MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Bi7451: Biologie vodních bezobratlých Vodní brouci, motýli a střechatky řád: COLEOPTERA (brouci) tělo brouků je většinou silně sklerotizované. pronotum je vyvinuto ve tvaru štítu. přední pár křídel je přeměněn v krovky (elytry), druhý pár je blanitý, někdy zakrnělý nohy původně kráčivé často přeměněné ústní orgány jsou kousací většinou suchozemské druhy, jen několik čeledí adaptováno k vodnímu prostředí. ve sladkých vodách žije několik tisíc druhů, ale většinou jen částí vývojového cyklu. v ČR možných cca 400 druhů z cca 20 čeledí
Brouci - larvy pseudocerky pygopodium - stočený 9. zadečkový článek ve formě panožky zkrácená tykadla a prodloužená čelistní makadla (vodomilovití) nohy upravené pro plavání larvy někdy tracheální žábra (pak bez stigmat) vývoj ve vodě někdy jen část cyklu (larva x dospělec) vymezení vodních skupin různé - u řady převažuje terestrický způsob života. odhad počtu druhů s vodními larvami: 300-350
Potrava larvy: fytofágní - vysávajířasy, okusují vodní rostliny fytosaprofágní (plavčíkovití - Haliplidae, rákosníčkovití - Donaciidae) dravci někteří schopni mimotělního natrávení potravy, potápníci (Dytiscidae) vstřikují enzymy do těla oběti, vodomilové (Hydrophilidae) na tělo oběti Carabus variolosus střevlík hrbolatý dospělci dravci, někteří fakultativně vodní vchází do vody za potravou - Carabidae, Staphylinidae fytofagie kouskovači, detritovoři, seškrabávači, xylofágové v hnízdech vodních savců (bobr) - Leiodidae (Platypsyllus castoris) Stenus sp. - drabčíkovití larvy: Dýchání stigmata - většinou na 1-2 článcích hrudních a 7-8 článcích zadečkových. Funkční především průduchy na konci zadečku. Často vyplouvají k hladině. tracheální žábry - u některých skupin (vláknité, obrvené, trubicovité výrůstky) - Orectochilus, Helodes tracheální žábry a výrůstky vějířovité žábry v kloakální dutině (otvírají se operkulem) bodcovité výrůstky (Donacia) - vzduch z aerenchymu - rákosníčkovití imága: zásoba vzduch většinou na dorsální straně pod krovkami, plastronové dýchání difůzní vrstva vzduchu na povrchu těla udržovaná mikroskrukturou
Rozmnožování a vývoj vajíčka kladena volně na vodní rostliny - hladká, buď krátce oválná se silnějším chorionem - (např. Agabus) do rostlinných tkání - podlouhlá se slabším obalem - chorionem - u (např. Dytiscus) na břehy (Acilius), na kořeny vodních rostlin, volně do kokonů. kukla - dobře patrné přívěsky (pupa exarata libera), kuklí se většinou mimo vodu - larvy vylézají na souš. řád: COLEOPTERA podřád: Adephaga (masožraví) Čeledi: Gyrinidae - vírníkovití Haliplidae - plavčíkovití Dytiscidae - potápníkovití Noteridae - vlhkomilovití podřád: Polyphaga (všežraví) Čeledi: Curculionidae - nosatcovití Psephenidae - vejčitcovití Elmidae - vodnářovití Scirtidae (Helodidae) - mokřadníkovití Spercheidae - kolibáčovití Donaciidae - rákosníčkovití Hydraenidae vodanovití (vodníkovití) Hydrophilidae - vodomilovití Helophoridae - proužníkovití Hydrochidae - splašníkovití
podřád: Adephaga (masožraví) čel.: Gyrinidae (vírníkovití) larvy: 10-20 mm, dravé na dně stojatých a pomalu tekoucích vod, dorzální a ventrální oči, do kořisti vstřikují jed ale nevysávají ji typicky dělené oči imága: 3-8,5 mm, cca 10 druhů, přezimují na souši, člunovité tělo, rychlý pohyb ve stojatých vodách a tůních tekoucích vod, kořist vysají, v noci přeletují, speciální tykadla vlnění vody (Johnstonův orgán) Gyrinus substriatus - hl. ve stojatých vodách mezi rostlinami Gyrinidae : Orectochilus villosus vírník huňatý ve stojatých i rychleji tekoucích vodách, potravou larvy hmyzu a máloštětinatci, larvy dobře plavou, dospělci mají noční aktivitu veslovité střední a zadní nohy, přední uchvacovací typický rychlý vířivý pohyb po hladině
podřád: Adephaga (masožraví) čel.: Haliplidae (plavčíkovití) deskovité kyčle pro uchování kyslíku imága: 2,4-4,5 mm žluté ažčervenavé zbarvení, tečkované krovky, cca 20 druhů větší permanentní vody hlavně čistší stojaté ale i tekoucí plavou střídavým pohybem 3.párů nohou dospělí přezimování na souši stridulace zoubky krovek špatně plavou i létají polyfágní (řasy, vejce pakomárů, nezmaři, drobné larvy hmyzu larvy: 6-12 mm vysávajířasy a pouze lezou po substrátu na jaře vejce kladena do rostlin a řas (živných pro larvu) larvy přezimují ve vodě nebo v její blízkosti kuklení v komůrce v zemi v létě následujícího roku Haliplidae (plavčíkovití) Haliplus - všeobecně rozšířený metacoxální pláty Peltodytes. zarostlé stojaté vody
podřád: Adephaga (masožraví) čel.: Dytiscidae (potápníkovití) imága: 1,5-44 mm striktně akvatičtí, dožívají se až 5-ti let dravci nebo mrchožraví přední 2.páry nohou manévrování, chytání kořisti a držení samice zadní nohy s plovacími štětinami, často zploštělé, s trny pro pohyb na souši výrazný sexuální dimorfizmus terčovité přísavky samců s přilnavým sekretem, přichycení na zádech samice několik dní v kopule, páření během celého roku včetně zimy snůška převážně do tkání vodních rostlin zásobu vzduchu nosí na hřbetě pod krovkami kam ústí stigmata, má i hydrostatickou funkci nesmočitelný olejovitý film na povrchu těla, dobří plavci a letci cca 130 druhů v ČR Podřád: Adephaga (masožraví) Dytiscidae (potápníkovití) larvy: 2-80 mm plovací brvy na nohách a posledních článcích zadečku preferují menší stojaté vody s vegetací typický esovitě vlnivý pohyb nebo rychlé výpady při lovu zadní cerky slouží k zachycení na hladině a načerpání vzdušného kyslíku (dýchací sifon) velký objem zkonzumované potravy (až 900 pulců na 1 larvu během 6 týdnů) larva vylézá před kuklením na souš pomocí kusadel, kuklí se v půdní dutině líhnutí na podzim nebo až další rok (podle druhu a teploty) přezimování v různých stádiích
Podřád: Adephaga (masožraví) Dytiscidae (potápníkovití) larva bývá zavěšena koncem těla pod hladinou, končetiny připraveny k uchopení kořisti, vstřikuje trávicí fermenty dutými kusadly pak ji vysaje (mimotělní trávení) Dytiscus marginalis (potápník vroubený) - 3 cm, samice rýhy na krovkách Dytiscidae - Hydroporinae naše nejmenší druhy Oreodytes sanmarki 5mm, pouze tekoucí vody Hyphydrus hojný,stojaté vody Dytiscidae - Laccophilinae Laccophilus většířeky nebo zarostlé stoj. vody
Dytiscidae - Colymbetinae středně velké druhy Platambus maculatus 1cm, velmi běžně v tekoucích vodách Agabus - ve všech typech stojatých i tekoucích vod Rhantus - zarostlé stojaté vody Podřád: Adephaga (masožraví) Dytiscidae - Dytiscinae středně velké až velké druhy okrouhlé přísavky u samců Dytiscus latissimus (potápník široký) od 70. let nezvěstný (intenzifikace rybníků) Graphoderus stojaté vody Acilius sulcatus (potápník rýhovaný) larva je schopna se volně vznášet ve vodě - samice vylézají hromadně klást mimo vodu
Podřád: Adephaga (masožraví) čel: Noteridae (vlhkomilovití) dříve v Dytiscidae imága: hojně v zarostlých stojatých vodách; celý život pod vodou, dobří plavci, nelétaví dospělci draví (drobní korýši a hmyz) přezimují již dospělci, kteří se rozmnožují na jaře larvy: mezi kořeny vodních makrofyt (emerzních) čerpají kyslík, poblíž břehu kuklení probíhá na podzim, v kokonu pod vodou, larva penetruje zadečkovým článkem kořeny rostlin a bere z nich kyslík larvy dravé a mrchožravé, hostitelé strunovců Noterus podřád: Polyphaga (všežraví) čel.:curculionidae (nosatcovití) larvy beznohé apodní imága většinou malá (do 7,5 mm) žijí na vodních rostlinách, okusují, minují, maláčást rodů ve vodě Bagous lutulentus Phytobius Eubrichius
podřád: Polyphaga (všežraví) čel.: Psephenidae (vejčitcovití) imága: velmi malá, cca do 3 mm larvy: 4-5,5 mm v tekoucích vodách, na spodní straně kamenů v příbojové zóně, součást spol. fauna hygropetrica Eubria sp. larva kukla podřád: Polyphaga (všežraví) čel.: Scirtidae (=Helodidae) larvy: až 10mm, striktně vodní, na spodní straně kamenů, listů, dřeva poblíž břehů, fytosaprofágové, pouze lezou, nutný dostatečný přístup k hladině (dýchají vzdušný kyslík), žábra k vylučování CO 2 tekoucí i stojaté vody imága: na vegetaci, na souši poblíž vod Elodes (=Helodes) larvy hojně v tekoucích vodách s dostatkem dřevní hmoty
podřád: Polyphaga (všežraví) čel.: Donaciidae (rákosníčkovití) v současnosti pouze podčeleď (příbuzní mandelinek Chrysomelidae) pouze larvy vodní (6-15mm), dospělci na vegetaci (i ponořené) stojatých vod, v submerzních částech vodních rostlin, v bahně stojatých vod, nabodávání rostlinných pletiv k získání kyslíku (bodce napojené na stigmata), fytofágní kořeny Phragmites, Glyceria, Carex, Typha Donacia sp. podřád: Polyphaga (všežraví) čel.: Elmidae (vodnářovití) imága: 1-5,5 mm larvy: 3-8 mm mělké, rychle tekoucí čisté vody (riffle beetles), pouze lezou silné nohy s drápky, dobře se drží v proudu dospělci přeletují v noci (po vstupu do vody již pouze vodní), škrabači, případně xylofágové silně sklerotizovaní, tmaví brouci dýchání larvy žábra, dospělci plastron
Elmidae Limnius tekoucí vody (do 4mm) Elmis tekoucí vody (do 2,5mm) Elmidae Potamophilus rozhraní voda-souš potamální úseky toků kriticky ohrožený xylofágní larvy větší než 6 mm Macronychus vzácně v potamálních tocích, xylofágní
podřád: Polyphaga (všežraví) čel.: Spercheidae (kolibáčovití) larvy: do 8 mm eutrofní stojaté vody s rozkládajícím se materiálem larva žije stejně jak dospělec, oba se živí drobným hmyzem na hladině nebo blízko ní kuklení v kokonu na souši, čerstvě vylíhlý dospělec v něm přezimuje Spercheus sp. imága: 5-7 mm, amfibické, v rozkládající se hmotě v zarostlých stojatých vodách, nejčastěji leze naznak po spodní straně hladiny (na břiše bublina) nápadný stridulační orgán u obou pohlaví samice spřádá vaječný vak pod zadečkem (až 60 vajíček) podřád: Polyphaga (všežraví) čel.: Hydraenidae (vodníkovití) drobní brouci max. 3 mm neplavou, u nás 3 rody, přes 50 druhů larvy 3-4 mm terestrické při březích, suchozemští predátoři imága: 1-3 mm - pouze lezou ve vodě, škrabači, sběrači, živí se perifytonem Hydraena běžně v tekoucích vodách v příbřežní zóně Limnebius stojaté vody ale i v potocích uťaté krovky
podřád: Polyphaga (všežraví) Hydrophilidae (vodomilovití) imága: až 50 mm rozšířená tykadla mají přídatnou dýchací funkci přepouští kyslík z hladiny do bubliny pod krovky, plastron na břiše kopulace podobně jako u potápníků ve vodě smyslovou funkci mají maxilární palpy převážně stojaté vody nesmočitelný povrch těla ale špatní plavci 2. a 3.pár nohou s plovacími brvami pohyb střídavým kráčivým pohybem končetin vajíčka ukládána do kokonu snovací žlázy samic (plovák na hladině, nebo připevněn na zadečku) potrava - býložraví (řasy) nebo draví - na potravu nastřikují trávící enzymy cca 130 druhů podřád: Polyphaga (všežraví) čel.: Hydrophilidae (vodomilovití) pomocná žábra larvy: od cca 3 do 60 mm převážně stojaté vody, u hladiny či v břehové zóně na potravu nastřikují trávící enzymy, kořist (měkkýši, lasturnatky) vytáhnou nad vodu dýchání - tracheální žábra, kůží, ale i komůrka na zadečku (musí k hladině) larvy koncem léta a na podzim líhnutí na souši v půdě, dospělec zimuje mimo vodu
Hydrophilidae (vodomilovití) podčel.: Hydrophilinae Hydrophilus piceus vodomil černý (5 cm) vzácně zarostlé vody Laccobius (2.2-4.2 mm) různé typy hlavně stojatých vod, častěji na prameništích Anacaena sp. (2-3.6 mm) drobné mokřady a toky Berosus (3.5-6.5 mm) žlutohnědé zbarvení menší zarostlé mokřady Hydrobius (6-9 mm) velmi hojný v různých stojatých vodách čel: Helophoridae (proužníkovití) (2 9 mm) mělké stojaté vody často rašeliniště, tekoucí vody, stepi vajíčka v kokonech mimo vodu larvy suchozemské a převážně dravé Helophorus čel: Hydrochidae (splašníkovití) (2,0-4,5 mm) v mělkých stojatých vodách na vegetaci kokon s jedním vajíčkem na vodní vegetaci černé zbarvení, často zelený lesk larvy suchozemské Hydrochus
řád: Lepidoptera (motýli) vodní larvy vajíčka na spodní straně listů, minují v listech a stoncích, pomalu tekoucí a stojaté vody mumiovitá kukla v zámotku na stoncích pod hladinou dýchá kyslík z rostl. pletiv některé larvy dýchají přímo tracheálními žábrami larvy staví schránky, které někdy slouží i pro dýchání oligofytofágní např. na druzích Elodea (v.mor), Ceratophyllum (růžkatec), Hydrocharis (voďanka), Polygonum (rdesno), Potamogeton (rdest), Lemna (okřehek), Nymphea (leknín), Nuphar (stulík) panožky pošinky tracheální žábry Lepidoptera (motýli) dospělci do 13mm jedna generace výskyt průběhu celého roku, larvy (max. 25mm) zimují ve stoncích nebo v pouzdru připevněnému k rostlině nad hladinou nebo na dně některé skupiny nemají přímo vodní larvy - minují ve stoncích pod hladinou Phalaenidae múrovití Notagria typhae na orobinci, Cossidae - drvopeňovití Phragmatocoecia castagnea v rákosu pravé vodní larvy: Acentropidae Acentropus má brachypterní samice žijící trvale ve vodě obalené tenkou vrstvou vzduchu!
Lepidoptera (motýli) pravé vodní larvy Pyralidae (zavíječovití, obalečovití) Cataclysta lemnata oligofytofágní na okřehku Nymphula (Elophila) nymphaeata na vodní hladině ve stulíku, leknínu, voďance Parapoynx nivalis běžný druh, na vodním moru, růžkatci, rdesnu, stulíku atd. řád: Megaloptera (střechatky)
Imága řád: Megaloptera (střechatky) mají blanitá křídla ukládaná střechovitě, s výraznou tmavou žilnatinou těžkopádně létají poblíž vod dravci ale přijímají minimum potravy během krátkého života (týdny) samice se páří až se 4 samci mají až dvouletý vývoj vajíčka kladou na vegetaci nad vodu (Phragmites, Glyceria, Juncus) snůšky tvoří výrazné hnědé skvrny. řád: Megaloptera (střechatky) Larvy po vylíhnutí larvy padají na vodu nebo k ní dolezou a první instary jsou semipelagické velikost až 2cm, jsou dravé (hmyz, měkkýši, červi) žijí ve vodě a dýchají pomocí nitkovitých a článkovaných vnějších tracheálních žaber, vyvinutých na zadečku. přední nohy larev k chycení kořisti a hrabání typický vlnivý pohyb larev a úniková reakce couváním jako rak nebo stočením do kuličky volná kukla (pupa libera) je pohyblivá se vyvíjí cca 14 dní ve zvláštní komůrce ve vlhké půdě na březích vod.
v ČR 4 druhy z jednéčeledi: Sialidae Sialis fuliginosa (střechatka začoudlá) - v tekoucích vodách vyšších poloh. Sialis lutaria (střechatka obecná) - larvy ve a pomalu tekoucích stojatých vodách. Vzácně: (světlejší zbarvení larev, odlišná kresba hlavy) Sialis nigripes roztroušeně střední polohy, větší řeky Sialis morio - např. okolí Brna