Lýkožrout modřínový (Ips cembrae Heer.) a jeho kontrola

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ochrany lesů a myslivosti Lýkožrout modřínový (Ips cembrae Heer.) a jeho kontrola Diplomová práce 2009/2010 Bc. Filip Wewiora

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Lýkožrout modřínový (Ips cembrae Heer.) a jeho kontrola vypracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č.111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor diplomové práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne 20. 4. 2010

Chtěl bych poděkovat svému vedoucímu diplomové práce panu prof. Ing. Emanuel Kula CSc. z Ústavu ochrany lesů a myslivosti při Mendelu v Brně, za poskytnutí užitečných informací týkající se námětu diplomové práce a za odborné vedení při zpracovávání diplomové práce. Dále bych chtěl poděkovat svému odbornému konzultantovi Doc. Ing. Jaroslav Holuša Ph.D. za celou řadu odborných a metodických rad, za konzultace, za poskytnutí řady literárních pramenů a za pomoc pří organizaci příprav na zjišťování.

Abstrakt: V letech 2007 2009 byl monitorován výskyt lýkožrouta modřínového (Ips cembrae Heer.) pomocí stromových lapáků a lapačů s feromonem. Šetření se uskutečnilo ve třech oblastech se zvýšeným zastoupením modřínu a v minulosti signalizovanými škodami od lýkožrouta modřínového (Slezské Rudoltice na severní Moravě, Trzebina v Polsku a Útěchov u Brna). Šetření bylo zaměřeno na stanovení místa zimování imág a počátek jejich aktivity, postup náletu na lapáky a účinnost odchytových zařízení. Stanovení disperze a osídlení na stromových lapácích. Dosažené výsledky ukázaly, že využitá odchytová zařízení (stromové lapáky a lapače s feromonem) lze používat ke kontrole a odchytu lýkožrouta modřínového. Výše položená sekce v profilu kmene stromového lapáku se vyznačuje delší matečnou chodbou, sníženým počtem vajíček a v požerku se vytváří snížený počet larválních chodeb. Klíčová slova: lýkožrout modřínový, ekologie, stromový lapák, lapač s feromonem, kontrola, disperze Abstract: Between 2007 and 2009 occurrence of Ips cembrae (Heer) was monitored by means of pheromone-baited traps and trap trees. Observation was performed in three territories of Slezské Rudoltice in northern Moravia, Trzebina in Poland and Útěchov near the city of Brno, characterized by increased incidence of larch trees as well as particular damages reported in the past caused by Ips cembrae (Heer). The aim of the observation was to determine location of imago hibernation and beginning of their activities, the course of the invasion on traps, and catching device efficiency, as well as detect dispersion and colonisation on trap trees. The results showed that catching devices applied, i. e. trap trees and pheromonebaited traps, can be used to detect and catch Ips cembrae (Heer). The higher the section

in a trunk profile of a trap tree is, the longer mother galleries and the fewer eggs the larva has laid. Furthermore, gallery of Ips cembrae (Heer) showed a reduced number of larval galleries. Key words: Ips cembrae, ekology, pheromone-baited trap, trap tree, detection, disperzion

Obsah: 1. Úvod.....9 2. Literární přehled...10 2.1. Taxonomické zařazení....10 2.2. Lesnický význam a rozšíření......10 2.3. Popis vývojových stádií......11 2.4. Bionomie 12 2.5. Přirození nepřátelé..14 2.6. Symbiotické houby. 14 2.7. Příznaky napadení stromů..16 2.8. Kontrola..16 2.9. Druhy feromonových odparníků k lákání lýkožrouta modřínového..18 2.10. Vývojový diagram 19 3. Popis oblasti studia 20 3.1. Širší územní vztahy... 20 3.2. Orografické poměry....21 3.3. Geologické poměry. 21 3.4. Pedologické poměry...22 3.5. Klimatické poměry. 22 3.6. Fytocenologická charakteristika.... 23 4. Metodika. 25 4.1. Terénní šetření....25 4.2. Metoda feromonových lapačů 26 4.3. Metoda stromových lapáků 27 4.4. Metoda fotoeklektorů.28 4.5. Analýza stromových lapáků...30 5. Výsledky.31 5.1. Feromonové lapače na kontrolu I. cembrae...31 5.2. Stromové lapáky na kontrolu I. cembrae....36 5.3. Účinnost stromových lapáků a feromonových lapačů...53 5.4. Analýza stromových lapáků...53 5.5. Metoda fotoeklektorů.60 6. Diskuze...63

7. Návrh postupu a opatření k eliminaci Ips cembrae 67 8. Závěr...69 9. Summary 70 10. Seznam použité literatury......71 11. Seznam příloh..73

1. Úvod Lýkožrout modřínový (Ips cembrae Heer.) patří do fauny škůdců modřínů, jehož význam je dán schopností napadený strom usmrtit. Lýkožrout modřínový patří již desítky let k fakultativně primárním škůdcům modřínu na celém území ČR a v převážné části jižní a střední Evropy (Knížek, 2006). Lýkožroutu modřínovému se nevěnuje tolik pozornosti, protože je to příležitostný škůdce, který napadá většinou oslabené modříny především druhem Tetropium gabrieli (Weise). V letech kdy dojde k přemnožení zejména vlivem velkého sucha působí výrazné škody. Mimo gradační období jsou jeho podíly na nahodilé těžbě modřínu relativně zanedbatelné. Největší škody působí svým hromadným náletem na kmeny zdravých stromů a následně způsobí škody zralostním žírem mladých brouků v tenkých větvičkách v korunách zdravých stromů. V jedné ze studovaných lokalit v revíru Trzebina v Polsku v roce 2003 lýkožrout modřínový svým zralostním žírem výrazně poškodil několik hektarů modřínových kultur a mlazin. Zajímavostí je, že se lýkožrout modřínový objevil i jako hojný škůdce na smrku po mniškové kalamitě ve 20. letech 20. století v oblasti Křivoklátska a Brd (Knížek, 2006). Cílem diplomové práce bylo ověřit účinnost kontrolních a obranných postupů proti lýkožroutu modřínovému v oblasti revíru Slezské Rudoltice, revíru Trzebina v Polsku a dále ŠLP Křtiny lokalita Útěchov. Jedná se zejména o ověření účinnosti feromonových lapačů a klasických stromových lapáků a současně provést podrobnou analýzu napadených lapáků a využití fotoeklektorů k zpřesnění místa zimování lýkožrouta modřínového. 9

2. Literární přehled 2.1. Taxonomické zařazení Lýkožrout modřínový Ips cembrae (Heer, 1836) a jeho taxonomické zařazení: doména Eukaryota, říše Animalia (živočichové), podříše Bilateria, skupina kmenů Protostomia, nadkmen Panarthropoda, kmen Arthropoda, podkmen Hexapoda, třída Insecta (hmyz), podtřída Dicondylia, infratřída Pterygota, oddělení - Neoptera, pododdělení Endopterygota, řád Coleoptera (brouci), podřád Polyphaga (všežraví), infrařád Cucujiformia, nadčeleď Curculinoidea (nosatci), čeleď Scolytidae (kůrovcovití), podčeleď Ipinae (kůrovci), rod Ips (lýkožrout), druh Ips cembrae. Je jedním ze šesti druhů rodu Ips u nás, avšak jediným zástupcem vyvíjejícím se na modřínu (http://beta.uniprot.org)(www.faunaeur.org). 2.2. Lesnický význam a rozšíření Lýkožrout modřínový patří k typickým zástupcům napadajícím zpravidla oslabené stromy v jejich kmenové části nebo silnější vytěžené dřevo. Často nalétává na stromy napadené tesaříkem modřínovým - Tetropium gabrieli (Weise). Příležitostně, zejména po obdobích velkého sucha, kdy jsou porosty celkově oslabené, nalézá tento druh optimální podmínky pro svůj vývoj. V takových případech dochází k jeho namnožení a následně působení jako primární škůdce na přežívajících nebo zdravých stojících stromech. Rozsáhlá poškození tímto hromadným náletem vznikají především v nižších a středních nadmořských výškách, a to jak v mladších, tak i starších porostech. Při přemnožení se může vyvíjet rovněž ve smrku, jak tomu bylo po extrémně suchém roce 2003. Jako hojný škůdce na smrku se objevil také po mniškové kalamitě ve 20. letech 20. století v oblasti Křivoklátska a Brd. V souvislosti s oslabením modřínových porostů suchem v roce 2003 je lýkožrout modřínový v součastnosti přemnožen na řadě lokalit. Při gradaci škodí v modřínových porostech jako fyziologický škůdce dosud vizuálně zdravých stojících stromů, které podléhají hromadnému náletu a jako defoliátor uskutečňující zralostní žír mladých brouků v tenkých větvičkách v korunách zdravých stromů nebo regeneračním žírem starších brouků na kmíncích nebo silnějších větvích. 10

Lýkožrout modřínový se vyskytuje v jižní a střední Evropě (Rakousko, Chorvatsko, Česká republika, Dánsko, Finsko, Francie, Německo, Maďarsko, Velká Británie, Itálie, Anglie, Wales, Skotsko, Nizozemí, Polsko, Rumunsko, Slovensko, Slovinsko, Švédsko, Švýcarsko), Ukrajina (www.invasive.org). Výskyt lýkožrouta modřínového byl uváděn ve východní Asii, kde měl mít rozšíření v celé zóně modřínových lesů v severní Asii, Číně, Japonsku (Hokkaido), Korei, Rusku (Sibiř, Dálný východ). Nové poznatky ukázaly, že se jedná o velmi příbuzný druh Ips subelongatus (Knížek, 2006). Hlavní hostitelskou dřevinou je modřín Larix decidua Mill., a to v celém areálu jejího rozšíření, od nejnižších poloh až po subalpinská pásma. Příležitostně napadá také smrk Picea abies (L.) Karsten. Výskyt na limbě (Pinus cembra L. odtud jeho latinské druhové jméno) byl revidován, zde jde o výskyt lýkožrouta menšího Ips amitinus (Eichhoff). Rovněž také údaje o rozšíření lýkožrouta modřínového dál na východ, do oblasti Sibiře, Číny a dál až po Japonsko, je nutné revidovat a opravit, zde jde o výskyt blízce příbuzného druhu Ips subelongatus (Motschulsky). Tento druh byl v minulosti často zaměňován s lýkožroutem modřínovým, odlišuje se větší velikostí a hustším ochlupením zadní zkosené části krovek, které se rozprostírá po celé této ploše. U lýkožrouta modřínového je toto ochlupení více soustředěno při okrajích této zkosené části a podél krovečného švu. Dále bylo u těchto dvou druhů provedeno zkoumání fylogenetických vztahů a vzorku DNA. Toto šetření potvrdilo, že rozšíření lýkožrouta modřínového zahrnuje téměř celou Evropu a druh Ips subelongatus má rozšíření v Asii (Schwenke). Vzhledem k rozsáhlému obchodu s dřívím však existuje určité riziko zavlečení tohoto asijského druhu do Evropy. Výzkumy ukázaly, že imago Ips spp. může letět nepřetržitě až několik hodin v a při příznivém proudění vzduchu dokáže urazit i stovky metrů. Pohyb na delší vzdálenosti může souviset s dopravou, př. lýkožrout modřínový byl zachycen na dřevu převáženém ze střední Evropy do Švédska (Nilssen). 2.3. Popis vývojových stádií Vajíčko je oválné, lesklé, bílé, dlouhé až 1 mm. Larva je beznohá, rohlíčkovitě zahnutá, bělavá, s hnědavou silně chitinizovanou hlavou, v posledním instaru dorůstá délky přibližně 4 6 mm. Kukla je volná, bílá, na konci zadečku se dvěma krátkými trny (Pfeffer, 1989). 11

Dospělec je válcovitý, 3,8 6,0 mm dlouhý, černohnědý až černý, lesklý. Čelo je u samečků i u samiček matné a bez hrbolku. Přední okraj štítu a zadní část krovek jsou při pohledu shora zaoblené. Tykadlová palička má zprohýbané švy. Krovky jsou válcovité, prohlubenina v zadní zkosené části krovek je lesklá a skoro svislá na rozdíl od lýkožrouta smrkového a lýkožrouta menšího, po stranách nese 4 páry hrbolků, které jsou od sebe pravidelně stejně vzdálené. Třetí hrbolek je největší, knoflíkovitě ke konci rozšířený, tupě zašpičatělý. Mezirýží na krovkách jsou tečkovaná, tečky jsou čtvercového tvaru. Po celém těle má dospělec dlouhé, odstálé, řídké žlutavé ochlupení, nejhustší na čele a na krčním štítu (Pfeffer, 1989). Tvarem těla se nejvíce podobá lýkožroutu menšímu, od kterého jej můžeme rozeznat podle větší velikosti, zřetelně více cylindrického těla při dorsálním pohledu a hlavně podle zprohýbaných švů na tykadlové paličce (u lýkožrouta menšího jsou tyto švy příčné, rovné). Lýkožrout menší je rovněž na rozdíl od lýkožrouta modřínového štíhlejší. Od lýkožrouta smrkového se lýkožrout modřínový liší tmavším zbarvením, štíhlejším tělem, tečkovaným mezirýžím, lesklou zkosenou zadní částí krovek a absencí středového čelového hrbolku (Pfeffer, 1989). Požerek lýkožrouta modřínového je zpravidla tříramenný až čtyřramenný (může být i více ramenný), celkově hvězdicovitě uspořádaný. Při delších matečných chodbách může připomínat podélný tvar požerku. Uprostřed požerku je závrtový otvor a snubní komůrka. Matečné chodby jsou 5 17 cm vyjímečně až 30 cm dlouhé, 2,5 mm široké, opatřené několika nepravidelnými, tzv. větracími otvory ústícími na povrch borky. Larvové chodby jsou nejpravidelnější a řidší než u ostatních druhů, zpravidla 4 8 cm dlouhé, v kůře. Na jejich konci jsou v kůře umístěny kukelní kolébky. Závrtové, větrací a výletové otvory jsou přibližně stejné velikosti jako u lýkožrouta smrkového (Schwenke, 1974). 2.4. Bionomie V našich podmínkách má lýkožrout modřínový nejčastěji dvě generace do roka, závisí na nadmořské výšce výskytu lýkožrouta modřínového a hlavně na počasí. Příhodné počasí pro lýkožrouta modřínového je jako u ostatních lýkožroutů teplo a sucho, hlavně v jarních měsících. Jarní rojení začíná obvykle na začátku května, za příhodného počasí také již koncem dubna. Brouci druhé generace se objevují počátkem 12

července. Zralostní žír těchto brouků probíhá buď v místě jejich vývoje, nebo se vyhlodávají ven a nalétávají do korun zdravých stromů, kde se zavrtávají do čerstvých výhonů modřínů, obdobně jako lýkohubi rodu Tomicus na borovicích, nebo okusují kůru z povrchu těchto výhonů. Tímto způsobem dochází k určitým primárním poškozením na zdravých stojících stromech (Knížek, 2006). Během července probíhá druhé rojení lýkožrouta modřínového. K ukončení vývoje druhé generace dochází zpravidla ještě v témtež roce, nově vylíhlí brouci přezimují v místě svého vývoje, nebo v náhradních místech, pod kůrou čerstvých pařezů nebo jiného modřínového dříví. V případě nedokončeného vývoje přezimuje ve stádiu larvy nebo kukly, z toho vyplývá, že přezimuje ve všech vývojových stádiích. Možnost zimování v hrabance nebyla dostatečně studována (Knížek, 2006). V průběhu zakládání nového pokolení prodělávají brouci regenerační žír, který může probíhat buď přímo v místech kladení, samice pokračují regeneračním žírem na konci svých matečných chodeb, nebo na náhradním místě pod kůrou jiných modřínů. Samicemi lýkožrouta modřínového jsou po regeneračním žíru zakládány také požerky sesterské generace. Při velmi teplém počasí v průběhu podzimu může dojít k založení ještě třetí generace. V takovém případě přezimují larvy třetího pokolení (Knížek, 2006). Stejně jako u ostatních druhů rodu Ips zakládá požerek lýkožrouta modřínového samec vyhloubením vstupního otvoru a vstupní komůrky. Za pomocí agregačního feromonu jsou lákáni další jedinci druhu, jak samci, tak samice. Po spáření vyhlodávají samice každá svou matečnou chodbu, podél níž do postraních zářezů kladou jednotlivá vajíčka. Vylíhlé larvy hlodají každá svou larvální chodbu o celkové délce 4 8 cm. Na konci chodby vytváří dospělá larva kukelnou kolébku. Celý požerek probíhá v lýku, bělové dřevo je na povrchu jen nepatrně narušeno. Celkový vývoj od vajíčka po vylíhnutí nových dospělců trvá přibližně devět týdnů (Knížek, 2006). Lýkožrout modřínový nemá v naší fauně v podstatě žádného prostorového konkurenta. Na stejném stromě může docházet k vývoji tesaříka modřínového nebo jiných brouků čeledí kůrovcovití, např. lýkožrouta lesklého - Pityogenes chalcographus (Linné), nebo na tenčích větvích se může vyvíjet lýkožrout obecný Pityophthorus pityographus (Ratzeburg), případně také korohlod modřínový Cryphalus intermedius (Ferrari) (Knížek, 2006). 13

2.5. Přirození nepřátelé Lýkožrout modřínový má mnoho společných nepřátel s ostatními druhy kůrovcovitých. Někteří jsou příležitostnými predátory, jako např. vosy, mravenci a střevlíci, kteří hromadně likvidují larvy i jiná vývojová stádia kůrovců po odkornění. Jiné druhy jsou na lýkožrouty přímo potravně specializované. Zde jako nejvýznamnější působí brouk pestrokrovečník mravenčí Clerus (Thanasimus) formicarius (L.) z čeledi pestrokrovečníkovitých (Cleridae). Společně s ním se vyskytuje pestrokrovečník Clerus (Thanasimus) femoralis (Zett.) nebo další druhy brouků, např. drabčíci rodu Phloeopora nebo druh Nudobius lentus (Grav.). Dospělci těchto predátorů loví především imaga kůrovců, larvy pestrokrovečníků se živí preimaginálními stádii lýkožroutů přímo v jejich požercích. Predátory larev lýkožroutů jsou také různé druhy dvoukřídlého hmyzu, např. druhy rodu Medetera. Významnými parazitoidy jsou blanokřídlí, např. lumčíci (Braconidae), lumkovití (Ichneumonidae), chalcidky (Chalcidoidea), jako je např. široce rozšířený druh Roptocerus xylophagorum (Ratzb.). Cizopasně se u lýkožroutů vyskytuje i řada roztočů a hlísti. K dalším činitelům ovlivňujícím populační dynamiku lýkožroutů patří entomopatogenní houby a jiné mikroorganismy. Patogeny lýkožrouta modřínového však doposud podrobně studovány nebyly (Wegensteiner). Nezanedbatelný je také význam predace ptáky, především šplhavci (Knížek, 2006). Přestože se zde vyskytuje celá řada přirozených nepřátel, v případě gradace lýkožrouta modřínového jejich vliv není při nejmenším časově dostatečný k redukci populační hustoty lýkožrouta a zabránění tak vzniku hospodářských ztrát (Knížek, 2006). 2.6. Symbiotické houby Druhové složení hub vázaných na I. cembrae bylo studováno v Ratibořských lesích v Polsku. Houby byly izolovány z přezimujících brouků (imag), larev, mladých brouků a z jejich matečných a larválních chodeb v různých stádiích vývoje. Výsledky ukázaly, že diverzita hub vázaných na I. cembrae je vysoká. Bylo izolováno 2877 kmenů reprezentujících 61 druhů hub (Jankowiak et al., 2007). 14

Nejdůležitější skupinou izolovaných hub získaných z larev a brouků I. cembrae byla skupina ophiostomálních hub. Tato skupina byla hlavně reprezentována sedmi druhy: Ceratocystis laricicola (Redfern & Minter), Ceratocystiopsis minuta (Davidson), Ophiostoma brunneo ciliatum (Math.), Ophiostoma piceae (Mőnch), Graphium laricis, Pesotum sp.1 a Pesotum sp.2. Největší zastoupení ze všech izolovaných hub měl druh Ophiostoma brunneo ciliatum a to od 26,5 do 85,3 %. Velmi často byl také izolovaný druh Graphium laricis a to od 45,5 do 75,5 %. Další zajímavostí je, že druh Pesotum sp.1 byl izolovaný jen z larev a druh Ophiostoma piceae většinou jen z nových dospělců. Obecně byly ophiostomální houby ve větší míře izolovány z přezimujících dospělců, méně už z nových dospělců a larev (Jankowiak et al., 2007). Z této studie vyplývá zjištění, že nejčastěji vyskytující se houby v závislosti na Ips cembrae jsou ophiostomální houby, které byly reprezentovány 11 druhy. Nejbližší spojitost mezi houbami a Ips cembrae představovaly hlavně Ophiostoma brunneo ciliatum, Ceratocystis laricicola, Ceratocystiopsis minuta a Graphium laricis. Poprvé byla taky objevena spojitost mezi druhem Ophiostoma ips a Ips cembrae. Tento druh byl předtím brán jen ve spojení s lýkožroutem Ips acuminatus, Ips sexdentatus a Orthotomicus proxinus na Pinus sylvestris. Tato studie dále prokázala, že vyskytující se Ophiostoma brunneo ciliatum se velice hojně vyskytoval ve třech vývojových stádiích Ips cembrae. U druhu Graphium laricis hojnost výskytu s postupem času klesala (larvy 78,5 % a přezimující imága 1,6 %). Další hojně vyskytující se druh Ceratocystis laricicola se v počátečních fázích vývoje vyskytoval jen sporadicky a postupem času se jeho hojnost zvyšovala, ale v době přezimování tato hojnost opět klesala až na sporadický výskyt (Jankowiak et al., 2007). Tato studie dále ukázala, že Ophiostoma piceae je relativně důležitý patogen Ips cembrae. Ophiostoma piceae byl izolovaný hlavně v lýku a běli v konečných stádiích vývoje larev. Tento druh je tzv. škůdce třetího stupně ve stromech modřínů napadených Ips cembrae. Druh Ceratocystis laricicola je označován jako primární škůdce často v počátečních stádiích vývoje imaga, v bělovém dřevě a druhy Ophiostoma brunneo ciliatum a Graphium laricis jako škůdci sekundární. Druhy Ophiostoma a Ceratocystis způsobují zamodrání v běli modřínů. Všechny ophiostomální houby byli hojnější na nových dospělcích než na přezimujících dospělcích, ale to je dobře známý fenomén týkající se vztahu mezi lýkožrouty a houbami (Jankowiak et al., 2007). Pro zajímavost uvádíme, že na modřínu japonském - Larix kaempferi (Lamb.) bylo izolováno šest druhů ophiostomálních hub a to druhy Ceratocystiopsis minuta, 15

Ceratocystis laricicola, Ophiostoma brunneo ciliatum, Ophiostoma laricis, Ophiostoma piceae a Ophiostoma sp. (Yamaoka et al., 1998). 2.7. Příznaky napadení stromů Hlavním symptomem napadení stromů jsou závrtové otvory o průměru přibližně 2,5 mm, z nichž jsou brouky zakládající požerek vyhazovány hnědavé drtinky, které jsou často silně prosycené smolou. Napadené vitální stromy rovněž velmi silně smolí, v případě oslabených stromů nebo velmi silného hromadného náletu je toto smolení slabé. Vyhazované drtinky jsou u stojících stromů dobře patrné na spodní části kmene při jejich zachycení za šupinami kůry a na kořenových nábězích. Na ležícím dříví jsou velmi zřetelné hromádky těchto drtinek v okolí závrtových otvorů, které jsou větší a nápadnější než u ostatních lýkožroutů. Po silném větru a dešti dochází k jejich částečnému spláchnutí a symptom tak není dostatečně výrazný. Po několika týdnech, dochází k barevné změně jehličí, které zprvu ztrácí svou sytou zelenou barvu, žloutne a posléze hnědne a opadá. Barevné změny v jehličí mohou být někdy natolik opožděné, že při pozorovatelné změně již současně dochází k částečnému výletu brouků nové generace (Knížek, 2006). 2.8. Kontrola Kontrola se provádí ve všech ohrožených modřínových porostech všech věkových tříd, zejména po celkovém oslabení zdravotního stavu porostů, jako např. po obdobích sucha. Kontrolu provádíme okulárně. Vizuálnímu vyhledávání napadených stromů je třeba věnovat značnou pozornost, neboť zejména v počátku napadení je obtížné. Brouci nalétávají na kmen v celé délce, nicméně v některých případech je první nálet soustředěn do horních partií stromu, takže toto napadení nemusí být ze země ihned zřetelné. V takovém případě je možné pozorovat silné smolení, ale v případě významného oslabení stromů ani toto nemusí být dostatečně nápadné. Drtinky vypadávající ze závrtových otvorů se obdobně jako u napadení smrků lýkožroutem smrkovým zachycují pod šupinami kůry na patě kmenů a kořenových nábězích nebo v pavučinách. Na ležících kmenech se kolem závrtových otvorů vytváří typické 16

hromádky hnědavých drtinek. Tyto symptomy se stávají méně zřetelnými po silném větru nebo dešti. Barevné změny korun stromů, které byly napadeny jako zdravé, se projevují v řadě případů příliš pozdě, zpravidla v době, kdy brouci ukončili vývoj nebo někteří již dokonce vylétli. I takové stromy je nutné ihned asanovat, neboť při včasném odhalení ještě může být značné množství brouků stále pod kůrou nebo v kůře. Jiným symptomem napadení může být vyznačení nalétnutých stromů ptáky. Kontrolu je možné provádět rovněž odvětvenými stromovými ležícími lapáky, obdobně jako u lýkožrouta smrkového. V zásadě zde platí obdobná pravidla jejich instalace jako u lýkožrouta smrkového, co do jejich množství i způsobu přípravy. Pokládají se nejlépe šest týdnů před předpokládaným začátkem rojení, tj. v březnu a počátkem dubna. Další série se připravují podle průběhu rojení. Větší počet lapáků se dává na osluněná místa. Účinnost jednotlivých lapáků bývá rozdílná. Horní část kmene bývá nalétnuta nejdříve, nemusí to však být pravidlem. Při vyšších populačních hustotách je postupně obsazen kmen v celé délce. Pro kontrolu a další postup v ochraně je možno napadené lapáky lýkožroutem modřínovým vyhodnotit podle kritérií používaných pro lýkožrouta smrkového (Knížek, 2006). Stupně napadení lýkožrouta smrkového = lýkožrouta modřínového 1. stupeň slabé napadení: < 0,5 závrtu na 1 dm 2 2. stupeň střední napadení: 0,5 1 závrt na 1 dm 2 3. stupeň silné napadení: > 1 závrt na 1 dm 2 Při slabém napadení pokračujeme pouze v kontrolní činnosti, zejména pochůzkami, při středním provádíme zvýšenou kontrolu, při které využíváme také lapáky. Při silném napadení lapáků zintenzivňujeme obranná opatření, zejména pak kladení lapáků (Švestka, 1996). Jako lapáky je možné také využít materiál z prořezávek a probírek (mladší porosty), nebo těžební zbytky. Brouci napadají i slabší větve do tloušťky přibližně 3 cm. Dalším způsobem kontroly a odchytu rojících se brouků je využití feromonových lapačů s feromonovými odparníky umístěnými uvnitř těchto lapačů. Kontrolu feromonovými lapači je nutné provádět kvalitními, vysoce účinnými feromonovými odparníky. Pro lákání lýkožrouta modřínového se využívají feromonové odparníky o složení 4 ipsdienol, methyl butenol, ipsenol a amitinol (www.witasek.com). K informovanosti o dlouhodobém trendu populační hustoty je třeba použít standardní 17

typ feromonových lapačů, které se musí umisťovat před osluněné porostní stěny. Feromonové lapače se instalují na předpokládaná nejohroženější místa. Počty odchytových zařízení nejsou stanoveny, jejich počet vychází z lokální situace (Knížek, 2006). Lapače se instalují v porostech nejpozději čtrnáct dní před předpokládaným rojením a feromonový odparník se vyvěšuje až těsně před počátkem rojení. V současné době je v zahraničí dostupný komerčně vyráběný feromonový odparník na lýkožrouta modřínového. Tento přípravek však není dosud v České republice registrován (Švestka et al., 2007) a po předchozích problémech s některými vývojovými typy feromonových odparníků je také nutné odzkoušet jeho účinnost. Kontrola feromonových lapačů se provádí v intervalu sedm až deset dní (Švestka, 1996). 2.9. Druhy feromonových odparníků k lákání lýkožrouta modřínového V zahraničí jsou dostupné celkem tři druhy komerčně vyráběných feromonových odparníků, a to druhy Cembräwit, Cemprax a Cemsan. Cembräwit: doba vyvěšení březen až duben, když se teplota pohybuje od 16 18 C. Feromonový odparník můžeme vyvěsit buď do feromonových lapačů, nebo na lapák a tím zvýšit jeho atraktivnost. Doba účinku 6 8 týdnů, potom včas umístit další feromonový odparník. Feromonové odparníky se musí vyvěšovat 10 15 m od zdravých stromů (www.witasek.com). Cemprax: doba vyvěšení březen až duben, když se teplota pohybuje od 16 18 C. Feromonový odparník můžeme vyvěsit buď do feromonových lapačů, nebo na lapák a tím zvýšit jeho atraktivnost. Doba účinku až 8 týdnů (www.witasek.com). Cemsan: doba vyvěšení, když teplota vzduchu okolo 20 C. Výrobce dále uvádí návod jak úspěšně bojovat s lýkožroutem modřínovým. V zimních měsících (leden) vytvořit hromady vrcholkových částí a větví modřínů už od průměru 2 cm, hromady cca 2 m průměr, 1 m výška, tyto hromady opatřit feromonovým odparníkem Cemsan a až na těchto hromadách začne lýkožrout modřínový provádět žír, tak tyto hromady postříkat běžným hubícím prostředkem používaným na ostatní lýkožrouty (www.fluegelgmbh.de). Všichni tři výrobci souhlasně upozorňují na to, že lýkožrout modřínový je velmi nebezpečný, protože může napadat větve už od 2 cm v průměru. Na větvích tohoto průměru většinou prodělávají dozrávající žír. 18

2.10. Vývojový diagram Jako shrnutí bionomie lýkožrouta modřínového a pro lepší představu přikládáme grafické znázornění v podobě vývojového diagramu. hlavní období výskytu nebo činnosti možné období výskytu nebo činnosti 19

3. Popis oblasti studia 3.1. Širší územní vztahy Oblast studia se rozkládá na třech územích. První studovaná lokalita se nachází na severovýchodě České republiky, v Moravskoslezském kraji, LČR s.p., Lesní správa Město Albrechtice, revír Slezské Rudoltice, druhá studovaná lokalita je situována na jihu Polska, oblast Prudniku, Lasy Panstwowe, revír Trzebina a třetí lokalita je součástí ŠLP Křtiny, polesí Vranov, revír Útěchov (obr. 1). Obr. 1: Poloha studovaných oblastí Revír Slezské Rudoltice je z větší části situován v přírodní lesní oblasti 32 Slezská nížina a zbylá část je situována v přírodní lesní oblasti 28 Předhoří Hrubého Jeseníku. Tato oblast se pohybuje v rozmezí 260 370 m n.m. Celková plocha porostní půdy revíru Slezské Rudoltice činí 1117 ha (LHP, 2002). 20

Revír Trzebina se nachází v nadmořské výšce v rozmezí 270 340 m n.m. Celková plocha porostní půdy obhospodařované Lasy Panstwowe činí 13 495 ha, z čehož revír Trzebina tvoří necelých 1 500 ha (www.katowice.lasy.gov.pl). Revír Útěchov spadá pod polesí Vranov je situován v přírodní lesní oblasti 30 Drahanská vrchovina a podoblasti Adamovská vrchovina. Tato oblast se pohybuje v rozmezí 250 512 m n.m. Celková plocha porostní půdy polesí Vranov činí 3119,88 ha (LHP, 2003). 3.2. Orografické poměry Revír Slezské Rudoltice tvoří z větší části tzv. Osoblažský výběžek tvořený Jindřichovskou pahorkatinou, ohraničený ve směru východním Slezskou nížinou. Východní část revíru tvoří Slezská nížina a západní část tvoří oblast Předhoří Hrubého Jeseníku tvz. Medvědská hornatina. Po stránce hydrologické je území odvodňováno jedním tokem a jeho přítoky. Severní část je odvodňována Petrovickým potokem, měnící název na Osoblahu, která se vlévá při státní hranici s Polskem do Prudniku (LHP, 2002). Revír Trzebina je téměř celý tvořený pahorkatinami. Vyjímečně v oblasti řeky Prudnik se nachází nížiny. Tato oblast je odvodňována přítoky řeky Prudnik. Prudnik vtéká do řeky Odry a celé území revíru Slezské Rudoltice a Trzebina tak náleží k povodí Baltského moře (www.katowice.lasy.gov.pl). Revír Útěchov spadá do provincie České Vysočiny, Českomoravské soustavy a podsoustavy Brněnská vrchovina. Polesí Vranov je z větší části odvodňováno řekou Ponávkou a řekou Svitavou. Projevuje se zde vysoké zastoupení erozně uzavřených celků (LHP, 2003). 3.3 Geologické poměry V revíru Slezské Rudoltice jsou oblasti údolí řek tvořeny naplavenými půdami čtvrtohorního původu. Oblast Osoblažského výběžku, celá oblast Slezské nížiny a část oblasti Prudniku je kryta sprašovými hlínami. Větší část území je tvořena silnými vrstvami štěrku a písku čtvrtohorního stáří. Zanedbatelnou část území tvoří fylity, 21

kvarcity, chloritizovanými migmatity a migmatizovanými biotickými rulami (LHP, 2002). Polesí Vranov se rozkládá na Adamovské vrchovině, která je budována především brněnským masivem, hlavně amfibolickými granodiority, místy i diority a diabasy. Na severním okraji polesí Vranov se vyskytují starší pevné skalní podloží (LHP, 2003). 3.4. Pedologické poměry Základním půdním typem v revíru Slezské Rudoltice jsou hnědé lesní půdy (kambizem typická). Jsou to půdy hlinitopísčité, štěrkovité, čerstvě vlhké, kypré, na pískových terasách i písčité, se středním obsahem všech důležitých živin. Na píscích Osoblažského výběžku se nacházejí písčité hnědé lesní půdy (kambizem arenická) a na sprašových hlínách hnědé lesní půdy (luvizemě). Na sprašových hlínách ovlivněných tlakovou vodou se nalézají hnědé lesní půdy pseudoglejové až hnědé pseudogleje (luvizemě pseudoglejové), vyjímečně pak i pseudogleje. Na malých plochách pramenišť se vyjímečně vyskytují i gleje. V údolích vodních toků jsou pravidlem naplavené půdy (fluvizemě) (LHP, 2002). V revíru Trzebina je převažujícím půdním typem hnědé lesní půdy (45,87 %), dále jsou zde ve větším zastoupení sprašové hlíny (23,62 %), luvizemě (13,41 %), podzoly (5,06 %) a v údolích se nacházejí v zanedbatelné míře pseudogleje (3,13 %) a gleje (2,42 %) (www.katowice.lasy.gov.pl). Revír Útěchov se vyznačuje značnou pestrostí půdních typů, je to dáno geologickým podložím, geomorfologickým členěním i lesní vegetační stupňovitostí. Největší zastoupení z půdních substrátů mají zvětraliny hlubinných vyvřelin (diority, granodiority). Převažují středně úrodné a úrodné půdy v zastoupení především kambizemě oligotrofní a mezotrofní, dále ve velkém zastoupení pseudoglej, přechodný subtyp kambický pseudoglej a luvizemě vzniklé na sprašových hlínách (LHP, 2003). 3.5. Klimatické poměry Studované lokality Slezské Rudoltice, Trzebina a Útěchov se vyskytují v nadmořské výšce v rozpětí 260 370 m n.m.. Jelikož je toto rozpětí nadmořských výšek minimální, tak se dá usoudit, že se zde vyskytují podobné přírodní i klimatické 22

podmínky. Zeměpisnou polohou náleží studovaná území k mírnému klimatickému pásmu do přechodné oblasti oceánského a kontinentálního typu podnebí. Území je charakterizováno značnou proměnlivostí počasí. Revír Slezské Rudoltice spadá celý do klimatické oblasti B, okrsek 3 což značí oblast mírně teplou (počet letních dní v roce pod 50, červencová teplota nad 16 C), mírně vlhkou, s mírnou zimou, pahorkatiny. Roční průměrný úhrn srážek se na tomto území pohybuje v rozmezí 700 800 mm. Převažují zde větry západních směrů (Z, JZ, SZ) a větry od severu. Porosty zde trpí větrnými kalamitami způsobené větry JV a JZ směry. Průměrná roční teplota se v tomto území pohybuje v dlouhodobém normálu okolo 8 C. V tomto území můžeme počítat zhruba se 160 vegetačními dny (dny s průměrnou teplotou >10 C). Na hospodaření v lesích má vliv po část roku také sněhová pokrývka, která se v PLO 28 Předhoří Hrubého Jeseníku vyskytuje 65 110 dní, v PLO 32 Slezská nížina vyskytuje 55 60 dní. Průměrné maximum výšky sněhové pokrývky je v PLO 28 Předhoří Hrubého Jeseníku 30 70 cm a v PLO 32 Slezská nížina do 30 cm. Průměrné datum prvního a posledního dne se sněhovou pokrývkou je v v PLO 28 Předhoří Hrubého Jeseníku 30.11. 21.4. a v PLO 32 Slezská nížina po 21.11. - 1.4. (LHP, 2002) Klimatické poměry v revíru Trzebina se od revíru Slezské Rudoltice téměř neliší, je to dáno sousedstvím těchto revírů. Průměrná roční teplota se v této oblasti pohybuje okolo 9 C. V tomto území můžeme počítat se 170 vegetačními dny. Roční průměrný úhrn srážek se na tomto území pohybuje okolo 650 700 mm (www.katowice.lasy.gov.pl). Revír Útěchov náleží do mírně teplé oblasti, okrsku B2 tj.mírně teplého, mírně suchého, převážně s mírnou zimou a s lednovou teplotou nad - 3 ºC. Revír Útěchov leží na mírně návětrném svahu Drahanské vrchoviny, průměrné roční srážky zde dosahují 610 mm. Průměrná roční teplota se v této oblasti dlouhodobě pohybuje okolo 7,4 ºC. Délka období s průměrnou denní teplotou vzduchu 5 ºC činí 210 220 dní, 10 ºC 150-160 dní a 15 ºC 80 dní (LHP, 2003). 3.6. Fytocenologická charakteristika Revír Slezské Rudoltice se rozkládá v 1. 4. lesním vegetačním stupni. Nejnižší a nejteplejší lesy Osoblažského výběžku se rozkládají ve 3. LVS (dubobukový) o celkové rozloze 166 ha (14,89 %) v PLO 28 Předhoří Hrubého Jeseníku a 410 ha (36,71 %) 23

v PLO 32 Slezská nížina. JZ část revíru Slezské Rudoltice se rozkládá ve 4. LVS (bukový) o celkové rozloze 506 ha (45,31 %) v PLO 28 Předhoří Hrubého Jeseníku. V zanedbatelné míře se ve studovaném území revíru Slezské Rudoltice nachází 1. LVS (dubový) o celkové rozloze 17 ha (1,53 %), to jsou oblasti luhů řeky Osoblahy a 2. LVS (bukodubový) o celkové rozloze 17 ha (1,56 %), převážně oblasti luhů řeky Osoblahy a jejich větších přítoků. V druhové skladbě na revíru Slezské Rudoltice je zastoupeno dostatečné množství druhů dřevin a to DB 324 ha (29 %), SM 279 ha (25 %), MD 176 ha (16 %), BO 96 ha (9 %), JS 30 ha (3 %), HB 19 ha (2 %), JD 16 ha (1 %), BK 15 ha (1 %), JV 12 ha (1 %), DG 0,16 ha (0,01 %) a dřeviny JL, AK, BŘ, OL, TP, LP, VR a ostatní listnáče tvoří 149 ha (13 %). Největší zastoupení cílových hospodářských souborů zde má cílové hospodářství 45 Hospodářství živných stanovišť středních poloh (okolo 50 %)(LHP, 2002). Revír Trzebina se rozkládá v 1. 4. lesním vegetačním stupni. V oblasti řeky Prudnik se nachází v malé míře 1. LVS a 2. LVS. Většina území se nachází 3. LVS okolo 57 %. Zbývající část území náleží 4. LVS. Druhová skladba je velmi podobná revíru Slezské Rudoltice, ale nachází se zde větší zastoupení modřínu až 19 % (www.katowice.lasy.gov.pl). Revír Útěchov se rozkládá v 1. 4. lesním vegetačním stupni. Zastoupení jednotlivých LVS je 1. LVS o rozloze 244,35 ha (8 %), 2. LVS o rozloze 1241,59 ha (39 %), 3. LVS o rozloze 1647, 56 ha (52 %) a 4. LVS o rozloze 54,56 ha (2 %). V druhové skladbě jsou zastoupeny převážně BK 930,93 ha (29,2 %) a SM 726,89 ha (22,8 %), dále v menší míře zastoupeny dřeviny DB 462,28 ha (14,5 %), BO 306,06 ha (9,6 %), MD 286,93 ha (9 %), HB 235,92 ha (7,4 %), LP (1,5 %), JS (1,4 %), JD (1,3 %), DG (1,3 %) a JV (0,9 %). Největší zastoupení cílových hospodářských souborů zde má cílové hospodářství 44 Účelové hospodářství živných stanovišť středních poloh (okolo 40 %) (LHP, 2003). 24

4. Metodika 4.1. Terénní šetření Ověřování účinnosti kontrolních a obranných postupů proti lýkožroutu modřínovému v modřínových porostech bylo prováděno na LS Město Albrechtice, revír Slezské Rudoltice, v revíru Trzebina nadlesnictvo Prudnik v jižním Polsku (2007) a v revíru Útěchov, ŠLP ML Křtiny. Na studovaných lokalitách Slezské Rudoltice a Trzebina byly vybrány porosty modřínu středního věku a v lokalitě Útěchov byla pozornost soustředěna do porostu mýtního věku. V těchto porostech byl předpoklad výskytu lýkožrouta modřínového nebo v nich už byl signalizován dříve dle vznikajících kůrovcových souší. Ve studované oblasti Slezské Rudoltice byl vybrán porost 771D5 o rozloze 1,55 ha, jehož věk je 56 let, zakmenění 9, zastoupení MD 90 %, průměrná výčetní tloušťka 23 cm, průměrná výška 23 m, kde byly přimíseny LP 5 % a DB 5 %. V tomto porostu už byly provedeny dvě nahodilé kůrovcové těžby v roce 2005 (18 m 3 ) a 2007 (11 m 3 ). Pro zajímavost uvádíme, že v sousedícím porostu 771D12/7, kde etáž 12. věkového stupně tvoří převážně modřín, nebylo monitorováno napadení lýkožroutem modřínovým (LHP, 2002). Ve studované oblasti Trzebina byly vybrány dva porosty 124c o rozloze 4,88 ha a 129c o rozloze 2,63 ha. Porost 124c má 90 let, jsou zde zastoupeny dřeviny DB 90 % o průměrné výčetní tloušťce 29 cm a průměrné výšce 22 m a MD 10 % o průměrné výčetní tloušťce 31 cm a průměrné výšce 27 m. Věk porostu 129c je 50 let, zastoupení dřevin MD 60 % o průměrné výčetní tloušťce 25 cm a průměrné výšce 23 m, JV 20 % o průměrné výčetní tloušťce 24 cm a průměrné výšce 21 m a BŘ 20 % o průměrné výčetní tloušťce 26 cm a průměrné výšce 23 m (Opis taksacyjny, 1998). Ve studované oblasti Útěchov byl vybrán porost 25B8 o rozloze 7,02 ha jehož věk je 88 let, zakmenění 9, zastoupení MD 44%, průměrná výčetní tloušťka 29 cm, průměrná výška 27 m, SM 31 %, průměrná výčetní tloušťka 24 cm, průměrná výška 24 m, BO 20 %, průměrná výčetní tloušťka 29 cm, průměrná výška 24 m a DBZ 5 %, průměrná tloušťka 22 cm, průměrná výška 21 m (LHP, 2003). 25

4.2. Metoda feromonových lapačů Feromonový lapač je past opatřená feromonem sloužící k zachycení lýkožroutů. Tyto lapače lze použít jak ke kontrole tak i hubení lýkožrouta. Feromonovou návnadou se rozumí odparník obsahující určité množství feromonu v nosiči, který zajišťuje jeho samovolné uvolňování do ovzduší v množství vhodném pro lákání škůdce (ČSN 48 1000, 2005). Odchyt byl realizován pomocí deskových, štěrbinových feromonových lapačů typu Theysohn (obr. 57) s feromonovým odparníkem Cembräwit. Lapače byly na lokalitě Slezské Rudoltice rozmístěny před osluněnou porostní stěnu, na okraj paseky po čerstvé těžbě a zalesnění. Lapače byly vzdáleny 10 až 15 m od studovaného porostu. Na lokalitě Trzebina byly feromonové lapače umístěny převážně v porostech. Lapače se nacházely v porostech o výškovém rozpětí 260 370 m n.m. Na obou studovaných lokalitách došlo k nainstalování lapačů na konci března, 14 dní před předpokládaným rojením. Vyvěšení feromonových odparníků se uskutečnilo v polovině dubna, těsně před počátkem rojení. Účinnost feromonového odparníku je uváděna 7 10 týdnů. Lýkožrout modřínový má zpravidla dvě generace takže je potřeba těsně před počátkem rojení druhé generace provést výměnu feromonových odparníků a vyvěsit nový feromonový odparník sloužící k odchytu brouků 2. generace. Feromonový odparník Cembräwit je tvořen polyetylénovým obalem obsahujícím polštářek z buničiny napuštěný účinnou látkou. Je transportován v alobalovém obalu. Účinná látka se začíná uvolňovat po uvolnění feromonového odparníku z transportního obalu přes stěny polyetylénového sáčku aniž by bylo potřeba tento odparník nastřihávat. Feromonový odparník byl zavěšen uvnitř feromonového lapače. Feromonový lapač je upevněn na dvou dřevěných kůlech, aby nárazová plocha byla zhruba ve výšce ramen, s odstraněnou buření v okolí lapače, aby se nesnížilo proudění vzduchu a následně se nesnížil odpar lákavé látky (feromonu) (Švestka, 1990). Kontrola byla prováděna v pravidelných intervalech 7 10 dní. Při kontrole byla z feromonového lapače vyjmuta výsuvná záchytná nádobka ve spodní části lapače, která je opatřena ve dně dvěmi otvory se síťkou, aby byl zajištěn odtok vody a tím se usnadnil kontrolní odběr i zachování užitečné složky objevující se v lapačích. Odchycená imága lýkožrouta modřínového byla evidována pro každý lapač s přesností na jeden kus. Živí 26

brouci byli poskytnuti pracovníkům VÚLHM, ke stanovení zdravotního stavu lýkožrouta modřínového. K eliminaci diference termínu a intervalu kontroly v jednotlivých úsecích byly odchyty brouků u jednotlivých lapačů převedeny na průměrné hodnoty za jednotlivé dekády. 4.3. Metoda stromových lapáků Lapák je evidovaný, skácený, zdravý, zpravidla odvětvený úrovňový strom nebo jeho část, atraktivní pro lýkožrouta (obr. 56). Užívá se pro kontrolu počtu lýkožroutů a jejich vývojových stádií i k hubení lýkožroutů. Jako lapák je možné využít i vývrat nebo zlom uvedených parametrů (ČSN 48 1000, 2005). Metoda lapáků (tzv. klasická metoda) umožňuje kontrolu stupně napadení kůrovci na 6 týdnů před předpokládaným rojením položených lapácích. Byly realizovány v modřínových porostech, ve kterých byl předpokládán nálet lýkožrouta modřínového a porosty ve kterých byl vizuálně lýkožrout modřínový monitorován a ve kterých už v minulosti několik stromu uhynulo následkem napadení lýkožroutem modřínovým. Zdravé modřínové stromy byly pokáceny v okrajových částech porostu a rozestupy mezi jednotlivými lapáky se pohybovaly v rozmezí od 10 do 15 metrů. Tyto lapáky byly zaevidovány a na čelo lapáku bylo nastříkáno číslo lapáku a datum položení lapáku. Jelikož lýkožrout modřínový má nejčastěji dvě generace, byla kladena i druhá série lapáků. První série lapáků se kácí včas s předstihem, uvádí se nejméně šest týdnů před předpokládaným rojením lýkožrouta a to z toho důvodu, aby pokácený strom mohl částečně zavadnout a byl dostatečně atraktivní pro nálet lýkožrouta modřínového. Vadnutím pokáceného stromu se uvolňují primární atraktanty terpeny. Druhá série se klade ihned po odstranění lapáku první série a slouží k odchytu brouků letního rojení. Lapák by neměl ležet přímo na lesní půdě, nýbrž má být pokácen tak, aby spočíval na krátkých podvalcích. Zvyšuje se tak plocha pro nálet lýkožrouta po celém obvodu kmene (Zumr, 1995). Na těchto lapácích byl zjišťován stupeň napadení a přítomnost i jiných druhů podkorního hmyzu. Kontrola byla prováděna tak, že byly počítány závrtové otvory na položených lapácích. Závrtové otvory byly dobře identifikovatelné podle hnědavých drtinek, které imágo vyhazuje za sebe při tvorbě závrtového otvoru a navazujícího požerku. Tyto 27

otvory byly počítány na každém lapáku na čtyřech metrových sekcích, rozmístěných rovnoměrně po kmeni, které byly při první kontrole vyznačené sprejem. První sekce se nacházela u paty kmene v oddenkové části, druhá kontrolní sekce kmene, třetí sekce byla podkorunová a čtvrtá sekce středokorunová. Každá z těchto čtyř sekcí byla rozdělena na deset polí o ploše 1 dm 2. Evidence závrtových otvorů byla prováděna samostatně v každém z deseti polí na sekci v pravidelných intervalech 7 10 dní. Ztížení kontroly způsobuje občas vydatný nebo dlouhotrvající déšť a silný vítr, který hromádky drtinek kolem závrtových otvorů spláchne nebo odfoukne. Pro snadnější orientaci v navazujících kontrolách byly nové závrtové otvory označeny připínáčky. V období, kdy byl zjištěn na lapácích výskyt lýkožrouta modřínového ve stádiu kukly či medových brouků byla provedena závěrečná analýza a dále musel být lapák bezprostředně asanován a odstraněn z porostu, aby se zabránilo dokončení vývoje lýkožrouta modřínového a vylétnutí imág z lapáku ven do porostu. Uplatněna byla také metoda ležících stromových lapáků, u nichž byla zvýšena atraktivnost vyvěšením feromonového odparníku. Lapáky s aplikaci feromonových odparníků se kácí nejpozději 14 dnů před předpokládaným jarním rojením lýkožrouta (Zumr, 1995). V lokalitě Slezské Rudoltice byly v roce 2007 navnazeny čtyři lapáky první série ze sedmi a v lokalitě Trzebina bylo v roce 2007 navnazeno pět lapáků I. série z deseti. Feromonové odparníky byly na lapáky vyvěšeny v polovině jejich délky a to v polovině dubna. Kontrola a evidence byla stejná jako u klasické metody kmenových lapáků (Zumr, 1995). 4.4. Metoda fotoeklektorů Stanovit množství přezimujících imág lýkožrouta modřínového v hrabance souvisí s hypotézou, že imága zimující pod kůrou stojících stromů mají vysokou mortalitu. Šetření se uskutečnilo v lokalitě Slezské Rudoltice, kde byla připravena II. série nalétnutých lapáků, z nichž se odebíraly sekce ke stanovení abundance brouků v laboratorních podmínkách (fotoeklektory). Cílem bylo monitorovat, kdy imága vstupují do hrabanky k zimování a jaká je diference mezi zimujícími imágy v hrabance a zimujícími imágy pod kůrou stromů. 28

Použili jsme metodu destrukční, kdy nalétnuté stromové lapáky II. série byly rozřezány na sekce o délce 70 cm, které odpovídají velikosti fotoeklektorů. Sekce byly nalétnuty a po celé povrchu s nenarušenou kůrou. Ze tří stromových lapáků se podařilo vymanipulovat 20 sekcí. V porostu byla zvolena a označena čtyři stanoviště, na kterých byly sekce umístěny. Cílem bylo možné vyhledání sekcí pro jejich odběr do laboratorních podmínek a pro správné umístění fotoeklektorů, do kterých budou zachyceni aktivující imága vylézající na jaře z hrabanky. Na každou plochu z těchto čtyř vybraných ploch jsem vedle sebe uložil 5 ks sekcí různých průměrů, tak aby na všech čtyřech stanovištích byly stejné sekce v závislosti na průměru. Každá sada sekcí byla očíslována (1 5). Na každém stanovišti bylo pět kusů sekcí určených k odběru v měsíčním intervalu ke sledování průběhu zimování imág po dobu pěti měsíců (IX. I.). Cílem bylo stanovit procentické zastoupení přezimujících imág v hrabance, přestože výsledky mohou být ovlivněny počasím v září a říjnu, kdy mohou být teplé měsíce a imága dospějí rychleji. Na konci každého měsíce byla odvezena část sekcí na VÚLHM Frýdek-Místek do fotoeklektorů. Na konci měsíce září byla z každého porostu odvezena jedna sekce řádně označená. Koncem měsíce října byly odvezeny navazující sekce a další na konci listopadu, na konci prosince a na konci ledna.. Sekce přivezené do laboratoře byly umístěny odděleně po jedné do plechových fotoeklektorů ve tvaru válce, který byl na boční straně ve spodní a horní části opatřen otvorem. Na tyto otvory byly nasunuty plastové nádobky, k odchytu imág opouštějící sekci. Nádobky byly uvnitř opatřeny plastovou síťkou, aby imága nemohla lézt zpět do fotoeklektorů. Fotoeklektory byly z vrchu uzavřeny černou nepropustnou látkou, která je k fotoeklektoru připevněna gumou. V laboratoři oscilovala teplota mírně okolo 20 C. Na přelomu měsíce března a dubna byly v lokalitě Slezské Rudoltice na vyznačená čtyři výše zmiňovaná stanoviště, na kterých se vyskytovaly nalétnuté 70ti centimetrové sekce umístěny fotoeklektory o ploše 0,5 m 2 (obr. 58), do kterých mělo dojít k odchytu vyrojujících se imág. Fotoeklektory jsem musel umístit tak, aby po celém svém obvodu pevně doléhaly k zemi, aby nedošlo k úniku imág za světlem někde pod fotoeklektorem a nedošlo tak ke zkreslení zjištěných výsledků. Vhodné bylo okraje fotoeklektorů zaházet menším množstvím hlíny a zatížit kameny, aby ani při větších větrech či deštích nemohlo dojít k jejich posunu a aby nevznikl jediný prostor, kde by mohli vylíhlé imága utéci. Tyto fotoeklektory o konstrukci z dřevěného rámu ve tvaru jehlanu potažené černou fólií byly vybaveny ve špici nádobkou, do které byl nalit 75 % 29

etanol, do kterého napadala odchycená vyrojující se imága jdoucí za světlem. Kontrola fotoeklektoru spočívala v odebrání zachycených jedinců a stanovení počtu imág I. Cembrae. Kontrola byla prováděna jednou za 14 dní. Variabilita jednotlivé částí kmene byla vypočítána z počtů brouků vylíhlých z jednotlivých sekcí v laboratoři. Dále byly korelovány počty vylíhlých imág z jednotlivých částí kmene a počty chycené do půdních fotoeklektorů. Všechny testy byly prováděny v programu Statistica 8. 4.5. Analýza stromových lapáků Analýzu stromových lapáků I. série byla aplikována v lokalitě Útěchov v roce 2008. Výsledkem této analýzy bylo stanovení disperze a nálet lýkožrouta modřínového na lapáky. U lapáku byly změřeny základní taxační veličiny (délka, výčetní tloušťka) a následně byl lapák rozměřen na metrové sekce v celém profilu stromu a každá sekce byla charakterizována průměrem na jejím počátku. Sekce byla odkorněna (10 100 cm). Po oddělení kůry od kmene byly spočteny na spodní straně závrty jako základ počtu zakládaných požerků (rodin) a současně byl evidován počet matečných chodeb. U jednotlivých požerků bylo zaznamenáno aktuální vývojové stádium lýkožrouta modřínového. V návaznosti byly měřeny délky jednotlivých matečných chodeb a nejdelší larvové chodby na každé straně matečné chodby. Dále byly zjišťovány počty larválních chodeb na každé straně matečné chodby. Součástí šetření disperze bylo posoudit výskyt lýkožrouta modřínového na větvích a charakterizovat jejich velikost a popsat dimenze vznikajících požerků v tomto prostoru (matečné, larvové chodby). 30

5. Výsledky 5.1. Feromonové lapače na kontrolu I. cembrae Lokalita Slezské Rudoltice V roce 2007 bylo v lokalitě Slezské Rudoltice za vegetační období odchyceno do pěti feromonových lapačů s feromonovými odparníky značky Cembräwit celkem 15100 imag. 1400 1200 n = 15 100 1000 Počet kusů 800 600 400 200 0 18.4. - 27.4. 28.4. - 7.5. 8.5. - 17.5. 18.5. - 27.5. 28.5. - 6.6. 7.6. - 16.6. 17.6. - 26.6. 27.6. - 6.7. 7.7. - 16.7. 17.7. - 26.7. 27.7. - 5.8. 6.8. - 15.8. Obr. 2: Sezónní letová aktivita lýkožrouta modřínového v lokalitě Slezské Rudoltice (2007, 5 lapačů, 200 220 m n.m.)(průměrné odchyty ±SD) Lýkožrout modřínový byl odchycen do všech instalovaných feromonových lapačů v této lokalitě, ale v diferencované úhrnné výši za vegetační období (max. na lapač 7 755 imág, 51,3% z celkového počtu). Jarní generace byla téměř stejně početná jako generace letní (obr. 2). V roce 2007 byly zaznamenány ve všech pěti lapačích vysoké odchyty při jarním rojení a na konci května. Lýkožrout modřínový měl v této lokalitě ve vegetačním období prokazatelně dvě generace s rozvleklým vývojem. Letová aktivita byla na této lokalitě ukončena v druhé polovině srpna. 31

V roce 2008 bylo v této lokalitě za vegetační období odchyceno do čtyř feromonových lapačů s feromonovými odparníky značky Cembräwit celkem 3158 imág. 250 200 n = 3 158 Počet kusů 150 100 50 0 17.4. - 26.4. 27.4. - 6.5. 7.5. - 16.5. 17.5. - 26.5. 27.5. - 5.6. 6.6. - 15.6 16.6. - 25.6. 26.6. - 5.7. 6.7. - 15.7. 16.7. - 25.7. 26.7. - 4.8. 5.8. - 14.8. 15.8. - 24.8. 25.8. - 3.9. 4.9. - 13.9. Obr. 3: Sezónní letová aktivita lýkožrouta modřínového v lokalitě Slezské Rudoltice (2008, 4 lapače, 200 220 m.n.m.)(průměrné odchyty ±SD) Lýkožrout modřínový byl zachycen ve všech čtyřech feromonových lapačích umístěných ve studované lokalitě, přičemž letní generace byla početnější než jarní. Ve všech čtyřech lapačích nastaly vysoké odchyty imág při jarním rojení a to v období na konci května. Lýkožrout modřínový měl v této lokalitě ve vegetačním období prokazatelně dvě generace ovlivněné rozvleklým vývojem. Aktivace lapačů byla zrušena ke konci srpna. Trzebina V roce 2007 bylo v lokalitě Trzebina v Polsku za vegetační období odchyceno do devíti feromonových lapačů s feromonovými odparníky značky Cembräwit celkem 1441 imag. 32

160 140 n = 1 441 120 Počet kusů 100 80 60 40 20 0 18.4. - 27.4. 28.4. - 7.5. 8.5. - 17.5. 18.5. - 27.5. 28.5. - 6.6. 7.6. - 16.6. 17.6. - 26.6. 27.6. - 6.7. 7.7. - 16.7. 17.7. - 26.7. 27.7. - 5.8. 6.8. - 15.8. 16.8.-25.8. Obr. 4: Sezónní letová aktivita lýkožrouta modřínového v lokalitě Trzebina (2007, 9 lapačů, 200 220 m n.m.)(průměrné odchyty ±SD) Lýkožrout modřínový byl odchycen do všech instalovaných feromonových lapačů v této lokalitě. Z důvodu nízkého odchytu imág v jarních měsících došlo k přemístění feromonových lapačů a to ve dne 11.6.2007 z nitra porostu na okraj lesa, kde byly feromonové lapače instalovány na louce ve vzdálenosti 15 m od porostního okraje. Vrchol sezónní letové aktivity v lokalitě Trzebina je výrazný v období 2.generace lýkožrouta modřínového v polovině července (obr. 4). Obr. 5: Srovnání letové aktivity u lýkožrouta modřínového podle dekád ve studovaných oblastech Slezské Rudoltice a Trzebina v roce 2007 33

350 300 250 200 Počet brouků 150 100 50 0-50 2007 2008 Obr. 6: Srovnání průměrného počtu brouků nachytaných na lokalitě Slezské Rudoltice při jednotlivých kontrolách mezi roky 2007 a 2008 1000 800 600 Počet brouků 400 200 0-200 -400 18.4. - 27.4. 8.5. - 17.5. 28.5. - 6.6. 17.6. - 26.6. 7.7. - 16.7. 27.7. - 5.8. 17.4. - 26.4. 7.5. - 16.5. 27.5. - 5.6. 16.6. - 25.6. 6.7. - 15.7. 26.7. - 4.8. 15.8. - 24.8. 2007-2008 Obr. 7: Srovnání průměrného počtu brouků nachytaných na lokalitě Slezské Rudoltice při jednotlivých kontrolách v roce 2007 a 2008 34

V roce 2007 byly odchyty brouků do feromonových lapačů v lokalitě Slezské Rudoltice daleko vyšší než v roce 2008 (obr. 6). V roce 2007 i 2008 měl lýkožrout modřínový dvě generace s rozvleklým vývojem. V roce 2008 byl zaznamenán vyšší odchyt brouků do feromonových lapačů v letním období druhé generace (obr. 7). Počet brouků 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0-200 18.4. - 27.4. 28.4. - 7.5. 8.5. - 17.5. 18.5. - 27.5. 28.5. - 6.6. 7.6. - 16.6. 17.6. - 26.6. 27.6. - 6.7. 7.7. - 16.7. 17.7. - 26.7. 27.7. - 5.8. 6.8. - 15.8. 17.4. - 26.4. 27.4. - 6.5. 7.5. - 16.5. 17.5. - 26.5. 27.5. - 5.6. 6.6. - 15.6 16.6. - 25.6. 26.6. - 5.7. 6.7. - 15.7. 16.7. - 25.7. 26.7. - 4.8. 5.8. - 14.8. 15.8. - 24.8. Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Odlehlé Extrémy Obr. 8: Srovnání mediánu počtu brouků nachytaných na lokalitě Slezské Rudoltice při jednotlivých kontrolách v roce 2007 a 2008 Zjištěné hodnoty odchytů jednotlivých kontrol byly porovnány neparametrickým Mann-Whitneyův U testem. Výslednou hodnotou je U=1075,500. Dle úrovně p dále zjistíme, že jsou rozdíly v množství odchycených brouků u jednotlivých kontrol v lokalitě Slezské Rudoltice v roce 2007 a 2008 jelikož p<0,01 35

6000 5000 4000 Počet brouků 3000 2000 1000 0 2007 2008 Medián 25%-75% Min-Max Obr. 9: Průměrné množství odchycených brouků do jednoho feromonového lapače v roce 2007 a 2008 v lokalitě Slezské Rudoltice Zjištěné hodnoty odchytů byly porovnány neparametrickým Mann-Whitneyův U testem. Výslednou hodnotou je U=2,0000. Dle úrovně p dále zjistíme, že nejsou rozdíly v celkovém průměrném počtu odchycených brouků na jeden feromonový lapač na lokalitách Slezské Rudoltice v roce 2007 a 2008 a Trzebina v roce 2007 jelikož p>0,01. 5.2. Stromové lapáky na kontrolu I. cembrae Lokalita Slezské Rudoltice V roce 2008 bylo v lokalitě Slezské Rudoltice položeno a připraveno 11 stromových lapáků I. série. Zjištěné výsledky byly zpracovány a porovnány v programu Statistica 8. 36

4,5 4,0 3,5 3,0 Počet závrtů 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0-0,5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lapák Medián 25%-75% Min-Max Obr. 10: Srovnání počtu závrtů na stromových lapácích v lokalitě Slezské Rudoltice (2008, lapáky I. série)(průměrný počet závrtů ±SD) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 10, N= 3520) =813,9325 p =0,000). Tento rozdíl je způsoben tím, že lapák 1, lapák 2 a lapák 6 měly signifikantně více závrtů než ostatní lapáky I. série ve Slezských Rudolticích a dále lapák 9, lapák 10 a lapák 11 I. série ve Slezských Rudolticích byly bez závrtů. 4,5 4,0 3,5 3,0 Počet závrtů 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0-0,5 26.4. 7.5. 17.5. 24.5. 31.5. 6.6. 13.6. 21.6. Datum kontroly Medián 25%-75% Min-Max Obr. 11: Srovnání počtu závrtů na stromových lapácích v lokalitě Slezské Rudoltice dle jednotlivých dat provedených kontrol (2008, lapáky I. série)(průměrný počet závrtů ±SD) 37

Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 7, N= 3520) =754,1110 p =0,000). Tento rozdíl je způsoben tím, že u posledních kontrol stromových lapáků byly tyto lapáky opatřeny daleko větším počtem závrtů než v začátku kontrolního období. Z tohoto grafu je patrné, že první brouci začali nalétat na připravené stromové lapáky v období poloviny května. 2,5 2,0 1,5 Počet závrtů 1,0 0,5 0,0-0,5 26.4. 7.5. 17.5. 24.5. 31.5. 6.6. 13.6. 21.6. Datum kontroly Obr. 12: Počty závrtů I. cembrae na stromových lapácích v lokalitě Slezské Rudoltice (2008, lapáky I. série) (Současný efekt: F(70, 3432)=9,6238, p=0,0000) 3,5 3,0 2,5 2,0 Počet závrtů 1,5 1,0 0,5 0,0-0,5 1 2 3 4 5 Lapák Medián 25%-75% Min-Max Obr. 13: Srovnání počtu závrtů na stromových lapácích v lokalitě Slezské Rudoltice (2008, lapáky II. série) 38

Dále bylo v roce 2008 v lokalitě Slezské Rudoltice položeno a připraveno pět stromových lapáků II. série. Zjištěné výsledky byly zpracovány a porovnány v programu Statistica 8. Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 4, N= 1400) =213,2035 p =0,000). Tento rozdíl je způsoben tím, že lapák 1, lapák 3 a lapák 5 II. série ve Slezských Rudolticích měl signifikantně méně závrtů než lapák 2 a lapák 4. 3,5 3,0 2,5 2,0 Počet závrtů 1,5 1,0 0,5 0,0-0,5 7.7. 17.7. 26.7. 6.8. 15.8. 22.8. 29.8. Medián 25%-75% Min-Max Obr. 14: Srovnání počtu závrtů na stromových lapácích v lokalitě Slezské Rudoltice dle jednotlivých dat provedených kontrol (2008, lapáky II. série) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 6, N= 1400) =57,71276 p =0,0000). Tento rozdíl je způsoben tím, že u posledních kontrol stromových lapáků byly tyto lapáky opatřeny větším počtem závrtů než na začátcích kontrol. Z tohoto grafu je patrné, že první brouci II. generace začali nalétat na připravené stromové lapáky v období druhé poloviny července. 39

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 Počet závrtů 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0-0,1-0,2-0,3 7.7. 17.7. 26.7. 6.8. 15.8. 22.8. 29.8. Datum kontroly Obr. 15: Počty závrtů I. cembrae na stromových lapácích v lokalitě Slezské Rudoltice (2008, lapáky II. série) (Současný efekt: F(24, 1365)=1,8780, p=,00632) 26 24 22 20 18 počet závrtů na sekci 16 14 12 10 8 6 4 2 0 2008 2007 rok Medián 25%-75% Min-Max Obr. 16: Počty závrtů na sekci lapáků I. série v roce 2007 a 2008 v lokalitě Slezské Rudoltice 40

Zjištěné hodnoty odchytů byly porovnány neparametrickým Mann-Whitneyův U testem. Výslednou hodnotou je U=419,0000. Dle úrovně p dále zjistíme, že nejsou rozdíly v počtu závrtů na sekci lapáků I. série na lokalitě Slezské Rudoltice v roce 2007 a 2008 jelikož p>0,01. 26 24 22 20 18 počet závrtů na sekci 16 14 12 10 8 6 4 2 0-2 1 2 serie Medián 25%-75% Min-Max Obr. 17: Počty závrtů na sekci lapáků I. série a II. série v oblasti Slezské Rudoltice (2008) Zjištěné hodnoty odchytů byly porovnány neparametrickým Mann-Whitneyův U testem. Výslednou hodnotou je U=49,50000. Dle úrovně p dále zjistíme, že jsou rozdíly v počtu závrtů na sekci mezi I. sérií a II. sérií lapáků na lokalitě Slezské Rudoltice jelikož p<0,01. Z grafu je patrné, že v lokalitě Slezské Rudoltice byly lapáky I. série nalétnuty daleko více než lapáky II. série. Lokalita Útěchov (ŠLP Křtiny) V roce 2008 byly v lokalitě Útěchov položeny a připraveny 3 stromové lapáky I. série. V tomto roce nebyly stromové lapáky II. série instalovány. Zjištěné výsledky byly zpracovány a porovnány v programu Statistica 8. 41

6 5 4 Počet závrtů 3 2 1 0-1 1 2 3 Lapák Medián 25%-75% Min-Max Obr. 18: Počty závrtů na stromových lapácích v lokalitě ŠLP Křtiny (2008, lapáky I. série)(průměrný počet závrtů ±SD) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 2, N= 1320) =3,302524 p =0,1918). Z tohoto grafu je patrné, že všechny tři připravené lapáky I. série v lokalitě Útěchov byly nalétnuty v závislosti na počtů závrtů stejně. 6 5 4 Počet závrtů 3 2 1 0-1 8.4. 15.4. 21.4. 30.4. 7.5. 15.5. 22.5. 29.5. 4.6. 12.6. 19.6. Datum kontroly Medián 25%-75% Min-Max Obr. 19: Počty závrtů na stromových lapácích v lokalitě ŠLP Křtiny (2008, lapáky I. série) (průměrný počet závrtů ±SD) 42

Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 10, N= 1320) =827,7284 p =0,000). Tento rozdíl je způsoben tím, že u posledních kontrol stromových lapáků byly tyto lapáky opatřeny daleko větším počtem závrtů než na začátcích kontrol. První brouci začali nalétat na připravené stromové lapáky v období druhé poloviny dubna. 3,5 3,0 2,5 2,0 Počet závrtů 1,5 1,0 0,5 0,0-0,5-1,0 8.4. 15.4. 21.4. 30.4. 7.5. 15.5. 22.5. 29.5. 4.6. 12.6. 19.6. Datum kontroly Obr. 20: Počty závrtů I. cembrae na stromových lapácích v lokalitě ŠLP Křtiny (2008, lapáky I. série) (Současný efekt: F(20, 1287)=1,1441, p=,29674) 7 6 5 4 Počet závrtů 3 2 1 0-1 1 2 3 Lapák Medián 25%-75% Min-Max Obr. 21: Srovnání počtu závrtů na stromových lapácích v lokalitě ŠLP Křtiny (2009, lapáky I. série)(průměrný počet závrtů ±SD) 43

V roce 2009 byly v lokalitě Útěchov položeny a připraveny 3 stromové lapáky I. série. Zjištěné výsledky byly zpracovány a porovnány v programu Statistica 8. Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 2, N= 1320) =366,8527 p =0,000). Tento rozdíl je způsoben tím, že lapák 2 I. série na ŠLP Křtiny měl signifikantně méně závrtů než lapák 1 a lapák 3. 7 6 5 4 Počet závrtů 3 2 1 0-1 2.4. 10.4. 18.4. 26.4. 4.5. 11.5. 20.5. 28.5. 4.6. 10.6. 17.6. Datum kontroly Medián 25%-75% Min-Max Obr. 22: Počty závrtů na stromových lapácích v lokalitě ŠLP Křtiny (2009, lapáky I. série)(průměrný počet závrtů ±SD) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 10, N= 1320) =457,9378 p =0,000). Rozdíl je způsoben tím, že u posledních kontrol stromových lapáků bylo stanoveno vyšší napadení. Nalétání brouků začalo na připravené stromové lapáky v období druhé poloviny dubna. 44

4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 Počet závrtů 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0-0,5-1,0 2.4. 10.4. 18.4. 26.4. 4.5. 11.5. 20.5. 28.5. 4.6. 10.6. 17.6. Obr. 23: Počty závrtů I. cembrae na stromových lapácích v lokalitě ŠLP Křtiny (2009, lapáky I. série) (Současný efekt: F(20, 1287)=40,295, p=0,0000) 300 280 260 240 220 Počet rodin 200 180 160 140 120 100 80 1 2 3 lapák Medián 25%-75% Min-Max Obr. 24: Počet požerků na lapácích v lokalitě ŠLP Křtiny (medián) (2009, lapáky II. série) Dále byly v roce 2009 v lokalitě Slezské Rudoltice položeny a připraveny 3 stromové lapáky II. série, na kterých nebyly prováděny pravidelné kontroly, lapáky byly vyhodnoceny závěrečnou analýzou, při které byly zjištěny počty rodin (požerků). Zjištěné výsledky byly zpracovány a porovnány v programu Statistica 8. 45

Mezi mediány počtu požerků na jednotlivých lapácích nebyl zjištěn signifikantní rozdíl (Kruskal-Wallisův test: H ( 2, N= 12) =,7236842 p =0,6964), jelikož p>0,01. Tyto lapáky II. série byly shodně nalétnuty. 300 280 260 240 220 hustota 200 180 160 140 120 100 80 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 25: Počet požerků na kontrolních sekcích lapáků v lokalitě ŠLP Křtiny (2009, lapáky II. série) 45 40 35 30 Počet závrtů 25 20 15 10 5 0 2008 2009 rok Medián 25%-75% Min-Max Obr. 26: Graf porovnání počtu závrtů na sekci na lapácích I. série v roce 2008 a 2009 v lokalitě Útěchov 46

Mezi mediány počtu požerků na jednotlivých sekcích nebyl zjištěn signifikantní rozdíl (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 12) = 4,284211 p = 0,2324), jelikož p>0,01 (obr. 25). Zjištěné hodnoty odchytů byly porovnány neparametrickým Mann-Whitneyův U testem. Výslednou hodnotou je U=12,50000. Dle úrovně p dále zjistíme, že sou rozdíly v počtu závrtů na sekci lapáků I. série na lokalitě Útěchov v roce 2008 a 2009 jelikož p<0,01. Z tohoto grafu je patrné, že v roce 2009 byl v lokalitě Útěchov počet závrtů na sekci větší než v roce 2008 (obr. 26). Zhodnocení stupně napadení lapáků na lokalitách Slezské Rudoltice, Útěchov a Trzebina Zjištěné výsledky ze studovaných lokalit Slezské Rudoltice, Útěchov a Trzebina byly vyhodnoceny a porovnány v programu Statistica 8. 7 6 5 počet závrtů 4 3 2 1 0-1 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 27: Průměrné počty závrtů v závislosti na sekcích ze studovaných lokalit Slezské Rudoltice, Trzebina a Útěchov Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 880) =30,55289 p =0,0000). Tento rozdíl je způsoben tím, že na sekci jedna je signifikantně méně závrtů než na sekci tři a čtyři. (tab. 1). Nejvíce závrtů se vyskytovalo ve vrcholové části lapáků. 47

Tab. 1: Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na jednotlivých sekcích pomocí Kruskal-Wallisova testu sekce I II III IV I 2,466572n.S. 4,062594** 4,832707** II 2,466572n.S. 1,596023n.S. 2,366135n.S. III 4,062594** 1,596023n.S. 0,770112n.S. IV 4,832707** 2,366135n.S. 0,770112n.S. 32 30 28 26 24 Počet závrtů 22 20 18 16 14 12 10 8 2007 2008 2009 rok lokalita Sl.Rudoltice lokalita Útěchov lokalita Trzebina Obr. 28: Průměrný počet závrtů na sekci na lapácích v roce 2007 2009 na lokalitách Slezské Rudoltice, Útěchov a Trzebina V lokalitě Slezské Rudoltice bylo v roce 2008 menší množství celkového průměrného počtu závrtů na sekci stromového lapáku než v roce 2007. V lokalitě Útěchov je celkový průměrný počet závrtů na sekci téměř stejný (obr. 28). 48

60 55 50 45 40 35 Počet závrtů 30 25 20 15 10 5 0-5 rok: 2008 2007 2009 sekce: I rok: 2008 2007 2009 sekce: II rok: 2008 2007 2009 sekce: III rok: 2008 2007 2009 sekce: IV lokalita Sl.Rudoltice lokalita Útěchov lokalita Trzebina Obr. 29: Počty závrtů v závislosti na kontrolních sekcích lapáků v roce 2007 2009 na lokalitách Slezské Rudoltice, Trzebina a Útěchov V lokalitě Slezské Rudoltice byl v roce 2008 zaznamenán pokles napadení každé sekce proti roku 2007. V lokalitě Útěchov byl v roce 2009 zaznamenán nárůst počtu závrtů na II. až IV. sekci proti roku 2008, pouze na I. sekci byl zaznamenán pokles počtu závrtů (obr. 29). 90 80 70 60 Počet závrtů 50 40 30 20 10 0 Sl.Rudoltice lokalita Trzebina Medián 25%-75% Min-Max Obr. 30: Průměrný počet závrtů na kontrolní sekci lapáků I. série v oblastech Slezské Rudoltice a Trzebina (2007) 49

Zjištěné hodnoty odchytů byly porovnány neparametrickým Mann-Whitneyův U testem. Výslednou hodnotou je U=282,0000. Dle úrovně p dále zjistíme, že jsou rozdíly v průměrném počtu závrtů na sekci na lokalitách Slezské Rudoltice a Trzebina jelikož p<0,01. V lokalitě Slezské Rudoltice byly lapáky nalétnuty ve větším počtu dospělců na sekci než v lokalitě Trzebina. 35 30 25 Počet závrtů 20 15 10 5 0 Sl.Rudoltice lokalita Útěchov Medián 25%-75% Min-Max Obr. 31: Průměrný počet závrtů na kontrolní sekci lapáků I. série v oblastech Slezské Rudoltice a Útěchov(2008) Zjištěné hodnoty odchytů byly porovnány neparametrickým Mann-Whitneyův U testem. Výslednou hodnotou je U=49,000. Dle úrovně p dále zjistíme, že jsou rozdíly v průměrném počtu závrtů na sekci na lokalitách Slezské Rudoltice a Útěchov jelikož p<0,01. V lokalitě Útěchov byly lapáky nalétnuty ve výrazně větším rozsahu na sekci než v lokalitě Slezské Rudoltice. 50

7 6 5 4 počet závrtů 3 2 1 0-1 2008-2 2008-1 2008 2009 rok Medián 25%-75% Min-Max Obr. 32: Počty závrtů v jednotlivých lokalitách (2008 1 I. série Slezské Rudoltice, 2008 2 II. série Slezské Rudoltice, 2008 I. série ŠLP, 2009 I. série ŠLP) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 880) =238,6660 p =0,000). Tento rozdíl je způsoben tím, že lapáky II. série ve Slezských Rudolticích měly signifikantně méně závrtů než lapáky I. série ve Slezských Rudolticích a lapáky I. série na ŠLP Křtiny v roce 2008 a 2009 (tab. 2). Dále lapáky I. série na ŠLP Křtiny v roce 2008 a 2009 měly signifikantně více závrtů než lapáky I. série ve Slezských Rudolticích v roce 2008. Tab 2: Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na kontrolních sekcích pomocí Kruskall-Wallisova testu sekce I II III IV I 6,865413** 13,22249** 10,31633** II 6,86541** 9,14027** 5,88181** III 13,22249** 9,140268** 2,59935n.S. IV 10,31633** 5,881810** 2,59935n.S. 51

7 6 5 4 počet závrtů 3 2 1 0-1 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 33: Průměrný počet závrtů v závislosti na poloze sekce (Slezské Rudoltice, Trzebina a Útěchov) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 880) =30,55289 p =0,0000). Tento rozdíl je způsoben tím, že na sekci jedna je signifikantně méně napadena než sekce tři a čtyři. (tab. 3). Nejvíce závrtů se vyskytlo ve vrcholové části lapáků. Tab. 3: Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na jednotlivých sekcích pomocí Kruskal-Wallisova testu sekce I II III IV I 2,466572n.S. 4,062594** 4,832707** II 2,466572n.S. 1,596023n.S. 2,366135n.S. III 4,062594** 1,596023n.S. 0,770112n.S. IV 4,832707** 2,366135n.S. 0,770112n.S. 52

5.3. Účinnost stromových lapáků a feromonových lapačů V roce 2008 se uskutečnil na lokalitě Slezské Rudoltice odchyt brouků pomocí stromových lapáků a feromonových lapačů. Ze zjištěných výsledků bylo provedeno porovnání účinnosti těchto odchytových zařízení. 3500 3000 počet odchycených brouků 2500 2000 1500 1000 500 stromový lapák feromonový lapač 0 I. série II. série Obr. 34: Počty odchycených brouků na odchytové zařízení v jednotlivých sériích (Slezské Rudoltice, 2008) Ze zjištěných celkových odchytů brouků I. generace pomocí odchytových zařízení I. série jsme provedli porovnání účinnosti odchytových zařízení I. série. Zjistili jsme, že stromový lapák je více než sedmkrát účinnější než feromonový lapač co se týče celkového množství odchycených brouků za stejnou dobu odchytu. Stejné porovnání jsme provedli i u odchytových zařízení II. série a stanovili, že stromový lapák je 1,4 krát účinnější než feromonový lapač co se týče celkového množství odchycených brouků za stejnou dobu odchytu. 5.4. Analýza stromových lapáků V roce 2008 jsem provedl v lokalitě Útěchov analýzu stromových lapáků I. série za účelem stanovení disperze. Zjištěná podrobná data byla analyzována programem Statistica 8. 53

6 5 4 Počet rodin 3 2 1 0-1 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 35: Počet požerků v závislosti na poloze sekce v lokalitě Útěchov (2008, 3 stromové lapáky I. série) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 120) =16,53198; p =0,0009). Tento rozdíl je způsoben tím, že na sekci dvě je signifikantně méně závrtů než na sekci čtyři (tab. 4). Je to pozoruhodné, protože ve většině dostupné literatuře se uvádí, že druhá sekce bývá ve většině případů nejvíce osídlena a obsahuje zpravidla největší počet rodin. Tab 4: Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na jednotlivých sekcích pomocí Kruskall-Wallisova testu sekce I II III IV I 2,002272n.S. 0,391547n.S. 1,840829n.S. II 2,002272n.S. 2,393820n.S. 3,843101** III 0,391547n.S. 2,393820n.S. 1,449281n.S. IV 1,840829n.S. 3,843101** 1,449281n.S. 54

18 16 14 Počty chodeb 12 10 8 6 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 36: Délka matečných chodeb v závislosti na poloze sekce v lokalitě Útěchov (2008, 3 stromové lapáky I. série) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 78) =38,64201 p =0,0000). Rozdíl byl způsoben tím, že sekce jedna a dvě měly signifikantně kratší matečné chodby než sekce čtyři a dále sekce jedna má signifikantně kratší matečné chodby než sekce tři (tab. 5). Z obr. 36 vyplývá trend vzestupu, že čím výše položená sekce na kmeni stromového lapáku, tím delší matečné chodby samička vyhlodala. Tab 5: Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na jednotlivých sekcích pomocí Kruskall-Wallisova testu sekce I II III IV I 1,079385n.S. 3,037599* 5,572196** II 1,079385n.S. 2,037058n.S. 4,669900** III 3,037599* 2,037058n.S. 2,600714n.S. IV 5,572196** 4,669900** 2,600714n.S. 55

26 24 22 20 Počty chodeb 18 16 14 12 10 8 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 37: Počet larválních chodeb na levé straně matečné chodby v závislosti na sekci v lokalitě Útěchov (2008, 3 stromové lapáky) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 78) =45,23453 p =0,0000). Rozdíl je způsoben tím, že spodní sekce a navazující kmenová sekce vykazují signifikantně větší počet larválních chodeb na levé straně matečné chodby než sekce čtyři a dále sekce jedna má signifikantně větší počet larválních chodeb na levé straně matečné chodby než sekce tři (tab. 6). Z obr. 37 je patrný trend poklesu, že u výše položených sekcí na kmeni stromového lapáku se snižuje, počet larválních chodeb na levé straně matečné chodby. Tab 6: Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na jednotlivých sekcích pomocí Kruskall-Wallisova testu sekce I II III IV I 2,088821n.S. 3,837703** 6,356620** II 2,088821n.S. 1,805603n.S. 4,388790** III 3,837703** 1,805603n.S. 2,558198n.S. IV 6,356620** 4,388790** 2,558198n.S. 56

26 24 22 20 Počty chodeb 18 16 14 12 10 8 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 38: Počet larválních chodeb na pravé straně matečné chodby v závislosti na sekci v lokalitě Útěchov (2008, 3 stromové lapáky) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 78) =56,39566 p =0,0000). Rozdíl je způsoben tím, že spodní sekce a navazující kmenová a podkorunová sekce vykazují signifikantně větší počet larválních chodeb na pravé straně matečné chodby než sekce čtyři a dále sekce jedna má signifikantně větší počet larválních chodeb na pravé straně matečné chodby než sekce tři (tab. 7). Z obr. 38 je patrný trend poklesu z čehož usuzuji, že čím výše položená sekce na kmeni stromového lapáku, tím menší počet larválních chodeb na pravé straně matečné chodby. Tab 7: Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na jednotlivých sekcích pomocí Kruskall-Wallisova testu sekce I II III IV I 2,480488n.S. 3,749716** 7,204403** II 2,480488n.S. 1,298649n.S. 4,850357** III 3,749716** 1,298649n.S. 3,557410** IV 7,204403** 4,850357** 3,557410** 57

5,8 5,6 5,4 5,2 5,0 Délka chodeb 4,8 4,6 4,4 4,2 4,0 3,8 3,6 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 39: Délka larválních chodeb na levé straně matečné chodby v závislosti na sekci v lokalitě Útěchov (2008, 3 stromové lapáky) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 78) =58,40325 p =0,0000). Rozdíl byl způsoben tím, že spodní sekce a navazující kmenová a podkorunová sekce vykazují signifikantně kratší délku larválních chodeb na levé straně matečné chodby než sekce čtyři a dále sekce jedna má signifikantně kratší délku larválních chodeb na levé straně matečné chodby než sekce tři (tab. 8). Z obr. 39 vyplývá trend vzestupu, že čím výše položená sekce na kmeni stromového lapáku, tím delší jsou larvální chodby na levé straně matečné chodby. Tab 8: Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na jednotlivých sekcích pomocí Kruskall-Wallisova testu sekce I II III IV I 2,450969n.S. 4,211852** 7,304229** II 2,450969n.S. 1,813759n.S. 4,987491** III 4,211852** 1,813759n.S. 3,156721** IV 7,304229** 4,987491** 3,156721** 58

Délky chodeb 6,0 5,8 5,6 5,4 5,2 5,0 4,8 4,6 4,4 4,2 4,0 3,8 3,6 3,4 I II III IV sekce Medián 25%-75% Min-Max Obr. 40: Délka larválních chodeb na pravé straně matečné chodby v závislosti na sekci v lokalitě Útěchov (2008, 3 stromové lapáky) Mezi středními hodnotami závrtů na jednotlivých sekcích existují signifikantní rozdíly (Kruskal-Wallisův test: H ( 3, N= 78) =58,10346 p =0,0000). Rozdíl byl vyvolán tím, že spodní sekce a navazující kmenová a podkorunová sekce vykazují signifikantně kratší délku larválních chodeb na pravé straně matečné chodby než sekce čtyři a dále sekce dvě a tři má signifikantně delší larvální chodby na pravé straně matečné chodby než sekce jedna (tab. 9). Z obr. 40 vyplývá trend vzestupu, že čím výše položená sekce na kmeni stromového lapáku, tím delší jsou larvální chodby na pravé straně matečné chodby. Tab 9. Mnohonásobná porovnání mediánů závrtů na jednotlivých sekcích pomocí Kruskall-Wallisova testu sekce I II III IV I 2,661455* 4,067126** 7,367587** II 2,661455* 1,439299n.S. 4,823647** III 4,067126** 1,439299n.S. 3,382952** IV 7,367587** 4,823647** 3,382952** 59

Dále byla provedena statistická analýza pomocí T-testu, při které byla zkoumána závislost délek larválních chodeb na levé a pravé straně matečné chodby, ale nebyla zjištěna žádná statistická závislost. Z toho vyplývá, že nejsou signifikantní rozdíly v délce larválních chodeb na levé a pravé straně matečné chodby. 5.5. Metoda fotoeklektorů V roce 2008 byly nalétnuté lapáky II. série v lokalitě Slezské Rudoltice rozřezány na 70 cm sekce a pomocí metody fotoeklektorů bylo ověřováno zimování brouků lýkožrouta modřínového. 260 240 220 200 180 160 Počet brouků 140 120 100 80 60 40 20 0-20 ix x xi xii i Měsíc odebrání špalků z přírody Medián 25%-75% Min-Max Obr. 41: Výlet brouků lýkožrouta modřínového ze sekcí odebraných v porostu v měsíčním intervalu (metoda fotoeklektorů) Mezi celkovými počty brouků, kteří opustili sekce odebrané z porostu a umístěné do fotoeklektorů v jednotlivých měsících nejsou rozdíly (Mediánový test, χ2 = 2,287037; p = 0,6831). Z toho vyplývá, že celý kmen byl osídlen rovnoměrně a proto i početnost nové generace byla vyrovnaná. Z těchto výsledků ovšem nemůžeme vyhodnotit, kolik brouků se vyvinulo a opustilo sekce v přírodě a kolik brouků zůstalo v borce. V laboratoři totiž došlo k vyvinutí všech larev/kukel, takže počty jsou stejné. 60

200 180 160 140 Počet brouků 120 100 80 60 40 20 0 1.X 2:X 3.X 1.XI 2.XI 3.XI 1.XII 2.XII 3.XII 1.i 2.i 3.i 1.II 2.ii 3.ii 1.iii 2.iii Datum odběru Obr. 42: Postup výletu imágy lýkožrouta modřínového ze sekcí odebraných v terénu (metoda fotoeklektorů) (černá-špalky dovezené v září, bílá-v říjnu, tmavě šedá-v listopadu, světleji šedá-v prosinci, světle šedá-v lednu) Brouci opouštěli sekce bezprostředně po dovezení z terénu a umístění do fotoeklektorů v laboratoři. Z tohoto se dá předpokládat, že se jednalo už o vylíhnuté brouky, kteří mohli hned po umístění sekcí do teplého prostředí (asi 20 C) opouštět dané sekce. Opouštění sekcí brouky po týdnu kulminovala, většina brouků se vylíhla týden až dva týdny po dovezení sekcí z terénu, opouštění sekcí brouky většinou po měsíci a půl končilo. Dá se předpokládat, že tito jedinci pravděpodobně dokončili larvální vývoj, zakuklili se a po dospění opustili sekce umístěné ve fotoeklektorech. Počet brouků opouštějících ze sekce z jednotlivých částí kmenu nekorelují s počty brouků odchycených do fotoeklektorů instalovaných uprostřed těchto části kmenu (y = 60,7763-0,0365*x; r = -0,3623; p = 0,6377). Korelace nebyla prokázána ani mezi počty brouků vylíhlých ze sekcí, které byly přivezeny z terénu v říjnu, ležícími v bezprostřední blízkosti půdních fotoeklektorů (y = 64,9866-0,3179*x; r = -0,4091; p = 0,5909). 61

počet imág 6 5 4 3 2 1 0 10.5. 25.5. 10.6. 24.6. datum Obr. 43: Počet odchycených imág lýkožrouta modřínového půdními fotoeklektory náhodně umístěnými v modřínovém porostu (Slezské Rudoltice, 2008) 140 120 100 počet imág 80 60 40 20 0 12.5. 24.5. 10.6. 22.6. datum Obr. 44: Počet odchycených imág lýkožrouta modřínového půdními fotoeklektory umístěnými na plochy s nalétnutými sekcemi (Slezské Rudoltice, 2009) V roce 2008 bylo umístěno 6 fotoeklektorů do porostu vždy po dvou kusech k patě stromu. Odchyt byl minimální a ve dvou fotoeklektorech nebyl výskyt potvrzen (obr. 43). Zimující imága začala hrabanku opouštět na počátku května a jejich aktivita kulminovala v polovině května, poslední jedinci vylezli počátkem června (obr. 44). Průměrná abundance imág zimujících v hrabance byl 49,3±20,2/m 2. 62

6. Diskuze Lesnická praxe stále podceňuje škodlivé dopady lýkožrouta modřínového, zvláště protože se jedná o ohrožení vtroušené dřeviny. Lokalit, kde je modřín pěstován s vyšším zastoupením je relativně málo. V budoucnu by však mohl mít mimořádný význam v horách, kde byl ve zvýšeném podílu uplatňován při obnově imisních holin. Lesnická praxe podceňuje evidenci modřínové kůrovcové hmoty a tím i evidenci lýkožrouta modřínového. Jak vyplývá z obr. 45 je v zanedbatelném rozsahu v porovnání s nahodilými těžbami v LH (Knížek, 1997). Přesto je třeba mít na zřeteli, že modřín je dřevinou zpevňující a že by hrozba namnožení a zvýšení nahodilé těžby nemělo být podceňováno. Obr. 45: Celková výše nahodilých těžeb modřínu způsobených lýkožroutem modřínovým Ze zjištěných výsledků vyplývá, že feromonový odparník Cembräwit slouží k odchytu jen cílového druhu lýkožrouta I. cembrae, při kontrolách ve feromonových lapačích nebyla zaznamenána přítomnost jiných zástupců podkorní fauny. 63

Ve Slovinsku byl k odchytu I. cembrae využit feromonový odparník Cemprax s prokázanou účinností na další druhy kambiální fauny. Ve větším rozsahu mezi odchycenými brouky se vyskytovali Hylastes cunicularius, Pityogenes chalcographus, Ips cembrae, Dryocoetes autographus, Ips typographus a Ips acuminatus. Při využití feromonového odparníku Cemprax byl lýkožrout modřínový až na třetím místě co se týče množství odchycených brouků (Pavlin, 2001). Feromonový odparník Cembräwit aplikovaný při kontrolních metodách na lýkožrouta modřínového není registrovaný. Na základě dosažených výsledků můžeme konstatovat, že feromonový odparník Cembräwit je vhodný pro kontrolu lýkožrouta modřínového. Feromonovým odparníkem Cembräwit jsme docílili vysokého odchytu brouků první i druhé generace pouze cílového lýkožrouta modřínového. Feromonové lapače v roce 2007 ve Slezských Rudolticích byly lépe situovány než na Polské straně v Trzebina. Diference v odchytu v průběhu vegetační doby v Trzebina nejsou výrazné. Brouci se vyznačovali kontinuální letovou aktivitou. V lokalitě Trzebina byly feromonové lapače z počátku chybně umístěny uvnitř porostů. Vzhledem k velmi nízkým odchytům byly přemístěny 15 m před porostní okraj. Po přemístění se v letním období odchyty výrazně zvýšily a překročily jarní generaci, která se vyznačuje vyšší letovou aktivitou a tím i větší možností odchytu imág. Umístění feromonových lapačů v jarních měsících v průběhu první generace lýkožrouta modřínového v lokalitě Trzebina bylo nevyhovující a bylo skutečně nezbytné přemístit tyto lapače, což se projevilo vyššími odchyty. Letovou aktivitu v závislosti na nadmořské výšce nebylo možnost posoudit, jelikož umístění lapačů bylo ve stejných nadmořských výškách. Dále se nedal posoudit vliv stáří porostu a zakmenění porostu na početnost lýkožrouta modřínového, protože odchyty na této lokalitě byly prováděny jen v jednom porostu a jeho okolí. V roce 2008 v lokalitě Slezské Rudoltice byl při odchytu brouků II. generace zaznamenán větší počet jedinců než I. generace. Tento rozdíl může souviset s příznivým průběhem počasí, které bylo v červnu a červenci roku 2008 slunečné a teplé. V lokalitě Trzebina byly položeny lapáky o průměrné výčetní tloušťce 15 cm, v lokalitě Slezské Rudoltice byly položeny lapáky o průměrné výčetní tloušťce 30 cm a v lokalitě Útěchov-ŠLP Křtiny byly položeny lapáky o průměrné výčetní tloušťce 45 cm. Ve všech třech lokalitách byl zaznamenán silný nálet lýkožrouta modřínového na stromové lapáky I. série. Z důvodu technické náročnosti se nepodařilo založit pokus na stanovení diference v atraktivitě stromového lapáku o různé výčetní tloušťce ve stejných 64

stanovištních podmínkách. U Ips typographus je uváděno, že preferuje k náletu silnější stromy, oproti Pityogenes chalcographus, který naopak nalétá na kmeny slabších dimenzí (Holuša, 2009). Stromové lapáky byly opatřeny největším počtem závrtů ve vrcholové části a směrem k patě lapáku počty závrtů klesaly, na rozdíl od Ips typographus, kdy je uváděno, že stromové lapáky jsou nalétnuty nejvíce u paty lapáku a směrem k vrcholové části počty závrtů rovnoměrně klesají (Holuša, 2009). V roce 2009 byl v lokalitě Útěchov špatně umístěn jeden stromový lapák 2 I. série, který v době závěrečné analýzy nebyl nalétnutý zatímco zbývající dva lapáky vykázaly velmi silný nálet brouků. Z toho vyplývá, že stromové lapáky I. série je třeba umisťovat na osluněná místa v porostních stěnách nikoliv do porostu. Stromové lapáky II. série byly ve všech lokalitách nalétnuty výrazně menším počtem brouků než stromové lapáky I. série, výjimkou byla pouze lokalita Útěchov v roce 2009, kdy nálet na stromové lapáky II. série byl téměř shodný s náletem na stromové lapáky I. série, tato výjimka byla způsobena pozdním odklizením stromových lapáků I. série a došlo k vylétnutí vyvinutých dospělců a vzniku kůrovcových stromů (obr. 54). V lokalitě Slezské Rudoltice byl v roce 2008 zaznamenán daleko nižší odchyt brouků do feromonových lapačů a stromových lapáků než v roce 2007. Tato skutečnost byla způsobena tím, že v roce 2007 byla na této lokalitě prováděna důsledná kontrola, obrana a likvidace imág za pomocí feromonových lapačů, stromových lapáků a fotoeklektorů a tím došlo k výraznému snížení populace lýkožrouta modřínového. Z porovnání účinnosti feromonového lapače a stromového lapáku vyplývá, že hlavně k odchytu brouků první generace je zapotřebí nainstalovat stromové lapáky, které jsou více než sedmkrát účinnější než feromonový lapač. U Ips typographus se uvádí, že metoda feromonových lapačů je stejně účinná jako metoda klasických stromových lapáků (Zumr, 1983). Tyto výsledky mohou být ovlivněny stanovištěm, kde jsou umístěny odchytová zařízení, proto je nutné dodržet správné příslušné zásady pro jejich instalaci. Čím výše položená sekce v profilu kmene stromového lapáku, tím delší matečné chodby samička vyhlodala a tím méně nakladla vajíček. Rozdíl oproti lýkožroutu smrkovému, který má nejdelší matečné chodby v místě přechodu zelených a suchých větví (Zumr, 1985). Požerky se vyznačují sníženým počtem larválních chodeb. Nelze 65

vyloučit, že samice při tvorbě matečné chodby reagovaly na tenčí lýko a larvy k získání adekvátního množství potravy jsou nuceny vyhlodat delší larvální chodby. Při analýze stromových lapáků byly objeveny závrty i na větvích lapáků I. série o síle do 3 cm (obr. 52). Tento poznatek je třeba zohlednit při obranných metodách a je zapotřebí likvidovat těžební zbytky a klest, aby na tomto materiálu nemohlo dojít k založení požerků a namnožení lýkožrouta modřínového. Brouci, kteří nestihli dokončit úživný žír, opouští místo úživného žíru a zalézají do hrabanky, kde zimují nebo přezimují pod borkou. V závislosti na počasí ukončí příslušná část populace úživný žír jak vyplývá z údajů laboratorního šetření na sekcích odebíraných v různých termínech v terénu. Brouci, kteří dokončí svůj vývoj mají tendenci zimovat v hrabance, kde je nižší mortalita než při přezimování na kmeni. Zimující brouci se začínají aktivovat v květnu. V roce 2008 byly fotoeklektory rozmístěny náhodně po ploše vždy po dvou kusech k patě kmene, odchyty byly téměř nulové. V roce 2009 byly fotoeklektory umístěny na plochy, kde se předtím vyskytovaly 70 cm sekce a na těchto plochách bylo odchyceno velké množství brouků lýkožrouta modřínového (obr. 58) z toho vyplývá, že brouci přezimují v blízkosti místa, kde dokončili svůj vývoj. To stejné platí i u Ips typographus, u kterého se uvádí že přes 80% imág zimujících v hrabance zimuje přímo pod nalétnutým kmenem nebo v těsné blízkosti stromu, na kterém dokončili svůj vývoj (Zumr, 1985). 66

7. Návrh postupu a opatření k eliminaci Ips cembrae Obecně lze zásady ochrany a obrany proti lýkožroutu modřínovému shrnout do tří hlavních zásad. První zásada je odstranění veškerého materiálu vhodného pro rozvoj a namnožení lýkožrouta. Druhá zásada je důsledné vyhledávání a včasná a účinná asanace napadeného dříví. Lýkožrout modřínový napadá často stromy uvnitř porostů, což stěžuje jejich nalezení a vyznačení, ale vytváří rovněž i kůrovcová kola, nebo také nalétává na okrajové, více osluněné stromy. Třetí zásadou je soustředění a hubení škůdce pomocí různých odchytových zařízení. Pokud není dodržena třeba jen jedná z těchto zásad tak nelze vést boj s lýkožroutem modřínovým pomocí lapáků a feromonových lapačů. U první zásady se jedná zejména o prevenci k zabránění vzniku gradace lýkožrouta modřínového. Jedná se především o odstranění polomového dříví vzniklé v zimním období a jeho odstranění do doby než se začne líhnout lýkožrout modřínový. Dále se jedná o včasný odvoz dřeva po těžbě ležícího v porostech nebo na skládkách, aby zde nedocházelo ke zbytečnému vývoji lýkožrouta modřínového. Nesmíme také zapomenout, že lýkožrout modřínový se dokáže vyvíjet i na větvích silnějších rozměrů, takže je nutno udržovat hygienu v lese a těžební odpad likvidovat nebo asanovat. Během našeho zkoumání se mi podařilo v lokalitě Útěchov na ŠLP Křtiny na jednom z lapáků najít závrty a vyvíjející se populaci lýkožrouta modřínového na větvi o průměru okolo 3 cm (obr. 52). U druhé zásady je podstatné, aby byly zachovány kontroly pochůzkou po porostech, kdy jsou vyhledávány napadené ať už stojící stromy, polomové stromy a nebo pokácené dřevo. Na tyto pochůzky navazuje asanace napadeného dříví objeveného při pochůzce. Asanaci kůrovcového dříví můžeme z obecného hlediska rozdělit na mechanickou a chemickou. Do mechanické asanace řadíme odkorňování ruční, odkorňování pomocí adaptéru na motorovou pilu, štěpkování, drcení a pálení. Účinnost každé metody často záleží na dodržení technologické kázně a dodržení vhodných termínů. Pracovník provádějící asanaci může zásadním způsobem ovlivnit její konečný výsledek. Ruční odkorňování je prováděno ručně za pomocí škrabáku, důležité je říci, že touto metodou se dá asanovat napadený strom lýkožroutem modřínovým do vývojového stádia larvy. Jelikož ruční odkorňování na modřínu je zejména v bazální části stromu pracné až někdy nemožné, dá se využít spíše odkorňování metodou využití adaptéru na 67

motorovou pilu, která frézuje kůru z kmenů. U této metody je také výhodou, že se dá použít k asanaci napadených stromů lýkožroutem modřínovým do stádia žlutého a hnědého brouka. Jelikož se lýkožrout modřínový vyvíjí i na slabším materiálu a větvích, tak je nutné využít také metody pálení, štěpkování a drcení. Tyto metody jsou použitelné s vysokou výkonností u všech vývojových stádií lýkožrouta modřínového a také je u těchto metod dosaženo vysokých denních výkonů. Výhodou mechanické asanace je, že pokud jsou dodrženy správné technologické postupy se jedná o ekologicky šetrné postupy bez využití chemie. Pro chemickou asanaci je dovoleno používat pouze schválené přípravky uvedené v Seznamu registrovaných přípravků na ochranu rostlin, který každoročně vydává Státní rostlinolékařská správa, nebo v odvozeném Seznamu povolených přípravku na ochranu lesa (Švestka et al., 2007). Tam je současně uveden rozsah i způsob povoleného použití, tj.škůdce, proti kterému jsou určeny, dávka, termín aplikace a další metodické pokyny, včetně ochranných lhůt pro zákaz vstupu do ošetřených porostů a sběr lesních plodin. Výhodou chemické asanace je, že správná aplikace zajišťuje rychlý a účinný výsledek. Avšak používání chemie je spojeno s největším rizikem nežádoucích vedlejších a následných účinků. Použití chemie v ochraně lesa je opodstatněno jen v určitých případech, a to pokud na základě kontroly a prognózy početního stavu či rozsahu škodlivého činitele hrozí v následujícím roce jeho přemnožení nebo rozšíření, které má tendenci přerůst ve velkoplošnou kalamitu, popř. pokud ostatními způsoby ochrany lesa není možno zamezit vážným škodám nebo podstatnému snížení vedlejších funkcí lesa. Při chemické asanaci je třeba důkladně vybrat druh použitého přípravku, zvolit správnou dávku, dodržet stanovenou koncentraci přípravku, vybrat vhodný způsob aplikace, provést ve vhodný termín a na vhodném místě. Při chemické asanaci je nezbytně nutné dodržet zásady bezpečnosti práce a obecné zásady pro práci s chemickými látkami v lesním hospodářství. Třetí zásadou se rozumí soustředění a odchyt dospělců za pomocí různých odchytových zařízení. Za účinné odchytové zařízení můžeme považovat prakticky dvě metody a to metodu stromových lapáků a jejich modifikací a metodu feromonových lapačů. Obě dvě tyto metody byly ověřeny a dle zjištěných výsledků je můžeme považovat za účinné. Důležité je u této metody včasná asanace použitého materiálu k odchytu brouků a důkladná likvidace odchycených brouků z feromonových lapačů. 68

8. Závěr Cílem této práce bylo ve studovaných oblastech Slezské Rudoltice, Trzebina a Útěchov ověřit účinnost kontrolních a obranných postupů proti lýkožroutu modřínovému, zpřesnit místo zimování imág lýkožrouta modřínového, stanovit disperzi a osídlení na stromových lapácích a navrhnout postup a opatření k eliminaci lýkožrouta modřínového. Z výsledků vyplývá, že ke kontrole a odchytu lýkožrouta modřínového lze úspěšně využít metody stromových lapáků i metody feromonových lapačů. Oběma metodami byly zaznamenány vysoké počty odchycených brouků, přičemž lapáky I. série byl dosažen více než sedmkrát vyšší odchyt brouků než do feromonových lapačů za stejnou dobu. Požerky Ips cembrae v nejvýše položené sekci v profilu kmene stromového lapáku, se vyznačovaly delší matečnou chodbou, při sníženém počtu vykladených vajíček a vytvořených larválních chodeb. Velikost populace lýkožrouta modřínového měla v lokalitách Slezské Rudoltice a Útěchov až gradační charakter, v lokalitě Útěchov došlo i k usmrcení několika stojících modřínů. Byl vypracován návrh postupu a opatření k eliminaci lýkožrouta modřínového. Bylo prokázáno, že lýkožrout modřínový má schopnost se vyvinout na materiálu i při tloušťce 3 cm (těžební odpad), hygiena lese je nezbytná, likvidaci těžebního odpadu a včasné vyhledávání kůrovcových stromů. Lýkožrout modřínový se může stát v příznivých podmínkách primárním škůdcem a může usmrtit i zdravé silné stromy. Existující feromon Cembräwit je třeba ověřit a provozně otestovat feromon. 69

9.Summary The aim of the thesis was to verify the efficiency of control and protective methods against Ips cembrae (Heer) in the territories of Slezské Rudoltice, Trzebina and Útěchov, as well as to specify the area of hibernation of imagos, determine the dispersion and population on the tree traps and suggest procedures and arrangements leading to elimination of Ips cembrae (Heer). The results show that tree traps and pheromone-baited traps can be successfully used to detect and catch Ips cembrae (Heer). Both methods recorded significant amount of the beetles caught; whereas series I traps recorded more than seven times higher trapping than the pheromone-baited traps during the same period of time. Galleries of Ips cembrae (Heer) in the highest section of the trunk profile of the tree trap was characterized by a longer mother gallery on the contrary to reduced amount of laid eggs and larval galleries. Ips cembrae (Heer) population in the area of Slezské Rudoltice and Útěchov experienced certain size-gradation. In the area of Útěchov, a few larch trees in a standing position even died. Specific procedures and arrangements have been worked out resulting in the elimination of Ips cembrae (Heer). It was proved that Ips cembrae (Heer) has the ability to evolve on the substance with the thickness of 3 cm (logging residues). Forest hygiene is essential likewise removing logging residues and prompt detection of bark beetle trees. Ips cembrae (Heer) can become under favourable conditions a primary pest, and can cause death of healthy strong trees. It is essential to verify existing pheromone Cembräwit and test the pheromone in operation. 70

10. Seznam použité literatury ČSN 48 1000, 2005: Ochrana lesa proti kůrovcům na smrku. Český normalizační institut, Praha Holuša, J., Kula, E., Knížek, V., Kozák, D., Zabecki, W., 2009. Atraktivita lapáků. Zetka tisk, Hradec Králové. 26 37 Jankowiak, R., Rossa, R., Miśta, K., 2007. Survey of fungal species vectored by Ips cembrae to European larch trees in Raciborskie forests (Poland) Czech Mycol., 59 (2). 227 239 Knížek M., 2006. Lýkožrout modřínový. Lesnická práce 85 (Příloha): I-IV Knížek M., 1997. Podkorní hmyz. In: Kapitola P., Knížek M. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 1996 a jejich očekávaný stav v roce 1997. Zpravodaj ochrany lesa 1997 (Suppl.): 21 Knížek M., 1999. Podkorní hmyz. In: Kapitola P., Knížek M. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 1998 a jejich očekávaný stav v roce 1999. Zpravodaj ochrany lesa 1999 (Suppl.): 19 Knížek M., 2000. Podkorní hmyz. In: Kapitola P., Knížek M. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 1999 a jejich očekávaný stav v roce 2000. Zpravodaj ochrany lesa 2000 (Suppl.): 19 Knížek M., 2003. Podkorní hmyz. In: Kapitola P., Knížek M. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2002 a jejich očekávaný stav v roce 2003. Zpravodaj ochrany lesa 2003 (Suppl.): 25 Knížek M., 2005. Podkorní hmyz. In: Kapitola P., Knížek M. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2004 a jejich očekávaný stav v roce 2005. Zpravodaj ochrany lesa 2005 (Suppl.): 26 Knížek M., 2006. Podkorní hmyz. In: Kapitola P., Knížek M. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2005 a jejich očekávaný stav v roce 2006. Zpravodaj ochrany lesa 2006 (Suppl.): 29 Knížek M., 2007. Podkorní hmyz. In: Kapitola P., Knížek M. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2006 a jejich očekávaný stav v roce 2007. Zpravodaj ochrany lesa 2007 (Suppl.): 32 Kolk A., Starzyk J.R., 1996. Atlas szkodliwych owadów leśnych. Warszawa, MULTICO Oficyna Wydawnicza, 705 str. 71

LHP 2002: Lesní hospodářský plán pro LHC Město Albrechtice 1.1.2002 31.12.2011. Taxonia, a.s., Olomouc LHP 2003: Lesní hospodářský plán pro LHC ŠLP Masarykův les Křtiny 1.1.2003 31.12.2012. Lesprojekt, a.s., Brno Nierhaus Wunderwald D., 1995. Der Grosse Lärchenborkenkäfer. Merkblatt für die Praxis. Birmensdorf, WSL. Opis taksacyjny 1998. Nadleśnictwo Prudnik, Leśnictwo Trzebina. 382 386 Pfeffer A. 1989. Kůrovcovití Scolytidae a jádrohlodovití Platypodidae. Academia, Praha, 140 pp. Postner M., 1974. In Schwenke W. Die Forstschädlinge Europas. Hamburg und Berlin, Band 2. 458 459 Švestka M. (ed.) 2007. Seznam povolených přípravků na ochranu lesa. Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy, 100 s. Švestka M., Hochmut R. & Jančařík V., 1996. Praktické metody v ochraně lesa. Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy. 23 41 Švestka M., Hochmut R. & Jančařík V., 1990. Nové metody v ochraně lesa. Státní zemědělské nakladatelství, Praha Yamaoka, Y., Wingfield, J., Ohsawa, M., Kuroda, Y., 1998. Ophiostomatoid fungi associated with Ips cembrae in Japan and their pathogenicity of Japanese larch, Springer Japan, 4. 367-378 Zumr, V., 1983. Agregační feromony lýkožrouta smrkového, Ips typographus (L.) jako součást integrované ochrany lesa. Sborník SAV Zumr, V., 1985. Biologie a ekologie lýkožrouta smrkového (Ips typographus) a ochrana proti němu. Academia, Praha. 56 90 Zumr, V., 1995. Lýkožrout smrkový biologie, prevence a metody boje. Matice lesnická, Písek 72

11. Seznam příloh Obr. 46: Imágo lýkožrouta modřínového Obr. 47: Imágo lýkožrouta modřínového ukázka zoubků na zadečkové části Obr. 48: Požerek lýkožrouta modřínového ve dřevě Obr. 49: Požerek lýkožrouta modřínového v kůře Obr. 50: Závrtové otvory v kůře Obr. 51: Hnědavé drtinky kolem závrtových otvorů Obr. 52: Ukázka napadení slabšího dříví Obr. 53: Ukázka napadení modřínovým porostů (věk 48 let) lýkožroutem modřínovým Obr. 54: Ukázka napadení modřínovým porostů (věk 93 let) lýkožroutem modřínovým Obr. 55: Ukázka dozrávajícího žíru Obr. 56: Modřínový lapák připravený k lákání lýkožrouta modřínového v lokalitě Slezské Rudoltice Obr. 57: Feromonový lapač typu Theysohn sloužící k odchytu imág lýkožrouta modřínového v lokalitě Trzebina Obr. 58: Foto fotoeklektoru použitého k odchytu zimujících brouků v lokalitě Slezské Rudoltice Obr. 59: Foto fotoeklektorů sloužící k umístění 70 cm sekcí ihned po odebrání z terénu 73

Přílohy: Obr. 46: Imágo lýkožrouta modřínového Obr. 47: Imágo lýkožrouta modřínového ukázka zoubků na zadečkové části 74

Obr. 48: Požerek lýkožrouta modřínového ve dřevě Obr. 49: Požerek lýkožrouta modřínového v kůře 75

Obr. 50: Závrtové otvory v kůře Obr. 51: Hnědavé drtinky kolem závrtových otvorů 76

Obr. 52: Ukázka napadení slabšího dříví Obr. 53: Ukázka napadení modřínovým porostů (věk 48 let) lýkožroutem modřínovým 77

Obr. 54: Kůrovcové modřínové stromy v lokalitě ŠLP Křtiny způsobené náletem lýkožroutem modřínovým Obr. 55: Ukázka dozrávajícího žíru 78

Obr. 56: Modřínový ležící stromový lapák připravený k lákání lýkožrouta modřínového v lokalitě Slezské Rudoltice Obr. 57: Feromonový lapač typu Theysohn sloužící k odchytu imág lýkožrouta modřínového v lokalitě Trzebina 79