Rod Callitriche (hvìzdoš) v Èeské republice. I. Úvod a urèování, druhy C. hermaphroditica, C. hamulata a C. palustris

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 209 Rod Callitriche (hvìzdoš) v Èeské republice. I. Úvod a urèování, druhy C. hermaphroditica, C. hamulata a C. palustris The genus Callitriche (water-starwort) in the Czech Republic. I. Introduction and identification, the species C. hermaphroditica, C. hamulata and C. palustris Jan P r a n è l Katedra botaniky, Pøírodovìdecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze, Benátská 2, 128 01 Praha 2 a Botanický ústav Akademie vìd Èeské republiky, v. v. i., Zámek 1, 252 43 Prùhonice; e-mail: prancl@natur.cuni.cz Abstract The taxonomically challenging genus Callitriche, identification of its species, distribution and ecological demands were studied in the Czech Republic. An identification key of the species (including the first key ever produced for sterile plants) and their detailed descriptions are given. There are six species and one hybrid of Callitriche in the Czech Republic. This first part of the revision of the genus includes three species. The few localities of C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica in Eastern and Central Bohemia are situated outside of its continuous distribution range in Europe. Unfortunately, this species is close to extinction in the Czech Republic. Callitriche hamulata is an aquatic plant typically growing in rivers and streams with clear water and a sandy bottom, but it is also abundant in stagnant waters at middle and higher altitudes. Its distribution in the Czech Republic has a somewhat Subatlantic tendency. Callitriche palustris occurs throughout the Czech Republic, with the centre of its distribution in pond-rich basins in Southern Bohemia, but never grows in running water there. Distribution maps of the three species are provided. K e y w o r d s : Callitriche, Czech Republic, geographical distribution, habitats, hybridization, list of localities, morphology, reproduction systems N o m e n k l a t u r a : Danihelka et al. (2012), Chytrý (2011) Úvod Hvìzdoše (Callitriche L., èeleï Plantaginaceae Juss. sensu Albach et al. 2005) patøí mezi nejrozšíøenìjší a zároveò determinaènì nejobávanìjší vodní rostliny v naší kvìtenì. Hlavními dùvody determinaèních obtí í jsou zejména: 1) celková redukce tìlní stavby v dùsledku adaptace na vodní prostøedí; z toho dùvodu je k dispozici pouze omezené mno ství determinaènì vyu itelných znakù (pøevá nì na plodech), které jsou navíc takøka ve všech

210 Pranèl: Callitriche v ÈR I pøípadech velmi malých rozmìrù a èasto obtí nì interpretovatelné; 2) èastý klonální rùst rostlin, díky nìmu øada populací zùstává nekvetoucí a klíèové determinaèní znaky pak nejsou k dispozici; 3) enormní fenotypová plasticita, jejím dùsledkem je obrovská morfologická variabilita vegetativních orgánù a rovnì nìkterých znakù generativních (napø. délka tyèinek). Vìtšina druhù je dokonale adaptována k rùstu na stanovištích s kolísajícím vodním sloupcem. Na vlhkém substrátu vyrùstají plazivé subterestrické formy se zkrácenými lodyhami koøenujícími v uzlinách, ve vodním prostøedí tvoøí rostliny prodlou ené lodyhy s terminálními listovými rù icemi plovoucími na hladinì nebo jsou zcela submerzní, bez dobøe vyvinutých rù ic. Mezi tìmito stanovištními formami existuje plynulá škála pøechodù. Ve schopnosti pru nì reagovat na zmìny prostøedí jsou hvìzdoše patrnì nejflexibilnìjšími vodními rostlinami u nás. A do poloviny 20. století mìl taxonomický výzkum hvìzdošù dva spoleèné rysy, kvùli nim jsou starší literární údaje vesmìs nepou itelné: a) Popisování mnoha forem, variet nebo dokonce i druhù na základì charakteru vzrùstu a tvaru listù (u nás napø. Presl & Presl 1819, Opiz 1852). Variabilita tímto zpùsobem popisovaná je však z drtivé vìtšiny pouze projevem fenotypové plasticity a nemá ádnou taxonomickou hodnotu. Obdobné fenotypy se navíc vytváøejí u rùzných druhù, tak e takto definované taxony byly rùzného taxonomického pùvodu. Tento pøístup se objevuje v literatuøe a do poèátku 20. století. b) Zcela rozdílné druhové pojetí u rùzných autorù (od rodu s jediným druhem po velké mno ství rùznì definovaných taxonù), co vedlo ke vzniku velkého mno ství nesnadno interpretovatelných jmen. Rùzní autoøi interpretovali nìkterá jména rùzným zpùsobem: jako C. autumnalis L. (= C. hermaphroditica L.) byly èasto oznaèovány úzkolisté formy rùzných jiných druhù (v našich zemích Presl 1846, Sloboda 1852), pod jménem C. stagnalis byly mínìny nejrùznìjší morfotypy a taxony hvìzdošù s aspoò nìkterými listy rozšíøenými (u nás napø. Presl 1846, Èelakovský 1879), jako C. palustris byla èasto oznaèována i C. cophocarpa (napø. Èelakovský 1879, Polívka 1902) apod. Proto e v pozdìjších obdobích bylo uèinìno jen málo pokusù vyjasnit taxonomickou náplò vìtšiny jmen, byla a do souèasnosti nìkterá synonyma pou ívána jako správná jména pro jeden a tentý taxon (napø. C. palustris L. a C. verna L.). Moderní kritické pojetí taxonomie evropských hvìzdošù, zalo ené zejména na morfologii plodù, bylo vypracováno holandsko-francouzskou autorkou H. D. Schotsman v druhé polovinì 20. století (mj. Schotsman 1954, Schotsman 1967 evropská monografie rodu) a je dodnes akceptováno de facto beze zmìn. Je ovšem s podivem, e Schotsman neposkytla u vìtšiny taxonù podrobné morfologické popisy. To je jistì jeden z dùvodù, proè je i novodobá literatura zatí ena mno stvím nepøesných a chybných údajù; ty byly pøebírány z publikace do publikace a mohou tak samy o sobì za nemálo determinaèních problémù s rodem spjatých. Celou øadu nepøesností obsahuje bohu el i celoevropská urèovací pøíruèka Botanické spoleènosti Britských ostrovù (Lansdown 2008), která je v souèasnosti nejpodrobnìjším zdrojem informací o evropských hvìzdoších.

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 211 V èeských zemích se rodu Callitriche nikdo podrobnìji nevìnoval. Literatura proto zpravidla se znaèným podílem chyb pøebírala poznatky ze zahranièí. Starší kvìteny z výše uvedených dùvodù nemohou obsahovat relevantní údaje, nepou itelné je i zpracování v Dostálovì Kvìtenì a Klíèi (Dostál 1950, 1954). Èásteènì pou itelný klíè obsahuje a Dostálova Nová Kvìtena (Dostál 1989) a Klíè ke kvìtenì Èeské republiky (Kaplan 2002). Zatímco na Slovensku vyšla první (znaènì neúplná) revize rozšíøení rodu Callitriche ji nedlouho po vydání evropské monografie (Zahradníková-Rošetzká 1968, následnì Zahradníková 1982 ve Flóøe Slovenska), v èeských zemích podává první podrobnìjší výèet rozšíøení a Kvìtena ÈR (Husák 2000). Zmínìné prameny je však nutno oznaèit za znaènì nespolehlivé, vzhledem k velkému mno ství chybných determinací, kterých se oba autoøi dopouštìli. V pøípadì Š. Husáka je tøeba s jistou dávkou nejistoty nahlí et na mnohé jeho údaje (podrobnìji viz dále), vèetnì lokalizací jeho vlastních sbìrù (cf. Kaplan 2010b). Cílem tohoto pøíspìvku je uvést pøesné informace o rozšíøení zástupcù rodu Callitriche na území ÈR, podat jejich podrobné morfologické a ekologické popisy a tím pøispìt k lepšímu povìdomí o tìchto nenápadných, avšak v mnoha ohledech pozoruhodných rostlinách. V pøedkládaném èlánku jsou podrobnì zpracovány tøi druhy: C. hermaphroditica, C. hamulata a C. palustris; zbývající taxony budou zpracovány v druhé èásti (Pranèl in prep.). Struèná charakteristika rodu Callitriche L. hvìzdoš Callitriche Linnaeus, Sp. Pl. 2: 969, 1753. Jednoleté a vytrvalé, jednodomé (výjimeènì dvoudomé), vodní nebo na vlhkém substrátu rostoucí, zcela ponoøené, oboj ivelné nebo subterestrické byliny. Lodyhy obvykle tenké, vìtvené, u rostlin rostoucích ve vodì pøímé a na bázi koøenující nebo u rostlin rostoucích na vlhkém substrátu plazivé a v uzlinách koøenující, lysé nebo s roztroušenými velmi drobnými štítnatými chlupy, slo enými z kratièké 1 2bunìèné stopky a ploché diskovité hlavièky z nìkolika ± klínovitých bunìk. Listy vstøícné, na vrcholu lodyhy èasto sblí ené, na vodní hladinì tvoøící plovoucí rù ice nahlouèených listù, bez palistù, pøisedlé (širší listy èasto s bazální èástí zú enou, pøipomínající øapík), jednoduché, celokrajné (výjimeènì po stranách s jedním drobným zubem), na vrcholu mnohdy vykrojené, v ú labí s velmi drobnými nìkolikabunìènými šupinovitými chlupy vìjíøovitého tvaru, na ploše s roztroušenými štítnatými chlupy nebo lysé. Kvìty drobné, ú labní, ponoøené nebo vynoøené nad hladinou, jednopohlavné, bezobalné, jednotlivé nebo po dvou v pa dí listù, na bázi se dvìma ± polomìsíèitými blanitými listeny nebo bez nich. Samèí kvìty s 1 tyèinkou, prašníky ledvinovité, v mládí ètyøpouzdré (mimo Evropu vz. trojlaloèné se 3 prašnými pouzdry), pozdìji s prašnými pouzdry splývajícími, otevírající se v horní èásti podélnou štìrbinou. Pylová zrna trojjaderná, bez apertur, s 1 3 leptomaty, nìkdy s chybìjící nebo redukovanou exinou. Samièí kvìty pøisedlé nebo na krátkém gynoforu, s 1 semeníkem ze 2 plodolistù, na vrcholu se 2 vzpøímenými, rozestálými nebo nazpìt ohnutými nitkovitými, papilnatými ènìlkami; semeník zprvu dvoupouzdrý, v ka dém pouzdru se 2

212 Pranèl: Callitriche v ÈR I jednoobalnými, visutými, anatropními vajíèky, po opylení se druhotnými pøehrádkami rozdìluje na 4 èásti. Plod tvrdka, pøisedlá nebo stopkatá, nejèastìji ze stran smáèknutá, v obrysu okrouhlá, eliptická nebo obvejèitá, na povrchu s tenkým, du natým, za zralosti kolabujícím oplodím, dozrávající ve 4 jednosemenné plùdky (merikarpia). Semena fazolovitá nebo ledvinovitá, s celulárním endospermem. Callitriche je témìø kosmopolitnì rozšíøený rod vodních a bahenních rostlin, zahrnující pøibli nì 60 v souèasnosti uznávaných druhù, rozdìlených do dvou sekcí (sect. Pseudocallitriche, sect. Callitriche; Hegelmaier 1864, Philbrick & Les 2000). V Evropì je udáván výskyt 15 pùvodních druhù (Lansdown 2008) a ètyø ojedinìle zavleèených; centrum diverzity je v atlantsko-mediteránní oblasti, smìrem do vnitrozemí taxonù ubývá. V Èeské republice byl zjištìn výskyt 6 druhù rodu: Callitriche hermaphroditica L. (2n = 6), C. stagnalis Scop., C. cophocarpa Sendtn. (diploidi, 2n = 10), C. palustris L., C. platycarpa Kütz. (tetraploidi, 2n = 20) a C. hamulata Kütz. ex W. D. J. Koch (2n = 38). Pøes veškeré determinaèní obtí e jsou naše druhy spolehlivì a jednoznaènì vymezené geneticky, morfologicky, ekologicky a u nìkterých taxonù i svým rozšíøením na našem území. Všechny naše taxony lze spolehlivì determinovat na základì velikosti genomu pomocí prùtokové cytometrie (Pranèl et al. in prep.). Jednoznaèné oddìlení našich taxonù bylo prokázáno také isozymovými analýzami (Demars & Gornall 2003, B¹ckiewicz et al. 2007). V rodu Callitriche se vyskytuje pozoruhodná škála rùzných opylovacích a reprodukèních mechanismù, co kontrastuje s obvykle dosti podobnou morfologií jednotlivých druhù (Schotsman 1982, Schotsman 1985, Philbrick & Anderson 1992, Philbrick & Osborn 1994, Martinsson 1996). U vìtší èásti taxonù probíhá opylení nad hladinou (anemogamie) nebo na hladinì vody (epihydrogamie). Vyskytuje se však i pravá hydrogamie (hypohydrogamie opylování smáèivým pylem pod vodní hladinou), je je u dvoudìlo ných rostlin zcela výjimeèná, dále pøítomná jen u bazálního rodu Ceratophyllum. Hypohydrogamní druhy mají bezbarvá pylová zrna s velmi redukovanou nebo zcela chybìjící exinou, která pøedèasnì klíèí a šíøí se jako spletená masa pylových láèek. Z našich druhù jsou hypohydrogamní C. hermaphroditica a C. hamulata. Obecnì pak u hvìzdošù zøejmì zcela pøeva uje geitonogamie; pøenos pylu na blizny je èasto zprostøedkován ohnutím tyèinky k ènìlkám nebo naopak, nìkteré druhy (napø. C. hamulata) se opylují výhradnì tímto zpùsobem. U C. palustris a šesti dalších amerických druhù hvìzdošù se uplatòuje unikátní mechanismus tzv. vnitøní geitonogamie (internal geitonogamy; Philbrick 1984, Philbrick & Bernadello 1992). V tomto pøípadì pyl vùbec neopouští prašník, pylová láèka prorùstá do semeníku vegetativními pletivy (více u druhu C. palustris). Reprodukèní strategie je zásadní faktor utváøející taxonomickou identitu jednotlivých druhù. Dùsledkem rùzných opylovacích strategií je rozdílné prostorové uspoøádání samèích a samièích kvìtù (a tudí i plodù) na lodyhách u rùzných taxonù, co je jeden z dùle itých a podceòovaných determinaèních znakù. Zpùsob opylení také pøedurèuje úspìšnost tvorby plodù v rùzném prostøedí (tekoucí voda, zcela submerzní podmínky, rychle kolísající vodní hladina atd.), co se odrá í i v rozdílných ekologických optimech jednotlivých druhù.

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 213 Rozdílné zpùsoby opylování a pøeva ující geitonogamie jsou zøejmì také hlavními dùvody, proè hvìzdoše velmi málo navzájem hybridizují. Dosud byl identifikován a formálnì popsán pouze jediný hybrid, C. vigens K. Martinsson [C. cophocarpa C. platycarpa] (Martinsson 1991b), jen byl v nedávné dobì nalezen také na našem území. Vodní rostliny mají zpravidla pomìrnì rozsáhlé areály (Sculthorpe 1967), v kontrastu s tím má vìtšina evropských hvìzdošù areál omezený, vykazující zøetelné fytogeografické tendence (nejen teplotní, ale i kontinentalita vs. oceanita). Pouze dva druhy (C. hermaphroditica a C. palustris) pøesahují významnìji svým areálem hranice Evropy. Fytogeografické tendence jednotlivých druhù se výraznì projevují i na tak malém území, jako je Èeská republika. Tento fakt je paradoxní vzhledem k tomu, e vìtšina hvìzdošù jsou zcela nenároèné druhy, které rostou v širokém spektru biotopù a doká í rychle osidlovat nové vodní plochy. Metodika Rozšíøení jednotlivých druhù bylo zpracováno výhradnì na základì revize herbáøového materiálu. Pouze u charakteristického a obvykle dobøe poznatelného druhu Callitriche hermaphroditica byly zaøazeny i spolehlivé literární údaje a osobní pozorování herbáøových dokladù tohoto druhu z našeho území je toti velmi málo. Vìtší èást sbìrù F. Èernohouse, který sbíral C. hermaphroditica na více lokalitách, je bohu el nezvìstná. Zøejmì jsem také nevidìl všechny sbìry Š. Husáka, vèetnì údajných sbìrù tohoto druhu. Chybné literární údaje jsou diskutovány u C. hermaphroditica a rovnì u C. platycarpa, vzhledem k jejich malému poètu. Herbáøový materiál byl studován v tuzemských veøejných herbáøových sbírkách (BRNL, BRNM, BRNU, CB, CBFS, FMM, GM, HOMP, HR, CHEB, CHOM, KHMS, LIM, LIT, MJ, MMI, MP, MZ, NJM, OL, OLM, OMJ, OP, OSM, PL, PR, PRA, PRC, ROZ, SOB, SOKO, SUM, herb. Muz. Tachov, VM, ZMT; zkratky dle Hradílek et al. 1992), bylo vyu ito také nìkolika soukromých herbáøù vèetnì vlastních sbìrù autora [herb. Z. Kaplan, herb. F. Krahulec, herb. J. Malíèek, herb. P. Petøík, herb. S. Píšová, herb. J. Pranèl, herb. T. Rejzek, herb. Jar. Rydlo (sbìry z roku 2012), herb. J. Štìpánková, herb. V. íla]. Vlastní sbìry budou v budoucnosti pøedány do herbáøe PRC. Bylo zahrnuto i nìkolik nálezù, které nejsou dolo eny herbáøovou polo kou, ale byly urèeny pomocí prùtokové cytometrie. Tyto údaje jsou oznaèeny zkratkou not.. Celkem se podaøilo získat více ne 3600 údajù o rozšíøení taxonù rodu Callitriche na našem území. Lokality byly vyhledány pomocí digitální mapy ÈR (www.mapy.cz). Ke ka dé lokalitì zde byly odeèteny pøibli né souøadnice v systému WGS-84. Mapy rozšíøení byly následnì vytvoøeny v programu DMAP for Windows (Morton 2008). Lokality jsou øazeny podle pøíslušnosti k fytogeografickým okresùm a podokresùm (dle Skalický 1988), v rámci fytochorionù pak dle kvadrantù støedoevropského sí ového mapování. V pøípadì širší lokalizace je k èíslu kvadrantu pøipojen otazník. Texty sched jsou uvedeny v pùvodním znìní, pouze nìkteré delší popisy byly kráceny a bylo provedeno sjednocení zkratek. Zemìpisné souøadnice byly sjednoceny na formát stupnì-minuty-vteøiny. V hranatých závorkách jsou uvedeny doplòující informace a pøeklady místopisných názvù. Jestli e byl text zèásti neèitelný, je neèitelný úsek oznaèen jako?. Opravy chybných údajù v textu sched jsou uvozeny oznaèením recte:. Nedatované sbìry jsou oznaèeny zkratkou s. d.. Není-li uveden sbìratel, je zde uvedeno oznaèení s. coll., pokud je jméno sbìratele neèitelné, je to uvedeno zkratkou coll.? (nebo je uvedeno jméno sbìratele s otazníkem, pokud je èitelné èásteènì). V pøípadì smìsných sbìrù je pøimíšený druh (druhy) uveden spolu se zkratkou admixt. Pokud je smìsná pouze jedna nebo nìkolik polo ek z více duplikátù, je to oznaèeno zkratkou p. p. cum. Lokality jsou oddìleny pomlèkou; v pøípadì, e jsou dvì nebo více lokalit prokazatelnì toto ných èi velice blízkých, jsou tyto oddìleny støedníkem.

214 Pranèl: Callitriche v ÈR I K popisùm druhù byl pøipojen výèet synonym, se kterými je mo né se setkat v novìjší literatuøe nebo v tuzemských herbáøových sbírkách (dle Lansdown 2006a, 2008). Kvantitativní znaky byly mìøeny na herbáøových polo kách. U znakù na plodech jsou udány rozsahy hodnot vymezené kvantily 0,05 a 0,95, minimální a maximální hodnoty jsou uvedeny v závorkách. U ostatních mìøených znakù jsou jako základní (mimo závorky) uvedeny hodnoty, se kterými je mo no se bì nì setkat pøi prozkoumání nìkolika set rostlin. Urèování taxonù rodu Callitriche K l í è n a u r è e n í t a x o n ù z a mìòovaných s r o d e m C a l l i t r i c h e n a ú z e mí È R Jeliko hvìzdoše bývají nezøídka zamìòovány za druhy jiných rodù (nejèastìji Elatine, Peplis a Montia), je zde pøedlo en klíè na rozlišení taxonù, u kterých byly pøi práci v herbáøích zaznamenány zámìny. Do klíèe není v rodu Elatine zahrnut morfologicky velmi charakteristický druh Elatine alsinastrum. 1a Listy v pøeslenech.............. Elodea (3èetné pøesleny) / Galium (víceèetné pøesleny) b Listy vstøícné nebo støídavé...................................... 2 2a Listy støídavé, jen nejhoøejší zøídka vstøícné................. Potamogeton, Stuckenia b Listy vstøícné, jen nejhoøejší zøídka støídavé.............................. 3 3a Alespoò nìkteré listy (zejména ty u ší) na vrcholu zøetelnì vykrojené, se dvìma zøetelnými krajními špièkami........................................... Callitriche b Listy na vrcholu špièaté, zaokrouhlené, tupé nebo jen nezøetelnì vykrojené............. 4 4a Všechny listy jedno ilné, ni ovité a úzce èárkovité, zpravidla delší ne 12 mm...................................................... Zannichellia palustris b Alespoò nìkteré listy více ilné, pokud všechny jedno ilné, pak kratší ne 12( 15) mm....... 5 5a Listy na vrcholu špièaté nebo s krátkou nasazenou špièkou, na bázi a øapíku brvité.. Stellaria alsine b Listy na vrcholu zaokrouhlené, vykrojené, u até nebo nanejvýš tupì špièaté, na bázi a øapíku bez brv.. 6 6a Listy ± zøetelnì du naté; plody kulovitì vejcovité mìchýøky............. Tillaea aquatica b Listy nedu naté nebo jen slabì du naté; plod tobolka nebo tvrdka.................. 7 7a Kvìty jednopohlavné, bezobalné, ú labní; plody tvrdky, pøisedlé nebo krátce (do 2,5 mm) stopkaté, z boku smáèknuté; listy (pokud jsou více ilné) s ± soubì nou ilnatinou: z hlavní ilky se oddìluje pouze jeden pár postranních ilek (nìkdy pøi vrcholu listu opìt s hlavní ilkou srùstající), ze kterých se mohou dále oddìlovat ilky vyšších øádù; na vrcholu stonkù se èasto vytváøejí terminální rù ice nahlouèených listù (zejména na vodní hladinì); rostliny nejsou naèervenalé. Poloobjímavá báze listu úzkými okraji srostlá s bází protistojného listu (mimo C. hermaphroditica).... Callitriche b Kvìty oboupohlavné, s kvìtními obaly, ú labní nebo terminální; plody tobolky, pøisedlé a dlouze stopkaté, z boku nejsou smáèknuté; listy se zpeøenou ilnatinou: z hlavní ilky se oddìluje zpravidla vìtší poèet postranních ilek (u u ších listù málo patrné lupa!); na vrcholu stonkù se nevytváøejí Obr. 1. Plody (v suchém stavu): a C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica, b C. hamulata, c C. palustris, d C. cophocarpa, e C. stagnalis, f C. platycarpa. Mìøítko 0,5 mm. Fig. 1. Dry fruits: a C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica, b C. hamulata, c C. palustris, d C. cophocarpa, e C. stagnalis, f C. platycarpa. Scale bar 0.5 mm. Obr. 2. Listy: a C. hermaphroditica, typický tvar listu; b C. hamulata, èárkovitý list na vrcholu typicky rozšíøený; c C. cophocarpa, èárkovitý list na vrcholu nerozšíøený. Fig. 2. Leaves: a C. hermaphroditica, typical leaf shape; b C. hamulata, linear leaf with typically extended apex; c C. cophocarpa, linear leaf with unextended apex.

100 95 100 Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 215 95 75 75 25 25 5 5 0 0 100 100 95 95 75 75 25 25 5 5 0 0

100 95 100 216 Pranèl: Callitriche v ÈR I 95 75 75 25 25 5 5 0 0 100 100 95 95 75 75 25 25 5 5 0 0

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 217

218 Pranèl: Callitriche v ÈR I terminální rù ice nahlouèených listù; ; rostliny èasto alespoò na lodyze nebo na ilnatinì listù naèervenalé. Báze listu úzkými okraji nesrostlá, øidèeji srostlá (Montia) s bází protistojného listu..... 8 8a Kvìty v chudokvìtých terminálních i ú labních stopkatých kvìtenstvích, soumìrné, 5èetné; tobolky s 2 3 semeny; listy 1 5 mm šir., bez palistù. Rostliny ivì zelené, èasto (zejména u starších rostlin) s naèervenalou lodyhou..................................... Montia b Kvìty jednotlivé v ú labí listù, pøisedlé nebo stopkaté, pravidelné, 3, 4 nebo 6èetné; tobolky s mnoha semeny; listy 0,4 9 mm šir., s velmi drobnými (do 1 mm), èasto opadavými blanitými palisty. Rostliny zelené nebo velmi èasto na lodyze, ilnatinì nebo na všech èástech tìla výraznì naèervenalé... 9 9a Listy obvejèité a okrouhle kopis ovité, 2,8 9 mm šir., s výraznou ilnatinou; kvìty 6èetné, s 12 ilnou èešulí; kališní cípy zašpièatìlé, se lázkou na vrcholu, støídající se s šídlovitými mezikališními pøívìsky; koruna chybí nebo výraznì kratší ne kalich; tobolky shora nesmáèknuté; semena hruškovitá; lodyhy ± zøetelnì 4hranné, pomìrnì silné.......................... Peplis portula b Listy témìø èárkovité a obvejèité, 0,4 4 mm šir., s ± nevýraznou ilnatinou; kvìty 3èetné nebo 4èetné (nìkdy kleistogamické), semeník svrchní (nevytváøí se èešule); kališní cípy tupì špièaté, bez lázky na vrcholu, mezikališní pøívìsky chybìjí; koruna zdéli nebo o málo delší ne kalich; tobolky shora ± smáèknuté; semena válcovitá, èasto zakøivená; lodyhy oblé, ± tenké.............. Elatine Pøi herbáøování hvìzdošù je vhodné sbírat vìtší poèet lodyh, rostliny dobøe omýt a rozplavit spletené chuchvalce rostlin. Optimální je zalo it rostliny ji na lokalitì do pevných terénních desek mezi noviny, ideální technika sbìru je naplavování pøímo ve vodì na tu ší ponoøený papír (cf. Kaplan 2000). Pokud toto není mo né udìlat pøímo v terénu, je vhodné ulo it rostliny do igelitového sáèku s trochou vody a rozplavení provést doma napø. ve vanì èi v umyvadle. Nejspolehlivìjší pro urèování hvìzdošù jsou znaky na plodech (viz obr. 1a f). Bohu el øada populací, zejména u druhù C. cophocarpa a C. platycarpa, zùstává sterilní; naopak C. palustris plodí takøka v dy. Obecnì platí, e terestrické rostliny plodí lépe ne vodní morfotypy; èím vìtší je vyschnutí substrátu, tím více rostliny plodí. Vodní formy plodí lépe v prohøátých mìlkých stojatých vodách. Ve vegetativních orgánech jsou hvìzdoše extrémnì plastické; de facto jediným vegetativním znakem, na který nemá fenotypová plasticita významný vliv, je poèet bunìk štítnatých chlupù (obr. 3a b, podrobnìji viz dále). Ovšem i generativní znaky jsou èásteènì ovlivnìny stanovištními podmínkami. Plody terestrických a submerzních forem bývají v prùmìru menší, ènìlky na vrcholu plodù v terestrickém prostøedí bývají více ohnuté zpravidla tím více, èím více je substrát vyschlý. Nápadnì variabilní je délka tyèinek u druhù opylujících se na vzduchu. Rostliny z terestrických stanoviš, je-li substrát vyschlý, mívají zpravidla tyèinky krátké (i ménì ne 1 mm), takté blanité listeny pod kvìty jsou menší. Pøi urèování hvìzdošù, zvláštì pøi determinaci herbáøového materiálu, je nutné mít na pamìti nìkteré specifické problémy: V èerstvém stavu jsou plody o ca 10 30 % vìtší ne vysušené, takté køídlaté lemy merikarpií jsou za èerstva širší (o 30 50 %), nebo tenké bezbarvé du naté oplodí ztrácí vyschnutím objem. Je pozoruhodné, e literatura tomuto významnému faktu nevìnuje Obr. 3. Lody ní štítnaté chlupy: a C. stagnalis, b C. hamulata. Fig. 3. Cauline peltate scales: a C. stagnalis, b C. hamulata.

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 219 ádnou pozornost a drtivá vìtšina publikací neudává, v jakém stavu byly plody mìøeny. Velikost plodù za èerstva a v suchém stavu je ka dopádnì zcela nesoumìøitelná. V tomto pøíspìvku jsou veškeré rozmìry udávány výhradnì v suchém stavu. Znaky na plodech je (zejména pro ménì zkušené pozorovatele) lepší zkoumat na zralých nebo alespoò témìø zralých plodech. Nezralé plody jsou svìtlejší, ènìlky na jejich vrcholu mívají vzpøímenìjší postavení. Okraj merikarpií u nezralých plodù je èasto prosvítavý a mù e být mylnì interpretován jako køídlatý lem. Zejména u C. platycarpa a C. stagnalis køídlatý lem v suchém stavu èasto splývá se zbytkem plodu, potom není jednoduché urèit, kde køídlo konèí. Køídlo se zpravidla od zbytku plodu odlišuje strukturou povrchu, nicménì v nìkterých pøípadech ani to není patrné, popø. struktura okraje merikarpií vyvolává dojem køídla. Pøi pomalejším sušení plody èasto tmavnou, co je markantní napø. u svìtlých plodù C. stagnalis. Kvìty (zejména tyèinky) jsou u nìkterých druhù (C. hermaphroditica, C. hamulata, C. palustris) velice drobné a v ú labí listù snadno pøehlédnutelné. Ènìlky, pokud jsou rozestálé èi obloukem nazpìt ohnuté, bývají pøi sušení pøimáèknuty k bokùm plodu, co je èastá pøíèina chybného urèení herbáøového materiálu (zámìny za C. hamulata), popø. se úplnì odlomí. Alespoò èásteènì nápomocné mù e být v tìchto pøípadech postavení báze ènìlek: pokud báze smìøuje vzhùru a teprve v další èásti jsou ènìlky ohnuté, jedná se o ènìlky, které pùvodnì nebyly pøitisknuté k bokùm plodu. Dosud se v mnoha pramenech tradovalo, e hvìzdoše jsou ve sterilním stavu neurèitelné. Výjimkou byl druh C. hermaphroditica, význaèný tenouèkými krátkými listy zpravidla nejširšími na bázi, na vrcholu èasto jen velmi mìlce vykrojenými (obr. 2a), dále pak úzkolisté rostliny C. hamulata. Charakteristické vrcholy èárkovitých listù C. hamulata, je v typických pøípadech pøipomínají klíè na utahování matic (obr. 2b), byly naneštìstí nepøesnì morfologicky popisovány, v dùsledku èeho docházelo k èastým zámìnám s úzkolistými morfotypy jiných druhù (obr. 2c). Ve skuteènosti je mo né, zejména v èerstvém stavu, urèit podle vegetativních znakù valnou vìtšinu materiálu; jediný obvykle neurèitelný taxon je hybrid C. vigens, kombinující znaky u tak znaènì podobných rodièù. Urèování sterilních rostlin však vy aduje znaènou terénní zkušenost. Jde hlavnì o rozdíly ve tvaru a barvì listù, které se z vìtší èásti nedají rozumnì popsat. Navíc je nutné zapamatovat si velké mno ství morfotypù a poèítat s netypicky vyvinutými rostlinami. Nicménì urèení nìkterých význaèných morfotypù (širokolisté rostliny C. stagnalis s øídkými plovoucími rù icemi, úzkolisté rostliny C. hamulata) není pøíliš obtí né ani pro bì ného pouèeného floristu. Detailní studium hvìzdošù ukázalo na dva velmi nenápadné vegetativní znaky, které jsou jen velmi málo ovlivnìny fenotypovou plasticitou a lze je úspìšnì vyu ít k determinaci jinak neurèitelných rostlin, a to i na herbáøovém materiálu: a) Štítnaté chlupy: malé nìkolikabunìèné prùsvitné struktury (ca 0,05 0,15 mm v prùmìru, viditelné pod dobrou binokulární lupou), slo ené z velmi krátké stopky (1 2

220 Pranèl: Callitriche v ÈR I buòky) a ploché diskovité hlavièky z nìkolika ± klínovitých bunìk. Nacházejí se na listech a lodyhách, obvykle hustìji v apikálních èástech a v okolí uzlin; u druhù sekce Pseudocallitriche (C. hermaphroditica) tyto chlupy chybìjí. Poèet bunìk, ze kterých sestává hlavièka, se u øady druhù liší. Pro determinaci bývají vyu ívány lody ní chlupy; poèet bunìk chlupù je mo né zjistit pod svìtelným mikroskopem (zvìtšení 150 a více) na nezneèištìných a dostateènì prùsvitných lodyhách, nejlépe z apikálních èástí rostlin. Zpravidla je nutné lodyhy obarvit, napø. methylenovou modøí. Do poètu bunìk není zapoèítávána buòka ve støedu hlavièky, je nále í ke stopce. Podle poètu bunìk lody ních štítnatých chlupù je na našem území spolehlivì odlišitelný druh C. hamulata. To je velmi praktické pøi jeho odlišování zejména od C. cophocarpa, popø. C. platycarpa; terestrické nebo úzkolisté formy tìchto druhù a také rostliny sbírané na podzim jsou si mnohdy velice podobné a jejich urèení napø. z herbáøových polo ek èasto není jinak mo né. Štítnaté chlupy C. hamulata sestávají obvykle z více ne 10 bunìk (obr. 2b), zatímco u ostatních druhù (C. cophocarpa, C. platycarpa, C. stagnalis) zpravidla z 6 10, nejèastìji z 8 bunìk (obr. 2a). Vìtší poèet bunìk chlupù má sice rovnì C. palustris, tento druh je však prakticky v dy plodný a jeho urèování by tak nemìlo èinit vìtší potí e. b) Èárkovité listy: úzkolisté formy tvoøí všechny naše taxony kromì C. stagnalis; vynecháme-li dobøe poznatelný druh C. hermaphroditica, je urèování tìchto morfotypù velmi obtí né; týká se to i druhu C. hamulata, u nìho se typické vrcholy listù nemusí vytvoøit a pak jsou podobné ostatním druhùm. Pøi studiu herbáøového materiálu však bylo zjištìno, e C. cophocarpa (a také jeho hybrid C. vigens) má zøetelnì øidší ilnatinu, co je mo né kvantifikovat v šíøce jedno ilných listù. U C. hamulata, C. platycarpa a C. palustris jsou jedno ilné listy (s výjimkou tìch velmi krátkých) takøka v dy do 1,2 mm široké, širší listy jsou ji troj ilné; u C. cophocarpa jsou jedno ilné listy bì nì do 2 mm široké a mohou dosáhnout šíøky a 2,9 mm. Pøesto e se naše druhy (s výjimkou C. hermaphroditica) vyznaèují pomìrnì širokou ekologickou amplitudou, ekologická optima jednotlivých druhù jsou odlišná. Charakter stanovištì tak mù e pøi urèitých terénních zkušenostech velice usnadnit determinaci druhù. Následující pøehled uvádí stanovištì, která jsou pro ka dý taxon nejvíce charakteristická: C. hermaphroditica: litorál èistých, extenzivnì obhospodaøovaných nebo rekreaènì vyu ívaných rybníkù C. hamulata: potoky a øeky s èistší vodou a písèitým dnem C. palustris: obna ená dna a mìlké okraje rybníkù C. cophocarpa: tùnì a rybníèky, potoky a strouhy s bahnitým dnem C. stagnalis: kalu e a vlhká místa lesních cest C. platycarpa: potoky a strouhy s bahnitým dnem v subatlantských oblastech C. vigens: nepromrzající tekoucí i stojaté vody

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 221 Na mnoha stanovištích nicménì roste spoleènì více druhù rodu. Velmi typické je to zejména u kalu í na lesních cestách, kde jsou semena hvìzdošù rozšiøována z místa na místo na kolech vozidel. Spoleèný výskyt dvou druhù je bì ný, ani tøi druhy na jedné lokalitì (èi v jedné lou i) nejsou vzácností. Na to je tøeba dát pozor pøi poøizování herbáøových dokladù 3,8 % všech revidovaných polo ek (tzn. 135 polo ek) v èeských herbáøích tvoøí smìsné sbìry. Èastìji však ménì nápadný druh bývá pøehlédnut a nesebrán. Na øadì lokalit napø. urèitý druh doká e tvoøit plody a jiný nikoli. Pokud se rostliny na lokalitì vyznaèují odlišnou barvou listù ( ivì zelená u C. stagnalis a C. palustris vs. zelená a tmavì zelená u ostatních druhù) nebo pokud mají ve stejném prostøedí jinak široké listy (široké listy u C. stagnalis, pøíp. C. platycarpa, v kalu ích vs. u ší listy u ostatních druhù), je vhodné takové rostliny dokládat a urèovat oddìlenì. K l í è n a u r è o v á n í t a x o n ù r o d u C a l l i t r i c h e v È e s k é r e p u b l i c e Klíè umo òuje urèovat rostliny podle plodù, kvìtù i vegetativních èástí, pøièem nejspolehlivìjší znaky jsou na plodech (body klíèe 1 6); tyto body lze brát jako klíè základní. Naopak znaky vegetativní (kromì poètu bunìk lody ních štítnatých chlupù) mají v klíèi spíše doplòující charakter. Urèování pouze podle vegetativního klíèe nemusí vést ve všech pøípadech ke správnému výsledku! Barva rostlin podléhá vlivùm prostøedí a lze ji pou ít k determinaci druhù jen s urèitými terénními zkušenostmi; subtilní jedinci a rostliny s èárkovitými listy mají svìtlejší barvu, naopak vzrostlí jedinci s širšími a masitìjšími listy bývají tmavší; body v klíèi týkající se barvy listù je tøeba brát spíše jako doporuèení, pou ít je lze pouze na dobøe vyvinuté rostliny s širšími více ilnými listy. Kvantitativní rozmìry byly mìøeny v suchém stavu, naopak barva listù se vztahuje pouze k ivým rostlinám. Je nanejvýš vhodné zkoumat více plodù z jedince nebo populace a všímat si celého komplexu znakù. ilnatinu listù je vhodné zkoumat pod binokulární lupou nìkteré zdánlivì jedno ilné listy mohou být troj ilné. Za èárkovité listy jsou pova ovány listy alespoò 10krát delší ne široké. Poèet listù plovoucích rù ic není v dy jednoduché zjistit. Do tohoto poètu jsou zahrnuty listy nad hladinou (mající prùduchy, ty jsou patrné pouhým okem) viditelné pøi pohledu shora, smìrem do støedu rù ice pak všechny listy mimo ± 2 3 páry nejmenších ji patrných listových útvarù. Poèet je nutné zjiš ovat na ± úplnì vynoøených rù icích, nikoli na rù icích právì vznikajících. 1a Rostliny v dy zcela ponoøené; listy v dy jedno ilné, èárkovité a úzce kopinaté, (1,5 )3 15 mm dl., velmi tenké, ± prùhledné, nejširší zpravidla u báze, nápadnì kontrastující se svìtlou barvou lodyhy; plùdky (merikarpia) na hranách po jejich obvodu široce køídlaté, køídlo 0,1 0,3( 0,4) mm šir.; rýha mezi k sobì pøiblí enými merikarpii velmi hluboká (merikarpia srostlá jen uprostøed); báze listu okraji nesrostlá s bází protistojného listu. Lodyhy hustì olistìné; listy olivovì zelené a tmavì zelené (zejména po usušení), na vrcholu nejèastìji mìlce vykrojené a témìø u até; listeny pod kvìty a plody chybìjí; plody ± okrouhlé, nezøídka širší ne dlouhé, (1,1 )1,2 1,6( 1,8) mm dl., (1,0 )1,1 1,6( 1,8)

222 Pranèl: Callitriche v ÈR I mm šir., za zralosti hnìdé a tmavì hnìdé, s krátkými bazálními zbytky ènìlek na bocích plodu nebo bez nich......................... C. hermaphroditica subsp. hermaphroditica b Rostliny ponoøené nebo èásteènì a zcela vynoøené; listy 1 7 ilné, úzce èárkovité a témìø okrouhlé, 1,5 53 mm dl., prùsvitné nebo neprùsvitné (pouze velmi subtilní listy prùhledné), nejširší zpravidla v horní èi støední èásti nebo po celé délce ± stejnì široké, obvykle nekontrastující nápadnì s barvou lodyhy; plùdky (merikarpia) na hranách po jejich obvodu úzce a široce køídlaté nebo nekøídlaté [pokud køídlo širší ne 0,1( 0,15) mm, pak listy nejsou èárkovité]; rýha mezi k sobì pøiblí enými merikarpii mìlèí (merikarpia srostlá vìtšinou své plochy); poloobjímavá báze listu úzkými okraji srostlá s bází protistojného listu (nìkdy však sotva patrné). Pod kvìty a plody èasto pøítomny drobné blanité listeny..................................................... 2 2a Rostliny se zralými nebo témìø zralými plody............................. 3 b Rostliny bez plodù nebo s plody nezralými.............................. 7 3a Zbytky ènìlek na vrcholu plodu od báze nazpìt zahnuté a k bokùm plodu pøitisknuté nebo témìø pøitisknuté; pyl bezbarvý, proto prašníky bìlavé, nitky tyèinek po otevøení prašníku 0,2 1,0( 1,2) mm dl.; kvìty (kromì terestrických rostlin) v dy ponoøené; èárkovité listy (pokud vyvinuty) na vrcholu mnohdy s krajními špièkami vychýlenými vnì do stran, v horní èásti pak èasto opìt dopøedu smìøujícími nebo dovnitø zakøivenými (list na vrcholu širší ne pod vrcholem, pøipomínající klíè na utahování matic); listeny záhy opadavé, pod plody ji zpravidla nepøítomné; rostliny pravidelnì tvoøí plody i v proudící vodì. Plody v obrysu ± okrouhlé nebo delší ne široké, (0,9 )1,0 1,5( 1,7) mm dl., (0,8 )1,0 1,4( 1,5) mm šir., za zralosti tmavì hnìdé, øidèeji hnìdé, plùdky po obvodu ± rovnomìrnì úzce køídlaté; v ú labí listového páru témìø v dy jen 1 plod................ C. hamulata b Zbytky ènìlek na vrcholu plodu pøímé, rozestálé a obloukovitì nazpìt ohnuté, k bokùm plodu nepøitisklé, nebo ènìlky chybìjí; pyl lutý, nitky tyèinek po otevøení prašníku 0,2 8,3( 15,5) mm dl.; kvìty i u vodních rostlin vynoøené (ponoøené zpravidla jen pøi zmìnì výšky hladiny), a po vypylení tyèinek a oplodnìní semeníkù se dalším rùstem vrcholu lodyhy dostávají pod hladinu, øidèeji (C. palustris) ji od poèátku vývoje ponoøené (a potom velice drobné, ènìlky chybìjí nebo redukovány na max. 0,5 mm dl. výrùstky); èárkovité listy (pokud vyvinuty) na vrcholu s krajními špièkami do stran nevychýlenými nebo mírnì zakøivenými dovnitø (a proto list na vrcholu ± stejnì široký nebo u ší ne pod vrcholem); listeny nezøídka i pod plodem vytrvávající; rostliny témìø nikdy netvoøí plody v proudící vodì. Plody za zralosti bé ové a èerné, po obvodu nekøídlaté a široce køídlaté; v ú labí listového páru 1 2( 3) plody.................................................. 4 4a Plody v obrysu obvejèité (nejširší v horní polovinì) nebo široce eliptické, v dy delší ne široké, za zralosti obvykle hnìdoèerné a èerné, šíøka plodu (0,6 )0,7 0,9( 1,0) mm; plùdky (merikarpia) køídlaté jen na vrcholu nebo s køídlem na vrcholu zpravidla nápadnì širším ne po stranách, za zralosti na vrcholu bez ènìlek, ponìkud ménì èasto s ± pøímými, vz. a nazpìt ohnutými zbytky ènìlek. Plody (0,8 )0,9 1,2( 1,4) mm dl.; kvìty normálnì vyvinuté (nejèastìji v pa dí listù plovoucích rù ic) nebo zejména u terestrických a ponoøených rostlin kvìty redukované: tyèinky nepatrné, ènìlky rudimentární nebo chybìjí; rostliny s výjimkou mladých jedincù obvykle bohatì plodné (vè. submerzních rostlin)................................................ C. palustris b Plody v obrysu ± okrouhlé, øidèeji široce eliptické, nìkdy i širší ne dlouhé, za zralosti svìtle bé ové a tmavì hnìdé, šíøka plodu (0,8 )0,9 1,5( 1,7) mm; køídlo po celém obvodu plùdku ± rovnomìrnì široké, na vrcholu nevýraznì širší, nebo køídlo chybí; plody za zralosti na vrcholu nejèastìji alespoò s bazálními zbytky ènìlek, ménì èasto ènìlky zcela opadlé. Plody (0,8 )0,9 1,6( 1,8) mm dl...... 5 5a Plody (0,8 )0,9 1,2( 1,3) mm dl., (0,8 )0,9 1,1( 1,3) mm šir., nekøídlaté nebo úzce køídlaté [køídla 0 0,07( 0,10) mm šir.], za zralosti hnìdé, ménì èasto tmavì hnìdé, v suchém stavu a šedohnìdé; kvìty vìtšinou prostorovì oddìlené: samèí kvìty obvykle na hlavních lodyhách, samièí kvìty na vìtvích, nìkdy pohlaví oddìlená v rùzných èástech té e lodyhy, jen vz. pohlaví promíchaná. Zbytky ènìlek na vrcholu plodu nejèastìji ± vzpøímené; listeny obvykle velmi nápadné, pod plodem vìtšinou pøítomné,

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 223 nezøídka témìø tak dlouhé nebo delší ne plod; listy (0,3 )0,5 5,3( 6,0) mm šir.; listové rù ice èasto husté, z (6 )11 20( 26) listù.............................. C. cophocarpa b Plody (1,0 )1,2 1,6( 1,8) mm dl., (1,0 )1,2 1,5( 1,7) mm šir., úzce nebo široce køídlaté [køídla (0,01 )0,02 0,16( 0,23) mm šir.], za zralosti svìtle bé ové, šedohnìdé nebo hnìdé; kvìty nejsou prostorovì oddìlené, obvykle obì pohlaví na stejných lodyhách. Zbytky ènìlek na vrcholu plodu pøímé, rozestálé nebo obloukovitì nazpìt ohnuté; listeny obvykle kratší ne plod, dosti èasto opadávající; listy (0,4 )0,6 7,5( 9,0) mm šir.; plovoucí rù ice z (4 )6 15( 17) listù................ 6 6a Plody za zralosti obvykle svìtle bé ové, bé ové nebo našedlé, ± široce køídlaté, køídla (0,05 )0,07 0,16( 0,23) mm šir.; pyl bledì lutý, pylová zrna kulovitá a slabì elipsoidní; listy rùznou mìrou rozšíøené, nikdy èárkovité (i úzce podlouhlé listy vz.), nejèastìji všechny ± široké; rostliny obvykle ivì zelené. Ènìlky na vrcholu plodu ± rozestálé a obloukovitì nazpìt ohnuté, øidèeji vzpøímené; plovoucí rù ice obvykle øídké, z (4 )6 12 listù................... C. stagnalis b Plody za zralosti hnìdé nebo šedohnìdé, úzce køídlaté, køídla (0,01 )0,02 0,10( 0,14) mm šir.; pyl lutý a sytì lutý, pylová zrna široce elipsoidní nebo zaoblenì trojhranná; ponoøené listy èasto èárkovité nebo úzce podlouhlé, zejména u báze lodyh; rostliny obvykle ± tmavì zelené. Ènìlky na vrcholu plodu vzpøímené a rozestálé, øidèeji nazpìt ohnuté; plovoucí rù ice z (6 )7 15( 17) listù; rostliny èasto robustní....................................... C. platycarpa 7a (2b) Rostliny kvetoucí.......................................... 8 b Rostliny bez kvìtù a plodù...................................... 16 8a Pyl bezbarvý, proto prašníky bìlavé; nitky tyèinek po otevøení prašníkù 0,2 1,0( 1,2) mm dl.; kvìty u vodních forem v dy ponoøené (jen u terestrických rostlin vynoøené); ènìlky nazpìt dolù zahnuté, ji k nezralým plodùm pøitisknuté; listeny záhy opadavé, zpravidla jen na vzrostném vrcholu lodyhy pøítomné....................................... C. hamulata (viz 4a) b Pyl lutý; nitky tyèinek po otevøení prašníkù 0,2 8,3( 15,5) mm dl.; kvìty u vodních forem vynoøené, øidèeji ponoøené (potom redukované a nepatrné); ènìlky vzpøímené a rozestálé, nanejvýš mírnì obloukovitì nazpìt ohnuté, nebo ènìlky chybìjí; blanité listeny v pa dí listù nesoucích kvìty pøítomné nebo záhy opadavé........................................... 9 9a Kvìty obou pohlaví redukované, nepatrné, kratší ne 1 mm, ènìlky redukovány na bazální výrùstky nebo zcela chybìjí; kvìty ponoøené nebo (zejména u terestrických rostlin) vynoøené. Listeny záhy opadavé nebo vytrvávající; vývoj plodù velmi rychlý, i malé rostliny obvykle záhy bohatì plodné; neroste v tekoucí vodì................................ C. palustris (viz 3a) b Kvìty vìtší (vz. tyèinky s redukovanou nitkou), alespoò nìkteré delší ne 1 mm, ènìlky pøítomny; kvìty i u vodních forem vynoøené v pa dí listù plovoucích rù ic (jen pøi zmìnì výšky hladiny nìkdy sekundárnì ponoøené), a po vypylení tyèinek a oplodnìní semeníkù se dalším rùstem vrcholu lodyhy dostávají pod hladinu. Listeny obvykle vytrvávající; rostliny stojatých i tekoucích vod...... 10 10a V pa dí alespoò nìkterých jednotlivých listù (nikoli listového páru!) spoleènì 2( 3) kvìty..... 11 b V pa dí všech listù po 1 kvìtu.................................... 12 11a Listy èasto úzké, èárkovité nebo úzce podlouhlé; v pa dí vìtšiny listù 2( 3) kvìty. Ènìlky 0 1,6( 2,1) mm dl., ± pøímé (a na plodech øidèeji rozestálé, vz. obloukovitì nazpìt ohnuté); nitky tyèinek po otevøení prašníkù 0,2 2,9( 3,8) mm dl.................. C. palustris (viz 3a) b Listy nejèastìji všechny pomìrnì široké, èárkovité listy se netvoøí, jen vz. pøítomny úzce podlouhlé listy; v pa dí vìtšiny listù 1 kvìt. Ènìlky a 5,7( 6,5) mm dl., pøímé, rozestálé a obloukovitì nazpìt ohnuté; nitky tyèinek po otevøení prašníkù (0,3 )0,5 5,3( 8,5) mm dl....... C. stagnalis (viz 6a) 12a Více ne 90 % pylových zrn abortovaných, nepravidelného tvaru a velikosti; tyèinky èasto i po otevøení prašníku s velice krátkou nitkou (prašník je témìø pøisedlý k lodyze). Kvìty èasto prostorovì oddìlené: vìtšina samèích kvìtù na hlavních lodyhách, vìtšina samièích kvìtù na vìtvích; ènìlky vìtšinou alespoò na konci záhy zasychající; prašníky nìkdy ještì pøed otevøením zahnìdlé; pyl sírovì lutý.................................................. C. vigens

224 Pranèl: Callitriche v ÈR I b Vìtšina pylových zrn normálnì vyvinutá, pylová zrna kulovitá, elipsoidní nebo zaoblenì trojhranná; kvìty obou pohlaví normálnì vyvinuté............................... 13 13a Kvìty prostorovì oddìlené: vìtšina samèích kvìtù na hlavních lodyhách, vìtšina samièích kvìtù na vìtvích. Listeny èasto velmi nápadné, 0,4 2,1( 2,5) mm dl.......... C. cophocarpa (viz 5a) b Kvìty nejsou prostorovì oddìlené, obvykle obì pohlaví na stejných lodyhách. Listeny 0,2 1,6( 2) mm dl................................................. 14 14a Pylová zrna široce elipsoidní a zaoblenì trojhranná; pyl lutý a sytì lutý.. C. platycarpa (viz 6b) b Pylová zrna kulovitá a slabì elipsoidní, nikdy trojhranná; pyl bledì lutý nebo lutý....... 15 15a Všechny listy obvykle pomìrnì široké, široce kopis ovité a témìø okrouhlé, jen u báze lodyh a u velmi mladých jedincù se øidèeji tvoøí podlouhlé, nanejvýš úzce podlouhlé listy; plovoucí rù ice pomìrnì øídké, z (4 )6 12 listù; ènìlky vzpøímené a nazpìt obloukovitì ohnuté. Rostliny nejèastìji ivì zelené......................................... C. stagnalis (viz 6a) b Listy (zejména ty ponoøené) u ší, èárkovité a kopis ovité; plovoucí rù ice ± husté, z (6 )11 20( 24) listù; ènìlky ± vzpøímené, a v pozdìjší fázi vývoje (na nezralém plodu) vz. nazpìt ohnuté. Rostliny nejèastìji zelené, øidèeji a svìtle zelené.................... C. cophocarpa (viz 5a) 16a (7b) Nìkteré listy alespoò 6,1 mm šir................................. 17 b Všechny listy ménì ne 6,1 mm šir.................................. 19 17a Èárkovité listy se netvoøí (jen zøídka úzce podlouhlé listy u mladých jedincù nebo na bázi lodyh); rostliny nejèastìji ivì zelené. Listy a 19( 25) mm dl., 1,1 10 delší ne široké; plovoucí rù ice pomìrnì øídké, z (4 )6 12 kopis ovitých a témìø okrouhlých listù........... C. stagnalis (viz 6a) b Èárkovité nebo úzce podlouhlé listy èasto pøítomny; rostliny obvykle zelené nebo tmavì zelené. Listy a 30( 42,5) mm dl., 1,2 29 delší ne široké; plovoucí rù ice øídké a husté, z (6 )7 15( 17) eliptických a široce kopis ovitých listù................................. 18 18a Jedno ilné èárkovité listy obvykle do 1,2 mm šir., širší listy ji 3 ilné..... C. platycarpa (viz 6b) b Jedno ilné èárkovité listy èasto širší ne 1,2 mm (a 2,7 mm šir.)......... C. vigens (viz 12a) 19a Rostliny vodní, alespoò èásteènì ponoøené (nebo èerstvì vynoøené po poklesu hladiny vody) s lodyhami prodlou enými, koøenujícími na bázi, nebo pøechodné formy mezi terestrickou a vodní fází.. 20 b Rostliny terestrické, zcela vynoøené, se zkrácenými plazivými lodyhami koøenujícími v uzlinách. 25 20a Plovoucí rù ice z více ne 18 listù....................... C. cophocarpa (viz 5a) b Plovoucí rù ice nanejvýš z 18 listù nebo chybìjí........................... 21 21a Alespoò nìkteré ponoøené listy èárkovité, více ne 10 delší ne široké............... 22 b Ponoøené listy úzce podlouhlé a témìø okrouhlé, ménì ne 10 delší ne široké.......... 24 22a Alespoò nìkteré èárkovité listy na vrcholu s krajními špièkami vychýlenými vnì do stran, v horní èásti pak opìt dopøedu smìøujícími nebo dovnitø zakøivenými (list na vrcholu širší ne pod vrcholem, pøipomínající klíè na utahování matic)......................... C. hamulata (viz 4a) b Èárkovité listy na vrcholu s krajními špièkami ± nevychýlenými do stran nebo mírnì zakøivenými dovnitø (list na vrcholu ± stejnì široký jako pod vrcholem), vz. nezøetelnì do stran vychýlenými.. 23 23a Jedno ilné èárkovité listy obvykle do 1,2 mm šir., širší listy ji 3 ilné (nebo širší listy chybìjí)... 26 b Jedno ilné èárkovité listy èasto širší ne 1,2 mm (a 2,9 mm šir.).................................................. C. cophocarpa (viz 5a), C. vigens (viz 12a) 24a Listy plovoucích rù ic obvykle pomìrnì široké, široce kopis ovité a témìø okrouhlé; plovoucí rù ice pomìrnì øídké, z (4 )6 12 listù; ponoøené listy takté široké, podobné listùm rù ic, jen u báze lodyh se øidèeji tvoøí u ší, nanejvýš úzce podlouhlé listy. Rostliny zpravidla ivì zelené; lodyhy (zejména u robustnìjších rostlin) èasto bìlavé, pomìrnì silné, avšak velmi køehké, snadno se lámající..... C. stagnalis (viz 6a) b Listy plovoucích rù ic úzce eliptické a široce kopis ovité; plovoucí rù ice øídké a husté, èasto z více ne 12 listù; ponoøené listy èasto úzce podlouhlé nebo úzce obkopinaté. Rostliny lutozelené, ivì zelené, zelené nebo tmavì zelené; lodyhy bìlavì zelené, øidèeji bìlavé............... 26 25a (19b) Listy pomìrnì široké, široce kopis ovité a témìø okrouhlé. Rostliny nejèastìji ivì zelené............................................. C. stagnalis (viz 6a)

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 47: 209 290, 2012 225 b Listy úzce a široce eliptické. Rostliny lutozelené, ivì zelené, zelené nebo tmavì zelené.... 26 26a Lody ní štítnaté chlupy všechny nebo alespoò jejich vìtšina z více ne 10 bunìk (mikroskop!).. 27 b Lody ní štítnaté chlupy nanejvýš z 10 bunìk (nejèastìji z 8), jen zøídka jednotlivé chlupy z vìtšího poètu bunìk............................................... 28 27a Rostliny nejèastìji ivì zelené nebo i lutozelené. S výjimkou velice mladých jedincù se sterilní rostliny vyskytují jen sporadicky; neroste v tekoucích vodách............ C. palustris (viz 3a) b Rostliny nejèastìji støednì tmavých a tmavších odstínù zelené. Výskyt jedincù bez kvìtù a plodù èastý; bì nì roste v tekoucích vodách...................... C. hamulata (viz 4a) 28a Rostliny nejèastìji ivì zelené........................... C. stagnalis (viz 6a) b Rostliny støednì tmavých odstínù zelené nebo tmavì zelené (èastìji u C. platycarpa), øidèeji a svìtle zelené.............. C. cophocarpa (viz 5a), C. vigens (viz 12a), C. platycarpa (viz 6b) Charakteristika sekcí a druhù rodu Callitriche Sect. Pseudocallitriche Hegelm. Byliny zpravidla zcela ponoøené, vz. tvoøící terestrické formy nebo plovoucí rù ice listù. Lodyhy lysé, bìlavé, barvou obvykle silnì kontrastující s barvou listù, nejèastìji hustì olistìné. Listy jedno ilné, velmi vz. více ilné (C. lusitanica pak s ilnatinou èasto ± zpeøenou), na bázi s protistojným listem nesrùstající, zpravidla velmi tenké a prùhledné, na ploše lysé, v ú labí listù se šupinovitými chlupy, sestávajícími zpravidla ze 2 bazálních bunìk a nìkolika z nich prstovitì vybíhajících øad bunìk. Kvìty bez listenù; pyl bez exiny nebo s exinou rudimentární, velmi vz. (C. lusitanica) s exinou vyvinutou. Plùdky (merikarpia) nejèastìji srostlé pouze na bøišní stranì, rýhy mezi k sobì pøiblí enými merikarpii vìtšinou hluboké. Asi 7 druhù na severní polokouli, v Evropì 5 druhù. Callitriche hermaphroditica L. subsp. hermaphroditica hvìzdoš podzimní pravý Callitriche hermaphroditica Linnaeus, Cent. Pl. 1: 31, 1755. Syn.: Callitriche palustris var. bifida L., Sp. Pl. 2: 969, 1753. C. autumnalis L., Fl. Suec., ed. 2, 2, 1755, nom. illeg. C. angustifolia Gilib., Exerc. Phyt.: 421, 1792, nom. inval. C. virens Goldb., Mém. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 5: 119, 1817. C. bifida (L.) Morong, Mem. Torrey Bot. Club 5: 215, 1894. C. aquatica subsp. autumnalis (L.) Bonnier, Fl. Compl. Fr. 4: 35, 1921. Callitriche hermaphroditica je naším jediným zástupcem sekce Pseudocallitriche; pøedstavuje tak druh po všech stránkách dosti odlišný od ostatních našich hvìzdošù, snadno odlišitelný i ve sterilním stavu. T a x o n o m i c k á p r o b l e m a t i k a a v a r i a b i l i t a Hvìzdoš podzimní je ve svém rozsáhlém areálu velice variabilní co se týèe velikosti tvrdek, šíøky jejich køídlatého lemu a délky plodních stopek, jako i v charakteru vzrùstu (jednoleté vs. vytrvalé rostliny). Na základì velikosti plodù jsou rozlišovány dva poddruhy