Ekologické a evoluční důsledky edafické diferenciace v polyploidních komplexech rostlin

Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky Charles University in Prague, Faculty of Science Department of Botany Doktorský studijní program: Botanika Ph.D. study program: Botany Autoreferát disertační práce Summary of the Ph.D. Thesis Ecological and evolutionary consequences of edaphic differentiation in plant polyploid systems Ekologické a evoluční důsledky edafické diferenciace v polyploidních komplexech rostlin Filip Kolář Školitel/Supervisor: Doc. Jan Suda Praha/Prague, 2014

Doktorská disertační práce/ph.d. thesis Název/Title: Ecological and evolutionary consequences of edaphic differentiation in plant polyploid systems Ekologické a evoluční důsledky edafické diferenciace v polyploidních komplexech rostlin Autor/Author: Filip Kolář, RNDr./MSc. Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta, Katedra botaniky Charles University in Prague, Faculty of Science, Department of Botany Doktorský studijní program/ Ph.D. study program: Botanika/Botany Obor studia/study field: Botanika/ Botany Školitel/Supervisor: Doc. RNDr. Jan Suda, PhD. Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta, Katedra botaniky Rok vydání práce/year of the thesis publication: 2014 Klíčová slova/key words evoluce, polyploidie, edafická diferenciace, AFLP evolution, polyploidization, edaphic differentiation, AFLP 2

Summary The thesis deals with evolutionary and ecological consequences of edaphic speciation (adaptation to different soil types) and genome duplication (polyploidization), acting in concert. Using a wide range of ecological, karyological and molecular approaches, several hypotheses of general importance have been examined in three model angiosperm systems (ploidy variable species or species aggregates occurring both on and off specific substrates, including serpentines and calcareous soils). In the Knautia arvensis group (Caprifoliaceae) a unique cryptic diploid lineage in central Europe was identified to be restricted to serpentine and limestone outcrops, which served as refugia during environmental changes (forest spread, human impact) in the Holocene. These refugial populations exhibited strong evolutionary potential because they were able to polyploidize and escape beyond the borders of their original edaphically-conditioned refugia owing to hybridization with surrounding widespread homoploid genotypes. Survival of both Knautia cytotypes on serpentine soils was facilitated by their high tolerance to chemical stress factors such as high Ni concentrations and low Ca/Mg ratios. In the Galium pusillum group (Rubiaceae), a striking cytological, ecological, and taxonomic, diversity was revealed in northern and western Europe in areas covered by ice sheets during last glaciations. Polyploidy, coupled with allopatric ecological differentiation reflecting soil conditions and degree of competition, represented major forces shaping the genetic diversity of investigated populations. In addition, traces of past hybridization between currently isolated lineages from deglaciated and unglaciated areas were identified in the genetic make-up of relict populations persisting in ecologically distinct refugia in the periglacial zone of northern central Europe. Similarly, admixture of (sub-)arctic and alpine genotypes was revealed in a peculiar isolated lowland Czech serpentine population of arcticalpine species Potentilla crantzii (Rosaceae). To sum up, the present thesis documents considerable evolutionary significance of specific substrates for plant evolution, both as (i) refugia preserving cryptic genetic and/or cytological diversity (usually at diploid or low polyploid levels), and (ii) areas harbouring unique plant lineages that may influence the surrounding biota. The results call for an appropriate conservation of plant populations restricted to edaphic refugia as they may preserve unexpected cryptic diversity reflecting both past and recent evolutionary events. 3

Shrnutí Předkládaná práce se zabývá evolučně ekologickými důsledky souhry mezi procesy edafické specializace a genomové duplikace (polyploidizace). Obecné hypotézy byly testovány pomocí širokého spektra ekologických, karyologických a molekulárních metod na třech modelových systémech krytosemenných rostlin (ploidně variabilní druhy nebo druhové komplexy vyskytující se na běžných i edaficky zvláštních substrátech jako hadce a vápence). V případě Knautia arvensis agg. (Caprifoliaceae) se podařilo detekovat ve střední Evropě zvláštní kryptickou diploidní skupinu vázanou na hadcové a vápencové výchozy, které zřejmě sloužily jako její refugia v průběhu dramatických změn v Holocénu (šíření lesa, člověkem podmíněné změny krajiny). Tyto refugiální populace navíc vykazovaly silný evoluční potenciál jak dokládá jejich nedávná polyploidizace a únik nového tetraploidního cytotypu za hranice hadcového refugia prostřednictvím hybridizace s okolními populacemi. Přežívání obou cytotypů Knautia na hadcové půdě bylo usnadněno tolerancí k hlavním chemickým stresovým faktorům hadců (vysoká koncentrace niklu a nízký poměr vápníku ku hořčíku). Ve skupině Galium pusillum agg. (Rubiaceae) byla odhalena překvapivě vysoká cytologická, ekologická a taxonomická diverzita v dříve zaledněných oblastech západní a severní Evropy. Hlavními evolučními mechanismy stojícími za genetickou strukturou těchto severských populací byla polyploidizace a alopatrická ekologická diferenciace reflektující odlišnosti v preferencích půdních podmínek a různě kompetitivně náročných stanovišť. Dále se podařilo odhalit stopy dávné hybridizace dnes oddělených populací ze severní a střední Evropy odkazující na starší (glaciální až raně postglaciální) kontakty obou skupin v dřívější periglaciální zóvě v severní části střední Evropy. Podobné genetické stopy dávné hybridizace byly odhaleny také v případě izolované hadcové populace jinak arkto-alpinského druhu Potentilla crantzii (Rosaceae). Předkládaná práce v souhrnu ilustruje velký evoluční význam specifických substrátů v evoluci rostlin především jako (i) refugií zachovávajících kryptickou genetickou a cytologickou diverzitu (často diploidní či nižší polyploidní linie) a také (ii) oblastí hostících specifické genotypy mající potenciál ovlivňovat okolní biotu. Zjištěná fakta tak upozorňují na nutnost efektivní ochrany edaficky specifických stanovišť, které hostí vzácné avšak často přehlížené doklady dávné minulosti naší krajiny. 4

Objectives of the study Despite the ever-growing knowledge of individual processes of edaphic and polyploid evolution, virtually no information is available on how these processes act in concert. The main goal of the thesis is to examine potential association between preferences for specific substrates and polyploidy in plants. Using the three model groups native to central and northern Europe, I addressed the following objectives: What are the principal factors determining the genetic structure of the investigated plant groups (ploidy level, edaphic preferences or both)? Did the edaphically specific island-like sites serve as refugia preserving the diversity after the spread of high-competitive communities in the Holocene? Are there any cytotype(s) or genetic lineage(s) restricted to these habitats? Do diploids prevail in relict sites? How does the island-like distribution of the specific substrates translate into the genetic structure of the plants? Did processes such as allopatric differentiation or longdistance dispersal left genetic footprints in in situ local populations or, alternatively, do the populations preserve traces of older processes pre-dating their isolation? Is serpentine tolerance a constitutive trait shared by all populations / lineages within the species or did the serpentine populations evolve specific adaptive tolerance? If the second applies, are polyploids more successful in acquiring the tolerance? In order to answer the above described goals, I have selected three European species/groups of closely related species that (i) involved diploid and closely related polyploid lineages, and (ii) occurred on specific substrates (serpentine, calcicolous vs. silicicolous differentiation). Basic information on the three plant systems are summarized below. Study group Case studies Species involved Ploidy levels Principal edaphic gradients serpentine outcrops vs. neutral soils (rarely limestone outcrops) Sampling area Laboratory approaches Ecological approaches Knautia arvensis group (Caprifoliaceae ) I, II K. arvensis (L.) Coulter K. kitaibelii (Schult.) Borbás K. slovaca Štěpánek 2x, 4x (3x) central Europe flow cytometry, plastid DNA sequencing, AFLP habitat description, hydroponic experiment Galium pusillum group (Rubiaceae) III, IV, V G. anisophyllon Vill. G. austriacum Jacq. G. cracoviense Ehrend. G. fleurotii Jordan G. normanii Dahl G. oelandicum (Sterner et Hylander) Ehrend. G. sterneri Ehrend. G. sudeticum Tausch G. suecicum (Sterner) Ehrend. G. valdepilosum H. Braun 2x, 4x (6x, 8x) calcareous vs. siliceous soils (in c. Europe also serpentine) central and northern Europe flow cytometry, plastid and nuclear lowcopy DNA sequencing, AFLP vegetation samples, soil analyses, hydroponic experiment Potentilla crantzii (Rosaceae) VI Potentilla crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch 4x, 6x, (5x, 7x, 8x) serpentine (lowlands) vs. calcareous or various soils Europe flow cytometry, plastid DNA, AFLP habitat description 5

Cíle práce I přes stále rostoucí znalostí jednotlivých procesů edafické a polyploidní evoluce, nemáme prakticky žádné informace o tom, jakou roli hrají oba tyto procesy zároveň. Hlavním cílem této práce je proto prozkoumat možné souvislosti mezi preferencemi pro specifické substráty a polyploidií rostlin. S pomocí konkrétních otázek adresovaných u tří modelových skupin ze střední a severní Evropy, jsem stanovil následující obecné cíle: Jaké jsou hlavní faktory určující genetickou strukturu zkoumaných skupin rostlin (stupeň ploidie, edafické preference nebo obojí)? Sloužily edafické ostrovy jako refugia pro zachování diverzity po rozšíření vysoce konkurenčních společenstev v holocénu? Existují nějaké cytotypy nebo genetické linie omezené na tato stanoviště? Převažují diploidi na reliktních lokalitách? Jak se ostrovní charakter a selekční podmínky specifických substrátů projevily v genetické struktuře rostlin? Zanechaly procesy jako alopatrická diferenciace nebo dálkové šíření genetické stopy v místních populacích nebo zdejší populace zachovaly stopy starších procesů předcházející jejich izolaci? Je hadcová tolerance konstitutivní rys sdílený všemi populacemi / liniemi v rámci druhů, nebo hadcové populace vyvinuly specifickou adaptivní toleranci? Pokud platí druhé tvrzení, jsou polyploidi úspěšnější v získávání tolerance? K zodpovězení výše popsaných cílů, jsem zvolil tři evropské druhy / skupiny blízce příbuzných druhů, které (i) zahrnují diploidní a blízce příbuzné polyploidní linie, a (ii) obývají běžné i specifické podklady (hadec, vápnomilná vs. silicikolní diferenciace). Základní informace o studovaných rostlinných systémech jsou shrnuty níže Study group Case studies Species involved Ploidy levels Principal edaphic gradients serpentine outcrops vs. neutral soils (rarely limestone outcrops) Sampling area Laboratory approaches Ecological approaches Knautia arvensis group (Caprifoliaceae ) I, II K. arvensis (L.) Coulter K. kitaibelii (Schult.) Borbás K. slovaca Štěpánek 2x, 4x (3x) central Europe flow cytometry, plastid DNA sequencing, AFLP habitat description, hydroponic experiment Galium pusillum group (Rubiaceae) III, IV, V G. anisophyllon Vill. G. austriacum Jacq. G. cracoviense Ehrend. G. fleurotii Jordan G. normanii Dahl G. oelandicum (Sterner et Hylander) Ehrend. G. sterneri Ehrend. G. sudeticum Tausch G. suecicum (Sterner) Ehrend. G. valdepilosum H. Braun 2x, 4x (6x, 8x) calcareous vs. siliceous soils (in c. Europe also serpentine) central and northern Europe flow cytometry, plastid and nuclear lowcopy DNA sequencing, AFLP vegetation samples, soil analyses, hydroponic experiment Potentilla crantzii (Rosaceae) VI Potentilla crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch 4x, 6x, (5x, 7x, 8x) serpentine (lowlands) vs. calcareous or various soils Europe flow cytometry, plastid DNA, AFLP habitat description 6

List of articles and key results Seznam článků a hlavní výsledky This thesis is based on the following publications and manuscripts Předkládaná práce je založena na následujcích článcích I. Kolář F, Fér T, Štech M, Trávníček P, Dušková E, Schönswetter P, Suda J (2012): Bringing together evolution on serpentine and polyploidy: spatiotemporal history of the diploidtetraploid complex of Knautia arvensis (Dipsacaceae). PLoS ONE 7: e39988. II. Kolář F, Dortová M, Lepš J, Pouzar M, Krejčová A, Štech M (2014): Serpentine ecotypic differentiation in a polyploid plant complex: shared tolerance to Mg and Ni stress among diand tetraploid serpentine populations of Knautia arvensis (Dipsacaceae). Plant and Soil, 374: 435 447. III. Kolář F, Lučanová M, Vít P, Urfus T, Chrtek J, Fér T, Ehrendorfer F, Suda J (2013): Diversity and endemism in deglaciated areas: Ploidy, relative genome size and niche differentiation in the Galium pusillum complex (Rubiaceae) in Northern and Central Europe. Annals of Botany 111: 1095-1108. IV. Kolář F, Píšová S, Záveská E, Fér T, Weiser M, Ehrendorfer F, Suda J: Postglacial diversification or multiple recolonization? Spatio-temporal history of the highly diverse dipolyploid Galium pusillum (Rubiaceae) group in deglaciated northern Europe (manuscript) V. Kolář F, Lučanová M, Koutecký P, Dortová M, Knotek A, Suda J (2014): Spatioecological segregation of di- and tetraploid cytotypes of Galium valdepilosum (Rubiaceae) in Central Europe Preslia 86: 155 178. VI. Paule J, Kolář F, Dobeš C: Arctic-alpine differentiation in a polyploid plant complex: dominance of higher polyploids in deglaciated areas, survival in lowland serpentine refugia, and geographical parthenogenesis in Potentilla crantzii (Rosaceae) (manuscript submitted to Preslia) 7

Case study I. Bringing together evolution on serpentine and polyploidy: spatiotemporal history of the diploid-tetraploid complex of Knautia arvensis (Dipsacaceae) Filip Kolář, Tomáš Fér, Milan Štech, Pavel Trávníček, Eva Dušková, Peter Schönswetter & Jan Suda Diploid serpentine Knautia from Dolnokralovické hadce a member of a distinct cryptic lineage confined to a few serpentine and one subalpine site in Central Europe This study describes the interplay of various evolutionary processes (isolation in Holocene refugia, repeated colonization by distinct lineages, hybridization, and recurrent polyploidization) that took part in diversification of the variable di-tetraploid complex of Knautia arvensis in Central Europe. Serpentines have played a key role in the evolutionary scenario by providing a refugium for a particular diploid lineage, which further evolved both at homoploid level by means of allopatric differentiation and via independent genome duplication. The recurrently formed polyploids seem to be able to escape from their original refugia, indicating that the serpentine relicts are not evolutionary dead-ends but still have the potential to shape the surrounding flora. Tato studie popisuje souhru různých evolučních procesů (izolace v holocénním refugiu, opakované kolonizace odlišných linií, hybridizace a opakovaná polyploidizace), které hrály roli v diverzifikaci di-tetraploidního komplexu Knautia arvensis ve střední Evropě. Hadce hrají klíčovou roli v evolučním historii jako refugia pro konkrétní diploidní linie. Tito diploid se navíc byly schopny dále rozvíjet a to jak na homoploidní úrovni prostřednictvím allopatrické diferenciace, tak i prostřednictvím nezávislé genomové duplikace. Nezávisle vzniklí polyploidi byli schopni uniknout ze svého původního refugia, což dokládá, že hadcové relikty nemusí být evoluční slepé uličky, ale mají stále potenciál utvářet okolní flóru. 8

Case study II. Serpentine ecotypic differentiation in a polyploid plant complex: shared tolerance to Mg and Ni stress among di- and tetraploid serpentine populations of Knautia arvensis (Dipsacaceae) Filip Kolář, Markéta Dortová, Jan Lepš, Milan Pouzar, Anna Krejčová & Milan Štech Hydroponic experiment testing the influence of chemical stressing factors of serpentines on young Knautia seedlings of different ploidy and soil origin Using hydroponic cultivation experiment, the study addressed the influence of major components of chemical stress (low Ca/Mg ratio, toxic concentrations of Ni) on Knautia arvensis populations of different ploidy levels and soil origin (serpentine/non-serpentine). Serpentine populations exhibited higher tolerance to both Mg and Ni stress than their nonserpentine counterparts, suggesting an adaptive character of these traits in the K. arvensis group. On the other hand, diploid and tetraploid serpentine populations exhibited rather similar response, rejecting the hypothesis of polyploid superiority in the stressing environment. This corresponded to close genetic relationships of both serpentine cytotypes and suggested that serpentine tolerance might have been transmitted during the local (auto)polyploidization event. Pomocí hydroponického kultivačního experimentu tato studie testuje vliv hlavních složek chemického stresu (nízký poměr Ca / Mg, toxické koncentrace Ni) na populace Knautia arvensis různé ploidní úrovně a (ne)hadcového původu. Hadcové populace vykazovaly vyšší toleranci k Mg i k Ni stresu než jejich nehadcové protějšky, což naznačuje adaptivní charakter těchto vlastností ve skupině K. arvensis. Na druhou stranu, diploidní a tetraploidní populace vykazovaly spíše obdobnou odezvu na hadec, což nepotvrzuje hypotetickou výhodu polyploidů ve stresujícím prostředí. Podobná odezva obou cytotypů na hadec odpovídá obecně blízkým genetickým vztahům obou serpentinových cytotypů a napovídá, že hadcová tolerance mohla být předána v průběhu lokální (auto)polyploidizace. 9

Case study III. Diversity and endemism in deglaciated areas: Ploidy, relative genome size and niche differentiation in the Galium pusillum complex (Rubiaceae) in Northern and Central Europe Filip Kolář, Magdalena Lučanová, Petr Vít, Tomáš Urfus, Jindřich Chrtek, Tomáš Fér, Friedrich Ehrendorfer & Jan Suda Limestone pavements (alvars) in Öland preserved an unusual assemblage of early Holocene relict plant species, including a distinct diploid lineage of Galium pusillum agg. that is currently restricted to southern Sweden and the British Isles Large-scale flow cytometric and ecological screening of populations of the Galium pusillum complex in central and northern Europe revealed an exceptional case of ploidy distribution and endemism in formerly glaciated areas. The group evolved at diploid and tetraploid levels in northern Europe, in contrast to the high-polyploid nature of most other northern endemics. In addition, different species exhibit high levels of eco-geographic segregation (particularly along gradients of soil ph and competition) which is unusual for plants in deglaciated areas, and most likely contributed to the peculiar disjunct distribution of the group. The high level of interspecific differentiation, both ecological and cytological, widens our perception of the evolutionary dynamics and speciation in the dramatically changing deglaciated environments. Rozsáhlý průtokově cytometrický a ekologický screening populací Galium pusillum agg. ve střední a severní Evropě odhalil výjimečný případ distribuce ploidií a endemismu v dříve zaledněných oblastech. Celý komplex se v severní Evropě se vyvíjel na diploidní a tetraploidní úrovni, na rozdíl od vysoce polyploidní povahy většiny ostatních severských endemitů. Jednotlivé druhy navíc vykazují vysoký stupeň eko-geografické segregace (zejména podél gradientu půdního ph a kompetice), mezi rostlinami z deglaciovaných oblastí neobvyklý, která zřejmě také přispěla ke zvláštnímu disjunktnímu rozšíření skupiny. 10

Case study IV. Postglacial diversification or multiple recolonization? Spatio-temporal history of the highly diverse di-polyploid Galium pusillum (Rubiaceae) group in deglaciated northern Europe Filip Kolář, Soňa Píšová, Eliška Záveská, Tomáš Fér, Martin Weiser, Friedrich Ehrendorfer & Jan Suda Galium normanii the hardiest member of the Galium pusillum agg., capable of growing in glacier forelands, represents a highly distinct lineage that is currently confined to Iceland and a small area in central Norway A thorough genetic screening (AFLP, plastid and nuclear DNA sequencing) revealed at least two genetic lineages of the Galium pusillum agg. that were endemic to northern Europe, further emphasizing the previously described exceptional ecological and cytological diversity of the complex in formerly glaciated areas. In addition, genetic footprints of past hybridization among the lineages from previously glaciated and unglaciated regions were detected in a third (tetraploid) northern European lineage as well as in several diploid and tetraploid populations inhabiting isolated ecologically distinct sites in the former periglacial zone of central Europe. In contrast to most other northern endemics, north European lineages of Galium pusillum did not show any signs of further rapid postglacial evolution despite markedly disjunct distributions and variable ecological preferences. Collectively, the study shows that taxa occupying non-arctic deglaciated areas could exhibit markedly different evolutionary histories from their intensely investigated high Arctic counterparts. Důkladný genetický screening (AFLP, sekvence plastidové jaderné DNA), odhalil nejméně dvě genetické linie Galium pusillum agg. které jsou endemické pro deglaciované oblasti severní Evropy. Ve třetí (tetraploidní) severské linii byly zjištěny genetické stopy dávné hybridizace mezi liniemi z dříve zaledněných a nezaledněných oblastí. Obdobná situace platila i pro některé diploidní a tetraploidní populace obývající izolovaná ekologicky vyhraněné bitopy v dřívější periglaciální zóně střední Evropy. Na rozdíl od většiny ostatních severských endemitů nevykazovaly severoevropské linie z Galium pusillum žádné známky dalšího rychlé postglaciální evoluce navzdory výrazně disjunktnímu areálu a variabilitě v ekologických preferencích. 11

Case study V. Spatio-ecological segregation of di- and tetraploid cytotypes of Galium valdepilosum (Rubiaceae) in Central Europe Filip Kolář, Magdalena Lučanová, Petr Koutecký, Markéta Dortová, Adam Knotek & Jan Suda Deeply incised river valleys of the Hercynian massif provided suitable Holocene refugia for heliophilous lowcompetitive species, including Galium valdepilosum. This flow cytometric and ecological survey addressed the main drivers behind the distinct cytogeographic pattern of 2x and 4x plants of Galium valdepilosum, a low-competitive species, which occurs in numerous ecologically and edaphically variable Holocene refugia in central Europe. We revealed a parapatric distribution of the cytotypes and the absence of triploids and/or mixed 2x-4x populations. This observation, together with the high fidelity of the species to isolated relict habitats, suggest a non-dynamic character of the contact zone. Tetraploids occupied wider range of habitats than largely silicicolous diploids, spanning from open low-competitive oak-pine forests on acidic soils to more competitive calcareous grasslands. Serpentines, in contrast, did not play an important role in ecological sorting of the cytotypes. Hydroponic cultivation experiments showed that G. valdepilosum is likely constitutively tolerant to serpentine chemical stress, and both cytotypes therefore can easily colonize serpentine sites. Tento průtokově cytometrický a ekologický průzkum byl zaměřen na odhalení hlavních mechanismů v pozadí pozoruhodné cytogeografické patrnosti v rozšíření 2x a 4x rostlin druhu Galium valdepilosum (nízce kompetitivní druh, který se vyskytuje v mnoha různých ekologicky a edaficky podmíněných holocénních refugiích ve střední Evropě). Studie ukázala parapatrické rozšíření cytotypů a absenci triploidů i smíšených populací 2x-4x, což naznačuje spíše stabilní charakter kontaktní zóny. Hadcové substráty nehrály důležitou roli v ekologické distribuci cytotypů. Hydroponické experimenty ukázaly, že G. valdepilosum je konstitutivně tolerantní a oba cytotypy proto mohly v minulosti snadno kolonizovat různé hadcové lokality. 12

Case study VI. Arctic-alpine differentiation in a polyploid plant complex: dominance of higher polyploids in deglaciated areas, survival in lowland serpentine refugia, and geographical parthenogenesis in Potentilla crantzii (Rosaceae) Juraj Paule, Filip Kolář & Christoph Dobeš The serpentine site Dolnokralovické hadce hosts the only lowland population of otherwise arctic-alpine species Potentilla crantzii. Genetic make-up of this population suggests past contacts of arctic and alpine plants By comparing genetic and cytological variation of selected populations of Potentilla crantzii from southern, central, and northern Europe, we describe contrasting patterns in this arcticalpine polyploid complex. While genetically impoverished apomictic hexaploids prevailed in the arctic areas, the more southerly areas (mostly in alpine stands) were dominated by a variable and likely sexual tetraploid cytotype. Both groups were genetically distinct, the only exception being an isolated yet genetically diverse population in lowland central Europe that occupies a distinct habitat (serpentine pine forest). This population exhibited signs of genetic admixture, probably as a result of past contact of both major lineages in glacial periods, thus documenting the importance of serpentine sites for preserving high and distinct genetic diversity. Pomocí srovnání genetické a cytologické variability vybraných populací Potentilla crantzii z jižní, střední a severní Evropy, tato studie popisuje příčiny v rozšíření tohoto arkto-alpinského polyploidního komplexu. Zatímco geneticky ochuzený apomiktický hexaploidní cytotyp dominuje v (sub)arktických oblastech, v jižnějších územích (především v horách) dominuje geneticky variabilní a pravděpodobně sexuální tetraploidní cytotyp. Obě skupiny jsou geneticky odlišné s jedinou výjimkou představovanou izolovanou, i když geneticky různorodou, nížinnou populací ze střední Evropy, která obývá nápadné odlišné stanoviště (hadcový bor). Tato populace vykazovala genetickou afinitu k oběma hlavním skupinám, pravděpodobně jako důsledek dávného kontaktu obou hlavních linií v ledových dobách a dokumentuje význam hadcových lokalit pro zachování vzácné genetické variability. 13

Curriculum vitae and list of publications Born: 13.1.1985 in České Budějovice, Czech Republic Education since 2009: PhD study of Botany at Faculty of Science, Charles University in Prague 2004 2009 MSc. and Bc. studies at Faculty of Science, University of South Bohemia Appointments since 2012 Department of Botany, Faculty of Science, Charles University in Prague assistant lecturer 2010-2012 Department of Botany, Faculty of Science, Charles University in Prague research fellow funded by the Czech Science Foundation project related to my PhD. thesis since 2009 Part-time research fellow at Institute of Botany, Academy of Sciences of the Czech Republic Teaching Lectures at Faculty of Science, Charles University in Prague New methods of molecular data analysis in botany Regional flora of the Czech Republic Field excursions in botany Lectures of general botany for pedagogical students Other teaching Botanical lectures at Summer course of biology for secondary school students Arachne Botanical lectures at Summer course of biology for secondary school students of Biology Olympiad in Běstvina Member of the author team of Biology Olympiad (2005-2014) Supervision of BSc and MSc students Martin Hanzl: Processes governing sympatric coexistence of di- and tetraploid cytotypes in primary contact zone of Knautia arvensis agg. (BSc thesis 2009-2010; MSc thesis 2010-2012) Adam Knotek: Evolutionary history of polyploid complex Galium pumilum in Central Europe (Bc thesis 2011-2012; MSc thesis since 2012) Kateřina Nováčková: Distribution, conservation and microevolutionary relationships in genus Polycnemum in Central Europe (BSc thesis 2012-2013) Jana Bayerová: Polyploidy in natural populations of genus Arabidopsis (BSc thesis 2012-2013) Scientific interests Evolution and phylogeography of plant polyploid complexes Ecology and evolution of serpentine flora Plant evolution in high altitude tropical ecosystems Floristics (in South Bohemia) 14

Grant projects Member of the research team of five projects supported by the Czech Science Foundation Supervisor of two projects of Grant Agency of the Charles University (GAUK) 2013 2015: Allopatric differentiation in polyploid complexes. Case study of the Czech subendemic species Galium sudeticum. (PI A. Knotek) 2011 2013: Processes governing sympatric coexistence of cytotypes in a primary contact zone of Knautia arvensis agg. (PI M. Hanzl) Principal investigator of a project supported by the Student s Grant Agency of the Faculty of Science, University of South Bohemia 2008: Phylogeography of the tundra species Potentilla crantzii in Central Europe SCI publications 13. Hanušová K, Ekrt L, Vít P, Kolář F, Urfus T: Continuous morphological variation correlated with genome size indicates frequent introgressive hybridization among Diphasiastrum species (Lycopodiaceae) in Central Europe PLoS ONE 9(6): e99552. 12. Hanzl M, Kolář F, Nováková D, Suda J (2014): Non-adaptive processes governing early stages of polyploid evolution: Insights from a primary contact zone of relict serpentine Knautia arvensis (Caprifoliaceae) American Journal of Botany 101, doi: 10.3732/ajb.1400005. 11. Kolář F, Lučanová M, Koutecký P, Dortová M, Knotek A, Suda J (2014): Spatio-ecological segregation of di- and tetraploid cytotypes of Galium valdepilosum (Rubiaceae) in Central Europe Preslia 86: 155 178. 10. Otisková V, Koutecký T, Kolář F, Koutecký P (2014): Occurrence and habitat preferences of diploid and tetraploid cytotypes of Centaurea stoebe (Asteraceae) in the Czech Republic Preslia 86: 67-80. 9. Kolář F, Dortová M, Lepš J, Pouzar M, Krejčová A, Štech M (2014): Serpentine ecotypic differentiation in a polyploid plant complex: shared tolerance to Mg and Ni stress among di- and tetraploid serpentine populations of Knautia arvensis (Dipsacaceae). Plant and Soil 374: 435 447. 8. Kolář F, Lučanová M, Vít P, Urfus T, Chrtek J, Fér T, Ehrendorfer F, Suda J (2013): Diversity and endemism in deglaciated areas: Ploidy, relative genome size and niche differentiation in the Galium pusillum complex (Rubiaceae) in Northern and Central Europe. Annals of Botany 111: 1095-1108. 7. Kolář F, Fér T, Štech M, Trávníček P, Dušková E, Schönswetter P, Suda J (2012): Bringing together evolution on serpentine and polyploidy: spatiotemporal history of the diploid-tetraploid complex of Knautia arvensis (Dipsacaceae). PLoS ONE 7: e39988. 6. Košnar J, Herbstová M, Kolář F, Koutecký P, Kučera J (2012): A case study of intragenomic ITS variation in bryophytes: assessment of gene flow and role of polyploidy in the origin of European taxa of the Tortula muralis (Pottiaceae, Musci) complex. Taxon 61: 709-720. 5. Kolář F, Lučanová M, Těšitel J, Loureiro J, Suda J (2012): Glycerol-treated nuclear suspensions - an efficient preservation method for flow cytometric analysis of plant samples. Chromosome Research 20: 303-315. 15

4. Dušková E, Kolář F, Sklenář P, Rauchová J, Kubešová M, Fér T, Suda J & Marhold K (2010): Genome size correlates with growth form, habitat and phylogeny in the Andean genus Lasiocephalus (Asteraceae). Preslia 82: 127 148. 3. Košnar J, Kolář F (2009): A taxonomic study of selected European taxa of the Tortula muralis (Pottiaceae, Musci) complex: variation in morphology and ploidy level. Preslia 81: 399 421. 2. Kolář F, Štech M, Trávníček P, Rauchová J, Urfus T, Vít P, Kubešová M, Suda J (2009): Towards resolving the Knautia arvensis agg. (Dipsacaceae) puzzle: primary and secondary contact zones and ploidy segregation at landscape and microgeographic scales. Annals of Botany 103: 963 974. 1. Lepší M, Vít P, Lepší P, Boublík K, Kolář F (2009): Sorbus portae-bohemicae and Sorbus albensis, two new endemic apomictic species recognized based on a taxonomic and chorological revision of Sorbus bohemica. Preslia 81: 63 89. Books Kolář F, Matějů J, Lučanová M, Chlumská Z, Černá K, Prach J, Baláž V, Falteisek L (2012): Ochrana přírody z pohledu biologa - Proč a jak chránit českou přírodu [Nature conservation from biologist s point of view]. Dokořán, Praha. Other scientific publications Lepší P, Lepší M, Boublík K, Kolář F (2012): Reliktní a izolovaný výskyt Prunus fruticosa u Českého Krumlova. [Relict and isolated occurence of Prunus fruticosa near Český Krumlov] - Zprávy České Botanické Společnosti 46: 231-250. Štajerová K, Kolář F, Kubešová M, Sekerka L, Molem K, Lepš J (2008): Role nepůvodních druhů během sukcese na opuštěných políčkách Papuy Nové Guineje [The role of alien plants in succession in a shifting agriculture of Papua New Guinea] Zprávy České Botanické Společnosti 43, Materiály 23: 63-72. Kolář F, Kubešová M, Těšitel J, Koutecký P (2007): Květena vesnic CHKO Blanský les [Synanthropic flora of villages in the Blanský les Protected Landscape Area] - Zprávy České Botanické Společnosti 42: 89-104. Popular scientific publications Kolář F, Sklenář P, Zeisek V, Dušková E, Diazgranados M (2011): Rostliny zpod vrcholků rovníkových And 3. Adaptivní radiace a bohatství růstových forem v páramu. [Plants from beneath Equatorial Andean Peaks 3. Adaptive Radiation and Diversity of Growth Forms in páramo] Živa 59: 115-118. Dušková E, Kolář F, Sklenář P (2011): Rostliny zpod vrcholků rovníkových And 2. Lasiocephalus evoluce a kolonizování párama. [Plants from beneath Equatorial Andean Peaks 2. Lasiocephalus Evolution and Colonization of Páramo] Živa 59: 70-73. Sklenář P, Dušková E, Kolář F (2011): Rostliny zpod vrcholků rovníkových And 1. Historický vývoj květeny párama. [Plants from beneath Equatorial Andean Peaks 1. The Historical Development of Páramo flora] Živa 59: 19-22. Kolář F, Vít P (2008): Endemické rostliny českých hadců 1. 3. [Endemic plants of Czech serpentines, parts 1. 3.] Živa 56: 14-17, 67-69, 111-113. Co-author of 5 textbooks for Biology olympiad (Mutualismus, Smrt jako součást života, Mnohobuněčnost, Ochrana přírody z pohledu biologa, Láska, sex a něžnosti v říši živočichů a rostlin) 16