Sylvia 45 / 29 Fenologie průtahu bahňáků územím České republiky a Slovenska: analýza kroužkovacích dat Phenology of wader passage across the Czech Republic and Slovakia: an analysis of bird ringing data Jana Pietruszková 1, 2 & Peter Adamík 3, 4 1 Vědecký orgán CITES, AOPK ČR, Nuselská 34, CZ-14 Praha 4; e-mail: stikanka@centrum.cz 2 Katedra ekologie, Fakulta životního prostředí, Česká zemědělská univerzita v Praze, Kamýcká 129, CZ-165 21 Praha 6 3 Vlastivědné muzeum v Olomouci, nám. Republiky 5, CZ-771 73 Olomouc; e-mail: peter.adamik@upol.cz 4 Katedra zoologie a ornitologická laboratoř, Přírodovědecká fakulta UP, tř. Svobody 26, CZ-771 46 Olomouc Pietruszková J. & Adamík P. 29: Fenologie průtahu bahňáků územím České republiky a Slovenska: analýza kroužkovacích dat. Sylvia 45: 85 13. V práci prezentujeme ucelený přehled časování průtahu 15 druhů bahňáků územím České republiky a Slovenska na základě kroužkovacích dat z let 1964 26. Průběh tahu je popsán pro kulíka říčního (Charadrius dubius), kulíka písečného (Charadrius hiaticula), jespáka malého (Calidris minuta), jespáka šedého (Calidris temminckii), jespáka křivozobého (Calidris ferruginea), jespáka obecného (Calidris alpina), jespáka bojovného (Philomachus pugnax), slučku malou (Lymnocryptes minimus), bekasinu otavní (Gallinago gallinago), vodouše tmavého (Tringa erythropus), vodouše rudonohého (Tringa totanus), vodouše šedého (Tringa nebularia), vodouše kropenatého (Tringa ochropus), vodouše bahenního (Tringa glareola) a pisíka obecného (Actitis hypoleucos). U těchto druhů byl určen začátek a konec jarního a podzimního tahu, jejich mediány a průměry, a to jak pro mladé ptáky tak pro dospělce. U většiny druhů byl prokázán dřívější podzimní tah dospělců. Pouze u vodouše rudonohého, vodouše tmavého a slučky malé nebyl zjištěn statisticky průkazný rozdíl v časování tahu mezi mladými a dospělými jedinci. V průběhu jarního tahu byl zjištěn výrazně časnější průtah samců oproti samicím u jespáka bojovného. We present an overview of timing of passage for 15 wader species migrating across the Czech Republic and Slovakia, based on ringing data covering a time span of 43 years (1964 26). The timing of migration was described for 15 species: Little Ringed Plover (Charadrius dubius), Common Ringed Plover (Charadrius hiaticula), Little Stint (Calidris minuta), Temminck s Stint (Calidris temminckii), Curlew Sandpiper (Calidris ferruginea), Dunlin (Calidris alpina), Ruff (Philomachus pugnax), Jack Snipe (Lymnocryptes minimus), Common Snipe (Gallinago galli - nago), Spotted Redshank (Tringa erythropus), Common Redshank (Tringa totanus), Common Greenshank (Tringa nebularia), Green Sandpiper (Tringa ochropus), Wood Sandpiper (Tringa glareola), and Common Sandpiper (Actitis hypoleucos). We defined the onset, median and end of spring and autumn migration for each species, separately for first-year birds and adults. Timing of migration differed between the two age groups in most species. The exceptions were the Common Redshank, Spotted Redshank and Jack Snipe. We also found significant sex-related differences in the timing of passage among Ruffs (males vs. females). Keywords: bird ringing, passage, phenology, shorebirds, timing of migration, waders 85
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků ÚVOD Bahňáci patří mezi druhy podnikající jedny z nejdelších přeletů mezi zimovišti a hnízdišti. Naším územím většina druhů jen protahuje. Pouze u malého počtu druhů můžeme nalézt také hnízdící a zimující jedince (Hudec et al. 25, Cepák et al. 28). Migrace bahňáků je v čase i v prostoru velice rozdílná u jednotlivých druhů, populací i u věkových skupin. Liší se tahovými cestami (vnitrozemské či přímořské), počtem a délkou tahových zastávek, lokalizací zimovišť i hnízdišť a dalšími charakteristikami. Migrační strategie jsou v rámci tohoto řádu značně komplexní. Častá je například tzv. leapfrog migrace, kdy severněji hnízdící populace zimují jižněji oproti dalším populacím stejného druhu, které hnízdí jižněji a zimují blíž ke svým hnízdištím (např. kulík písečný, vodouš rudonohý, koliha velká [Numenius arquata]) (van de Kam et al. 24). Paralelní migraci, kdy populace z různých hnízdišť migrují souběžně na jih a každá tak zimuje v různých oblastech, nalezneme například u kulíka zlatého (Pluvialis apricaria) nebo kolihy malé (Numenius phaeopus) (van de Kam et al. l.c.). Při tzv. cross over migraci se protínají migrační cesty jednotlivých populací. Například sibiřští jespáci rezaví (Calidris canutus) zimují v západní Africe, kdežto jespáci rezaví hnízdící v Grónsku zimují v západní Evropě (van de Kam et al. 24). Tento výčet strategií však zdaleka není kompletní. Různé populace jednoho druhu můžeme také rozdělit podle toho, zda migrují podél pobřeží Evropy nebo vnitrozemím. Migrace probíhající vnitrozemím Evropy je kratší a ptáci migrují v menších skupinkách (Piersma et al. 1987), ptáci táhnoucí podél pobřeží překonávají delší vzdálenosti, jejich tah však začíná mnohem dříve a tak přilétají na hnízdiště dříve než ptáci migrující vnitrozemím (OAG Münster 1994, Meltofte 1993). Některé druhy (např. jespák bojovný) migrují na podzim podél pobřeží a na jaře si zkracují cestu vnitrozemím (Cepák et al. l.c.). Některé druhy bahňáků (pisík obecný, bekasina otavní) využívají v průběhu tahu strategii, při které zastavují na mnoha vodních plochách a mezi těmito místy podnikají jen krátké přelety (Meissner 22, van de Kam et al. l.c.). Mnoho míst ve střední Evropě patří mezi jejich oblíbené tahové zastávky. Oproti této strategii stojí migrační chování skupiny druhů táhnoucích delšími trasami, které překonávají za krátký časový interval s malým množstvím zastávek. Patří do ní např. vodouš bahenní (Wlodarczyk et al. 27) nebo jespák bojovný (OAG Münster 1989). U některých druhů přilétají ze zimovišť dříve samci, aby si vybrali vhodné místo pro hnízdění a později přilétávající samice si vybírají samce i podle vhodnosti stanoviště pro umístění budoucího hnízda (del Hoyo et al. 1996). Časování podzimního tahu samců a samic je ovlivněno i péčí o potomky. Například samice jespáka bojovného zůstávají s mláďaty déle než samci, proto jejich tah začíná později než tah samců (van de Kam et al. l.c.). Dobře známé jsou velké rozdíly v časování tahu mezi mladými ptáky a adulty. Mladí ptáci opouští hnízdiště až poté, co jim dorostou letky; v tuto dobu jsou dospělci většinou již na tahu. Mladí ptáci jsou také méně zkušení a často migrují jinými cestami než dospělí jedinci, navíc v průběhu tahu mívají více zastávek (Meissner 1996, Yosef 22). Na území České republiky a Slovenska historicky existovalo mnoho míst, která sloužila bahňákům jako tahové zastávky. Průběh tahu je popsán jak z jednotlivých lokalit (např. Hájek 197, Fiala 1973, Koza 1989), tak i pro celé území ČR nebo bývalého Československa. Tato pozoro- 86
Sylvia 45 / 29 vání jsou souhrnně zpracována v jednotlivých svazcích Fauny ČR. Všechny doposud publikované práce vycházejí pouze z počtu pozorovaných ptáků a nemohou tak zohlednit možný vliv opětovného započtení déle se zdržujících jedinců a také neberou v úvahu rozdílnou dobu tahu mladých a dospělých ptáků. Z tohoto pohledu se jako nejvhodnější jeví využití kroužkovacích dat. Tato data eliminují problém opětovného započtení stejných jedinců a také umožňují rozlišit věkové rozdíly v tahu konkrétního druhu. Cílem této práce je podat ucelené informace o časování tahu nejběžnějších druhů bahňáků na našem území v letech 1964 až 26 za použití kroužkovacích dat s ohledem na věkové rozdíly. METODIKA Pro popis fenologie tahu jsme použili data z kroužkovacích seznamů z let 1964 26, které má k dispozici Kroužkovací stanice Národního muzea. Data z let 1964 až 1999 byla přepsána z kroužkovacích seznamů do programu MS Excel. Údaje po roce 1999 byly poskytnuty kroužkovací stanicí již v digitální podobě. Každý záznam obsahuje číslo kroužku, název druhu, věk a pohlaví jedince, lokalitu a datum kroužkování a jméno kroužkovatele (pro detaily viz práce Huška & Adamíka [26]). Přepsány byly pouze ty seznamy, které typem kroužku odpovídaly velikostem stanoveným pro kroužkování příslušných druhů bahňáků. Prezentované souhrny okroužkovaných ptáků za období 1964 26 tak vůbec nemusí korespondovat s tzv. grand totals, tj. celkovými počty okroužkovaných jedinců jednotlivých druhů dle výkazů kroužkovací stanice. Podíly přepsaných záznamů jsou pro každý druh značně vysoké a lze se tedy domnívat, že i dostatečně reprezentativní. V rámci jednotlivých druhů byly záznamy rozděleny do věkových skupin na mladé ptáky (1K), tedy jedince narozené v roce kroužkování, a dospělce (+1K a starší). Jedinci označení jako plně vzletní ptáci (full grown) byli zahrnuti pouze do těch statistik, kde nebylo nutné rozlišovat věkové kategorie pro popis tahu. Pro ty druhy, u kterých bylo rozlišeno pohlaví alespoň u 5 jedinců, jsme vypočetli doby tahu zvlášť pro obě pohlaví. Konec jarního a začátek letního tahu jsme pro každý druh a každou věkovou kategorii určili na základě lokálního minima počtu okroužkovaných ptáků ze všech sledovaných let. Pro charakteristiku střední doby tahu jsme použili medián a průměr. V práci přednostně uvádíme medián, který určuje den, kdy byla okroužkována polovina jedinců, a je tak ve srovnání s průměrem méně citlivý na odlehlé hodnoty. Minimální počet záznamů pro výpočet mediánu bylo 5 okroužkovaných jedinců v dané kategorii. Medián byl vypočten ze záznamů ze všech let za období 1964 až 26. K popisu fenologie tahu byly vybrány pouze nejčastěji kroužkované druhy v ČR. V práci jsou zahrnuty údaje o ptácích kroužkovaných na území České republiky a Slovenska. Kroužky nesoucími nápis N. MUSEUM PRAHA se na Slovensku kroužkovalo pouze do roku 22. Grafy průběhu celoročního kroužkování zahrnují všechny věkové kategorie včetně nevzletných mláďat a jedinců neurčeného věku. Z tohoto důvodu se neshodují velikosti vzorků udávané v obrázcích a v tabulce. U druhů, které na našem území hnízdí, může být popis jarního tahu ovlivněn přítomností hnízdících jedinců. Mezi bahňáky protahující i hnízdící na našem území patří pisík obecný, kulík říční, vodouš kropenatý, vodouš rudonohý a bekasina otavní. Počty okroužkovaných mláďat u těchto druhů nejsou vysoké, přesto však nelze vyloučit, že u popisu tahu se jedná 87
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků o jedince protahující i lokálně hnízdící. Pouze čejku chocholatou (Vanellus vanellus) jsme nezahrnuli do této práce, protože vysoký podíl místních kroužkovanců znemožňuje objektivně oddělit protahující jedince (Žídková et al. 27). Pro zjištění rozdílu v časování tahu mezi pohlavími a věkovými skupinami jsme použili Mann-Whitney U-test v programu JMP. Rozdíly v tahu mezi jednotlivými skupinami jsou vždy uváděny pro mediány. Písmeno n s indexem (juv juvenilové [1K], ad dospělci, F samice, M samci) uvádí počet okroužkovaných jedinců v dané kategorii. VÝSLEDKY Celkově jsme měli za období 1964 26 k dispozici záznamy o 59 29 jedincích v 15 druzích. Fenologie tahu je souhrnně prezentována v tab. 1. Dle mediánu kroužkování probíhá jarní tah nejdříve u slučky malé a bekasiny otavní. Medián podzimního tahu je nejčasnější u vodouše bahenního. Celá řada záznamů ze zimních měsíců ukazuje na zimování u vodouše kropenatého, slučky malé a bekasiny otavní na našem území (obr. 1). U všech druhů kromě vodouše rudonohého, vodouše tmavého a slučky malé můžeme nalézt rozdíly v časování tahu podle věku. Obecně mladí ptáci protahují oproti dospělcům později. Nejvýraznější rozdíl byl zjištěn u vodouše bahenního, kde byl rozdíl v mediánech až 19 dní. Kulík říční (Charadrius dubius) Jarní tah trvá od konce března do poloviny června. Již na začátku července nápadný a prudký nárůst okroužkovaných dospělců i mladých ptáků naznačuje začátek podzimního tahu. Konec kroužkovací aktivity je u dospělců koncem září, u mladých ptáků začátkem října (obr. 2). Sedmnáctidenní rozdíl v časování tahu mláďat a dospělců je statisticky průkazný (Z = 14,46, p <,1; n juv = 2477; n ad = 524). Kulík písečný (Charadrius hiaticula) Počty okroužkovaných ptáků na jarním tahu jsou velmi nízké. Podzimní průtah začíná v průběhu července a dle kroužkovacích dat končí koncem září. Medián průtahu dospělců je o 16 dnů dříve než u mladých ptáků (Z = -8,29; p <,1; n juv = 266; n ad = 8). Jespák malý (Calidris minuta) Nízké počty na jaře okroužkovaných ptáků neumožňují detailnější popis průtahu. Již v polovině července začíná tříměsíční tahová perioda. Všechny fáze tahu jsou u mláďat oproti dospělcům zpožděny, medián je zpožděn o 7 dní (Z = -8,89; p <,1; n juv = 215; n ad = 414). Jespák šedý (Calidris temminckii) Na jarním tahu jsou na našem území nejčastěji kroužkováni v první dekádě května. Letní tah trvá od července a ustává začátkem října. Medián letního tahu mladých ptáků nastává o 15 dní později než medián tahu dospělců (Z = 7,41; p <,1; n juv = 213; n ad = 114). Jespák křivozobý (Calidris ferruginea) Počty okroužkovaných ptáků na jarním tahu jsou velmi nízké. V průběhu letního tahu protahují dospělci i mladí ptáci od poloviny července a kroužkovací aktivita ustává na přelomu září a října. Medián tahu nastává u mladých ptáků o 12 dní později než u dospělců (Z = -1,16; p <,1; n juv = 585; n ad = 225). Distribuce počtu okroužkovaných ptáků za letního tahu je nápadně dvouvrcholová. První a menší vrchol v červenci tvoří téměř výlučně adultní jedinci, kdežto druhý vrchol (přelom srpna a září) sestává hlavně z mladých ptáků. 88
Sylvia 45 / 29 Tab. 1. Charakteristiky fenologie tahu bahňáků (medián a průměrné datum kroužkování) na území České republiky a Slovenska. Údaje o tahu jsou uvedeny pouze v těch případech, kdy bylo okroužkováno alespoň 5 jedinců v dané kategorii. N udává počet jedinců v příslušné kategorii. Table 1. Timing of wader passage (median and mean ringing dates) across the Czech Republic and Slovakia. Data on timing of passage are provided in those cases where at least 5 individuals were ringed. druh species medián median jarní tah spring passage průměr mean n medián median mladí ptáci juveniles průměr mean n medián median podzimní tah autumn passage dospělí ptáci adults průměr mean n medián median všichni ptáci all age classes průměr mean n Charadrius dubius 7.5. 7.5. 699 8.8. 9.8. 2 477 22.7. 28.7. 524 27.8. 29.8. 3 517 Charadrius hiaticula 14 12.9. 12.9. 266 27.8. 26.8. 8 5.8. 6.8. 38 Calidris minuta 35 9.9. 1.9. 2 15 2.9. 2.9. 414 11.1. 12.1. 2 758 Calidris temminckii 1.5. 1.5. 13 27.8. 26.8. 213 12.8. 12.8. 114 7.8. 8.8. 372 Calidris ferruginea 11 4.9. 4.9. 585 23.8. 16.8. 225 1.8. 1.8. 889 Calidris alpina 13.5. 7.5. 143 19.9. 19.9. 2 178 17.9. 5.9. 59 24.8. 24.8. 3 11 Philomachus pugnax 25.4. 24.4. 1 945 31.8. 29.8. 1 541 13.8. 14.8. 546 17.9. 16.9. 2 746 Lymnocryptes minimus 15.4. 14.4. 189 11.1. 13.1. 14 12.1. 12.1. 17 2.8. 21.8. 313 Gallinago gallinago 13.4. 14.4. 383 24.8. 26.8. 2 925 23.8. 23.8. 1 878 27.8. 24.8. 6 968 Tringa erythropus 28 26.8. 27.8. 127 29.8. 3.8. 78 31.7. 4.8. 25 Tringa totanus 28.4. 27.4. 353 3.7. 3.8. 232 28.7. 48 22.8. 22.8. 338 Tringa nebularia 1.5. 1.5. 57 23.8. 31.8. 145 15.8. 16.8. 161 2.9. 3.8. 479 Tringa ochropus 41 8.8. 9.8. 685 3.7. 3.7. 467 9.9. 9.9. 1 43 Tringa glareola 5.5. 5.5. 1 555 13.8. 13.8. 7 271 25.7. 28.7. 1 924 1.9. 8.9. 11 138 Actitis hypoleucos 3.5. 4.5. 87 11.8. 12.8. 7 434 28.7. 31.7. 4 691 3.8. 3.8. 13 762 89
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků Jespák obecný (Calidris alpina) Jarní průtah trvá od konce března do konce května. První adulti se objevují začátkem července, první mladí ptáci až v srpnu. Obě věkové kategorie jsou kroužkovány obvykle do poloviny října, rozdíl v mediánu mezi nimi je pouze dva dny (Z = -13,2; p <,1; n juv = 2178; n ad = 59). Jespák bojovný (Philomachus pugnax) První protahující jespáci jsou kroužkováni v druhé polovině března a tah trvá do konce května. Podzimní tah dospělců trvá od července do října. Průtah mladých ptáků probíhá o 1 dní později a střední doba jejich tahu nastává 18 dní po mediánu dospělců (Z = -13,62; p <,1; n juv = 1541; n ad = 546). U jespáků bojovných jsou velké rozdíly v časování tahu i mezi pohlavími. Na jaře nastává střední den průtahu samců o 14 dní dříve než je tomu u samic (samci: 17. 4., samice: 1. 5.; Z = 19,64; p <,1; n M = 918; n F = 888). Na podzimním tahu dospělců je rozdíl mezi pohlavími menší a není statisticky průkazný (samci: 5. 8.; samice: 13. 8.; Z = -1,79; p =,74; n M = 224; n F = 261). Slučka malá (Lymnocryptes minimus) Na jarním tahu jsou kroužkovány od poloviny března do začátku května. Podzimní průtah začíná u adultů koncem září, u mladých ptáků v polovině září. Na našem území se zdrží až do začátku listopadu, někteří jedinci zde i zimují. Mezi věkovými skupinami nebyl zjištěn statisticky průkazný rozdíl v časování tahu (Z = -,5; p =,958; n juv = 14; n ad = 99). Bekasina otavní (Gallinago gallinago) Jarní tah trvá od konce března do poloviny května. Podzimní tah dospělců začíná již v polovině června, to je o tři týdny dříve než tah mláďat, a končí v listopadu společně s tahem mláďat. Rozdíl v mediánu průtahu mezi oběma věkovými kategoriemi je pouze jeden den (Z = 3,53; p <,1; n juv = 2925; n ad = 1878). Vodouš tmavý (Tringa erythropus) Nízké počty na jaře okroužkovaných ptáků neumožňují detailnější popis průběhu tahu. Na podzimním tahu byli u nás dospěli ptáci zastiženi od poloviny července, tedy o týden dříve než mladí ptáci. Počty okroužkovaných ptáků se snižují na přelomu září a října. Rozdíl v časování tahu mezi věkovými skupinami byl tři dny, ale tento rozdíl nebyl statisticky průkazný (Z = 1,8; p =,283; n juv = 127; n ad = 78). Vodouš rudonohý (Tringa totanus) Charakteristika tahu u tohoto druhu je vzhledem k přítomnosti hnízdících jedinců problematická. Distribuce kroužkování je poměrně homogenní bez výrazného předělu mezi jarním a letním tahem. Pokud si definujeme počátek letního tahu na začátek července, pak medián data kroužkování mladých ptáků a dospělců se liší o dva dny, ale tento rozdíl nebyl statisticky průkazný (Z = -,8; p =,423; n juv = 232; n ad = 48). Vodouš šedý (Tringa nebularia) Na jaře protahují od dubna do poloviny května s vrcholem na konci dubna. Dospělci migrují na zimoviště naším územím od poloviny července do poloviny října. Oproti tomu mladí ptáci přilétají až v polovině srpna a zůstávají do začátku října (obr. 2). Dle mediánu protahují mladí ptáci o osm dní později než dospělci (Z = -4,481; p <,1; n juv = 23; n ad = 161). Vodouš kropenatý (Tringa ochropus) Jarní tah začíná koncem března a trvá celý duben. Adulti tohoto druhu jsou prvními bahňáky na podzimním tahu 9
Sylvia 45 / 29 na našem území. Protahují již v polovině června. Průtah mladých ptáků je opožděn o týden. Tah ustává na přelomu září a října. Rozdíl v tahu podle věku je i u tohoto druhu průkazný. Medián tahu mladých jedinců nastává o devět dní později než u dospělců (Z = -8,86; p <,1; n juv = 685; n ad = 467). Celá řada záznamů dokládá i zimní výskyt. Vodouš bahenní (Tringa glareola) Na našem území vrcholí u jarního tahu počty okroužkovaných ptáků na přelomu dubna a května. Dospělí ptáci začínají podzimní tah již třetí týden v červnu, což je o týden dříve než mladí ptáci. Medián podzimního tahu mladých ptáků nastává o 19 dní později než medián dospělců (Z = -37,32; p <,1; n juv = 7271; n ad = 1924). Pisík obecný (Actitis hypoleucos) První jedinci přilétají na jaře v první polovině dubna a tah ustává na začátku června. Podle kroužkovacích dat je podzimní tah mnohem intenzivnější než jar- 12 9 6 3 Charadrius dubius n = 5731 91
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků 18 16 14 12 1 8 6 4 Calidris minuta n = 2812 2 3 2 1 Calidris temminckii n = 482 92
Sylvia 45 / 29 12 9 6 3 Calidris alpina n = 3173 24 21 18 15 12 9 6 Philomachus pugnax n = 5498 3 2 15 1 5 Lymnocryptes minimus n = 594 93
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků 21 18 15 12 9 6 3 Gallinago gallinago n = 7673 14 12 1 8 6 4 2 Tringa erythropus n = 299 5 4 3 2 1 Tringa totanus n = 17 94
Sylvia 45 / 29 2 15 1 5 Tringa nebularia n = 554 4 3 2 1 Tringa ochropus n = 1488 48 4 32 24 16 8 Tringa glareola n = 13292 95
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků 48 4 32 24 16 8 Actitis hypoleucos n = 1555 Obr. 1. Průběh fenologie tahu bahňáků na základě denních počtů okroužkovaných ptáků přes území České republiky a Slovenska, sloučená data pro všechny věkové kategorie za roky 1964 26. Fig. 1. Seasonal phenology (based on daily numbers of ringed birds of all age classes) of wader passage across the Czech Republic and Slovakia; pooled data from 1964 26. ní a trvá od počátku července až do října. Mezi podzimním tahem mladých a dospělých jedinců je rozdíl 14 dnů (Z = -45,32; p <,1; n juv = 7434; n ad = 4691). Rozdíl mezi tahem samců a samic není zřetelný na jarním tahu (samci: 2. 5., samice: 3. 5.; Z =,76; p =,448; n M = 146; n F = 126) ani při podzimním tahu (samci: 25. 7., samice: 27. 7.; Z = -1,6; p =,11; n M = 265; n F = 275). DISKUSE Fenologie průtahu jednotlivých druhů se od sebe navzájem výrazně liší. Je to dáno zejména rozdílným způsobem života. Na jednotlivé druhy působí odlišné typy prostředí, ve kterých se vyskytují na zimovištích, hnízdištích a na tahu, a také mnoho dalších faktorů, např. péče o mláďata, rychlost tahu nebo počet tahových zastávek. Všechny tyto faktory mají zásadní vliv na druhově charakteristické časování migrace. V této práci tak, poprvé pro Českou republiku, přinášíme souhrnné údaje o tahu 15 druhů bahňáků, které umožňují rozlišit věkově charakteristickou dobu tahu. U většiny druhů jsme zjistili výrazné věkové rozdíly v průběhu podzimního tahu. Z tohoto vyplývá, že při popisu tahu bahňáků, který je založen čistě na sčítání pozorovaných jedinců, může lehce dojít ke zkreslení. Data z kroužkovacích záznamů také ukazují, že většina v létě odchycených jedinců jsou mladí ptáci (tj. na své první cestě na zimoviště). Lze se tedy domnívat, že v létě naším územím protahují zejména mladí ptáci. Popis letního průtahu bahňáků ve všech doposud publikovaných pracích (např. Kux 1951, Hájek 197, Fiala 1973, Koza 1989, Fiala 1991, Cepák 1994, Doupal & Polčák 24) je tak pravděpodobně do značné míry popisem tahu mladých ptáků. U některých arktických druhů (např. rod Calidris) jsou však známy velké meziroční rozdíly v hnízdní úspěšnosti 96
Sylvia 45 / 29 9 Charadrius dubius 6 3 VII VIII IX X 25 2 15 1 5 Charadrius hiaticula VI VII VIII IX X 12 Calidris minuta 9 6 3 VII VIII IX X 97
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků 12 Calidris alpina 9 6 3 9 VII VIII IX X Philomachus pugnax 6 3 12 VII VIII IX X Gallinago gallinago 9 6 3 VI VII VIII IX X XI 98
Sylvia 45 / 29 35 3 25 2 15 1 Tringa glareola 5 VI VII VIII IX X 99
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků 33 Actitis hypoleucos 3 27 24 21 18 15 12 9 6 3 VII VIII IX X Obr. 2. Průběh podzimního tahu mladých (sloupce) a dospělých (křivka) jedinců přes území České republiky a Slovenska, sloučená data za roky 1964 26. Fig. 2. Age-related patterns of autumn migration for juvenile (columns) and adult (lines) birds. Daily numbers of ringed birds are presented; pooled data from 1964 26. (Summers & Underhill 1987, Blomqvist et al. 22, Yosef 22, Meissner 25). V letech, kdy je značně nízká hnízdní úspěšnost, je průtah mladých ptáků minimální. Pokud je pak prováděn popis fenologie průtahu pouze v těchto letech, může být zjištěna mnohem dřívější doba tahu; naším územím totiž protahují vesměs dospělí jedinci, pro které je charakteristický časnější tah. Z toho vyplývá, že pro přesný popis fenologie tahu je nutné sledovat danou lokalitu několik let. Navíc při srovnávání se staršími literárními údaji je nutné zohlednit fakt, že fenologické jevy nikdy nejsou stálé. Například Adamík & Pietruszková (28) zjistili v průběhu posledních 4 let celou řadu posunů v časování průtahů bahňáků naším územím. Jarní tah několika druhů probíhá mnohem dříve než před několika desetiletími. Obdobně i podzimní tah se změnil, avšak v tomto případě některé druhy protahují dříve a jiné později. U většiny druhů zaznamenaný rozdíl v časování tahu mezi mladými jedinci a dospělci je jevem dobře známým u celé řady bahňáků (např. Meissner 1997, van de Kam et al. 24, Meissner & Strzałkowska 26). Mladí ptáci zůstávají často déle v místech hnízdiště, aby dostatečně vyspěli a shromáždili energii na cestu. V době, kdy mláďata teprve dorůstají, adulti si již vytvářejí tukové zásoby na cestu. Ale ani všichni dospělí jedinci nemigrují ve stejnou dobu. U některých druhů jsou velké rozdíly v časování tahu mezi samci a samicemi. Naše data ukazují odlišnou střední dobu tahu u jespáka bojovného, jehož samci migrují dříve, a to zejména na jarním tahu. Stejné výsledky zjistil i Wymenga (1999). V literatuře můžeme najít popis podobného chování například i u jespáka malého, vodouše šedého a vodouše kropenatého; u těchto druhů migrují dříve samice (Žďárek 24, Piersma 1996). Je to dáno typem strategie péče o mláďata, při které samice těchto dvou druhů opouští mláďata dříve než samci. Srovnání průběhu tahu s pracemi z našeho území je částečně problematické, protože většina prací neudává 1
Sylvia 45 / 29 střední hodnoty tahu nebo používají nevhodně zvolené časové intervaly pro znázornění průběhu tahu (pro vhodnou metodiku viz práce Bertholda [1973]). Výjimkou jsou práce Fialy (1991) a Kozy (1989). Obzvlášť druhý autor elegantně řeší problematiku charakteristiky tahu odvozenou z přímých pozorovaní neznačených ptáků. Zde prezentované popisy fenologie jsou ve srovnání s jinými pracemi ve střední Evropě podobné. Pouze u později protahujících druhů tyto výsledky ukazují na dřívější tah (OAG Münster 1987, 1994, Meissner 1996, Bocheński et al. 26). Přes veškerou snahu popsat co nejpřesněji časování tahu u vybraných druhů jsou kroužkovací data u některých druhů zčásti nepřesná. Např. u kulíka říčního, ale také dalších u nás hnízdících druhů, byli do tahu započítáni pravděpodobně i jedinci, kteří zde hnízdili. Tento problém však nelze jednoduše odstranit, protože z našich dat nelze rozlišit místní ptáky od jedinců na průtahu. Pro další výzkum by bylo možné využít metod analýzy stabilních izotopů, která by odlišila jedince na tahu a jedince hnízdící na našem území (Procházka 26). Nedostatkem kroužkovacích dat je i to, že poskytují údaje pouze o zlomku protahujících jedinců. Celkový počet skutečně protahujících jedinců je velmi obtížně stanovitelný a ani hodnota vzniklá součtem označených a pozorovaných jedinců by nemusela pro všechny druhy odpovídat skutečnosti. Snaha kroužkovatelů odchytávat ptáky není vždy vyrovnaná, a tak obzvláště ptáci protahující velmi brzy na jaře nebo pozdě na podzim nejsou kroužkováni. Tento jev je dobře patrný na konci tahu u některých pozdě protahujících druhů (rod Calidris). Grafy průběhu kroužkování jsou tak u několika druhů užší (zejména na konci distribuce) než by odpovídalo skutečnému průběhu tahu. Na druhou stranu, již několikrát bylo na kroužkovacích datech prokázáno (např. Beintema et al. 1985, Hušek & Adamík 26, 28, Adamík & Pietruszková 28), že vcelku věrně kopírují skutečné fenologické pochody v přírodě a proto poskytují cenné údaje o ptačí biologii. PODĚKOVÁNÍ Tato práce by nevznikla bez podpory Jaroslava Cepáka a dalších pracovníků Kroužkovací stanice NM, kteří nám zpřístupnili kroužkovací seznamy. Děkujeme Věře Markové a Lence Žídkové za jejich pomoc při nikdy nekončících přepisech kroužkovacích šanonů. Tato studie byla podpořena MŠMT ČR (MSM 6198959212). SUMMARY We present an overview of timing of passage for 15 wader species migrating across the Czech Republic and Slovakia, based on ringing data covering a time span of 43 years (1964 26). For each species, we calculated the median and mean dates of spring and autumn migration, using pooled data from all years. For estimates of medians based on annual values, see Adamík & Pietruszková (28). For autumn passage, we present separate estimates of the timing of passage for juveniles and adults (Table 1). The overview of yearround ringing activity for each species is presented in Fig. 1. For age related patterns in timing of passage, see Fig. 2. Timing of migration differed between the age groups in most species. The largest age-related difference, with the median passage day being 19 days earlier in adults, was found in the Wood Sandpiper. No significant age-related differences in the timing of passage were found in the Common Redshank, Spotted Redshank 11
Pietruszková J. & Adamík P. / Fenologie průtahu bahňáků and Jack Snipe. During spring passage, Ruff males (median: 17 April) migrate significantly earlier than females (median: 1 May). Our results correspond with the timing of migration described in earlier studies from inland sites. However, in some late migrating species the end of their occurrence (during October and November) is likely to be truncated due to low ringing activity. On the other hand, ringing data provide a unique opportunity to describe timing of passage for different age groups. This would be hardly feasible with data based on sight counts. LITERATURA Adamík P. & Pietruszková J. 28: Advances in spring but variable autumnal trends in timing of inland wader migration. Acta Ornithol. 43: 119 128. Beintema A. J., Beintema-Hietbringk R. J. & Mükens G. J. D. M. 1985: A shift in the timing of breeding in meadow birds. Ardea 73: 83 89. Berthold P. 1973: Proposals for the standardization of the presentation of data of annual events, especially of migration data. Auspicium 5: 49 57. Blomqvist S., Holmgren N., Åkesson S., Hedenström, A. & Pettersson J. 22: Indirect effects of lemming cycles on sandpiper dynamics: 5 years of counts from southern Sweden. Oecologia 133:146 158. Bocheński M., Czechowski P. & Jerzak L. 26: Migration of waders (Charadrii) in the middle Odra valley (W Poland). Ring 28: 3 18. Cepák J. 1994: Výskyt a hnízdění bahňáků (Limicolae) na chlumecké rybniční soustavě (Třeboňsko) v letech 1991 1993. Sylvia 3: 123 14. Cepák J., Klvaňa P., Škopek J., Schröpfer L., Jelínek M., Hořák D., Formánek J. & Zárybnický J. 28: Atlas migrace ptáků České republiky a Slovenska. Aventinum, Praha. Doupal L. & Polčák J. 24: K výskytu bahňáků (Charadii) na rybnících v Záhlinicích. Crex-Zpravodaj Jihomoravské pobočky ČSO 23 24: 131 151. Fiala V. 1973: Der Durchzug der Watvögel (Limicolae) im Teichgebiet von Náměšť n. Osl. Zool. listy 22: 235 252. Fiala V. 1991: Der Durchzug der Watvögel (Limicolae) im Teichgebiet von Náměšť n. Osl. und seine Veränderungen 1957 199. Folia Zool. 4: 351 366. Hájek V. 197: Jedenáct let pozorování bahňáků (Limicolae) v rezervaci Lednické rybníky. Sylvia 18: 55 61. del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. (eds) 1996: Handbook of the birds of the world. Vol 3. Hoatzin to auks. Lynx edicions, Barcelona. Hudec K. & Šťastný K. (eds) 25: Fauna ČR. Ptáci. Díl 2. Academia, Praha. Hušek J. & Adamík P. 26: Výsledky kroužkování mláďat ťuhýka obecného (Lanius collurio) v České republice z let 1964 24. Sylvia 42: 38 48. Hušek J. & Adamík P. 28. Long-term trends in the timing of breeding and brood size in the Red-backed Shrike (Lanius collurio) in the Czech Republic, 1964 24. J. Ornithol. 149: 97 13. van de Kam J., Ens B., Piersma T. & Zwarts L. 24: Shorebirds. An illustrated behavioural ecology. KNNV Publisher, Utrecht. Koza V. 1989: Průtah bahňáků Charadriiformes na přehradě Rozkoš. Panurus 1: 5 4. Kux Z. 1951: Průtah a hnízdění bahňáků (Limicolae) na jihomoravských rybnících. Čas. MM Brno, přír. vědy 36: 132 182. Meissner W. 1996: Timing and phenology of autumn migration of Common Sandpiper (Actitis hypoleucos) at the Gulf of Gdańsk. Ring 18: 59 72. Meissner W. 1997: Autumn migration and biometrics of the common sandpiper Actitis hypoleucos caught in the Gulf of Gdańsk. Ornis Fennica 74: 131 139. Meissner W. 22: Ringing recoveries of the Common Snipe (Gallinago gallinago) caught during autumn migration in the Gulf of Gdańsk region. Ring 24: 17 23. Meissner W. 25: Variation in timing of the Siberian Knot Calidris c. canutus autumn migration in the Puck Bay region (southern Baltic). Acta Ornithol. 4: 95 11. Meissner W. & Strzałkowska M. 26: Autumn migration dynamics of the Dunlin 12
Sylvia 45 / 29 (Calidris alpina) at the Reda Mouth (southern Baltic). Ring 28: 33 43. Meltofte H. 1993: Vadefugletraekket gennem Danmark. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift, 87. Årgang, Nr 1 2. OAG Münster 1987: The timig of autumn migration of some wader species in Europe: provisional results. Wader Study Group Bull. 5: 7 16. OAG Münster 1989: Beobachtungen zur Heimzugstrategie des Kampfläufers Philomachus pugnax. J. Ornithol. 13: 175 182. OAG Münster 1994: Aspects of spring migration of some wader species in inland Europe. Wader Study Group Bull. 73: 62 71. Piersma T. 1996: Family Scolopacidae. In: del Hoyo J. Elliott A. & Sargatal J. (eds): Handbook of the Birds of the World. Vol 3. Hoatzin to Auks. Lynx edicions, Barcelona: 444 487. Piersma T., Beintema A. J., Davidson N. C., OAG Münster & Pienkowski M. W. 1987: Wader migration systems in the East Atlantic. Wader Study Group Bull. 49: 35 56. Procházka P. 26: Analýza stabilních izotopů alternativní metoda studia migrace ptáků. Sylvia 42: 3 21. Summers R. W. & Underhill L. G. 1987: Factors related to breeding production of Brent geese Branta b. bernicla and waders (Charadrii) on the Taimyr Peninsula. Bird Study 34: 161 171. Wlodarczyk R., Minias P., Kaczmarek K., Janiszewski T. & Kleszcz A. 27: Different migration strategies used by two inland wader species during autumn migration, case of Wood Sandpiper Tringa glareola and Common Snipe Gallinago gallinago. Ornis Fennica 84: 119 13. Wymenga E. 1999: Migrating Ruffs Philomachus pugnax through Europe, spring 1998. Wader Study Group Bull. 88: 43 48. Yosef R. 22: Indications of arctic breeding success of Little Stint (Calidris minuta) reflected in ringing results at Eilat, Israel, 199 21. Arctic Birds 4: 38 39. Žídková L., Marková V. & Adamík P. 27: Lapwing, Vanellus vanellus chick ringing data indicate a region-wide population decline in the Czech Republic. Folia Zool. 56: 31 36. Žďárek P. 24: O hnízdní biologii vodouše kropenatého (Tringa ochropus) a jeho hnízdění v České republice. Sylvia 4: 1 26. Došlo 5. června 29, přijato 24. září 29. Received 5 June 29; accepted 24 September 29. Editor: M. Šálek 13