Analýza populací kůrovce v ČR na základě historických údajů z ČR

Analýza populací kůrovce v ČR na základě historických údajů z ČR Úvod Nadměrné množství dřeva vytěženého v důsledku poškození abiotickými vlivy nebo biotickými škodlivými činiteli značně komplikuje situaci v plánovaném lesním hospodářství. V běžném roce připadá cca 30 % celkového objemu těžeb na vrub škodlivým činitelům, v období kalamit může podíl nahodilých těžeb dosahovat i 90 % etátu (Peřina 1987). Nejvýznamnějšími původci těchto nahodilých těžeb jsou vzhledem k druhové skladbě lesů na našem území bořivý vítr a podkorní hmyz na smrku. Škody větrem se v úhrnu za Česko pohybují každoročně mezi 1-2 mil. m 3 a neperiodicky přicházejí větrné disturbance síly orkánu, které mohou poškodit i desetinásobné množství (Modlinger 2009). Polomy v lesních porostech vznikají, pokud rychlost větru přesáhne 17 ms -1. Silné větry přichází v Česku nejčastěji ze západu a to v měsících listopadu až březnu. Vedle těchto zimních vichřic, které trvají dlouho, často i několik dní a zasahují velká území, vznikají na našem území lokální letní smrště s rychlým průběhem, často doprovázené krupobitím (Vicena et al. 1979). Odolnost lesních porostů vůči škodlivému působení větru ovlivňuje řada faktorů. Mezi nejvýznamnější patří druhová skladba, zdravotní stav, stanovištní poměry a prostorová úprava lesa (Heger 1957). Z našich lesních dřevin podléhá nejsnáze bořivým větrům smrk, obzvlášť na vodou ovlivněných stanovištích (Poleno and Vacek 2008). Statickou stabilitu stromu významně narušují hniloby, a to jednak ty které vznikají po mechanickém narušení při přibližování dřeva či následkem loupání spárkaté zvěře, ale v poslední době dominantně především primárně parazitické dřevokazné houby kořenů, jakými jsou václavky rodu Armillaria či kořenovník vrstevnatý (Heterobasidion annosum). Podkorní hmyz reprezentovaný zejména lýkožroutem smrkovým I. typographus patří dlouhodobě k nejvýznamnějším biotickým škůdcům. Během kalamit bylo v průběhu 19. a 20. století v důsledku napadení lýkožroutem smrkovým vytěženo více než 30 mil. m 3 dřeva (Skuhravý 2002). Lýkožrout smrkový kolonizuje smrky [Picea abies (L.) Karsten.] hromadným náletem, řízeným prostřednictvím agregačního feromonu. Existuje přímý vztah mezi odolností stromu a úspěšným napadením (Raffa and Berryman 1983). Pokud jsou k dispozici stromy vyvrácené větrem, lýkožrout smrkový jim dává přednost a dochází k eruptivnímu zvýšení populačních hustot tohoto škůdce. Rozsáhlé kalamity způsobené

větrem bývají pak jednou z příčin gradací podkorního hmyzu (Zumr 1995). Ovšem riziko přemnožení podkorního hmyzu není dáno pouze přítomností polomů. Lesní porosty vystavené přísušku či déle trvajícímu období se srážkovým deficitem mají nižší vitalitu a jsou méně odolné k napadení hmyzem (Økland and Berryman 2004), ale i k infekci kořenů primárně parazitickými dřevokaznými houbami (Desprez-Loustau et al. 2006). V letech 2007 a 2008 došlo na území Česka k dvěma výrazným větrným prouděním (leden 2007 orkán Kyrill, březen 2008 vichřice Emma), které zásadně ovlivnily lesní hospodářství. Orkánem Kyrill byly nejvíce postiženy kraje Jihočeský 3,1 mil.m 3, Plzeňský 1,75 mil.m 3, Karlovarský 0,86 mil.m 3 a Středočeský 0,66 mil.m 3. V ostatních krajích nepřesáhl objem evidovaného polomového dřeva 0,41 mil.m 3 (Knížek and Pešková 2008). Polomy způsobené vichřicí Ema dosáhly zhruba třetinového rozsahu orkánu Kyrill a z regionálního hlediska jeho působení víceméně kopírovaly. Následkem výše uvedených větrných disturbancí došlo na mnoha místech k aktivizaci dalších škůdců (zejména podkorního hmyzu na smrku). Cílem následujících analýz bylo rozpoznat skryté vztahy mezi škodami způsobenými abiotickými vlivy a biotickými škodlivými činiteli, s důrazem na období bezprostředně následující po výrazné větrné disturbanci a stanovit oblasti s odlišnou kvalitativní i kvantitativní strukturou evidovaných škod v lesích. Metodika Data pocházejí z hlášení o výskytu lesních škodlivých činitelů, které jsou každoročně posílány vlastníky lesů do VULHM, v.v.i. Popis znaků ve sloupcích: výše škod příslušnými abiotickými vlivy a biotickými škodlivými činiteli v lesních porostech na území jednotlivých krajů za kalendářní rok. Popis znaků v řádcích: vítr a sucho představují evidované množství dřeva v m 3 vytěžené v příslušném kalendářním roce vlivem větru či sucha, podkorsm je evidované množství smrkového dřeva v m 3 vytěženého v důsledku napadení podkorním hmyzem v daném roce, klikrh je plocha jehličnatých výsadeb poškozená žírem klikoroha borového (H. abietis) v příslušném roce a václv je evidované množství smrkového dřeva vytěženého v důsledku napadení václavkami (Armillaria sp.) v daném roce. Pro potřeby analýz bylo vybráno období mezi lety 2006 až 2010, lemující výrazné větrné disturbance. 2

Statistická analýza proběhla v prostředí software NCSS 7.1 a Statistica 9.0. K ověření shody s Gaussovým rozdělením byl použit Shapiro-Wilkův test, který je k tomuto účelu doporučován (Hintze 2007). Pro přiblížení normalitě byla data transformována dle Boxe-Coxe (Meloun and Militký 2006). Vlastní analýza dat proběhla metodou hlavních komponent (PCA), faktorovou analýzou (FA) a analýzou shluků (CLU) postupem dle Melouna et al. (2005) a Hintzeho (2007). Výsledky Proměnlivost znaku v objektech zobrazují krabicové grafy (Graf 1). Nejvíce variability zahrnují znaky vítr a podkorní hmyz na smrku. Vzhledem k porušení normality dat (Shapiro- W: p<0.05) byla data transformována, ideální parametr lambda stejně jako vzorec pro transformaci je uveden v Tab 3. Graf 1: Krabicový graf mediánu znaků (Statistica 9.0). Odstraněním redundantních proměnných vitr06, vitr09 a vitr10, sucho 06, 09 a 10, václavka 06, 09 a 10, klikoroh 06 a 07 jsme dospěli k zjednodušení původně deseti rozměrného prostoru do dvourozměrného prostoru, reprezentovaného dvěma hlavními komponentami, jenž společně vystihují 86% informace obsažené v matici zdrojových dat. V grafu komponentních vah (Graf 2) je zřetelný vztah mezi škodami větrem a podkorním hmyzem či klikorohem, na druhé straně je patrná souvislost mezi škodami suchem a václavkou. Komponentní skóre (Graf 3) dobře izolovalo 3 shluky a osamoceně stojící kraje Olomoucký, Moravskoslezský a Praha. První shluk tvoří kraje Jihomoravský, Ústecký, 3

Zlínský a Liberecký, v druhém shluku jsou společně kraje Středočeský, Vysočina, Královéhradecký, Pardubický a Karlovarský. Poslední třetí shluk obsahuje kraj Plzeňský a Jihočeský. Tab. 1: Výsledky transformace dat dle Boxe-Coxe (Statistica 9.0). Graf 2: Graf komponentních vah PCA. Graf 3: Graf komponentního skóre PCA. 4

MorSlez Plzen JihCech Olom StrCech JihMor Pard KralHr Vysoc Karlovar Zlin Ustec Liber Praha 4.00 3.00 2.00 1.00 0.00 Graf 4: Dendrogram objektů (NCSS 7.1.). Při analýze shluků (CLU) byla jako nejlepší metoda tvorby dendrogram vyhodnocena metoda skupinového průměru s použitím euklidovské vzdálenosti a průměrné absolutní odchylce (CC=0.95; delta (0,5) =0,14; delta (1) =0,18). V dendrogramu (Graf 4) jsou zřetelné tři shluky. První shluk tvoří kraje Zlínský, Ústecký, Liberecký a Praha. Druhý shluk tvoří kraje Pardubický, Královéhradecký, Vysočina a Karlovarský. Třetí shluk tvoří kraje Plzeňský a Jihočeský. Výrazně se od všech ostatních liší kraj Moravskoslezský. Jelikož každý znak vstupující do analýzy PCA bylo možné vyjádřit jako lineární kombinací nevelkého počtu společných skrytých faktorů a jediného specifického faktoru, bylo použito faktorové analýzy (FA). Extrakce faktorů proběhla metodou hlavních komponent (PCA); následná rotace faktorů ortogonální metodou Varimax normalizovaný. Procento rozptylu vysvětlené příslušným faktorem komunalita je vyjádřená v grafické (Graf 5) i tabelární (Tab. 2) podobě. Vývoj přirozených lesních porostů v severním mírném pásu je často řízen komplexním disturbančním režimem sestávajícím z frekventovaných fine-scale disturbancí (Faktor 2) a ojedinělých, ale o to významnějších coarse-scale disturbancí (Faktor 1). Fine-scale distrubance působí stálým selekčním tlakem (stresem), v případě coarse-scale disturbacní se jedná o řídké události značné intenzity. Změnou druhové skladby sice měníme strukturu 5

lesních porostů, ale síly které přirozeně formovaly tyto lesy zůstaly a v modifikované formě (škodlivých činitelů) vychylují hospodářské úsilí vložené do produkčních lesů. Graf 5: Graf faktorových zátěží (Statistica 9.0). Tab. 2: Faktorové zátěže pro 2 faktory, po rotaci Varimax normalizovaný (Statistica 9.0). Faktor 1 představuje míru vlivu coarse-scale disturbance. Hlavními proměnnými jsou v tomto případě škody větrem v roce 2007 a 2008, které silně korelují s faktorem 1. Vysokých korelací dosahují rovněž škody klikorohem borovým, jehož vývojový cyklus je 6

úzce spojen s přítomností čerstvých pařezů tzn. zalesňováním kalamitních holin. Naopak nízká korelace václavek. Faktor 2 reprezentuje míru vlivu fine-scale disturbancí, které působí chronicky. Faktor 2 je nejvíce korelován se škodami václavkami (Armillaria spp.), které oslabují vodivou činnost kořenového systému, což se obzvlášť silně projevuje v letech s podnormálním množstvím srážek. Faktor 2 je proto rovněž silně korelován se škodami suchem. Nízká korelace se škodami klikorohem. Diskuse Ukazatelem různého vlivu coarse-scale disturbancí a fine-scale disturbancí je množství vytěženého kůrovcového dřeva v letech 2006 až 2010. Evidovaná výše škod podkorním hmyzem na smrku v roce 2006 a 2007 koreluje s faktorem 2 a škody z let 2008, 2009 a 2010 korelují s faktorem 1. Výskyt podkorního hmyzu na smrku byl tedy výrazně ovlivněn větrnými událostmi Kyrill a Emma. Výše škod podkorním hmyzem v letech 2006 a 2007, však rovněž korelovala s faktorem 1 a to z 64 % resp. 56 %. Každým rokem přichází několik silnějších větrných proudění, které ve větší míře poškozují lesní porosty. V případě roku 2006 však tyto bořivé větry svým rozsahem nepřevážily míru vlivu chronického stresu. Poměr mezi fine-scale a coarse-scale v roce 2007 vychází jednak z bionomie podkorního hmyzu na smrku (zejména lýkožrouta smrkového), kdy přednostně byly napadeny stromy v polomu, které mají nižší obranyschopnost vůči hromadnému ataku lýkožroutů a byly proto v evidenci vykázány lesním personálem jako škody větrem. Distribuce škod podkorním hmyzem na smrku je proto více určena primárním stresem lesních porostů suchem či václavkou. Stejná situace, ale v opačném poměru platí v případě vichřice Emma a podkorního hmyzu na smrku v roce 2008. V letech 2009 a 2010 byla korelace s faktorem 2 již menší (okolo 40 %) a odráží v sobě zejména dlouhodobé problémy s oslabením lesních porostů suchem a václavkou v prostoru severní Moravy a Slezska, které jsou napadány lýkožroutem severským (Ips duplicatus). Další zajímavou skutečností je nízká korelace škod klikorohem s fine-scale disturbancemi, jelikož v našem diagramu mají největší míru korelace s faktorem 2 škody václavkou, lze předpokládat, že kořeny napadené václavkami nemusí být vhodné pro vývoj larev klikoroha borového. 7

Kraj Jihočeský a kraj Plzeňský přestavují území, která byla nejvíce zasažena silnými větry v letech 2007 a 2008. Rovněž kůrovcové těžby jsou zde dlouhodobě velmi vysoké a k jejich eskalaci došlo v letech 2009 a 2010. Tyto kraje vykazují také jedny z nejvyšších úhrnných ploch poškozených klikorohem borovým. Stejně jako kraj Jihočeský a Plzeňský má vysoké záporné hodnoty faktoru 1 i kraj Moravskoslezský, ten ale vykazuje také vysoké kladné hodnoty faktoru 2. V Moravskoslezském kraji jsou dlouhodobě evidovány nejvyšší těžby vlivem václavek, výrazných hodnot zde dosahují i škody suchem a navíc mají tyto efekty predispoziční vliv na přemnožení podkorního hmyzu. Oblast Moravskoslezského kraje byla rovněž výrazně zasažena větrnými událostmi let 2007 a 2008. Kraj Olomoucký se charakterem škodlivých činitelů blíží moravskoslezskému regionu, ale vykazovaná úroveň jednotlivých škod je nižší. Výrazně odlišným objektem s téměř nulovou hodnotou faktoru 2 a přitom vysokou kladnou hodnotou faktoru 1 je Praha. Tento kraj vykazuje takřka u všech škodlivých činitelů nejnižší hodnoty. Shluk krajů Jihomoravský, Ústecký a Zlínský představuje oblasti spíše teplejší a převážně nižších nadmořských výšek, kde jsou vyšší škody suchem a václavkou a naopak nižší kůrovcové těžby. Tyto kraje byly rovněž méně postiženy větrnými disturbancemi. U shluku krajů Vysočina, Královéhradecký, Pardubický, Středočeský a Karlovarský převažují spíše střední nadmořské výšky. Tyto kraje byly více zasaženy větrnými prouděními let 2007 a 2008 (kromě již zmiňovaného orkánu Kyrill a vichřice Emma zde sehrála roli i větrná smršť Ivan z léta 2008). Proti předchozímu shluku se zde ve výši škod silněji uplatňuje podkorní hmyz. Mezi těmito dvěma shluky stojí Liberecký kraj, který se spíše přibližuje hornímu shluku teplejších krajů, ale ve většině škodlivých činitelů vykazuje relativně nízké hodnoty. Celkový obrázek podobnosti jednotlivých krajů v analýze CLU se výrazně neliší od grafu komponentního skóre analýzy PCA, ale přesto jsou některé shluky odlišné. Jako nejvíce podobné objekty byly stanoveny kraje v prvním shluku. Kraje Zlínský, Ústecký a Liberecký se podobností shodují s grafem komponentního skóre, ale v CLU je k nim přiřazena jako silně podobná Praha, která se v PCA chová téměř jako odlehlý objekt. U druhého shluku je proti grafu komponentního skóre oddělen jako relativně nepodobný kraj Středočeský a více než tento kraj je druhému shluku podobný kraj Jihomoravský. Pozice ostatních objektů již není odlišná, pouze je překvapující relativně malá podobnost kraje Plzeňského a Jihočeského. Analýza hlavních komponent (PCA) vychází z korelace mezi objekty, Analýza shluků (CLU) je založena na podobnostech a vzdálenostech mezi objekty. Jelikož použité analýzy 8

CLU a PCA se zakládají na odlišných principech, dosažená shoda ve výsledcích analýz ukazuje na spolehlivě odhalené vztahy mezi objekty. Závěr Biotické i abiotické škodlivé činitele lze pokládat za síly přirozeně vychylující lesní porosty ze sukcese směřující k hypotetickému klimaxu, tedy disturbance. Užitím vícerozměrných statistických technik bylo možné odhalit skryté souvislosti mezi evidovaným množstvím poškození způsobených jednotlivými lesními škodlivými činiteli. Pomocí faktorové analýzy (FA) byly vytvořeny dvě latentní proměnné, které umožnily dostatečně věrně vyjádřit relativní vztahy mezi škodlivými vlivy. Faktor 1 (osa x) představuje míru vlivu coarse-scale disturbancí lesních porostů, tedy řídkých událostí značné intenzity jakými jsou například větrné smrště. Faktor 2 (osa y) vyjadřuje fine-scale disturbance, které působí stálým selekčním tlakem (stresem), například sucho či václavka smrková. Množství evidovaného poškození podkorním hmyzem na smrku reaguje na nabídku zdrojů a je ovlivněno oběma typy disturbancí. V případě polomových událostí většího rozsahu dochází k akceleraci populačního růstu a značného zvýšení škod. Analýzou hlavních komponent (PCA) a shlukovou analýzou (CLU) bylo možné rozčlenit jednotlivé kraje Česka z hlediska charakteru převažujících škodlivých činitelů do čtyř oblastí. Ty na jedné straně reprezentují místa s nejvyšším impaktem obou větrných disturbancí a epidemickou populační dynamikou podkorního hmyzu na smrku, na druhé straně škály jsou to oblasti větrem minimálně zasažené, v nichž převládají škody s charakterem chronického stresu. Literatura Desprez-Loustau M.L., Marcais B., Nageleisen L.M., Piou D. & Vannini A. 2006: Interactive effects of drought and patogens in forest trees. Annales Forest Science, 63: 597-612. Heger A. 1957: Ochrana smrčin proti škodám větrem. SZN, Praha, 96 pp. Hintze J.L. 2007: NCSS Help System. Kaysville, NCSS, 2823 pp. Knížek M. & Pešková V. (eds.) 2008: Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2007 a jejich očekávaný stav v roce 2008. Zpravodaj ochrany lesa, Supplementum, 74 pp. 9

Meloun M. & Militký J. 2006: Kompendium statistického zpracování dat. Academia, Praha, 982 pp. Modlinger R. 2009: Evidované poškození lesních porostů větrem, sněhem a námrazou (2007). pp. 280. In: Hrnčiarová T., Mackovčin P. & Zvara I. (eds.): Atlas krajiny České republiky /Landscape Atlas of the Czech Republic/. Praha MŽP, Průhonice VÚKOZ. Økland B. & Berryman A. 2004: Resource dynamic plays a key role in regional fluctuation of the spruce bark beetle Ips typographus. Agricultural and Forest Entomology, 6: 141-146. Peřina V. (ed.) 1987: Stav a vývoj lesů ČSSR (komplexní studie). Sborník ČSAZV č. 113, Praha, 86 pp. Poleno Z. & Vacek S. 2008: Ekologické základy pěstování lesů. Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy, 315 pp. Raffa K.F. & Berryman A.A. 1983: The role of host plant resistance in the colonization behavior and ecology of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae). Ecological Monographs, 53: 27-49. Skuhravý V. 2002: Lýkožrout smrkový (Ips typographus L.) a jeho kalamity. Agrospoj, Praha, 196 pp. Vicena I., Pařez J. & Konopka J. 1979: Ochrana lesa proti polomům. SZN, Praha, 244 pp. Zumr V. 1995: Lýkožrout smrkový biologie prevence a metody boje. Matice lesnická, Písek,131 pp. 10