Faktory ovlivòující rozšíøení nepùvodních druhù cévnatých rostlin na Ještìdském høbetu

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 51 61, 2008 51 Faktory ovlivòující rozšíøení nepùvodních druhù cévnatých rostlin na Ještìdském høbetu Factors influencing the occurrence of alien vascular plant species in the Ještìdský høbet mountain range (northern Bohemia) Petr P e t ø í k & Jan P e r g l Botanický ústav Akademie vìd ÈR, v.v.i., 252 43 Prùhonice; e-mail: petrik@ibot.cas.cz, pergl@ibot.cas.cz Abstract Based on the distribution data from the grid mapping of flora and data on environment, main drivers responsible for the distribution pattern of alien species in the Ještìdský høbet range were studied using multiple regression models and spatial autocorrelation. The species numbers of both alien and native species were negatively influenced by increasing altitude and forest cover. The main factors determining the distribution of alien species are (particularly for invasive taxa) linked with migration corridors in the landscape, i.e. length of water courses and length of routes in a given grid cell. The character of occurrence of each alien species varies; however, most aliens are concentrated in disturbed and nutrient-rich non-forest ruderal habitats and avoid oligotrophic species-poor forests on steep slopes (e.g. fragments of species-poor acidophilous beech forests). Semi-natural habitats are endangered by invasion if their natural nutrient or water regime is altered. Nature conservation should thus focus on sustainable management of such habitats. K e y w o r d s : invasive, multiple regression, native, naturalized, spatial autocorrelation, species environment relationship, vascular plant distribution N o m e n k l a t u r a : Moravec et al. (1995), Kubát et al. (2002) kromì r. Fallopia Úvod Faktorùm urèujícím rozšíøení rostlin se dlouhodobì vìnují èetné studie pracující na rùzných škálách (Storch et al. 2007), v poslední dobì i ve vztahu k vyu itelnosti v praktické ochranì pøírody (Pressey et al. 1993). Právì tyto studie jsou zalo eny na detailní znalosti studovaného území a dle zamìøení rovnì na podrobné znalosti biogeografie jednotlivých taxonù (chorologických dat). Mezi nejrychleji se rozvíjející obory, které èasto tì í z nejrùznìjších chorologických údajù, dnes bezesporu patøí invazní biologie (napø. Pyšek et al. 2002a, Kühn et al. 2004, Kühn & Klotz 2006, Palmer 2006). Invazní biologie se od svého poèátku zabývá tøemi hlavními okruhy otázek (Rejmánek et al. 2005): (i) jaké vlastnosti

52 Petøík & Pergl: Nepùvodní rostliny na Ještìdském høbetu podmiòují invazní potenciál daného druhu èi skupiny druhù (Pyšek & Richardson 2007), (ii) jaké vlastnosti ovlivòují invazibilitu èi invadovanost stanovištì (Chytrý et al. 2005) a (iii) jaký impakt (dopad) mají nepùvodní druhy v novém prostøedí (Davis 2003, Levine et al. 2003). Kühn a Klotz (2007) ukázali jak je velikost pou ité škály spojena s rozliènými faktory prostøedí a jak ovlivòuje invazibilitu stanoviš. Na škále celého státu pomocí jednotlivých chránìných území studovali vliv charakteristik prostøedí napø. Pyšek et al. (2002b); výsledky floristického mapování Nìmecka vyu ili Kühn et al. (2003) a Kühn (2007). V této studii jsme se zamìøili na vztah mezi charakteristikami prostøedí a diverzitou pùvodních a nepùvodních druhù na regionální škále s ohledem na jejich rùzný invazní status (Richardson et al. 2000). Dále jsme se vìnovali faktorùm urèujícím rozšíøení vybraných invazních druhù, které se v daném území vyskytují. V práci jsme vyu ili údajù z aktuálního sí ového mapování cévnatých rostlin Ještìdského høbetu a jeho nejbli šího okolí. Vazbu nepùvodních druhù na biotopy jsme analyzovali pomocí fytocenologických snímkù zachycujících jemné zrno hlavních vegetaèních typù. Zájmové území Studované území (ca 100 km 2 ) zahrnuje zejména fytochorion Ještìdský høbet a dále zasahuje do Lu ické kotliny a Podještìdí (Skalický 1988). Nachází se v nadmoøských výškách od zhruba 300 do 1012 m a prùmìrná teplota se pohybuje od 7 C v nejni ších polohách po 3 a 4 C na vrcholu Ještìdu. Roèní prùmìrné srá ky dosahují 800 1000 mm v závislosti na geomorfologických pomìrech a poloze (výrazný je napø. srá kový stín Lu ických hor v severní èásti). Území je geologicky velmi pestré s pøevahou proterozoických a paleozoických metamorfních hornin s vlo kami dolomitických vápencù. Pøeva ujícím typem potenciální pøirozené vegetace jsou kvìtnaté buèiny pøecházející na sva itých polohách v su ové lesy a výše pak v buko-smrkové porosty. V souèasné døevinné skladbì však pøeva uje vìtšinou nepùvodní smrk ztepilý, který zde tvoøí rozsáhlé monokultury. Hojné jsou podmáèené polohy a prameništì v severní èásti, kde to v ji ní se vyskytuje spíše teplomilná nelesní vegetace (více viz Sýkora 1967, Petøík & Višòák 2006). Materiál a metodika Údaje o aktuálním rozšíøení taxonù byly získány pomocí sí ového mapování ve 192 polích vzniklých dìlením základního pole støedoevropského mapování CEBA (6 10 zemìpisných minut) na 1/256 tedy ca 0,52 km 2 (Petøík 2006). Ve studovaném území bylo v letech 1998 2004 zaznamenáno 1089 taxonù cévnatých rostlin (vèetnì subspecií, variet a køí encù), které byly klasifikovány dle Katalogu nepùvodních druhù ÈR (Pyšek et al. 2002c) do kategorií odpovídajících jejich invaznímu statutu (Richardson et al. 2000). Pro ka dé mapovací pole byl zjištìn soubor promìnných popisujících podmínky prostøedí: nadmoøská výška (v metrech), prùmìrná sva itost terénu (ve stupních), zastoupení lesní plochy, keøù, pasek, sadù, vodní a zastavìné plochy (vše v m 2 ), potenciální sluneèní radia-

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 51 61, 2008 53 ce (kw/m 2 ) a délka malých, velkých vodních tokù a cestní sítì (vše v metrech) (zdroj Èeský ústav zemìmìøický a katastrální, digitální mapy DMÚ 25). Vliv promìnných prostøedí na poèet druhù byl analyzován pro skupiny druhù pùvodních, nepùvodních, a v rámci druhù nepùvodních pro druhy naturalizované a invazní. Vztah mezi poètem druhù a charakteristikami prostøedí byl vypoèten pomocí mnohonásobné regrese a postupného výbìru minimálního adekvátního modelu (Crawley 2002) s ohledem na prostorovou autokorelaci za pou ití tzv. prostorových autokorelaèních modelù (spatial autoregressive models) (Legendre 1993, Kühn 2007). Prostorová autokorelace byla testována pomocí tzv. Moran s I correlogramms a signifikance pomocí 1000 permutací (Bjornstad 2004). Pro analýzu prostorové autokorelace jsme pou ili sousedství druhého øádu, tedy sousedních osmi polí v okolí analyzovaného mapovacího pole. Dále byl vliv prostorové autokorelace testován pomocí rozkladu variability na slo ky dané promìnnými prostøedí a geografickou polohou. Pro vybrané invazní druhy (Impatiens glandulifera, Fallopia bohemica (Chrtek et Chrtková) J. P. Bailey a Solidago canadensis) byl vliv charakteristik prostøedí na jejich výskyt testován pomocí logistické regrese. Role autokorelace byla v analýze zahrnuta pomocí autologistického modelu. Všechny analýzy byly provádìny v programu R 2.5.1 (2008) s pou itím balíkù spdep a ncf (Bivand et al. 2005). Analýza výskytu sledovaných skupin rostlin v mìøítku biotopù (klasifikace podle Moravec et al. 1995) byla zalo ena na souboru 2076 fytocenologických snímkù, které pocházely jednak z výpisu Èeské národní fytocenologické databáze (www.sci.muni.cz/botany/vegsci/dbase.php, vèetnì snímkù R. Višòáka z bezprostøednì navazujícího mìsta Liberce) a jednak z vlastní databáze P. Petøíka. Fytocenologické snímky byly zpracovány ordinaèní metodou DCA v programu Canoco for Windows 4.5 (Lepš & Šmilauer 2003) a vazba pùvodních a nepùvodních druhù na vyšší syntaxony byla pak znázornìna pomocí programu CanoDraw for Windows 4.0. Výsledky Z celkového poètu 1089 taxonù zaznamenaných ve studovaném regionu Ještìdského høbetu bylo 733 pùvodních a 243 nepùvodních (z toho 135 naturalizovaných a 59 invazních); pro 113 taxonù nebyl jejich statut definován. Druhová bohatost v jednotlivých polích sí ového mapování se pohybovala v rozmezí 103 325 pro taxony pùvodní a 4 85 pro nepùvodní (z toho 1 50 pro naturalizované a 3 27 pro invazní). Prostorové rozlo ení diverzity všech studovaných skupin taxonù je znázornìno na obrázku 1. Analýza rozkladu variability na slo ky dané parametry prostøedí a prostorovou autokorelací ukázala, e pro všechny analyzované skupiny se èistý efekt prostorového rozmístìní pohyboval v relativnì úzkém rozpìtí 0,5 a 1,65 %, pøièem èistý efekt promìnných prostøedí ji vykazoval vyšší variabilitu mezi 24,0 % pro invazní taxony a 46,8 % pro taxony pùvodní a obdobnì také i pro hodnoty spoleèného efektu prostøedí a geografické polohy s nejni ší hodnotou 10 % pro pùvodní a okolo 32 % pro ostatní skupiny.

54 Petøík & Pergl: Nepùvodní rostliny na Ještìdském høbetu Obr. 1. Poèty druhù ètyø studovaných kategorií (a pùvodní; b nepùvodní; c naturalizované a d invazní) v zájmovém území na podkladu mapy vodní sítì a zástavby (vpravo mìsto Liberec). Fig. 1. Species numbers of the four floristic categories studied (a natives, b aliens, c naturalized and d invasives) in the study area with shown map of water drainage and settlements in the background (right the city of Liberec).

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 51 61, 2008 55 Tab. 1. Výsledky minimálních adekvátních autokorelaèních modelù (poèet mapovacích polí: 192). - znaèí negativní vztah k poètu druhù; + pozitivní vztah; *** hladina statistické významnosti pro daný parametr menší ne 0,001; **< 0,01; *< 0,05. V tabulce jsou uvedeny jen ty charakteristiky prostøedí, které byly prùkazné v nìkterém z modelù. Table 1. Results of the minimal adequate spatial autoregressive models (number of the mapping cells: 192). - means negative relationship for the species number, + positive relationship, *** significance level for given parameter lower than 0.001, **< 0.01, * <0.05. Only significant environmental characteristics revealed by one of the models are shown. Pùvodní Nepùvodní Naturalizované Invazní Prùmìrná nadmoøská výška (m) - *** - *** - *** - ** Prùmìrná sva itost ( ) + *** Plocha lesù (m 2 ) - ** - *** - *** - *** Plocha køovin (m 2 ) - ** - * - * Plocha pasek (m 2 ) - *** Plocha sadù (m 2 ) + * Délka malých vodních tokù (m) + *** + * Délka øeky (m) + ** + *** + *** + *** Vztah mezi poèty druhù a promìnnými prostøedí shrnuje tabulka 1. Všechny ètyøi modely pro jednotlivé skupiny byly analyzovány na základì výsledkù Lagrangeova testu jako tzv. lag modely (Dark 2004). Postupný výbìr minimálních adekvátních modelù ukazuje na obecný trend spoleèný pro všechny skupiny, kdy mno ství taxonù klesá s rostoucí nadmoøskou výškou stejnì jako s rostoucím zastoupením lesních a køovinatých ploch (kromì plochy køovin u invazních druhù). Zastoupení pasek mìlo negativní vliv pouze na druhovou bohatost pùvodních druhù. Naopak pozitivní vztah byl prokázán mezi mno stvím druhù a délkou øeky u všech sledovaných skupin. Délka cestní sítì se neukázala významná pouze ve vztahu k rozšíøení naturalizovaných druhù. Rostoucí prùmìrná sva itost, délka malých vodních tokù a plocha sadù byly pozitivnì korelovány s bohatostí pùvodní flóry. Pokud srovnáme výsledky analýz bez a se zahrnutím prostorových autokorelací, pak jediné rozdíly byly nalezeny u skupiny nepùvodních druhù, kdy nebyl prokázán vliv délky cestní sítì, a u invazních druhù délka malých vodních tokù (výsledky dále neuvedeny). Analýzy rozšíøení vybraných invazních druhù ukázaly obdobný trend vlivu promìnných prostøedí jako v pøípadì jednotlivých skupin taxonù. Obecnì je rozšíøení urèováno pøedevším celkovou lesnatostí, pøièem vliv nadmoøské výšky nemusí být rozhodující. Významným faktorem pro pronikání nepùvodních druhù do území je øeka Lu ická Nisa,

56 Petøík & Pergl: Nepùvodní rostliny na Ještìdském høbetu Obr. 2. Ukázka rozšíøení dvou vybraných invazních druhù ve studovaném území se zobrazenými vodními toky, zástavbou a nadmoøskou výškou (a Fallopia bohemica, b Impatiens glandulifera). Fig. 2. Examples of the distribution of two selected species in the study area on the map showing the streams, settlements and altitude (a Fallopia bohemica, b Impatiens glandulifera). na jejím bøehu se vyskytují druhovì nejbohatší rostlinná spoleèenstva s nejvyšším zastoupením nepùvodních druhù (napø. s Fallopia bohemica viz tab. 2 a obr. 2a). Schopnost pronikat dále i do postranních pøítokù se ukázala jako významná pro Impatiens glandulifera (viz tab. 2 a obr. 2b) a ménì prùkaznì i pro Solidago canadensis. Vazbu na stanovištì studovaných skupin ilustruje obrázek 3, z nìho je patrné, e nepùvodní taxony se pøirozenì koncentrují v jednotkách ruderální nelesní vegetace (teplomilná a suchomilná spoleèenstva vysokých hemikryptofyt tøídy Artemisietea vulgaris, nitrofilních lemù tø. Galio-Urticetea, spoleèenstva jednoletých druhù na disturbovaných plochách tø. Chenopodietea, spoleèenstva sešlapávaných míst tø. Plantaginetea majoris a segetální vegetace tø. Secalietea). Pøitom nebyly nalezeny výrazné rozdíly mezi skupinami naturalizovaných a invazních taxonù. Na druhém konci gradientu stojí lesní vegetace (potoèní olšiny svazu Alnion incanae, druhovì chudé acidofilní buèiny sv. Luzulo-Fagion, kvìtnaté buèiny sv. Fagion, su ové lesy sv. Tilio-Acerion a dubohabøiny sv. Carpinion), v ní se uplatòují pùvodní taxony s minimálním zastoupením nepùvodních taxonù. Druhovì bohatá xerotermní vegetace (teplomilná lemová spoleèenstva tøídy Trifolio-Geranietea, spoleèenstva efemér a sukulentù tø. Sedo-Scleranthetea a druhovì bohaté suché trávníky tø. Festuco-Brometea) se vyznaèuje vysokými poèty jak nepùvodních tak pùvodních dru-

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 51 61, 2008 57 Tab. 2. Výsledky minimálních adekvátních modelù logistické regrese pro tøi vybrané invazní druhy; - znaèí negativní vztah k poètu druhù; + pozitivní vztah; *** hladina statistické významnosti pro daný parametr menší ne 0,001; **<0,01; *<0,05. Table 2. Results of the minimum adequate models for three selected invasive species. - means negative relationship for the species number; + positive relationship; *** significance level for given parameter lower than 0.001; **<0.01; *<0.05. Impatiens glandulifera Fallopia bohemica Plocha lesù (m 2 ) - * - * Délka malých vodních tokù (m) + * + ** Solidago canadensis Délka øeky (m) + ** Prùmìrná nadmoøská výška (m) - * hù. Støední èást ordinaèního diagramu (obr. 3) zaujímají spoleèenstva lesních pasek, vlhkých luk a mokøadù a druhovì chudých smilkových trávníkù (tøídy Epilobietea angustifolii, Phragmito-Magnocaricetea a Nardo-Callunetea). Diskuse Analyzovaná data z oblasti Ještìdského høbetu potvrzují obecné znalosti o rozšíøení nepùvodních druhù rostlin. V rámci studie se ukázalo, e pro všechny studované skupiny (pùvodní i nepùvodní) platí, e s rostoucí nadmoøskou výškou a zastoupením lesù klesá druhová bohatost v mapovacích polích. Tento trend je pro rùzné oblasti, biotopy a skupiny organizmù dolo en velkým mno stvím prací. Na velké škále uvádí klesající diverzitu s rostoucí nadmoøskou výškou napø. Currie (1991). Pyšek et al. (2002b) na souboru rezervací ÈR ukázali, e poèet zastoupených rostlinných druhù klesá s nadmoøskou výškou, mno stvím srá ek a s klesající lednovou teplotou. Obdobné výsledky pro flóru Nìmecka dokládá Kühn (2007) a pro stejné území se ukázaly zmínìné faktory dùle ité i se znalostí druhové skladby (Petøík & Wild 2006). Ve srovnání se starší studií na stejných datech nevyšel prùkaznì pouze vliv zástavby. Pro skupiny nepùvodních druhù napø. v mediteránním typu prostøedí dokumentují negativní vztah mezi nadmoøskou výškou a poètem nepùvodních druhù Swincer (1986), Rejmánek & Randal (1994), Sax (2002) èi Dark (2004). Experimentálnì dolo il negativní vliv nadmoøské výšky na uchycování semenáèù vybraných invazních druhù Mihulka (1998). Pozorovaný trend je zøejmì kombinací mnoha faktorù, pøièem jedním z nich mù e být vliv horších klimatických podmínek, kdy vìtšina zavleèených druhù pochází z temperátních oblastí (Pyšek et al. 2002a, Chytrý et al. 2005). Ni ší zastoupení nepùvodních druhù je dále zøejmì spojeno s menším vlivem èlovìka ve vyšších polohách. Zde se pak projevuje role tzv. propagule pressure (Lonsdale 1999) a zmìny re imu disturbancí s následnými zmìnami v dostupnosti zdrojù (Davis et

58 Petøík & Pergl: Nepùvodní rostliny na Ještìdském høbetu -1.0 5.5 Bidention tripartitae Phragmito-Magnocaricetea Plantaginetea majoris Chenopodietea Galio-Urticetea Cardaminion amarae Caricion fuscae Secalietea Molinietalia Alnion incanae Artemisietea vulgaris Epilobietea angustifolii Tilio-Acerion Fagion Caricion davallianae Luzulo-Fagion Nardo-Callunetea Carpinion Arrhenatherion Trifolio-Geranietea Sedo-Scleranthetea Asplenietea trichomanis Festuco-Brometea -1.0 5.5 Obr. 3. Vazba taxonù na spoleèenstva rùzných vegetaèních jednotek (centroidy poloh k nim pøíslušejících snímkù naznaèeny køí ky) ve studovaném území vyjádøená v ordinaèním diagramu DCA. Invazní druhy ; naturalizované druhy ). Pùvodní druhy pro pøehlednost vypuštìny z diagramu. Fig. 3. Habitat preference of species groups for various vegetation classification units (the centroids of the to-them-corresponding relevés are marked by crosses) in the study area shown in the ordination diagram of DCA. Invasive species ; naturalized species ). Native species are not shown in the diagram. al. 2000). To odpovídá i trendu, který byl potvrzen pro skupinu nepùvodních druhù a i pro její podskupinu zahrnující invazní druhy, kdy poèet druhù byl vysoce prùkaznì a pozitivnì korelován s cestní sítí. Tento výsledek je podpoøen studiemi dokládajícími, e výskyt liniových prvkù v krajinì a zejména právì cestní sítì je spojen s vyšším poètem druhù (Trombulak & Frissell 2000, Arévalo et al. 2005). Data z Ještìdského høbetu ukázala, e

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 51 61, 2008 59 ka dý typ koridoru na sebe vá e specifické druhy rostlin. V pøípadì eleznice to jsou druhy Senecio viscosus nebo Cardaminopsis arenosa, u lesních štìrkových cest zase napø. Microrrhinum minus, které sice na národní úrovni a i v pou itých analýzách byly hodnoceny jako pùvodní, ale v pøípadì Ještìdského høbetu se bezesporu jedná o nepùvodní druhy. Z nepùvodních druhù pro ÈR jsou ve studovaném území na tyto biotopy vázány napø. Sedum hispanicum, Oenothera biennis nebo Digitaria sanguinalis. Pøesto e na èlovìkem intenzivnì ovlivnìných stanovištích stoupá zastoupení a poèetnost nepùvodních druhù (napø. Pyšek et al. 2002a,b, Dark 2004, Chytrý et al. 2005), v naší studii se nicménì vliv výraznìji èlovìkem ovlivnìné zastavìné plochy na poètu nepùvodních druhù neprojevil (na rozdíl od pùvodní flóry). Prùmìrná sva itost terénu se ukázala jako faktor výraznì pozitivnì ovlivòující diverzitu pùvodních druhù. Souvisí to pravdìpodobnì se zachovalými zbytky lesù nebo prameniš právì na nepøístupných pøíkrých terénech, kde je zároveò relativnì malé zastoupení nepùvodních druhù (viz obr. 3). Souèasnì se v naší studii také potvrdilo, e v mìøítku krajiny se vyšší poèty pùvodních i nepùvodních druhù obecnì nacházejí na stejných místech. Právì vztah mezi poètem nepùvodních vs. pùvodních druhù velmi závisí na studovaném mìøítku a lze øíci, e na vìtších studovaných plochách obvykle platí, e s vyšším poètem pùvodních druhù stoupá i poèet druhù nepùvodních, co je nejspíš spojeno s vyšší variabilitou typù stanoviš a vzrùstající heterogenitou prostøedí (Shea & Chesson 2002, Herben et al. 2004, Chytrý et al. 2005) a odpovídá to i relativnì hrubému zrnu této studie. Na pøíkladu tøí pomìrnì hojných invazních druhù lze ukázat, e invazní druhy místy pronikají z cestní sítì i do okolních polopøirozených biotopù. Pøípadné narušení vyvá eného ivinového, vodního èi disturbanèního re imu i relativnì zachovalého biotopu mù e umo nit kolonizaci druhy nepùvodními a invazi/kolonizaci ruderálních bylin. Tak tomu je s mnohými v minulosti obhospodaøovanými loukami, které dnes podléhají bez obhospodaøování sukcesi døevinné vegetace (Prach 1996). Pro ochranu pøírody tedy platí doporuèení k obezøetnosti pøi povolování nových liniových nebo bodových prvkù ve volné krajinì, tj. pøedevším lesních cest a rozptýlené zástavby. Pokud však ji selhala prevence, dùkladná kontrola vybraných invazních druhù mù e výraznì omezit jejich rozšíøení v krajinì. Pøíkladem je úspìšná likvidace kdysi rozsáhlých porostù køídlatek na bøehu Lu ické Nisy i v okolní krajinì (viz www.reynoutria.cz) èi Heracleum mantegazzianum v Orlických horách (Ger a 2008). Podìkování Za pøípravu GIS podkladù dìkujeme Janu Wildovi a Štìpánce Králové vdìèíme za zaslání fytocenologických snímkù Richarda Višòáka, ulo ených v Èeské národní fytocenologické databázi. Za cenné pøipomínky k pùvodnímu textu dìkujeme Milanovi Chytrému. Pøíspìvek byl èásteènì podpoøen z Centra pro výzkum biodiverzity (LC06073, MŠMT ÈR) a z grantù GA AV ÈR è. AV0Z60050516 a IAA600050811.

60 Petøík & Pergl: Nepùvodní rostliny na Ještìdském høbetu Literatura Arévalo J. R., Delgado J. D., Otto R., Naranjo A., Salas M. & Fernandez-Palacios J. M. (2005): Distribution of alien vs. native plant species in roadside communities along an altitudinal gradient in Tenerife and Gran Canaria (Canary Islands). Persp. Pl.. Ecol. Evol. Syst. 7: 185 202. Bivand R., Anselin L., Bernat A., Carvalho M. M., Chun Y., Dormann C., Dray S., Halbersma R., Lewin-Koh N., Ono H. & Tiefelsdorf M. D. (2005): Spdep: Spatial dependence: weighting schemes, statistics and models. R package version 0.3-17. Bjornstad O. N. (2004): Ncf: spatial nonparametric covariance functions. R package version 1.0-6. Crawley M. J. (2002): Statistical computing: an introduction to data analysis using S-Plus. Wiley, Chichester. Currie D. J. (1991): Energy and large-scale patterns of animal and plant species richness. Amer. Natur. 137: 27 49. Dark S. J. (2004): The biogeography of invasive alien plants in California: an application of GIS and spatial regression analysis. Diversity Distrib.10: 1 9. Davis M. A. (2003): Biotic globalization: does competition from introduced species threaten biodiversity? Bioscience 53: 481 489. Davis M. A., Grime J. P. & Thompson K. (2000): Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invasibility. J. Ecol. 88: 528 534. Ger a M. (2008): Invazní rostliny v Orlických horách. Zprávy Èes. Bot. Spoleè. 43, Mater. 23: 163 168. Herben T., Mandák B., Bímová K. & Münzbergová Z. (2004): Invasibility and species richness of a community: A neutral model and a survey of published data. Ecology 85: 3223 3233. Chytrý M., Pyšek P., Tichý L., Knollová I. & Danihelka J. (2005): Invasions by alien plants in the Czech Republic: a quantitative assessment across habitats. Preslia 77: 339 354. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J., Štìpánek J. & Zázvorka J. (2002): Klíè ke kvìtenì Èeské republiky. Academia, Praha. Kühn I. (2007): Incorporating spatial autocorrelation may invert observed patterns. Diversity Distrib. 13: 66 69. Kühn I., Brandenburg M. & Klotz S. (2004): Why do alien plant species that reproduce in natural habitats occur more frequently? Diversity Distrib. 10: 417 425. Kühn I., Brandl R., May R. & Klotz S. (2003): Plant distribution patterns in Germany: will aliens match natives? Feddes Rep. 114: 559 573. Kühn I. & Klotz S. (2006): Urbanization and homogenization Comparing the floras of urban and rural areas in Germany. Biol. Conserv. 127: 292 300. Kühn I. & Klotz S. (2007): From ecosystem invasibility to local, regional and global patterns of invasive species. In: Nentwig W. [ed.], Biological invasions, p. 108 196, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. Legendre P. (1993): Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm? Ecology 74: 1659 1673. Lepš J. & Šmilauer P. (2003): Multivariate analysis of ecological data using Canoco. Cambridge University Press, Cambridge. Levine J. M., Vila` M., D Antonio C. M., Dukes J. S., Grigulis K. & Lavorel S. (2003): Mechanisms underlying the impacts of exotic plant invasions. Proc. Roy. Soc. B Biol. Sci. 270: 775 781. Lonsdale W. M. (1999): Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility. Ecology 80: 1522 1536. Mihulka S. (1998): The effect of altitude on the pattern of plant invasions: a field test. In: Starfinger U., Edwards K., Kowarik I. & Williamson M. [eds], Plant invasions: ecological mechanisms and human responses, p. 313 320, Backhuys Publishers, Leiden.

Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 51 61, 2008 61 Moravec J., Balátová-Tuláèková E., Bla ková D., Hadaè E., Hejný S., Husák Š., Jeník J., Kolbek J., Krahulec F., Kropáè Z., Neuhäusl R., Rybníèek K., Øehoøek V. & Vicherek J. (1995): Rostlinná spoleèenstva Èeské republiky a jejich ohro ení. Ed. 2. Severoèes. Pøír., Pøíl. 1995: 1 206. Palmer M. W. (2006): Scale dependence of native and alien species richness in North American Floras. Preslia 78: 427 436. Petøík P. (2006): Sí ové floristické mapování a jeho vyu ití na rùzných prostorových škálách. Ms., 104 p. + 106 p. append. [Disert. pr.; depon in: Knihovna Katedry botaniky PøF UK Praha] Petøík P. & Višnák R. (2006): Zur Flora und Vegetation des Jeschkenkammes. Ber. Naturforsch. Ges. Oberlausitz 14: 127 140. Petøík P. & Wild J. (2006): Environmental correlates of the patterns of plant distribution at the meso-scale: a case study from Northern Bohemia (Czech Republic). Preslia 78: 233 255. Prach K. (1996): Degradation and restoration of wet and moist meadows in the Czech Republic: general trends and case studies. Acta Bot. Gallica 143: 441 449. Pressey R. L., Humphries C. J., Margules C. R., Vane-Wright R. I. & Williams P. H. (1993): Beyond opportunism: key principles for systematic reserve selection. Trends Ecol. Evol. 8: 124 128. Pyšek P., Jarošík V. & Kuèera T. (2002a): Patterns of invasion in temperate nature reserves. Biol. Conserv. 104: 13 24. Pyšek P., Kuèera T. & Jarošík V. (2002b): Plant species richness of nature reserves: the interplay of area, climate and habitat in a central European landscape. Global Ecol. & Biogeogr. 11: 279 289. Pyšek P., Sádlo J. & Mandák B. (2002c): Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia 74: 97 186. Pyšek P. & Richardson D. M. (2007): Traits associated with invasiveness in alien plants: Where do we stand? In: Nentwig W. [ed.], Biological invasions, p. 97 125, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. R 2.5.1 (2008): A language and environment for statistical computing (http://www.r-project.org). Rejmánek M. & Randall J. M. (1994): Invasive alien plants in California: 1993 summary and comparison with other areas in North America. Madrono 41: 161 177. Rejmánek M., Richardson D. M. & Pyšek P. (2005): Plant invasions and invasibility of plant communities. In: Van der Maarel E. [ed.], Vegetation ecology, p. 332 355, Blackwell Publishing, Oxford. Richardson D. M., Pyšek P., Rejmánek M., Barbour M. G., Panetta F. D. & West C. J. (2000): Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity Distrib. 6: 93 107. Sax D. F. (2002): Native and naturalized plant diversity are positively correlated in scrub communities of California and Chile. Diversity Distrib. 8: 193 210. Shea K. & Chesson P. (2002): Community ecology theory as a framework for biological invasions. Trends Ecol. Evol. 17: 170 176. Skalický V. (1988): Regionálnì fytogeografické èlenìní. In: Hejný S. & Slavík B. [eds], Kvìtena ÈSR 1, p. 103 121, Academia, Praha. Storch D., Marquet P. A. & Brown J. [eds] (2007): Scaling biodiversity. Cambridge University Press, Cambridge. Swincer D. E. (1986): Physical characteristics of sites in relation to invasion. In: Groves R. H. & Burdon J. J. [eds], Ecology of biological invasions, p. 67 76, Cambridge University Press, London. Sýkora T. (1967): Vegetace Ještìdského pohoøí z hlediska rozšíøení pøirozených porostù a chránìných rostlin. Sborn. Severoèes. Mus., Pøír. Vìdy 3: 51 67. Trombulak S. C. & Frissell C. A. (2000): Review of ecological effects of roads on terrestrial and aquatic communities. Conserv. Biol. 14: 18 30.

62