Univerzita Karlova v Praze. Přírodovědecká fakulta

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Autoreferát disertační práce Struktura populace a modelování jejích změn: Neolitická demografická tranzice ve střední Evropě Modeling population structure and their changes: Neolithic demographic transition in Central Europe Mgr. Patrik Galeta Praha, 2011

Doktorské studijní programy v biomedicíně Univerzita Karlova v Praze a Akademie věd České republiky Program: Antropologie Předseda oborové rady: Doc. Mgr. Vladimír Sládek, Ph.D. Školicí pracoviště: Katedra antropologie a genetiky člověka PřF UK, Praha Autor: Mgr. Patrik Galeta Školitel: doc. RNDr. Jaroslav Brůžek, CSc. S disertací je možno se seznámit v příslušných knihovnách Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. 2

Obsah / Table of contents Abstrakt...4 Abstract...5 Úvod...6 Cíle práce...6 Materiál and metody...7 Výsledky...8 Diskuze...9 Závěr...10 Introduction...11 Goals of the thesis...12 Material and methods...12 Results...13 Discussion...14 Summary...15 Literatura / Bibliography...16 Curriculum vitae...18 Seznam publikací / Selected publications...19 3

Abstrakt Neolitická tranzice v Evropě je alternativně vysvětlována rozšířením zemědělců z Předního Východu (migrační teorie) nebo pouze rozšířením neolitických dovedností (teorie původních obyvatel). Smíšená vysvětlení uvažují oba procesy (integrační teorie). Neolitizace střední Evropy byla tradičně vysvětlována migračním procesem, podle kterého kolonizující zemědělci nahradili místní lovce a sběrače. V posledním desetiletí se autoři přiklonili k integračním teoriím, když ve střední Evropě pozorovali kontinuitu mezi mezolitickým a neolitickým osídlením. Je zajímavé, že nejnovější genetické analýzy znovu přinesly doklady pro kolonizaci střední Evropy. Málo pozornosti bylo při studiu neolitické tranzice ve střední Evropě věnováno demografickým analýzám. Zemědělství se ve střední Evropě rychle rozšířilo mezi 5 600 a 5 400 calbc. V případě kolonizace musel být takto rychlý proces demograficky podmíněn vysokým populačním přírůstkem. Cílem práce je testovat, zda plodnost neolitické populace střední Evropy mohla dosáhnout intenzity, která by umožnila kolonizaci bez populačního příspěvku lovců a sběračů. V práci jsme vytvořili čtyři stochastické modely populační dynamiky zemědělců během jejich rozšíření ve střední Evropě. Princip Modelů 1 3 vychází z populačních projekcí. Model 4 navazuje na model postupující vlny. Vstupní proměnné modelů jsme odvodili z archeologických, etnografických a demografických studií. Výstupní proměnnou modelů je intenzita plodnosti potřebná ke kolonizaci střední Evropy. Pro srovnání úrovně plodnosti odhadnuté z modelů s demografickými možnostmi neolitických populací jsme vytvořili tzv. srovnávací soubor a kritickou hodnotu plodnosti. Výsledky modelování přinesly pouze slabou podporu hypotéze kolonizace. Většina odhadů intenzity plodnosti přesáhla kritickou hodnotu. Z modelů jsme odvodili, že kolonizace mohla proběhnout, kdyby (a) populace zemědělců přirůstala na téměř celém osídleném území, (b) rozšíření trvalo déle než 150 let, spíše ale déle než 200 let, (c) průměrného věku matek se dožívalo více než 35 % žen. Ukázali jsme, že tyto podmínky jsou v rozporu se současnými archeologickými poznatky. Naše studie podpořila integrační teorie neolitické tranzice ve střední Evropě. Poměr míšení mezi šířícími se zemědělci a místními lovci a sběrači jsme z modelů odhadli na hodnotu 30:70. 4

Abstract Neolithic dispersal in Europe has been alternatively explained through spread of farmers (migrationist position) or by adoption of farming by Mesolithic foragers (indigenist position). Mixed explanations have considered a combination of both processes. Neolithic dispersal in Central Europe was traditionally viewed as migrationist process. It was believed that farmers colonized the area and replaced indigenous foragers. During the last decade, authors have adhered to integrationist view as they have observed the continuity between Mesolithic and Neolithic technologies. Interestingly, the most recent genetic analyses again invoked the idea of colonization. Surprisingly, little attention has been paid to demographic modeling. The farming quickly spread in Central Europe between 5 600 and 5 400 calbc. Assuming colonization, Neolithic dispersal in Central Europe would have to be associated with high fertility rate of farmers. Our goal was to test whether the fertility rate of farmers was high enough to allow them to colonize Central Europe without admixture with local foragers. We produced four stochastic models of population dynamics of farmers during their colonization in Central Europe. The principle of Model 1 3 is based on methods of population projections. Model 4 stems from the wave of advance model. The data for input parameters of models were derived from archaeology, ethnography, and human demography. Output parameter was total fertility rate of farmers as would be required by colonization in Central Europe. To compare fertility rate estimated from our models with demographic potential of early Neolithic farmers, we created a comparative sample and a critical value of total fertility rate. The demographic models presented show weak support for colonization in Central Europe. The majority of TFR estimates exceeded the critical value. Based on our models, the colonization would be possible if (a) the population of farmers grew across the entire area settled at the time (b) the spread took more than 150 or likely more than 200 years, and (c) more than 35% of women survived to mean age of childbearing. These results, however, contradict current archeological evidence. Our study supported the view that the foragers significantly contributed to the spread of farming in central Europe. The admixture proportion between farmers and foragers we estimated to 30:70. 5

Úvod Způsob rozšíření zemědělství ve střední Evropě je široce diskutován po více než sto let (Gronenborn, 2007). Nejasnosti nicméně panují nad relativním příspěvkem zemědělců a lovců a sběračů. Neolitická tranzice ve střední Evropě byla tradičně vysvětlována kolonizací zemědělců kultury s lineární keramikou (LnK). Mělo se za to, že se zemědělci LnK rozšířili během 100 200 let mezi 5600 and 5400 calbc z území jejich vzniku v západním Maďarsku až k Rýnu v Německu a populačně nahradili místní skupiny lovců a sběračů (Childe, 1925; Lüning, 1988). Představa kolonizace ve střední Evropě byla později kritizována mnoha autory (Gronenborn, 1999; Richards, 2003; Bentley, 2007), kteří poskytli doklady kontinuity mezi mezolitickým a neolitickým osídlením. Autoři začali připouštět, že mezolitičtí lovci a sběrači hráli aktivní roli v průběhu neolitické tranzice ve střední Evropě. Většina badatelů opustila kolonizační vysvětlení (Gronenborn, 2007). V posledních letech obdržela kolonizace překvapivou podporu ze strany archeogenetických (Bramanti et al., 2009; Haak et al., 2010) a kraniometrických analýz (Pinhasi and Pluciennik, 2004; von Cramon-Taubadel and Pinhasi, 2011). Vzhledem k tomu, že archeologická data a výsledky archeogenetických a kraniometrických analýz jsou ve vzájemném rozporu, je přínosné zvážit evidenci alternativních přístupů. V poslední době byl významný posun zaznamenán na straně demografického modelování neolitické tranzice v Evropě (Petrasch, 2001; Fort, 2009; Ray and Excoffier, 2009; Steele, 2009). Většina modelů byla nicméně aplikována na kontinentální úrovni. Na úrovni regionů mohou být předpoklady modelů kontinentální úrovně problematicky aplikovatelné (Currat and Excoffier, 2005). Například ve střední Evropě se LnK rozšířila rychlostí téměř šestkrát větší než ve zbytku Evropy. Pokud bychom předpokládali kolonizaci, vysoká rychlost šíření zemědělství by musela být spojena s vysokou mírou populačního přírůstku populace zemědělců LnK (Crubézy et al., 2002). Cíle práce Cílem práce bylo přímé testování demografických předpokladů kolonizace na regionální úrovni střední Evropy pomocí stochastického modelování. Konkrétně 6

jsme hodnotili, zda přirozený přírůstek a intenzita plodnosti zemědělců LnK postačovala k zajištění kolonizace střední Evropy během 100 200 let bez populačního přispění lovců a sběračů. V práci jsme se pokusili rovněž odhadnout nejpravděpodobnější poměr míšení mezi šířícími se zemědělci LnK a místními lovci a sběrači. Materiál and metody Vytvořili jsme čtyři stochastické modely, které jsme použili pro odhad míry přirozeného přírůstku a plodnosti populace LnK potřebné ke kolonizaci střední Evropy. Princip Modelů 1 3 je založen na metodách populačních projekcí s použitím exponenciální funkce (Hinde, 1998). Modely 1 3 se vzájemně odlišují pouze velikostí území, na kterém populace LnK početně přirůstala. Princip Modelu 4 je odvozen z modelu postupující vlny (Ammerman and Cavalli-Sforza, 1984). Hodnoty vstupních proměnných jsme převzali z demografických, archeologických a etnografických studií. Vstupní proměnné zahrnují rozlohu území vzniku a rozšíření LnK, absolutní a relativní velikost aktivní zóny, čas šíření LnK, tabulový počet dožívajících žen LnK, ukazatel feminity narozených, relativní hustotu zalidnění LnK, mobilitu LnK a rychlost šíření neolitické fronty. Výstupními proměnnými byly konečná plodnost a míra přirozeného přírůstku LnK potřebná ke kolonizaci střední Evropy. Pro srovnání hodnot konečné plodnosti odhadnutých z Modelů jsme vytvořili srovnávací soubor a kritickou hodnotu konečné plodnosti. Srovnávací soubor sestával z jedenácti odhadů konečných plodností současných skupin zahrádkářů, které jsme převzali z mezikulturních etnografických studií. Kritickou hodnotu konečné plodnosti jsme odhadli na hodnotu 6,92 dětí pomocí metody bootstrap (Manly, 2007). Stochastický charakter testování hypotézy kolonizace jsme zajistili zařazením tzv. randomizačního kroku. Randomizační krok nám dovolil uvažovat celý interval hodnot vstupních proměnných, který jsme tak nemuseli redukovat na jeho střední hodnotu. Princip testu kolonizace byl následující. Nejprve jsme u každé vstupní proměnné náhodně vybrali z intervalu možných hodnot pouze jednu hodnotu. Na základě vybraných hodnot jsme vypočítali hodnotu konečné 7

plodnosti (výstupní proměnné). Následně jsme tento postup opakovali celkem 10 000krát. Každá z 10 000 iterací Modelů 1 4 reprezentovala jeden možný demografický scénář neolitické tranzice ve střední Evropě. V posledním kroku testu hypotézy kolonizace jsme vypočítali podíl odhadů konečné plodnosti, které byly pod kritickou hodnotou 6,92 dětí. Nízké hodnoty podílu indikovaly, že kolonizace ve střední Evropě pravděpodobně neproběhla, protože míra plodnosti populace LnK potřebná ke kolonizaci přesáhla demografický potenciál zahrádkářských skupin časného neolitu. Simulace jsme provedli v jazyce MS Visual Basic v software MS Excel 2003. Statistické analýzy jsme uskutečnili v programech STATISTICA 8.0 and in R verze 2.8.0. Geografická data jsme zpracovávali v GIS software ArcMap 9.0. Výsledky Výsledky Modelu 1 ukazují, že většina odhadů konečné plodnosti jsou vyšší než kritická hodnota konečné plodnosti 6,92 dětí. Pouze v 7,9 % iterací Modelu 1 nacházíme simulované hodnoty konečné plodnosti pod kritickou hodnotou. Znamená to, že pouze menšina odhadů konečné plodnosti je v souladu s hypotézou kolonizace. Podle Modelu 1 nemohla kolonizace proběhnout behěm období 100 let, ale spíše až během 200 let, a to ještě za předpokladu počtu dožívajících žen nad úrovní 37 %. V Modelu 2 a 4 nenacházíme ani jeden odhad konečné plodnosti pod kritickou hodnotou 6,92 dětí, a to bez ohledu na dobu šíření LnK. U obou Modelů dosahuje konečná plodnost nereálně vysokých hodnot. V Modelu 3 je podíl odhadů konečné plodnosti pod kritickou hodnotou nízký (1,3 %), což naznačuje nesoulad Modelu 3 s předpoklady kolonizace ve střední Evropě. Výsledky dále naznačují, že Model 3 podporuje hypotézu kolonizace pouze za předpokladu nejdelšího času šíření LnK (200 let) a vysokých hodnot tabulkového počtu dožívajících (40 % a více). Ve všech čtyřech Modelech jsme dosáhli reálných odhadů konečné plodnosti LnK pouze v případě snížení hustoty zalidnění. Protože předpokládáme, že hustota zalidnění byla ve skutečnosti konstantní, výsledky Modelů 1 4 jsou argumentem pro doplnění hustoty zemědělců pomocí míšení s místními lovci a sběrači. Z Modelu 1 jsme poměr míšení mezi šířícími se zemědělci LnK a lovci 8

a sběrači odhadli na hodnotu 30:70 pro 100 let šíření LnK a 45:55 pro 200 let. V Modelech 2 and 3 leží odhad poměru míšení mezi 28:72 a 35:65 pro 100, resp. 200 let. Diskuze Reliabilita výsledků simulací závisí na přesnosti a spolehlivosti vstupních proměnných. V práci jsme ukázali, že vstupní proměnné s relativně velkým vlivem na výstupní proměnné Modelů mají vysokou reliabilitu. Naopak, vstupní proměnné s potencionálně nižší spolehlivostí nevykazovaly vysoký vliv na variabilitu výstupních proměnných. Modely 1 3 jsou založeny na předpokladu exponenciálního růstu, tj. růstu, který není omezen žádnými faktory. Oproti tomu, růst lidských populací obyčejně sleduje logistickou křivku, která začíná exponenciálně a poté se růst postupně blíží nule, protože přírůstek je omezen dosažením úživné kapacity prostředí. Argumentujeme nicméně, že v případě neolitické tranzice ve střední Evropě poskytuje exponenciální růst reliabilní aproximaci logistickému modelu, protože úživná kapacita prostředí měla na růst populace LnK minimální vliv (Bogaard, 2002; Zimmermann et al., 2009). Je navíc zřejmé, že logistický růst by byl ještě více v rozporu s hypotézou kolonizace než exponenciální model. Četnost iterací, které jsou v souladu s hypotézou kolonizace, je pozitivně asociována s časem šíření LnK. V intervalu času šíření 100 150 let je v souladu s kolonizací pouze 1,0 % ze 7,9 % iterací Modelu 1. V intervalu 151 200 let to je pak zbývajících 6,9 % iterací. Podle některých autorů ale šíření LnK ve střední Evropě proběhlo rychleji, než se dříve uvažovalo. Postup LnK mohl trvat pouze 150 let (Dolukhanov et al., 2005) nebo dokonce jen 100 let (Gronenborn, 2003). Pokud budeme uvažovat, že LnK se ve střední Evropě rozšířila za maximálně 150 let, jsou i výsledky Modelu 1 v rozporu s hypotézou kolonizace. Výsledky Modelů 1 4 naznačují, že místní lovci a sběrači se mísili s postupujícími zemědělci LnK. Populační příspěvek mezolitických skupin jsme odhadli okolo hodnoty 70 %. Je zajímavé, že odhad poměru míšení je poměrně stabilní mezi Modely 1 3 a obecně koresponduje s výsledky jiných analýz založených na nedemografických datech (Bentley et al., 2002). 9

Závěr V práci jsme pomocí stochastického modelování zvažovali, zda je kolonizace možným vysvětlením rozšíření zemědělství ve střední Evropě. Vytvořili jsme čtyři demografické modely (Modely 1 4), na základě kterých jsme odhadovali konečnou plodnost a míru přirozeného přírůstku zemědělců LnK potřebné ke kolonizaci. Výsledky naznačují, že odhadovaná úroveň konečné plodnosti i míry přírůstku LnK je vyšší než předpokládaný demografický potenciál časně zemědělských skupin střední Evropy. Kolonizace není podle našich výsledků vhodným vysvětlením neolitické tranzice ve střední Evropě. Naše studie podporuje teorie, podle kterých přijímali zemědělství ve střední Evropě místní lovci a sběrači. Podle našich výsledků byli původní zemědělci LnK v početní menšině a početně je převyšovali lovci a sběrači, kteří vstupovali do zemědělských vesnic. Odhadli jsme, že lovci a sběrači mohli tvořit okolo 70 % nově ustavené populace zemědělců střední Evropy. 10

Introduction The Neolithic transition in Central Europe has been subject to intense debate for more than a century (Gronenborn, 2007). Disagreements prevail about the relative contributions of farmers and hunter-gatherers to the establishment of farming communities. The Neolithic transition in Central Europe had been traditionally explained as representing colonization by farmers of the Linear Pottery Culture (LBK). It was believed that the LBK farmers spread within the 100 200 years between 5600 and 5400 calbc from their area of origin in western Hungary up to the Rhine River in Germany and replaced the population of local foragers (Childe, 1925; Lüning, 1988). The idea of colonization in Central Europe was later criticized by many studies. Subsequent authors (Gronenborn, 1999; Richards, 2003; Bentley, 2007) provided evidence for continuity between the Mesolithic and Neolithic and accepted that Mesolithic foragers played an active role during the Neolithic transition in Central Europe. As a result, the majority of scholars have abandoned the colonization explanation and accepted that the Mesolithic population was actively involved in the transition (Gronenborn, 2007). The established consensus among Central European scholars has been recently brought into question by genetic (Bramanti et al., 2009; Haak et al., 2010) and craniometric analyses (Pinhasi and Pluciennik, 2004; von Cramon-Taubadel and Pinhasi, 2011). Both lines of evidence again invoked the idea of colonization. Given the fact that archeological and recent genetic and craniometric evidences provide contradictory views on the existence of colonization in Central Europe, it is appealing to take advantage of alternative approaches. Significant progress has been made recently in demographic modeling of Neolithic dispersal in Europe (Petrasch, 2001; Fort, 2009; Ray and Excoffier, 2009; Steele, 2009). The majority of models were, however, used exclusively at the continental level. On a regional scale, the assumptions of continental-level models may be problematic (Currat and Excoffier, 2005). In the region of Central Europe, LBK spread with a speed almost six times faster than in the continent as a whole. Assuming colonization, a high propagation rate of Neolithic dispersal in Central Europe would have to be associated with rapid demographic growth of the LBK population (Crubézy et al., 2002). 11

Goals of the thesis Our goal was to test directly the demographic prerequisites of colonization at the regional level of Central Europe using stochastic demographic projections. In particular, we examined whether the growth and fertility rates of LBK farmers were high enough to allow them to colonize Central Europe within 100 200 years without admixture with local Mesolithic foragers. In addition, we tried to estimate the most likely admixture proportions between dispersing farmers and local foragers that best match to our models. Material and methods We produced four stochastic models to simulate growth and fertility rates of the LBK population during its colonization of Central Europe. The principle of Models 1 3 is based on methods of population projections that is derived from the equation of exponential growth (Hinde, 1998). The Models 1 3 differ only in the size of the area where the LBK population experienced non-zero growth. The principle of Model 4 stems from the wave of advance model (Ammerman and Cavalli-Sforza, 1984). The data for input parameters were derived from human demography, archaeology, and ethnography. The input parameters included size of LBK origin and settled area, absolute and relative size of active zone, duration of LBK dispersal, survival of LBK women, proportion of females at birth, relative density of LBK population, LBK mobility and the LBK front speed. Output parameters were total fertility rate (TFR) and growth rate (r) of the LBK population as would be required by colonization in Central Europe. A comparative sample of TFR and critical TFR was created to assess the TFR level of the LBK population obtained in simulations. The comparative sample consisted of 11 TFR estimates of recent horticultural groups derived from crosscultural studies. The critical TFR is estimated at 6.92 children using an unbiased standard bootstrap method (Manly, 2007). The stochastic nature of our demographic simulations was represented by a randomization step. The randomization step enabled us to take into account the full range of input parameter values and not to reduce its interval estimate to a point estimate (e.g., average value). The principle of the randomization step is 12

as follows. First, a single value for each input parameter was drawn at random from the specified intervals. Based on these selected values, corresponding value was calculated for output variable. Then, a process of random sampling was run 10,000 times. Each of the 10,000 iterations of the Model 1 4 represents one possible demographic scenario for the Neolithic transition in Central Europe. Finally, the proportion of TFR estimates below the critical TFR of 6.92 children per woman was computed. Low values of that proportion indicate that colonization in Central Europe is unlikely because LBK fertility needed for colonization exceeded the fertility potential observed in horticultural societies with natural reproduction. Simulations were carried out using the MS Visual Basic language in MS Excel 2003. Statistical analyses were performed in STATISTICA 8.0 and in R version 2.8.0. Geographical data were analyzed in ArcMap 9.0 GIS software. Results The results of Model 1 shows that the majority of TFR estimates are higher than the critical value of fertility of 6.92 children. In 7.9% of iterations, the simulated TFRs lies below the critical TFR. It is, only the minority of LBK fertility estimates is consistent with colonization. According to Model 1, colonization could not have occurred within 100 years. The colonization within 200 years is conditioned by survival of women higher than 37%. In Model 2 and Model 4, none of the TFR estimates is below the critical TFR of 6.92 children per woman, irrespective of the duration of dispersal. Both TFR and r attain unrealistically large values. In Model 3, the proportion of TFR values below the critical TFR is low (1.3%), thus demonstrating an inconsistency of Model 3 with colonization in Central Europe. The results suggest that Model 3 does not support colonization except for at the longest duration (200 years) and highest survival rate (40%). In all four Models, the TFR values of LBK population below the 6.92 children are associated with low density and/or with high rate of survival of LBK women. This observation indicates that LBK farmers substantially admixed with local foragers. Based on Model 1, the admixture proportion between Neolithic farmers and Mesolithic foragers is estimated at 30:70 for 100 years of LBK dispersal 13

duration and 45:55 for 200 years. In Model 2 and 3, estimated admixture proportion lies between 28:72 and 35:65 for 100 and 200 years respectively. Discussion The reliability of simulation results depends upon the precision and accuracy of the input parameters. We argued that input parameters with relatively large effects on output parameter (TFR of LBK population) have high reliability. By contrast, inputs with potentially low accuracy have relatively small effects on TFR in all models. The models presented here are based on an assumption of exponential growth, i.e., growth that is unbounded by any factor. By contrast, human population growth usually follows a logistic pattern, which begins exponentially and then gradually decreases to zero as the population approaches the carrying capacity of the environment. We argue, however, that exponential growth serves as a reliable approximation to the logistic growth in the modeling of Neolithic dispersal in Central Europe, as the effect of carrying capacity on the LBK growth was minimal (Bogaard, 2002; Zimmermann et al., 2009). Moreover, it is evident that application of growth limited by carrying capacity (i.e., logistic growth) would be even less consistent with the colonization hypothesis than under current settings. The frequency of iterations that are consistent with colonization is positively associated with the duration of dispersal. Within the interval of 100 150 years, only 1.0% out of 7.9% of iterations provided TFR below the critical value. Within the interval of 151 200 years, the remaining 6.9% of iterations yielded TFRs estimated below the critical TFR. According to some authors, moreover, LBK dispersal could have been faster than previously assumed, lasting up to 150 years (Dolukhanov et al., 2005) or perhaps only up to 100 years (Gronenborn, 2003). Thus, considering that LBK dispersal took place within less than 150 years, even Model 1 provides TFR estimates that are inconsistent with colonization in Central Europe. The results from Models 1 4 suggest that local Mesolithic foragers substantially admixed with expanding LBK farmers. The population contribution from Mesolithic foragers was estimated around 70%. Interestingly, the values are 14

similar in all models and generally correspond to the findings of nondemographic data analyses (Bentley et al., 2002). Summary The relevance of colonization for the explanation of Neolithic dispersal in Central Europe was examined via stochastic demographic simulations. Four demographic models (Models 1 4) were produced to estimate total fertility rate (TFR) and growth rate (r) of the LBK population which would have been required by colonization. The results indicate that estimated TFR and r are unrealistically high in comparison to fertility and growth rates expected for early Neolithic populations. Consequently, colonization does not seem to explain the Neolithic dispersal in Central Europe. Our study supports the view that Neolithic dispersal in Central Europe involved admixture of expanding farmers with local foragers who turned to farming. Moreover, according to our results, expanding LBK farmers might have been demographically in the minority and outnumbered by foragers. We estimate that the contribution from Mesolithic foragers to LBK groups was about 70%. 15

Literatura / Bibliography Ammerman AJ, Cavalli-Sforza LL. 1984. The Neolithic transition and the genetics of populations in Europe. Princeton: Princeton University Press. Bentley A. 2007. Mobility, specialisation and community diversity in the Linearbandkeramik: isotopic evidence from the skeletons. In: Whittle AWR, Cummings V, editors. Going over: the Mesolithic-Neolithic transition in North- West Europe. Oxford: Oxford University Press. p 117 140. Bentley RA, Price TD, Lüning J, Gronenborn D, Wahl J, Fullagar PD. 2002. Prehistoric migration in Europe: strontium isotope analysis of early Neolithic skeletons. Curr Anthropol 43:799 804. Bogaard A. 2002. Questioning the relevance of shifting cultivation to Neolithic farming in the loess belt of Europe: evidence from the Hambach forest experiment. Veg Hist Archaeobot 11:155 168. Bramanti B, Thomas MG, Haak W, Unterlaender M, Jores P, Tambets K, Antanaitis-Jacobs I, Haidle MN, Jankauskas R, Kind C-J, Lueth F, Terberger T, Hiller J, Matsumura S, Forster P, Burger J. 2009. Genetic discontinuity between local hunter-gatherers and central Europe's first farmers. Science 326:137 140. Crubézy E, Brůžek J, Guilaine J. 2002. The transition to agriculture in Europe: anthropological perspective. Biennial Books of European Anthropological Association 2:93 110. Currat M, Excoffier L. 2005. The effect of the Neolithic expansion on European molecular diversity. Proc R Soc Lond B Biol Sci 272:679 688. Dolukhanov P, Shukurov A, Gronenborn D, Sokoloff D, Timofeev V, Zaitseva G. 2005. The chronology of Neolithic dispersal in Central and Eastern Europe. J Archaeol Sci 32:1441 1458. Fort J. 2009. Mathematical models of the Neolithic transition: a review for nonmathematicians. British Archaeological Reports S1964:211 216. Gronenborn D. 1999. A variation on a basic theme: the transition to farming in southern central Europe. J World Prehist 13:123 210. Gronenborn D. 2003. Migration, acculturation and culture change in western temperate Eurasia, 6500 5000 cal BC. Documenta Praehistorica 30:79 91. Gronenborn D. 2007. Beyond the models: 'Neolithisation' in Central Europe. In: Whittle AWR, Cummings V, editors. Going over: the Mesolithic-Neolithic transition in North-West Europe. Oxford: Oxford University Press. p 73 98. 16

Haak W, Balanovsky O, Sanchez JJ, Koshel S, Zaporozhchenko V, Adler CJ, Der Sarkissian CSI, Brandt G, Schwarz C, Nicklisch N, Dresely V, Fritsch B, Balanovska E, Villems R, Meller H, Alt KW, Cooper A, Consortium tg. 2010. Ancient DNA from European Early Neolithic farmers reveals their Near Eastern affinities. PLoS Biol 8:1 16. Hinde A. 1998. Demographic methods. New York: Oxford University Press. Childe VG. 1925. The dawn of European civilization. London: Kegan Paul. Lüning J. 1988. Frühe Bauern in Mitteleuropa im 6. und 5. Jahrtausend v. Chr. Mainz: Römisch-Germanischen Zentralmuseums. Manly BFJ. 2007. Randomization, bootstrap, and Monte Carlo methods in biology. Boca Raton: Chapman & Hall/CRC. Petrasch J. 2001. 'Seid fruchtbar und mehret euch und füllet die Erde und machet sie euch untertan': Überlegungen zur demographischen Situation der bandkeramischen Landnahme. Archäologisches Korrespondenzblatt 31:13 25. Pinhasi R, Pluciennik M. 2004. A regional biological approach to the spread of farming in Europe. Curr Anthropol 45:S59 S82. Ray N, Excoffier L. 2009. Inferring past demography using spatially explicit population genetic models. Hum Biol 81:141 157. Richards M. 2003. The Neolithic invasion of Europe. Annu Rev Anthropol 32:135 162. Steele J. 2009. Human dispersals: mathematical models and the archaeological record. Hum Biol 81:121 140. von Cramon-Taubadel N, Pinhasi R. 2011. Craniometric data support a mosaic model of demic and cultural Neolithic diffusion to outlying regions of Europe. Proc R Soc Lond B Biol Sci doi: 10.1098/rspb.2010.2678, published online 23 February 2011:1 8. Zimmermann A, Hilpert J, Wendt KP. 2009. Estimations of population density for selected periods between the Neolithic and AD 1800. Hum Biol 81:357 380. 17

Curriculum vitae Datum a místo narození 12.8.1974, Havířov E-mail galeta@ksa.zcu.cz Vzdělání 2002 Mgr. Antropologie, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno 1997 Mgr. Učitelství všeobecně vzdělávacích předmětů pro 3. stupeň, matematika biologie, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno Akademická praxe 2002 asistent katedra antropologie, Fakulta filozofická, Západočeská univerzita, Plzeň 2001 lektor Archeologický ústav, Moravské zemské muzeum, Brno 2000 2001 preparátor ústav Anthropos, Moravské zemské muzeum, Brno Granty 2007-2009 Grantová agentura Akademie věd ČR (GAAV KJB708060701, juniorský projekt): Byla neolitizace střední Evropy demickým nebo kulturním procesem? Evidence demografických simulací řešitel 18

Seznam publikací / Selected publications 1. Publikace, které jsou podkladem dizertace (a) s IF Galeta P, Sládek V, Sosna D, Brůžek J. accepted. Modeling Neolithic dispersal in Central Europe: demographic implications. Am J Phys Anthropol. / IF: 2,8 Sosna D, Galeta P, Sládek V. 2008. A resampling approach to gender relations: the Rebesovice cemetery. J Archaeol Sci 35:342 354. / IF: 1,8 (b) bez IF Galeta P, Bruzek J. 2009. Demographic model of the Neolithic transition in Central Europe. Documenta Praehistorica 36:139 150. Galeta P. 2010. Odhady ukazatelů porodnosti a přirozeného přírůstku v paleodemografii. Demografie 52:77 89. 2. Publikace bez vztahu k tématu disertace (a) s IF Sládek V, Berner M, Galeta P, Friedl L, Kudrnová Š. 2010. Technical note: the effect of midshaft location on the error ranges of femoral and tibial crosssectional parameters. Am J Phys Anthropol 141:325 332. / IF: 2,8 (b) bez IF Galeta P, Sládek V, Sosna D, Čechura M. 2008. Hodnocení distribuce izolovaných kostí na hřbitově u kostela sv. Ducha ve Všerubech: využití randomizačních metod. In: Macháček J, editor. Počítačová podpora v archeologii 2. Brno, Praha, Plzeň: Ústav archeologie a muzeologie, Masarykova univerzita, Archeologický ústav AV ČR, Katedra archeologie, Západočeská univerzita. p 61 75. 19