Projekt VaV-SP/2d1/36/07

Projekt VaV-SP/2d1/36/07 Edifikátory a změny ve struktuře břehových porostů podvazu Alnenion Glutinoso-Incanae Oberd. s dominantní olší v podmínkách katastrofických záplav a biologické invaze Extrakt ze závěrečné zprávy projektu 20. prosinec 2011 Karel Černý Veronika Strnadová Marcela Mrázková Nela Filipová Šárka Gabrielová Vladimír Holub Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, v.v.i. Květnové nám. 391 252 43 Průhonice tel.: 296 528 232 e-mail: cerny@vukoz.cz

Obsah Obsah..1 Cíl projektu.2 Přehled dílčích cílů projektu a jejich výsledků...3 1. Určení recentního rozsahu poškození břehových porostů...3 2. Zaznamenání dlouhodobých změn ve struktuře E3 patra...4 3. Specifikace vlivu povodní a P. alni, odlišení obou faktorů.7 4. Studium vývoje bylinného patra.8 5. Identifikace zdrojů infekce P. alni v krajině, autekologie...9 6. Identifikace infraspecifické struktury invazního organismu.13 7. Shrnutí a interpretace výsledků, navržení vhodných opatření 13 Výsledky 15 Shrnutí.16 1

Cíl projektu Hlavním cílem projektu je určení aktuálního rozsahu a příčin poškození břehových porostů jasanových olšin s dominatní olší, zachytit průběh změn ve stromovém patře, určit vliv poškození stromového patra na bylinné patro, určit faktory hrající hlavní role v šíření a přežívání invazního organismu Phytophthora alni a navrhnout vhodná opatření ke stabilizaci napadených porostů a k jejich obnově. Dílčí cíle (úkoly) projektu jsou: 1. Určení recentního rozsahu poškození břehových porostů společenstva Alnenion glutinosoincanae s dominantní olší v ČR s důrazem na Povodí Vltavy. 2. Zaznamenání dlouhodobých změn ve struktuře E3 patra v porostech vystavených různým stresorům a jejich kombinacím. 3. Specifikace vlivu povodní a P. alni, odlišení obou faktorů. 4. Studium vývoje bylinného patra a abundance jednotlivých druhů v důsledku poškození edifikátorů společenstva. 5. Identifikace zdrojů infekce P. alni v krajině a hlavního způsobu zavlékání, studium způsobu přežívání P. alni v ekosystému, identifikace teplotních optim. 6. Identifikace infraspecifické struktury invazního organismu a rámcové odlišení areálů subspecií s odlišnou patogenitou určení míry rizika v konkrétních povodích. 7. Shrnutí a interpretace výsledků, odhadnutí dalšího vývoje, navržení vhodných opatření. 2

Přehled dílčích cílů projektu a jejich výsledků Dílčí úkol 1. Určení recentní rozsahu chřadnutí břehových porostů (blízkých společenstvu Alnenion glutinoso-incanae) s dominantní olší v ČR s důrazem na povodí Vltavy. Ke konci úkolu bylo evidováno přes 420 údajů o výskytu chřadnutí v úsecích mnoha set km vodních toků, z toho je přes 150 výskytů potvrzeno izolačně. Data jsou sumarizována v závěrečné zprávě projektu. Patogen byl nalezen v následujících druzích výsadeb: břehové porosty vodních toků a nádrží a jejich doprovodné porosty, porosty v zaplavovaných nivách, výtopy rybníků a podhrází, mokřadní olšiny v okolí vodních toků, prameniště, parky v nivách vodních toků a v jejich okolí, stromořadí ve vlhkých polohách poblíž toků, porosty na hrázích. Pouze v jednom případě byl zjištěn výskyt infekce mimo vodní tok či nádrž a to v okolí skládky dřeva v jasanové olšině, odkud se patogen pravděpodobně rozšířil z infikovaného složeného materiálu do okolního porostu. Patogen nebyl zjištěn v lesních porostech v souvislosti s dosazováním (infikovaných) sazenic olší. Veškeré výskyty, které byly učiněny v lesních porostech vždy souvisely s vodními toky či nádržemi. Výskyt patogenu nebyl zjištěn v lesních školkách a v ČR dosud nebyl prokázán přenos patogenu infikovanými sazenicemi. Veškeré nálezy v mladých výsadbách byly učiněny v okolí vodních toků s napadenými břehovými porosty. Patogen nebyl zjištěn v melioračních výsadbách, na výsypkách a v dalších méně častých druzích výsadeb. Do současné doby bylo fytoftorové onemocnění olší zaznamenáno na více než 400 lokalitách. Naprostá většina lokalit (98,5 %) výskytu choroby se nacházela v blízkosti vodního toku nebo nádrže (jako ověřenému pravděpodobnému zdroji infekce). Nejdelší vzdálenost lokality výskytu infekce od volné hladiny toku či nádrže byla cca 200 m. Z celkové sumy výskytů choroby v ČR bylo 361, tj. 87,6 % výskytů zaznamenáno v břehových porostech a navazujících porostech vodních toků od drobných vodotečí po dolní toky velkých řek (nivy, doprovodné olšiny, lužní les, parky v nivách). 51 výskytů choroby (12,4 %) bylo zjištěno v břehových porostech nádrží a jejich doprovodných porostech (výtopy, podhrází atp.). Pro rozložení infekce v krajině je charakteristická mozaikovitost např. porosty některých toků jsou zasaženy silně zatímco jiné (i porosty sousedních toků) nejsou zasaženy vůbec, nebo jen sporadicky. To samozřejmě souvisí se způsobem šíření choroby v krajině. Data o rozšíření chřadnutí olší byla předána ke zpracování v GIS v rámci navazujícího projektu VAK QI92A07 (zodpovědný řešitel Mgr. K. Černý, zpracovatel úkolu Ing. T. Hrubá) a byla vytvořena mapa: Černý K., Strnadová V. & Hrubá T. (2011): Rozšíření fytoftorového onemocnění olší v České republice.- Specializovaná mapa s odborným obsahem. NAZV QI 92A207. Certifikace 18.3.2011 MZe (č.j. 54683/2011-MZE). 4 p. Shrnutí Patogen je v ČR běžně rozšířen a způsobuje významná poškození břehových porostů olší v rámci téměř celé ČR. Patogen způsobuje největší škody v Jihočeském kraji a v dalších oblastech Čech, směrem na východ jeho současný význam klesá. Patogen se šíří jak v místech výskytu, tak i dále na východ a v budoucnu se rozšíří i do dalších, dosud nezasažených oblastí. V ČR se choroba objevuje spíše ve středních a nižších polohách a v zásadě je její výskyt omezen na břehové porosty vodních toků a nádrží a na porosty doprovodné. 3

Dílčí úkol 2. Zaznamenání dlouhodobých změn struktury E3 patra v porostech vystavených různým stresorům a jejich kombinacím (povodně - P. alni kombinace faktorů). Terénní sledování probíhalo v letech 2003 2009 na šesti lokalitách: Jenišov/Chodovský potok, Radonice/Zubřina, Srby/Úhlava, Mirotice/Lomnice, Dobřichovice/Berounka, Jarošov/Nežárka, Bednáreček/Žirovnice. Podrobné údaje o zrdravotním stavu (prosychání, poškození, výskytu P. alni atd.) včetně fotodokumentace byly digitalizovány a archivovány v databázi a postupně vyhodnoceny. Sledování na lokalitách probíhala od r. 2003 (tj. šest let). Prosychání olší na výzkumných plochách bylo průkazně korelováno s oběma faktory (P. alni, povodně). Porosty se pohybují na škále poškození od samostatného vlivu P. alni (plocha Nežárka) přes kombinace obou faktorů (např. plocha Úslava) až po dominantní vliv povodní (Berounka). Nejlépe lze demonstrovat dopad obou faktorů těsně po povodních v r. 2003 2005. Vliv P. alni Nežárka Průměrné prosychání stromů v porostu vzrostlo mezi lety 2003 a 2005 z 28,8% na 50,6% a současně došlo k odumření 26% olší. Mezi lety 2003 a 2005 došlo k výraznému nárůstu podílu živých jedinců poškozených P. alni o 33% - ze 44% na 77% (obr. 1). O chřadnutí porostu v ohniscích svědčí značný rozsah hodnot prosychání jednotlivých stromů (obr. 2). Vliv zaplavení Berounka Na lokalitě došlo k rychlému nástupu následků povodní - prudký nárůst podílu odumřelých jedinců v porostu mezi lety 2003 a 2005 ze 2% na 60% a hodnota průměrného prosychání vzrostla z 77% na 92%. Na výrazný vliv povodní také ukazuje malý rozsah hodnot prosychání jednotlivých jedinců v porostu (obr. 2) a nízká hodnota rozptylu prosychání v roce 2003. V roce 2003 bylo na lokalitě poškozeno druhem P. alni pouze 6% živých jedinců v roce 2005 to ale už bylo 54% (obr. 1). Na celkové destrukci břehového porostu olší je v tomto případě zodpovědný účinek povodní v roce 2002 v kombinaci s rizikovým stanovištěm. Dopad infekce P. alni se na přeživších stromech projevil zejména v letech 2006-7 a v současné době už porost neexistuje. Kombinace faktorů Úslava Průměrná hodnota prosychání stromů v porostu byla v obou letech téměř stejná - v roce 2003 dosahovala 61,8% a o dva roky později 59,9%. Přesto byl zjištěn nárůst podílu odumřelých olší v porostu ze 2% na 10% a nárůst podílů živých jedinců poškozených P. alni z 67% na 86% (obr. 1). V důsledku povodní došlo k poškození porostu a zvýšené míře jeho prosychání rozsah a rozptyl hodnot prosychání jsou však relativně vysoké (narozdíl od předchozí lokality) což je důsledek napadení části porostu P. alni v době povodní nebo spíše krátce před nimi (obr. 2). Hodnoty prosychání jednotlivých stromů v roce 2003 jsou víceméně rovnoměrně rozloženy mezi 20-100% (obr. 3) s nevýrazným maximem mezi 70-80%. Histogram hodnot prosychání téhož porostu v roce 2005 má však již výrazné bimodální rozdělení (obr. 3) a hodnota rozptylu hodnot se více než zdvojnásobila. U části sledovaného porostu (cca 40% stromů) se zdravotní stav stabilizoval či dokonce zlepšil (hodnoty prosychání 0-40 %) a u druhé části došlo k postupnému zhoršení a odumírání stromů (prosychání 60-100%) většina těchto jedinců byla také napadena P. alni. Velká část stromů zde tedy přežívá i tisíciletou povodeň a postupně regeneruje, ale i u nich se (většinou nově) objevují symptomy napadení P. alni. 4

Obr. 1. Podíl olší napadených P. alni v modelových porostech. 90 podíl živých jedinců poškozených P. alni v porostu olší (%) 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Nežárka 2003 Nežárka 2005 Berounka 2003 Berounka 2005 Úslava 2003 Úslava 2005 Obr. 2. Prosychání olší v modelových porostech. 5

Obr. 3. Histogram prosychání porostů olší na Úslavě (kombinace faktorů). podíl jedinců v porostu (%) 25 20 15 10 5 2003 2005 0 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 prosychání (%) Další etapa terénních výzkumů proběhla v r. 2009 a 2010 na Mastníku (střední Čechy), na kterém jsou dominantou v břehových porostech olše a vrcholí epidemie P. alni. Na toku byl proveden průzkum 20 porostů, kde byl sledován vliv lokálních faktorů. Hlavní faktory, které zde jsou hodnoceny a které mají pravděpodobně významný vliv na stav olší jsou sklon koryta, rychlost proudu vody, lokalizace stromu, jeho vzrůst, hustota olší v porostu atp. Faktory, které se ukázaly být ve vztahu s poškozením jsou následující: hustota oporostu olší, minimální vzdálenost od vody (krček ve vodě) a proudění vody (existence tišin u břehů). Bylo provedeno rámcové zařazení jednotlivých porostů s výskytem P. alni a bylo zjištěno, že v ČR se choroba objevuje spíše ve středních a nižších polohách a její výskyt je omezen na břehové porosty vodních toků a nádrží a na porosty doprovodné. Nejvíce napadenými biotopy jsou údolní jasanovo-olšové luhy a mokřadní olšiny (Tab. 1) a umělé olšové výsadby podél toků. V těchto společenstvech a výsadbách dochází k nejrazantnějším a zjevně nevratným změnám. Tab. 1. Výskyt fytoftorového onemocnění olší v biotopech ČR a odpovídajících jednotkách fytocenologického, typologického a geobiocenologického členění (podle Chytrý et al. 2001, 2010, Moravec et al. 2000, Neuhäuslová 2003; Plíva 1987, upraveno, zjednodušeno); tučně vyznačena společenstva s předpokládanými potenciálními největšími škodami. Natura 2000 Fytocenologie Lesnická typologie Geobiocenologie L1 mokřadní olšiny Carici acutiformis-alnetum Carici elongatae-alnetum Calamagrostio canescentis-alnetum Thelypterido palustris-alnetum glutinosae 1G2-4 vrbová olšina (mokřadní iniciální, přechodná js.) 1T1-3 březová olšina (bezkolencová, ostřicová, slatinná) 1 4 B C 5b Alneta inf. et sup. 1 4 (A)AB 5b Betuli-alneta inf. et sup. L2.1 horské olšiny s olší šedou Alnetum incanae 6L luh olše šedé (5)6 BC C 5a Alneta incanae L2.2 údolní jasanovo-olšové 2 5 BC C (4)5a Fraxini-alneta inf. et sup. luhy Pruno-Fraxinetum Stellario-Alnetum glutinosae Arunco sylvestris-alnetum glutinosae Carici remotae-fraxinetum 1G1 vrbová olšina lužní 2L potoční luh 3L1-3 jasanová olšina (bršlicová, bažanková, ostřicová) 5L montánní jasanová olšina Piceo-Alnetum 3U4 javorová jasenina ostřicová 1T9 smrková olšina (2)3 5 BC 4(5a) Fraxini-alneta aceris inf. et sup. 5 6 (A)B BC 5b Picei-alneta L2.3 tvrdé luhy nížinných řek Querco-Ulmetum 1L jilmový luh 1 3 BC C (4)5a Querci roboris-fraxineta inf. et sup. L2.4 měkké luhy nížinných řek Salici-Populetum Salicetum albae 1U1 topolový luh kopřivový 1U2 topolový luh vrbový 1 3 C (4)5a Ulmi-fraxineta populi inf. et sup. 1 3 B C 5b Alni glutinosae-saliceta inf. et sup. 6

Shrnutí: Na základě našich dosavadních studií je jednoznačné, že Phytophthora alni a povodně v roce 2002 jsou nejvýznamnějšími faktory, které způsobily a způsobují hromadné chřadnutí olší v ČR po r. 2000. Vliv ostatních faktorů je pouze lokální. Vliv povodní v r. 2002 se nejvýrazněji projevil v následujících dvou letech, kdy došlo k rychlému a hromadnému odumírání olší v některých nejvíce postižených břehových porostech. Většina porostů byla povodněmi však pouze do větší či menší míry stresována a došlo v nich k úhynu jen části jedinců u jedinců ostatních dochází nyní ke stabilizaci zdravotního stavu ovšem v závislosti na napadení druhem P. alni. Povodně měly však ještě další dopad nepřímý v jejich důsledku došlo právě ke značnému rozšíření Phytophthora alni v postižených povodích. V povodněmi oslabených porostech (které neuhynuly přímo v jejich důsledku a takových je většina) a v porsotech dlouhodobě stresovaných vysokou hladinou spodní vody patogen způsobuje na stromech výrazně větší škody. V dlouhodobé perspektivě dochází v napadených jednodruhových porostech olší v březích toků s výskytem P. alni k poklesu početnosti olší o cca 50 a více procent. Může dojít i k rozvrácení celého porostu. Nejvíce napadenými biotopy jsou údolní jasanovo-olšové luhy, mokřadní olšiny a umělé olšové výsadby podél toků. V těchto společenstvech a výsadbách dochází k nejrazantnějším a zjevně nevratným změnám. Vícedruhové porosty jsou zasaženy méně a jejich poškození závisí na podílu a lokalizaci olší a dalších faktorech. Velkým problémem je fakt, že v povodí Vltavy tvoří olše dominantní podíl v břehových porostech (cca 50 %). Dílčí úkol 3. Specifikace vlivu povodní a P. alni. Proběhla terénní sledování trvalých ploch z let 2007. Lze konstatovat, že vliv povodní z r. 2002 na všech výzkumných plochách pominul s vyj. plochy v Dobřichovicích, kde došlo k částečnému odumření porostu pod vlivem dlouhodobé anoxie kořenového systému. Do porostu následně invadovala P. alni a v současné době porost nexistuje jeho zbytky byly vykáceny nadvakrát v minulých letech. Na ostatních plochách převažuje vliv P. alni, v porostech jsou průběžně prováděny probírky. Porosty poškozené oběma faktory a jejich kombinací se liší v průběhu a charakteru poškození, odlišují se rozsahy poškození jednotlivých dřevin atd (viz dílčí úkol 2). Souběh obou faktorů představuje pro olše velmi závažný problém, jak jsme dokázali pokusně (Tab. 2) byl testován vliv infekce P. alni a zaplavení na vývoj 4-letých sazenic olší ve čtyřech ošetřeních: zaplavená/neinfikovaná, zaplavená/infikovaná, nezaplavená/infikovaná a kontrolní a byly sledovány biometrické znaky, chlorotizace atp., pokus trval 7 týdnů. Bylo zjištěno, že jak zaplavení, tak infekce tak i kombinace obou faktorů měly signifikantní efekt na vývoj sazenic Zaplavená inokulovaná varianta měla signifikantně nejvíce redukovanou biomasu živých kořenů, aktinorhizy a listů. Na zaplavených rostlinách patogen způsoboval signifikantně větší poškození (Tab. 2). 7

Tab. 2. Efekt dlouhodobého zaplavení a infekce P. alni na rozvoj sazenic olše lepkavé. Ošetření/ platné případy Délka nekrózy (cm) Biomasa kořenů (g) F-P-/20 0.00 ± 0.00a 10.65 ± F-P+/19 10.62 ± 1.59b 0.78a 11.41 ± 0.81a Biomasa aktinorrhizy (g) Výškový přírůstek (cm) 0.61 ± 0.05a 40.65 ± 2.55a 0.55 ± 0.05a 29.32 ± 2.66b F+P-/20 0.00 ± 0.00a 9.36 ± 0.66a 0.55 ± 0.04a 22.75 ± F+P+/20 17.86 ± 2.52c 2.03b, c 1.85 ± 0.60b 0.09 ± 0.03b 21.15 ± 2.34c Délka listů (cm) Biomasa listů (g) 9.12 ± 0.21a 17.50 ± 0.85a 8.17 ± 0.16b 15.68 ± 1.02a 7.89 ± 0.18b 14.46 ± 0.70a Chlorotizace olistění 0.00 ± 0.00a 0.89 ± 0.21b 2.75 ± 0.22c 7.51 ± 0.23b 8.60 ± 1.11b 3.25 ± 0.19c F-P- ošetření: nezaplavené a neinokulované rostliny (kontrola); F-P+: nezaplavené a inokulované rostliny; F+P-: zaplavené a neinokulované rostliny; F+P+: zaplavené a inokulované rostliny. Hodnoty (průměr a střední chyba) nasledované stejným indexem nejsou statisticky průkazně odlišné (p> 0.05). Stupně chlorotického olistění (8. sloupec) na škále 0 4 podle procenta chlorotického olistění (0 = 0 10%, 1 = 11 25%, 2 = 26 50%, 3 = 51 75%, 4 = 75 100%). Všechny výsledky jsou prezentovány jako průměry ± střední chyby průměrů. Je zřejmé, že P. alni v ČR zdomácněla, stala se nedílnou součástí prostředí a představuje setrvalý problém v břehových porostech, který bude potřeba trvale zohlednit v péči o břehové porosty, mokřadní olšiny a další výsadby olší. V současnosti lze říci, že vedle Ophiostoma novo-ulmi na jilmech a pravděpodobně Hymenoscyphus pseudoalbidus na jasanech se jedná o třetí invazní potogen autochtonních dřevin, jehož invaze se zásadně promítne do složení a funkcí invadovaných porostů a společenstev. Velkým problémem je fakt, že dopad invazí všech tří patogenů protíná právě v břehových porostech, protože hostitelé byly často klíčovými druhy těchto společenstev. Dopad povodní je samozřejmě významný, nicméně vzhledem k faktu, že relativně rychle odezní (2 3 roky), ho nelze považovat za klíčový. Problémy lokálního charakteru, které povodně způsobují (zejména pak anoxie a poškození kořenů) mohou být významné ve výsadbách s nevhodným složením dřevin (viz plocha v Dobřichovicích) a lze je řešit úpravou druhového složení a založením porostu na klíčových taxonech více odolných vůči zaplavení, sedimentaci atd. (vrby, topoly, střemchy aj.). Invaze P. alni je faktor, který bude působit trvale. Shrnutí: Pokusně byl prokázán negativní vliv povodní a infekce P. alni na olše. Kritická je situace při souběhu obou faktorů. Dílčí úkol 4. Vývoj struktury bylinného patra a abundance jednotlivých druhů v důsledku poškození a odumírání edifikátorů společenstva. V letech 2008 2010 byl proveden plánovaný sběr fytopatologických a fytocenologických dat na 6ti trvalých plochách v olšině v k.ú. Nové Libenice; data byla sbírána v červenci. Zkoumané plochy se lišily v poškození porostu a prosychání, zároveň na nich byly v rpůběhu řešení zaznamenány dílčí změny prokyvností některých druhů bylinného patra viz tab. 3. 8

Tab. 3. Přehled poškození porostů na jednotlivých plochách a vývoje pokryvností dřevin a vybraných bylin světlomilné Lysimachia vulgaris, stínomilné Equisetum sylvaticum a trav Calamagrostis arundinacea, Carex brizoides, Glyceria fluitans, Juncus effusus, a Molinia coerulea mezi lety 2008 a 2011. plocha 1 2 3 4 5 6 rok 08 11 08 11 08 11 08 11 08 11 08 11 Pokryvnost (%) E3 80 60 80 80 70 40 70 70 50 50 50 30 E2 30 40 20 10 30 30 30 30 30 40 10 10 E1 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Počet (ks) A. glutinosa 6 6 42 29 4 3 10 10 6 5 3 - A. incana 18 14 - - 19 12 22 17 29 18 37 16 Pokryvnost E3 Alnus glutinosa 2 2 4 4 2 2 2 2 2 1-2 3 2 Alnus incana 3 2.. 3-4 2 3-4 2 3 2-3 1. Pokryvnost E1 Lysimachia vulgaris + 1 1 1 + + + 1 + 1 1-2 2 Equisetum sylvaticum 2 r 1. 2. 1 + 1-2 + 2. Calamagrostis arundinacea + + + + + +. + + + + +-1 Glyceria fluitans. +. +... + + +. + Juncus effusus + + + 1 + + + + + + + 2 Molinia coerulea. + + +. r. r + + + 2 Shrnutí V poškozených mokřadních olšinách může velmi pravděpodobně docházet ke změnám v bylinném patře, pravděpodobně v reakci na prosychání a prosvětlení porostu. Na změnu poměrů reagují některé světlomilné druhy zvýšením pokryvnosti (např. Lysimachia vulgaris), zato pokryvnost typických lesních druhů (Equisetum sylvaticum) může klesat. Světlomilné trávy mají pravděpodobně tendenci se v poškozeném porostu šířit. Určitý problém může do budoucna představovat potenciální expanze Molinia coerulea v nejvíce poškozených porostech. Dílčí úkol 5. Identifikace zdrojů infekce P. alni v krajině a hlavního způsobu zavlékání, studium způsobu přežívání P. alni v ekosystému, identifikace teplotních optim. Etapa 1. Lokalizace zdrojů infekce Lokalizace zdrojů infekce v krajině v modelovém území České Sibiře (cca 420 km 2 ) byla dokončena. Poškození porostů se podařilo prokázat na řadě míst v oblasti a přímo na všech klíčových tocích, které danou oblast odvodňují (Sedlecký potok, Mastník, Slupský potok, Blanice, Chotovinský potok, Košínský potok, Rašťský potok, Vlásenický potok, Smutná, Dražický potok). Celkem bylo identifikováno 32 zdrojů infekce ve 30 případech se jedná o rybníky, ve dvou případech o lesní porosty mokřadní olšinu olše šedé severně od Sudoměřic a prameništní mokřad s olší lepkavou severně od Dolního Borku (obr. 4). 9

Obr. 4. Schéma výskytu chřadnutí olší v oblasti České Sibiře Etapa 2. Přežívání patogenu. Bylo zjištěno, že přežívání patogenu zimní sezóny se standardním průběhem (2009 s průměrnou teplotou cca 2 C) a mírné zimy 2007 s průměrem teplot +2,5 C (odpovídá modelům PPCC 2007 pro situaci za 100 let ve střední Evropě) se přežití patogenu v krčcích olší průkazně lišilo. Standardní zimu patogen přežil pouze v 13,9 % vzorků, kdežto zimu mírnou v 86,1 % vzorků; průměrná frekvence přežití byla 25,5 % (mírná zima) vs. 2,7 % (standardní zima; obr. 5). Byla zjištěna pozitivní regrese přežití patogenu na orientaci infekce na kmeni (v nejvíce osluněném jz. kvandrantu nejvyšší procento přežití) a tloušťce krycích pletiv (obr. 6). Mj. v pokusu bylo zjištěno, že přežívání patogenu je signifikantně závislé na teplotě a délce trvání mrazu. Patogen je sice schopen přežít mírné poklesy pod nulu, ale je velmi citlivý vůči nízkým teplotám (Obr. 7). Životaschopnost patogenu byla signifikantně redukována po 7 dnech inkubace př 7 C, po 4 dnech při 7,5 C ukázalo, ale při teplotě 10 C odumře po dvou dnech inkubace (Obr. 8). 10

Obr. 5. Rozdíl mezi přežíváním Phytophthora alni v pletivech krčků olše lepkavé po mírné zimě v r. 2006/7 a po zimě se standardním průběhem v r. 2008/9. Pozn.: V grafu uvedeny průměry, SD (směrodatná odchylka), rozsah, odlehlé hodnoty (naměř. hodnota >3/2Q (mezikvartilový rozsah). Obr. 6. Pozn. Regrese frekvence přežití P. alni no mírné zimě 2006/7 na tloušťku krycích pletiv (vnitřní a vnější kůra). Y, regresní rovnice. 0.95 konf. interval. 11

Obr. 7. Regrese přežití P. alni subsp. alni na teplotě a trvání mrazu. Obr. 8. Kaplan-Meierův graf kumulativní proporce přežití 10 izolátů P. alni subsp. alni během inkubace při teplotách 0.01, 2.5, 5.0, 7.5 a 10.0 C. 12

Shrnutí Výskyt patogenu a choroby v ČR je přísně svázán s břehovými porosty, rozložení onemocnění je velmi variabilní. Chovné rybníky mohou sloužit jako primární ohniska infekce v krajině, odkud se choroba šíří po proudu toku. Přežívání patogenu v krčcích olší se liší v závislosti na průběhu zimních teplot, přežití patogenu je závislé na tloušťce krycích pletiv a expozici. Z experimentu in vitro vyplývá, že přežívání patogenu je průkazně závislé na teplotě mrazu a délce jeho trvání. Mírný pokles teplot pod nulu přežití patogenu neovlivnil, výrazný a rychlý vliv na přežití patogenu mají hluboké poklesy teplot. Dílčí úkol 6. Identifikace infradruhové struktury invazního organismu a rizika v jednotlivých oblastech jeho výskytu. Z izolovaných kmenů patogenu byl vybrán soubor 70 izolátů pokrývající co nejúplněji a nejvíce rovnoměrně území ČR. Lze konstatovat, že morfologická identifikace poddruhů byla prozatím neúspěšná, vzhledem k velkým překryvům hodnot porovnávaných znaků. Na zákoladě molekulární analýzy, kterou provedlo spolupracující pracoviště Mendelu bylo zjištěno (Tomšovský et al. in litt.), že na území ČR se vyskytují pouze poddruhy dva P. a. alni a P. a. uniformis, přičemž první poddruh se podílí na populaci patogenu z 88 %, poddruh P. a. uniformis pouze 12 %. Odlišení obou poddruhů je v zásadě možné pouze molekulárními metodami. Výskyt méně patogenního poddruhu je v ČR roztroušený dosud byl zjištěn na sedmi lokalitách v západních, středních, jižních Čechách a na Prostějovsku. Z uvedeného vyplývá, že možnost rozdílného rizika v různých částech ČR plynoucího z potenciální variability patogenu v rámci ČR je minimální. Shrnutí: Nominátní a nejvíce patogenní poddruh tvoří dominantní část populace patogenu, riziko v rámci ČR je všude vysoké. Z výsledků vyplývá, že populace P. alni v ČR je tvořena cca z 90 % poddruhem P. alni subsp. alni a zbylá část (10%) připadá na poddruh P. a. uniformis. Subspecie P. a. multiformis nebyla v ČR zjištěna. Dílčí úkol 7. Metodika managementu. V rámci projektu vznikly dvě metodiky 1. metodika identifikace choroby a odběru vzorků a 2. management napadených porostů, přičemž metodiky mají do značné míry odlišný okruh uživatelů. Management napadených porostů by se v budoucnu měl opírat o následující body. 1. Je nutno vyškolit kvalitní personál, který bude schopen identifikovat chorobu a provádět kvalifikovaně práce v porostech. Je nutná evidence výskytu choroby a je nutné provádění kvalifikovaných odhadů jejího dalšího postupu. Je potřebné provádět důsledně navrhovaná opatření v v zasažených porostech i v porostech dalších, u kterých lze předpokládat napadení v blízkém budoucnu. 2. Provádět výsadby olší s použitím zdravého a kontrolovaného materiálu. 3. V lesních školkách je možné efektivně provádět řadu opatření (změna pěstebních postupů, změna zdroje zavlažovací vody, změna sortimentu, použití fungicidů atd.), jejichž pomocí je možné docílit produkce zdravých sazenic olší. Jako fungicidní přípravky s účinkem 13

proti P. alni lze doporučit zejména látky s obsahem metalaxylu, fosetylu-al, propamocarbu, dimetomorfu a oxychloridu mědi. Je vhodné používat systemické fungicidy a přípravky kombinované. Vhodné je střídat použití různých fungicidů. 4. Chovné rybníky jsou velmi pravděpodobnými významnými zdroji infekce. Při chovu ryb pravděpodobně může docházet k zavlékání infekce. Situace vyžaduje další výzkum. 5. V lesních porostech je odstranění napadených porostů olší a jejich náhrada jinou dřevinou (pokud to nároky stanoviště umožní) vhodnou možností, jak snížit množství infekčního inokula v okolí. 6. Kácení v napadených porostech lze provádět jen v zimním období, riskantní je přeprava infekčního materiálu a jeho skládkování na jiných místech. Práce v porostech by měly podléhat určitým pravidlům, aby byla snížena míra zavlečení patogenu jinam 7. Používanou mechanizaci a pracovní nářadí je vhodné čistit, případně desinfikovat. 8. Lze doporučit probírky v břehových porostech, jejich efekt je ovšem dočasný, pokud nebudou použita další opatření. Kácení symptomatických a významně poškozených stromů z hlediska snížení množství inokula nemá význam (patogen se množí spíše na asymptomatických či lehce poškozených stromech s dostatkem zdravých pletiv; takovéto stromy jsou obvykle z řady důvodů shledány jako nevhodné k odstranění). 9. Z technickho hlediska lze jednoznačně doporučit k odstranění dřeviny s více než 50% poškozením krčku či proschnutím koruny. Na více poškozených dřevinách dochází k rozvoji dalších patogenů, které je mohou zahubit, nehledě na další rozvoj infekce P. alni. 10. Olši bude možné nahradit v dostatečně zpevněných březích (záhozem atp.), v místech s kamenitými stabilními břehy, v místech s minimálním kolísáním průtoků, v místech s malým zatížením břehů a v lokalitách, které umožný zdárný rozvoj jiných dřevin. Olše nebude možné v dosavadní míře pěstovat v podmínkách, které favorizují patogen, tj. v monokulturních porostech, v místech s extrémně vysokou hladinou spodní vody, v místech s minimálním prouděním vody nebo na březích stojatých vod, nízko v břehu s krčky v břehové linii. Olši bude možné používat ve směsi s jinými dřevinami, v málo invazibilních lokalitách a porostech, na místech s vyšším prouděním vody, místech s nižší hladinou spodní vody, v místech se stabilnějšími průtoky a nízkým stresem. Za výše zmíněných podmínek bude za určitých ztrát možné olše udržet v břehových porostech tak, aby plnily alespoň lokálně ekologické, krajinářské a technické funkce. Jejich užití by mělo ovšem v první řadě být vázáno na technické potřeby v březích primárně (alespoň v břehové linii) musí být olše používány na místech, která zpevnění kořenovými systémy akutně vyžadují a ve spektru použitelných dřevin nebude možné nalézt vhodný ekvivalent. 11. V břehových porostech s dominantí olší je zapotřebí snížit podíl olší v břehové linii a v její blízkosti. Je nutné do břehových porostů zavádět další stanovištně a technicky odpovídající dřeviny, jimiž bude olše alespoň částečně nahrazena. Jako nejvhodnější druhy lze uvést pro stanoviště s vysokou hladinou spodní vody vrbu bílou, vrbu křehkou, střemchu hroznovitou, topol černý, topol bílý, jasan ztepilý a jilm vaz. Na místech s nižším stresem pak lze vhodně použít např. dub letní, javory klen a mléč, jilm horský, jilm habrolistý, lípy srdčitou a velkolistou a jiné dřeviny. V kontextu obnovy bude nutné používat ve větší míře křoviny, např. křovité vrby (vrbu nachovou, v. popelavou, v. trojmužnou a v. košíkářskou), krušinu olšovou, brslen evropský, lísku obecnou a kalinu obecnou. Dřeviny bude nutné používat v souladu s jejich ekofyziologickými nároky a požadavky stanoviště. 12. Při pěstebních zásazích v dosud nenapadených porostech by měla být uplatňována pravidla stejná, jako v porostech napadených. Sníží se tím riziko infekce a výše škod v budoucnu. 14

Výsledky Výsledky RIV 1. Strnadová V., Černý K., Holub V. & Gregorová B. (2010): The effects of flooding and Phytophthora alni infection on black alder.- J. For. Sci. 56(1):41 46. 2. Černý K. & Strnadová V. (2010): Phytophthora Alder Decline: Disease Symptoms, Causal Agent and its Distribution in the Czech Republic.- Plant Prot. Sci. 46(1): 12 18. 3. Černý K., Strnadová V., Gregorová B., Mrázková M. (2011): Onemocnění olší způsobené druhem Phytophthora alni Brasier & S.A. Kirk identifikace choroby, odběr vzorků. Certifikovaná metodika. VaV SP-2d1/36/07. Certifikace 1.2.2011 MŽP (čj. 6405/ENVV/11, 110565/ENV/10). 26 p. 4. Cerny K., Gregorova B., Strnadova V., Holub V., Tomsovsky M. & Cervenka M. (2008): Phytophthora alni causing the decline of black and gray alders in the Czech Republic.- Plant Pathol., 57(2): 370 5. Černý K. & Strnadová V. (v řízení): Onemocnění olší způsobené druhem Phytophthora alni Brasier et S.A. Kirk. Management napadených porostů. Certifikovaná metodika MŽP. 31 s. 6. Černý K., Strnadová V. (recenzní řízení): Winter Survival of Phytophthora alni subsp. alni in Aerial Tissues of Black Alder. Can. J. Plant. Pathol. 7. Černý K., Filipová N., &Strnadová V. (recenzní řízení): Can global warming affect the survival and impact of P. alni subsp. alni? Proceedings of the Fifth International IUFRO Working Party 7.02.02 Meeting at Montesclaros, Spain, 23-27 May 2011. Forest Sys. Sci. J. Další výsledky 8. Černý K., Strnadová V. & Filipová N. (2011): Can global warming affect the survival and impact of P. alni subsp. alni? Proceedings of the Fifth International IUFRO Working Party 7.02.02 Meeting at Montesclaros, Spain, 23-27 May 2011. Abstracts Book, 90 91. 9. Černý K. (2011): Nebezpečné patogeny lesních dřevin Phytophthora alni a Chalara fraxinea: rozšíření, význam a možná rizika vyplývající z jejich zdomácnění. Zpr. Ochr. Lesa 15: 71 75. 10. Černý K., Strnadová V., Gregorová B., Holub V. & Gabrielová Š. (2008): Nový invazní patogen Phytophthora alni a epidemické chřadnutí břehových porostů olší v ČR.- Ochrana Přírody, 63(5):6-9. 11. Strnadová V., Černý K. & Gabrielová Š. (2008): Phytophthora alni a povodně dva hlavní faktory zodpovědné za chřadnutí olší v ČR.- Les. Práce 87(2): 20-21. 15

Shrnutí Na základě výsledků projektu lze jednoznačně říci, že Phytophthora alni a povodně v roce 2002 jsou nejvýznamnějšími faktory, které způsobily a způsobují hromadné chřadnutí olší v ČR. Vliv ostatních faktorů je pouze lokální či málo významný. Vliv povodní v r. 2002 se nejvýrazněji projevil v následujících dvou letech. Většina porostů byla povodněmi však pouze do větší či menší míry stresována a došlo v nich k úhynu jen části jedinců u jedinců ostatních došlo později ke stabilizaci zdravotního stavu ovšem v závislosti na napadení druhem P. alni. Povodně měly však ještě další dopad nepřímý v jejich důsledku došlo právě ke značnému rozšíření Phytophthora alni v postižených povodích. V povodněmi oslabených porostech a v porostech dlouhodobě stresovaných vysokou hladinou spodní vody navíc patogen způsobuje na stromech výrazně větší škody. Pokusně byl negativní vliv povodní a infekce P. alni na olše rovněž prokázán. Kritická je situace při souběhu obou faktorů tehdy dochází ke značnému poškození dřevin a jejich rychlému odumírání. V dlouhodobé perspektivě dochází v napadených jednodruhových porostech olší v březích toků s výskytem P. alni k poklesu početnosti olší o cca 50 a více procent. Může dojít i k rozvrácení celého porostu. Nejvíce napadenými biotopy jsou údolní jasanovo-olšové luhy, mokřadní olšiny a umělé olšové výsadby podél toků. V těchto společenstvech a výsadbách postupně dochází k významným a zjevně nevratným změnám. Vícedruhové porosty jsou zasaženy méně a jejich poškození závisí na podílu a lokalizaci olší a dalších faktorech. Velkým problémem je fakt, že v povodí Vltavy tvoří olše dominantní podíl v břehových porostech (cca 50 %). Patogen je v ČR běžně rozšířen a způsobuje významná poškození břehových porostů olší v rámci téměř celé ČR. Patogen způsobuje největší škody v Jihočeském kraji a v dalších oblastech Čech, směrem na severovýchod jeho současný význam klesá. Patogen se šíří jak v místech výskytu, tak i dále na východ a v budoucnu se rozšíří i do dalších, dosud nezasažených oblastí. V ČR se choroba objevuje spíše ve středních a nižších polohách a v zásadě je její výskyt omezen na břehové porosty vodních toků a nádrží a na porosty doprovodné. Chovné rybníky mohou sloužit jako primární ohniska infekce v krajině odkud se choroba šíří po proudu toku. Přežívání patogenu v krčcích olší se liší v závislosti na průběhu zimních teplot, přežití patogenu je závislé na tloušťce krycích pletiv a expozici. Z experimentu in vitro vyplývá, že přežívání patogenu je průkazně závislé na teplotě mrazu a délce jeho trvání. Mírný pokles teplot pod nulu přežití patogenu neovlivnil, výrazný a rychlý vliv na přežití patogenu mají hluboké poklesy teplot. Nominátní a nejvíce patogenní poddruh tvoří dominantní část populace patogenu, riziko v rámci ČR je všude vysoké. Z výsledků vyplývá, že populace P. alni v ČR je tvořena cca z 90 % poddruhem P. alni subsp. alni a zbylá část (10%) připadá na poddruh P. a. uniformis. Subspecie P. a. multiformis nebyla v ČR zjištěna. V poškozených mokřadních olšinách může velmi pravděpodobně docházet ke změnám v bylinném patře, pravděpodobně v reakci na prosychání a prosvětlení porostu. Na změnu poměrů ve sledované olšině reagovaly některé světlomilné druhy zvýšením pokryvnosti (např. Lysimachia vulgaris), zato pokryvnost typických lesních druhů (Equisetum sylvaticum) klesala. Světlomilné trávy mají pravděpodobně tendenci se v poškozeném porostu šířit. Určitý problém může do budoucna představovat potenciální expanze Molinia coerulea v nejvíce poškozených porostech. V rámci projektu byla vytvořena integrovaná metodika managementu napadených porostů s jejímž použitím lze do jisté míry eliminovat dopad invaze, velmi vhodné se jeví její preventivní používání. Průhonice, 15.12.2011, Karel Černý 16