Lekce 9B Narušení (disturbance)

1 Lekce 9B Narušení (disturbance) 1) narušení jako ekologický faktor, 2) hlavní typy narušení, 3) biotické změny druhového složení lesů, 4) klimatické změny a lesní ekosystémy, 9.2.2. Požár Požár je výsledkem spojení tří základních faktorů: (1) dostatek paliva, (2) zdroj vznícení (zejména blesky a člověk), (3) stanovištní podmínky (např. sucho a vítr); ty podporují založení a šíření požáru: - jakýkoliv lesní porost vystavený periodickému dostatečně dlouhému období sucha je náchylný ke vzniku požáru, - stejnověké porosty většinou jehličnatých dřevin boreálních (Pinus palustris, P. banksiana, P. contorta, Picea abies, P. mariana, P. glauca aj.) a horských temperátních oblastí vznikájí po tzv. stand replacement fires, tj. požárech likvidujících většinu dřevin v porostu, - jiné požáry likvidují podrost a pouze část stromů hlavní korunové úrovně (např. lesy s Pinus ponderosa v S. Americe a fymbos s r. Protea v jižní Africe) => vysemeňování nepoškozených jedinců do svého okolí, - obecně jsou požáry zdrojem zvyšování biodiversity jak na úrovni společenstev a ekosystémů, tak krajiny, - časté požáry mohou v okrajových lesních oblastech (např. přechody mezi lesem a tundrou, okraje pouští apod., tj. oblasti s velkým suchem, nízkou teplotou, malou úživností půd apod.) výrazně snížit úživnost půd, trvale omezit existenci lesa na trvalé křovité formace a tundru (např. šíření tundry na úkor lesa v severním Quebecu). V lesnatých oblastech byly požáry primárním faktorem vzniku bezlesích formací: - vřesoviště a rašeliniště v západní Evropě a na britských ostrovech, - savany v tropickém pásmu, - náhorní louky pastviny v lesích amerických a evropských pohoří, - obecně byly ohněm uměle udržovány travnaté formace lesních oblastí, - dominance Pinus, Quercus na vrchovinách je také dána pravidelnými požáry v minulosti; totéž platí pro Pseudotsuga menziesii v Rocky Mts. a pacifickém severozápadu, pro Eucalyptus v Australii; rozsáhlé oblasti smrku boreálních oblastí (např. Picea abies, P. mariana, P. glauca) byly také dlouhodobě ovlivňovány požáry (Pyne 1982, 1995, 1998, 2000). 9.2.2.1. Faktory ovlivňující výskyt požárů Podstané pro šíření požáru je (1) počasí a (2) podstata a distribuce paliva: Počasí Většina rozsáhlých požárů v S. Americe se vyskytovala během suchých období a jejich velikost se pohybovala od 50.000-200.000 ha: - velké procento požárů má malou rozlohu (např. 60-80 % všech požárů v SZ Kanadě a Aljašce je < 5 ha), ale mohou se vlivem počasí rozšířit na velké plochy, - požáry byly častější v 15. a 16. století (teplé a suché období) např. ve starých porostech Pseudotsuga menziesii (Oregon, Kalifornie),

2 - rozsáhlé destruktivní požáry v jižní Albertě (Kanada) se vyskytují při přechodech front vysokého a nízkého tlaku => sucho a horko (zvyšuje pravděpodobnost vzniku požáru) je spojeno s vysokým tlakem, vítr (šíření požáru) je spojen s přicházející frontou nízkého tlaku; struktura porostu nehraje při těchto situacích velkou roli; topografie rozhoduje o tom, které části shoří a které nikoliv, - intenzita požárů na jz USA je korelována s jižní oscilací (southern oscillation), tj. teplé proudění (El Niño) na jižní polokouli, které periodicky ovlivňuje počasí na jihu S. Ameriky; v letech vytváření El Niño je teplota povrchu moří jižního Pacifiku vyšší než je dlouhodobý průměr => jaro a podzim jsou vlhké a požárová aktivita je nízká následující roky La Niña (povrch moří chladnější než průměr) jsou chladné zimy a suchá jara, aktivita požárů je pak vysoká (Fig. 7-5, Perry pp. 109), - situace na pacifickém severozápadě je opačná => La Niñas vytváří vlhčí zimy než je běžné a El Niños sušší zimy; obdobná situace je v Indonesii a Australii. Palivo Množství, distribuce a zápalnost ovlivňují sílu požáru: - listy a malé větve (jemné palivo, fine fuels ) podmiňují zapálení a rychlost šíření požáru, - distribuce paliva je buď horizontální (např. prostorové propojení korun hustých porostů jehličnanů na velkých plochách => rychlé šíření požáru) nebo vertikální (žebříkovité palivo, ladder fuel, viz porosty Sequoiadendron giganteum) - tvořeno suchými nebo živými větvemi a korunami v temper. a borealním klimatu a lianami v tropech, - dřeviny, jejichž existence je závislá na požárech (fire-dependent species) obsahují komponenty podporující hoření (tuky, pryskyřice, oleje) (např. Pinus, druhy čeledi Ericaceae); opakem jsou některé listnáče, které mohou ve smíšeném lesním porostu brzdit vznik požárů. 9.2.2.2. Role požáru v lesních ekosystémech Mnoho ekosystémů je pravidelně recyklováno požárem => jejich existence mnohdy doslova začíná a končí s požárem: (1) Regenerace a reprodukce požár nastavuje proces regenerace, vyvolává jisté reprodukční adaptace lesních dřevin,

3 a) vegetativní reprodukce požár vyvolává odnožování kořenů, větví, kmene u listnáčů (např. Populus) a některých jehličnanů (Pinus), b) požár vytváři vhodné podmínky pro sexuálně se reprodukující dřeviny s lehkými anemochorními semeny; borovice s dostatečně velkými semeny k primárnímu vyživování klíčících semenáčů také profitují z požárů (např. Pinus resinosa vytváří na spaleništích kolonie senenáčů kolem sebe). (2) Příprava stanoviště pro vyklíčení semen (seedbed) a akumulace popelovin => redukce opadu mnohdy až na minerální půdu, což je vhodné pro vyklíčení řady druhů (např. Pinus rigida, P. canariensis). (3) Redukce konkurence okolní vegetace silné požáry likvidují rostliny ve všech patrech; slabé zemní požáry likvidují bylinné a keřové patro (např. redukce bohatého podrostu v teplých smíšených lesích) => omezení konkurence o světlo, vodu a živiny; např. periodické povrchové požáry v doubravách ničí semenáče tolerantních podúrovňových dřevin => jejich opakované klíčení a vrůstání pod hlavní korunovou úrověň. (4) Uvolňování živin požár redukuje povrchovou organickou hmotu na základní složky (vodu, CO 2 a živiny); živiny se stávají přístupnými pro lesní vegetaci => to je významné zejména v jehličnatých lesích, kde je pomalá dekompozice. Dusík je během požáru ztracen, vytvořené půdní podmínky jsou však vhodné pro bakterie a půdní organismy poutající N. (5) Proředění po požáru se vytvářejí husté jednodruhové porosty semenáčů, které jsou prořeďovány zemními periodickými požáry => prosazují se větší, rychleji rostoucí semenáče se silnější kůrou. (6) Sanitace po požárech se vytvářejí husté stejnověké porosty náchylné na choroby a hmyzí kalamity (např. přemnožení Choristoneura fumiferana a Choristoneura occidentalis; dia Grands Jardin PP, Quebec) => odumírání stromů a tedy vytváření množství paliva => požár => obnova lesa a cyklus se opakuje. Požár ničí i parazity (např. jmelí), houby aj. (7) Sukcese - v závislosti na podmínkách stanoviště jsou požárem preferovány adaptované dřeviny. Krajina Severní Ameriky před osídlením byla mozaikou porostů dřevin různého stáří adaptovaných na požár. Většina tolerantních druhů podúrovně je citlivá na požár (Acer saccharum, A. rubrum, Fagus, Tsuga, Abies, Thuja occidentalis, T. plicata) => obsazování chráněných nebo vlhkých stanovišť. Při dlouhém intervalu mezi požáry obsazují tytp tolerantní druhy plochy přilehlé požárovým. Některé citlivé druhy však jsou schopny úspěšně osidlovat také spálené plochy, např. Tsuga canadensis využívá tato stanoviště nalétnutím vlastními drobnými anemochorními semeny. (8) Stanoviště pro živočichy požár vytváří mozaiku stanovišť a nik pro mnoho druhů živočichů. Biodiversita se po požáru zvyšuje až do zapojení hlavního patra korun, pak klesá (např. Hunter 2000). Není rozdíl v druhové diversitě živočichů mezi jehličnatými a listnatými lesy: - relativně málo ptáků je specializováno (v chování, rozmnožování a osidlování) na jehličnaté porosty, - požár stimuluje bohatý růst keřů a stromů, tvorbu silných větví a výhonů, velkých plodů a semen, které mohou vydržet dlouhodobě na dřevinách => k tomu jsou adaptována poměrně velká zvířata, která spásají a okusují dřeviny, - existuje mnoho funkčních adaptací živočichů na požárové lesní ekosystémy: a) schopnost létat a rychle běhat na dlouhé vzdálenosti, b) schopnost se zahrabávat a

4 žít pod zemí, c) schopnost splynout s okolím na otevřených plochách, d) schopnost ukládat potravu (veverky), - některá zvířata vytvářejí podmínky pro vznik požáru; např. veverka při rozebíraní šišek, zanechává na bázích kmenů hromádky šupin; ptáci vytvářejí hnízda z trav a větévek a zvyšují tak hořlavost stromů. Druhy a početnost zvířat ve vztahu k požárům: - požárové ekosystémy mají stabilní skladbu a početnost ptáků a zvířat před a po požárech (Table 14.2., Barnes et al. pp. 353), - přes 80 % ptáků a malých savců přítomných po požáru se vyskytovalo i před ním (málo uhyne a invaduje); největší změny v populacích zemních ptáků, - většina zvířat toleruje fluktuace podmínek před a po požáru, - řada druhů rostlin brzy po požáru regeneruje vegetativně (klonální trávy a keře rychle odnožují) a generativně (otevíraní šišek požárových dřevin a rychlé uchycení semenáčů) => velká nabídka potravy pro živočichy v relativně krátkém čase. Faktory ovlivňující reakce zvířat na požár: - zejména potrava (více množství než kvalita) a prostorová struktura vegetace ovlivňují diversitu živočichů v požárových lesích, - požár ovlivňuje jak stanovištní podmínky (vítr, teplotu, světlo, sněhovou pokrývku), tak biotické faktory jako je vnitrodruhová konkurence, výskyt predátorů, parazitů a chorob => ovlivnění reakce zvířat na požár; např. redukce parazitů zvířat je patrná ještě několik let po požáru, - struktura vegetace ovlivňuje vztahy mezi predatory a kořistí: - na otevřených plochách jsou malí savci více vystaveni predátorům, - naopak např. tetřívek (ruffed grouse) může být napadán ptačími dravci ukrytými v hustých neshořelých částech porostu, popř. zemními predátory schovanými v klestu => nutnost periodického požáru, - křepelka obecná (Coturnix coturnix) požár zvyšuje populaci ptáka, - požáry zlepšují potravní nabídku losům, některým jelenům, bobrům aj. 9.2.2.3. Síla požáru je dána komplexem počasí, topografie a struktury porostu (podstatou a distribucí paliva) Další faktory ovlivňující vznik požáru: - denní doba (častěji ve dne než v noci), - krátkodobé výkyvy počásí (kolísání vlhkosti a proudění větru),

5 - orientace svahu (na severní polokouli jsou jižní svahy sušší), - věková struktura má na citlivost vůči požárům nepřímý vliv, protože citlivost souvisí s prostorovou strukturou lesa a tedy s distribucí paliva; např. jehličnaté porosty jsou náchylnější na korunové požáry v mládí (propojenost korun a vytváření ladder fluel ) a v době vertikálně propojených dospělých porostů (více paliva), střední věkové třídy jsou odolnější (Fig. 7-6, Perry pp. 112). Příklady Boreální lesy: - katastrofické korunové požáry se vyskytují v intervalech 50-200 let, na velmi vlhkých stanovištích až 500 let, - více korunových požárů v jehličnatých lesích než v listnatých (Populus tremuloides, P. balsamifera), - hojně se vyskytují různé adaptace (kořenové výhony u Populus tremuloides; dobře šiřitelná semena u Populus a Larix; otevírání serotinních šišek teplem u Pinus banksiana, P. contorta, Picea mariana). Opadavé lesy temperátního vlhkého klimatu (např. východ S. Ameriky) : - kombinace větší vzdušné vlhkosti a tepla (bez suchých letních období) vede k rychlejší dekompozici opadu => malá akumulace paliva a tedy relativně malý výskyt požárů. Vlhké tropické lesy: - výskyt požárů souvisí s řídkými periodami sucha, např. vysočina Tierra Firme v Amazonii vykazuje požárové intervaly 400-1550 let, - vznik požárů v oblasti Rio Negro (Venezuela, roční srážky 3500 mm) zavisí na vlhkosti paliva; palivo vzplane v případě, že relativní vlhkost klesne pod 65 %, což se vyskytuje v krátkých období sucha (pouze několik dní v roce), více v přirozeně řidčích nebo uměle otevřených porostech => zvýšení teploty a pokles humidity v porostu => rychlejší vysušení paliva => zvýšení rizika požáru; - 50 % proředění porostu zvyšuje průměrnost teplotu o 10 o C a snižuje relativní humiditu o 35 %, - obdobná situace v jihovýchodní Asii.

6 Borovice Nové Anglie a států kolem Velkých jezer V oblasti severovýchodu USA a přilehlé Kanady se vyskytuje Pinus resinosa, P. banksiana, P. rigida a místy stejnověké porosty P. strobus: - požáry byly zakládány indiány a po osídlení Evropany, - požáry na východě hrály menší roli než na západě, protože větší srážky, - víceméně čisté staré stejnověké porosty P. strobus (sz Pennsylvanie, jz New Hampshire), jejichž vznik je původně spojen s požáry, - vznik porostů P. resinosa (sz Minessota) je vázán na narušení požárem, - existence porostů P. banksiana a P. rigida je zcela vázána na pravidelné požáry, - P. banksina vytváří po požárech téměř čisté porosty (dia 598, 599, 591, 596-7, 592, 600 Rolling River Fire, RMNP, Manitoba, Kanada) na výsušných písčitých půdách porosty hoří v intervalu několika desítek let v suchých a horkých podmínkách pří dostačném nahromadění paliva (větve, jehlice, kůra), charakteristický je silný korunový požár rozsáhlých porostů většinou likvidující věchny stromy, - další generace porostů vznikají z pěti zdrojů: (1) semena dlouhodobě vytrvávající v serotinních šiškách na stromech (P. banksiana), (2) semena v serotinních šiškách na jednotlivých stromech, které přežily požár díky silné borce (P. resinosa), (3) výhony z kořenů nebo bazí stromů (Populus tremuloides, Quercus rubra, Acer rubrum), (4) vysemenění do spálené plochy ze vzdáleného místa větrem (Populus tremuloides, Betula) nebo ptáky (dřeviny s peckovicemi), (5) vznik nových porostů ze semen v půdní bance semen (Prunus serotina, P. pensylvanica). Pseudotsuga menziesii na pacifickém severozápadě (severní Kalifornie, západní Oregon a Washington, jižní British Columbia): - charakteristicky suché léto vytváří podmínky pro rozsáhlé požáry, - douglaska je pionýrský druh na spáleništích za předpokladu, že v okolí je dostupný její dostatečně velký porost jako zdroj semen, - první stádium sekundární sukcese po požáru bývá čistý porost douglasky Tsuga heterophylla, Picea sitchensis, Thuja plicata později invadují douglaskové porosty a vytvářejí její poúroveň postupně mohou dosáhnout dominance cca po 500 a více letech v místech odumírání douglasky (existují různé varianty vývoje). Sequoiadendron giganteum v Sierra Nevada (Kalifornie) Regenerace je závislá na požárech: - požár vytváří na povrchu půdy vhodné podmínky (měkký drolivý materiál) pro vyklíčení drobných semen sekvojí, - semena jsou mírně ponořena v částečně shořelé organické hmotě na povrchu půdy => vhodné vlhkostní podmínky pro vyklíčení, - periodické požáry před osídlením vytvářely parkovité lesy požáry upřednostňovaly pionýrské druhy a eliminovaly malé tolerantní druhy podúrovně (zejména Abies concolor), - po osídlení bylo zamezováno požárům => ukládání velkého množství paliva na povrchu => Abies concolor a další druhy začaly vytvářet hustý podrost pod sekvojemi (žebříkovitá vertikální struktura, tj. ladder fuel nebo fire ladder od půdního povrchu až po větve jedlí) => požár, se lehce dostával až do korun sekvojí,

7 - sekvoja (na rozdíl od Sequoia sempervirens) nevytváří adventivní výhony => korunový požár ji zabijí, - pro likvidaci hustého podrostu se používá řízený požár v intervalech 5-8 let. Pinus contorta v Kalifornii a jižním Oregonu: - v létě r. 1986 z 36.000 bouřkových záblesků každý stý byl příčinou požáru, - požárům předcházelo silné poškození porostů borovice lýkožroutem (pine beetle; pravděpodobně Pityogenes) => velké množství hořlavého materiálu => shořelo několik tisíců hektarů, - sucho trvalo ještě následující zimu a jaro (normálně období silných dešťů na západě Sev.Ameriky) => v pozdním létě 1987 vzniklo 1500 požárů a shořelo 300.000 ha lesa, - v roce 1988 shořelo 150,000 ha v oblasti Yellowstone plató, včetně 45 % Nar. parku Yellowstone, tj. nejrozsáhlejší požáry za posledních 150 let, - v 1987 však na Sibiři a v Mongolsku shořelo 7 mil. ha lesů. Pinus ponderosa: - dominuje na západě S. Ameriky, - historicky v porostech probíhaly meně intenzivní časté požáry každých 10-20 let, - ohořelé stromy slouží k datování požárů (Fig. 7-10, Perry pp. 116; dia 249, 252, 244, 240, 253, 254, 235, 241, 242, 251 ohořelé a regenerující Pinus canariensis, Tenerife) => lepší pochopení historie požárů, 9.2.2.4. Vyloučení požáru Postupně s evropským osídlováním lesnatých oblastí se vytvořila tendence boje proti požárům: - od konce 19. století v S. Americe, - totéž ve Skandinavii v průběhu 19. století, kde průměrný interval požárů v borosmrkových lesích byl 80 let; v současnosti v chráněných lesích dominuje Picea abies vytváří se degenerativní typy smrkových porostů. Výrazné vyloučení požárů vede ke snížení biodiversity, zvýšení poškození větrem, hmyzem, patogenními houbami apod.:

8 - dlouhodobé vyloučení požárů může vyústit ke katastrofickým požárům, neboť se nahromadí velké množství paliva, - vyloučení požárů vede také ke vrůstání dřevin neodolných vůči požáru (slabá kůra, pomalý růst) do korunové úrovně odolných dřevin, čímž se vytvářejí lepší podmínky pro vznik požáru, - postupně dochází k zavádění řízených požárů (prescribed fires) (např. Woodley 1995) k udržení biodiversity zejména v národních parcích S. Ameriky. Literatura Hunter, M.L. (ed.) 2000. Maintaining biodiversity in forest ecosystems. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 698 pp. Pyne, S.J. 1982. Fire in America: a cultural history of wildland and rural fire. Princeton Univ. Press, Princeton, 654 pp. Pyne, S.J. 1995. World fire.the culture of fire. University of Washington Press, Washington, pp. Pyne, S.J. 1998. Burning bush. A fire history of Australia. University of Washington Press, Washington, 552 pp. Pyne, S.J. 2000. Vestal Fire. An environmental history, told through fire, of Europe & Europe's encounter with the world. University of Washington Press, Washington, 672 pp. Woodley, S. 1995. Fire in protected areas. Research Links 3: 1 and 10-11.