Změny velikosti populace Pod pojmem velikost populace nejčastěji rozumíme počet jedinců, kteří populaci tvoří. Počet jedinců populace na jednotku plochy určuje hustotu (denzitu) populace. Při studiu hustoty populace se počítají jednotlivé nadzemní prýty (jedinci) určitého druhu v sérii velkého počtu malých plošek náhodně rozložených po stanovišti. Z výsledků se vypočítá průměrný počet jedinců na plochu. Soubor semenáčků rostlin téhož druhu, které vyklíčí na určitém místě (ploše) v určitém krátkém časovém rozsahu se v populační ekologii nazývá kohorta. Kohorta přestavuje stejnověkou populaci např. semenáčků dubu a ohnice z uzrálých žaludů a semen z léta vyklíčených na jaře příštího roku. Nejjednodušší model vyjadřující změny velikosti populace v čase vychází ze tří populačních parametrů : - natality (A), tvorby nových jedinců, - mortality (M),úhynu jedinců, - migrace : imigrace (I), přísun nových jedinců emigrace (E), vymizení jedinců z populace Jako migraci můžeme u rostlin označit pasivní transport např. vodou, větrem, živočichy, kdy jsou noví jedinci do stávající populace buď zaneseni, nebo případně z ní odneseni. Rozdělení úhynu (mortality) jedinců populace v průběhu času je u různých druhů rostlin různé např. jednoletky, víceleté byliny a dřeviny. Mortalita jedinců populace je určována podmínkami stanoviště (abiotickými a biotickými vlivy prostředí, významné jsou také vlivy antropogenní (změny chemizmu prostředí např. působením kyselých atmosferických depozic apod. Velikost populace vytrvalých rostlin se mění v čase tak, že jedinci zároveň přibývají a ubývají, počet uhynulých jedinců se zhruba rovná počtu nově narostlých. V takovém případě velikost populace jen málo kolísá a zůstává víceméně nezměněná.
Struktura populace Z populační analýzy rostlin vyplývá, že jedinci ve stejnověké populaci (kohortě) nebudou navzájem rovnocennní. Mohou se lišit v rychlosti růstu, tvorbě biomasy, takže např. někteří jedinci jsou vyšší a mají více větví a listů než jiní, mohou se lišit i v různých fázích ontogenetického vývoje (vegetativních i generativních fázích ). Strukturu populací můžeme zjišťovat : 1. Jednorázově v určitém časovém bodě, kdy stanovíme tzv. statickou strukturu. Používá se především u populací dlouhověkých rostlin, kde prakticky není možno sledovat změny populace v průběhu celého jejího životního cyklu. Nejčastěji se v rámci této analýzy zaměřujeme na : - věkovou strukturu (jedince rozdělíme podle věkových tříd a zjistíme jejich frekvenci četnost v těchto třídách), - velikostní strukturu (podle výšky, růstu jedinců v populaci), - ontogenetickou strukturu (z hlediska vývojových fází jedinců populace), - sexuální strukturu (poměr pohlaví jedinců např. u dvoudomých rostlin). Analýza věkové skladby se používá v lesnictví k posouzení stavu ve struktuře přirozeného porostu a jeho vyvážení z hlediska jeho přirozené obnovy. 2. V průběhu celého životního cyklu populace, kdy stanovíme tzv. dynamickou strukturu. Sledují se změny od vyklíčení až po úhyn posledních jedinců populace, a to v určitých časových intervalech (dnů, týdnů, měsíců). Tento způsob je prakticky možný jen u populací s poměrně krátkým životním cyklem, nejlépe u jednoletých a dvouletých rostlin. V průběhu životního cyklu populace se v jednotlivých datech sledují a stanovují některé základní charakteristiky populace jako např. počet žijících jedinců, počet uhynulých jedinců, průměrný počet uhynulých jedinců za den apod. Hlavní pozornost je věnována vztahu mezi počtem přežívajících a stářím jedinců. Současně se s touto analýzou také zaznamenává plodnost jedinců populace ve vztahu ke stáří, počet semen v populaci a na jedince a výsledky takovéto analýzy tvoří tzv. dynamickou životní tabulku.
Vzájemné vztahy mezi jedinci a populacemi rostlin V každé biocenóze se vytvářejí těsnější nebo volnější vzájemné vztahy (interakce, koakce) mezi jednotlivými rostlinnými populacemi i mezi jedinci jedné populace a rovněž tak mezi rostlinnou a živočišnou složkou biocenózy. Tyto interakce jsou často výsledkem dlouhodobé společné evoluce těchto organizmů v jedné biocenóze. Jsou různého druhu a projevují se různými mechanismy, avšak všechny jsou důležité pro utváření struktury a funkce biocenózy. V převážné většině případů se interakce uskutečňují tak, že jeden organismus změnou chemických nebo fyzikálních vlastností svého prostředí mění podmínky pro druhý, sním v tomto prostředí žijící organismus. V zásadě se rozlišují čtyři základní typy interakcí, ačkoli v přírodě není zpravidla možné vždy vymezit jasné hranice mezi nimi. V závislosti na změnách vnějšího prostředí jeden způsob interakce může plynule přecházet v jiný. Rovněž interakce se mohou různým způsobem kombinovat. 1. Soutěž o limitující faktor stanoviště, které je zdrojem výživy, (minerální látky v půdě, půdní vlhkost, zdroj energie nebo prostor se nazývá konkurence, kompetice. Je základní trofický a prostorový vztah. 2. Interakce způsobené specifickými chemickými látkami, které rostliny vylučují do svého prostředí nadzemními nebo pozemními orgány. Pro utváření biocenózy mohou mí tyto vylučované látky tuto funkci : a) regulační funkci, kdy chemickými látkami vylučovanými jednou rostlinou je ovlivňován růst a vývoj druhé rostliny. Tato interakce se nazývá alelopatie, b) obrannou funkci, spočívající v biochemickém působení vylučovaných látek proti napadení jiným organismem např. parazitem,
c) komunikační funkci těchto chemických látek vylučovaných rostlinami, projevující se v lákání např. živočichů - opylovačů (zoogamie), nebo roznašečů semen (zoochorie). 3. Vztahy na trofické úrovni, které se projevují většinou tak, že nespecifické látky vytvářené jedním organismem se stávají zdrojem výživy a energie pro druhý organismus. Projevem interakce tohoto druhu je mykorhyza, symbiotický vztah hlízkových bakterií a kořenů, parazitismus, lichenismus a saprofitismus. 4. Interakce založená na volném netrofickém fyyickém vytahu jedné rostliny s druhou se nazývá epifytismus. Při změně podmínek prostředí, nebo při změně koncentrace chemické látky vylučované do prostředí mohou interakce u týchž organismů přecházet ze vztahů kladných (tj. prospěšných pro jejich růst a vývoj) do vztahů negativních, kdy se organismy začnou ve svém růstu a vývoji vzájemně inhibovat, nebo jeden z nich má ve vztahu prospěch na úkor druhého. Přechod z kladných do negativních interakcí a obráceně vzniká v přírodě často. Konkurence Konkurence je soutěž mezi jedinci nebo populacemi o omezený (limitující) zdroj výživy a omezený společný prostor. Ke konkurenci dochází tehdy, není-li dostatek zdrojů výživy, popř. prostoru pro dva či více jedinců, či populací rostoucích ve společném prostoru. Některý z nich má větší nedostatek než ostatní, a je tedy inhibován ve svém růstu a vývoji, popřípadě odumírá. Konkurenci můžeme vyjádřit také jako aktivní současný požadavek dvou nebo více jedinců stejného druhu nebo jedinců dvou nebo více druhů na společné zdroje, které jsou aktuálně nebo potenciálně limitující, tj. nedostačují zcela pro všechny zůčastněné zájemce. Důsledkem konkurenčního potlačování jsou růstové reakce jedinců, např. zastavení růstu a posléze i úhyn jedince.
Konkurence také inhibuje vývoj jedince tak, že u něj nedojde ke generativní fázi vývoje a jeho rozmnožování. Schopnost konkurence určitého druhu rostliny závisí především na těch vlastnostech, které mohou pozměňovat abiotické prostředí sousední rostliny (odebírat potřebné záření, odebírat minerální živiny a vodu z půdy apod.). Hlavní vlastnosti, které se při konkurenci uplatňují, jsou : 1. Schopnost rychlého klíčení a rychlého růstu v raných fázích vývoje, který umožňuje rychlé obsazení stanoviště. 2. Délka vegetačního období. Rostliny, které mají po delší dobu obsazený jak nadzemní, tak podzemní kořenový prostor, jsou konkurenčně schopnější. 3. Délka života. Rostliny jednoleté jsou konkurenčně potlačovány vytrvalými rostlinami. 4. Konečná výška rostliny. Rostliny vyšší potlačují nižší. 5. Tvorba biomasy. Rostliny produkčně výkonnější, potlačují rostliny s menší biomasou. 6. Způsob reprodukce. Za určitých podmínek umožňuje schopnost vegetativního růstu rychlé rozšíření, a tím obsazení prostoru na úkor druhého druhu. 7. Regenerační kapacita nadzemního systému rostlin. Schopnost regenerace mechanicky porušených nadzemních orgánů umožňuje konkurenční prosazování. 8. Růst a aktivita kořenového systému. Uplatňuje se především při minerální výživě rostlin a jejich zásobování vodou. Rostliny s větším absorpčním povrchem kořenů a s vyšším savým potenciálem jsou konkurenčně zvýhodněny. 9. Schopnost adaptace na nepříznivé podmínky.
Trofické interakce V přírodě se velmi často vytváří vzájemně prospěšný vztah na trofické úrovni mezi kořeny vyšších rostlin a některými mikroorganismy, nebo houbami. Tento vztah je podmíněn tím, že na povrch kořenů rostlin jsou stále uvolňovány kořenové výměšky (exudáty), takže povrch kořene je vždy pokryt gelovitou vrstvičkou, označovanou jako mucigel, která se postupně rozpouští a přechází do půdy. Exudáty tvoří organické látky (sacharidy, aminokyseliny, organické kyseliny, enzymy a mnoho dalších látek), které pak slouží jako živné substráty prorůst půdních bakterií a hub. Část půdy přiléhající ke kořenům s těmito výměšky se nazývá rhizosféra. Přechod mezi rhizosférou a okolní půdou bývá plynulý bez ostrých hranic. 1. Mikroorganismy žijící v rhizosféře ovlivňují podstatně příjem nejrůznějších živin kořeny. Nejznámější příklad tohoto vzájemného prospěšného soužití (mutualismu) je symbióza nitrogenních mikroorganismů (hlízkových bakterií) s kořeny rostlin. Množství takto fixovaného vzdušného dusíku závisí na intenzitě fotosyntézy. 2. Velmi významná symbióza, která se odehrává v rhizosferní vrstvě kořenů, je soužití houby s kořeny vyšších rostlin a nazývá se mykorhiza. Velké množství druhů rostlin vyžaduje pro svůj dobrý vzrůst mykorhizu, jako je tomu u většiny našich dřevin (stromů a keřů). Rozlišujeme ektotrofní a endotrofní mykorhizu. Ektotrofní mykorhiza, hyfy hub obalují především povrch primárních kořenů. Pokud pronikají do kořene, pak jen mezibuněčnými prostorami do povrchu kůry. Zvětšují mnohonásobně aktivní povrch savých kořenů, a tím i zvětšují příjem vody a minerálních látek kořeny. Houba pak naopak získává z kořenů část asimilátů a růstových látek. Tento typ mykorhizy se vyskytuje u našich lesních ekologických dominant, jako jsou např. dub, buk, jedle, smrk, habr, borovice. Endotrofní mykorhiza, hyfy hub pronikají až do kořenových buněk odkud čerpají produkty fotosyntézy. Hyfy hub jsou naproti tomu samy stravovány rostlinou, která z nich odebírá dusíkaté sloučeniny a fosfor. Fosfor je tak rychleji uvolňován i z těžko rozpustných komplexů.
3. Parazitismus je taková interakce, kdy jeden organismus (parazit) má z tohoto vztahu trofický prospěch, u druhého organismu, který bývá obvykle větších rozměrů (hostitel), se tento vztah projevuje inhibičně. U některých vyšších rostlin bývají vytvořeny v některých částech, např. v cibulích, kořenech, listech, specifické chemické látky fytoncidy, které působí toxicky na bakterie a plísně a ochraňují tyto rostliny před parazity (cibule, česnek). 4. Soužitím heterotrofního organismu (houba) s autotrofním mikroorganismem (zelená řasa nebo sinice) se vytváří nový samostatný organismus lišejník. Tento specifický druh vztahu se nazývá lichenismus. Epifytismus Epifytismus je vztah, kdy jedna rostlina (epifyt) roste na orgánu druhé rostliny, která je obvykle větších rozměrů, přičemž epifyt používá hostitelskou rostlinu jen jako pasivní substrát., aniž dochází k trofickému či metabolickému propojení obou rostlin. Pro epifytní rostlinu je tento vztah kladný, umožňuje rostlině růst v podmínkách pro ni příznivých např. (dostatek slunečního záření, vyloučení kořenové konkurence). Na hostitelské rostlině se tento vztah projevuje neutrálně. Vzájemné vztahy mezi rostlinami a živočichy Skladba biocenózy je výsledkem nespočetného množství vzájemných vztahů nejen mezi jednotlivými rostlinnými populacemi, ale i mezi populacemi živočichů a rostlin. některé z těchto vzájemných vztahů živočichů a rostlin se dlouhým vývojem staly pro život rostlin nutné, jiné jsou často jen náhodné a přechodné. Všechny jsou však důležitým faktorem pro formování struktury a funkcí rostlinného společenstva. Tyto vztahy mohou být přímé trofické, nebo nepřímé, vzniklé změnou prostředí. Vzájemné vztahy mezi rostlinami a živočichem se mohou projevovat na rostlinách různým způsobem : a) kladně, to je tehdy, kdy rostliny jsou tímto vztahem ve svém růstu a vývoji podporovány (např. opylování, rozšiřování semen a plodů apod.), b) negativně, v případě poškození nadzemní nebo podzemní biomasy (okusem, sešlapem, rytím apod.), c) indiferentně, jestliže se vliv na růstu a vývoji rostliny neprojeví.
Trofické vztahy Základní vztah mezi populacemi rostlin a živočichů je trofický vztah. Rostliny jako primární producenti jsou potravou, a tedy zdrojem energie pro heterotrofní organismy (herbivory) první trofické úrovně v trofickém řetězci. Živočichové především okusem rostlinných částí omezují růst i vývoj rostlin. Většina rostlin má schopnost regenerovat své poškozené části. Vliv pastvy Vliv pastvy živočichů (divoce žijících zvířat stejně jako domácích zvířat) se velmi významně projevuje na skladě společenstva rostlin. Pastva se projevuje nejenom přímo okusem nadzemních částí, ale také nepřímo sešlapem, který způsobuje mechanické porušování rostlin a změny ve struktuře povrchu půdy. Významný je i vliv hnojení trusem pasoucích se zvířat, kterým se mění chemické složení půdy. Především se zvyšuje obsah dusíku a fosforu. Podle reakce na pastvu můžeme rozdělit rostliny do tří skupin : 1. Ustupující druhy, jsou ty druhy původního společenstva, která jsou citlivá i na mírné zásahy spásáním. Jejich biomasa i pokryvnost ve společenstvu se snižuje, popř. ze společenstva postupně mizí. 2. Rozrůstající se druhy, jsou takové druhy původního společenstva, která jsou však vůči spásání rezistentní a jsou ještě navíc jím podporovány v růstu. 3. Invazní druhy jsou druhy, které nerostly v původním společenstvu vlivem a které se rozšířily do společenstva vlivem pastvy jako reakci na ni.
Vliv fytofágního hmyzu Na vegetaci působí destruktivně také různé druhy fytofágního hmyzu, který parazituje na rostlinách. Některé druhy přímo požírají části rostlin (např.sarančata, obaleči, apod.) nebo působí na rostliny tak, že nakladou vajíčka do plodů nebo vegetačních vrcholů rostlin a vylíhlé larvy pak tyto části rostlin požírají. Některý hmyz nabodává rostlinné orgány a odsává z nich přímo potřebné výživné látky (např. mšice, bejlomorky, třásněnky apod.). V některých případech může dojít k explozi populací fytofágního hmyzu, čímž se může zcela narušit rovnováha rostlinného společenstva, zvláště jsou-li rostliny oslabeny (např. imisní zátěží apod.). Dochází pak vlivem této exploze zpravidla k celkové kalamitě a úhynu porostů jako např. v minulosti k úhynu smrkových porostů v Jizerských horách, nebo na Šumavě. Masožravé rostliny Speciální metabolické vztahy existují mezi masožravými rostlinami a drobnými živočichy. tyto rostliny mají schopnost vylučovat trávicí látky, především proteolytické enzymy. Jimi rozkládají zachycené živočišné organismy, uzavřené na svých listech nebo listových útvarech (láčkách). Někdy se tyto enzymy uvolňují také druhotně z bakterií a hub, které v láčkách žijí. Tímto způsobem je výživa masožravých rostlin obohacována o dusíkaté sloučeniny, fosfor i draslík. Netrofické vztahy Živočichové působí na změny rostlinného společenstva velmi často i bez přímého trofického vztahu, a to buď destrukcí rostlin, nebo změnami prostředí. 1. Velmi početné skupiny živočichů si z nadzemních částí rostlin dělají hnízdiště nebo úkryt např. ptačí kolonie racků může zničit velkou část biomasy pobřežní vegetace.
2. Důležité nepřímé vlivy živočichů se odehrávají v půdním prostředí. Velký význam má činnost hlodavců (hrabošovytých, např. hryzců) a hrabavých hmyzožravců např. krtků, kteří rozrývají půdu, narušují kořeny rostlin a roznášejí diarpory.činností a pohybem půdní fauny se půda kypří, a tím se zvyšuje i obsah kyslíku v půdě. Odumřelá těla půdních organismů jsou bezprostředně součástí detritového řetězce a obohacují půdu o humus a minerální látky. Vliv člověka na populace Trvalé vlivy člověka (antropické vlivy) na vegetaci se datují již od neolitu (u nás asi 6 000 let př.n.l.), kdy si člověk začal úmyslně a trvale uvolňovat půdu pro pastvu a pěstování užitkových rostlin. Tuto půdu získával většinou vypalováním (žďářením) na úkor původních lesů. Těmito zásahy docházelo a stále ještě dochází k hlubokému porušení biologické a ekologické rovnováhy krajiny. Taková vegetace která se vytvořila bez zásahu člověka a je v rovnováze se svým přirozeným prostředím označujeme jako původní vegetace. U nás jí tvoří až na malé vyjímky lesní společenstva (Boubínský prales). Častěji se v naší krajině vyskytuje přirozená vegetace, která je složena z druhů dřevin, jejichž ekologické nároky odpovídají podmínkám stanoviště, ale jsou částečně ovlivňovány různými hospodářskými zásahy. Převážnou většinu vegetace tvoří druhotné kulturní porosty, lesní, luční, nebo polní, tj. takové, kde pěstované druhy rostlin často neodpovídají komplexu stanovištních podmínek a jejich porosty nejsou samy v rovnováze s jejich přirozeným prostředím. Jejich existence je umožněna pouze činností člověka. Z lesních porostů to jsou např. kulturní smrčiny, porosty akátu, borovice černé a dále zemědělské polní a luční kultury (porosty obilovin, okopanin, pícnin, apod.). Zemědělská půda (pole, louky, pastviny) je v převážné většině na místech, která původně pokrýval les. Jen činností člověka, především orbou, kultivací, kosením, pastvou a s využitím dodatkové energie jsou tyto plochy udržovány na úrovni bylinného porostu.
Jestliže kulturní porosty přestanou být hospodářskými zásahy ovlivňovány, začne se vegetace přeměňovat směrem k původnímu složení. Takovýto vývoj vegetace se označuje jako ekologická sukcese a můžeme ho sledovat na opuštěných polích, nekosených loukách, na pastvinách kde se již přestalo pást, ale také na výsypkách, skrývkách, náspech, stavbách, skládkách apod. Vlivy člověka se tak odrážejí ve skladbě původní vegetace i v její rozloze. Za hlavní příčiny těchto změn se uvádějí tyto : 1. Především snížení počtu biotopů,(zábor půdy pro výstavbu, těžbu, industrializaci apod.) na nichž původní společenstva, či populace měly možnost růst. Některé typy biotopů mizí nebo již zcela vymizely. 2. Změny stanovištních podmínek, tj. ekologické změny biotopu vznikající jako následek zásahů člověka do krajiny (úpravy vodního režimu, změny chemismu půdy, vody, ovzduší apod.). 3. Přímé vlivy člověka, destrukce rostlin sešlapem, sběrem semen a plodů, apod. Rostliny, které se šíří v důsledku činnosti člověka (tj. plevele,ruderální-rumištní rostliny) označujeme jako synantropní rostliny, tvořící často celá synantropní společenstva. Synantropní vegetace mohou být dvojího původu : A. Naše druhy, které se činností člověka šíří spontánně je to např. kopřiva dvoudomá, pýr plazivý apod. a nazývají se (apofyty). B. Rostliny cizího původu, člověkem k nám zanesené nebo zavlečené (antropofyty). Tyto druhy představují v současné době 38 40 procent naší flóry. Synantropní společenstva vznikají většinou spontánně na místech s velkou koncentrací obyvatelstva a hospodářskou činností. Stávají se důležitou složkou životního prostředí, třeba i jen na omezenou dobu. Jejich význam a funkce jsou tyto :
1. Půdoochranná a mikroklimatická funkce. Rostliny zpevňují povrch půdy a tím omezují působení vodní a větrnné eroze. Omezují extrémní výkyvy teplot přízemní vrstvy vzduchu a vlhkosti vzduchu při povrchu půdy, čímž zlepšují mikroklimatické podmínky nejbližšího okolí. 2. Hygienická funkce, snižuje prašnost prostředí, tím že tyto rostliny zachycují na svém povrchu velké množství prachu. 3. Důležitá je i funkce zvukové clony(společenstva vysokých merlíků, lebedy, komonice podél komunikací). 4. Estetická funkce, touto vegetací porostlé devastované plochy působí vizuálně příjemněji, než obnažené substráty. Kromě pozitivních funkcí mají synantropní společenstva také některé negativní vlivy : 1. Mohou být ohnisky vývoje některých parazitů kulturních rostlin, především plísní a hub, nebo hmyzu a drobných savců. 2. Mohou se také negativně uplatňovat svou produkcí pylů na průběhu alergických onemocnění. 3. Fungují jako potenciální ohniska šíření některých obtížných plevelů. 4. Mohou ztěžovat provoz na železničních vlečkách, tratích, nádražích apod. Strategie populací rostlin Jednou ze stěžejních otázek ekologie rostlin je, jaké jsou vlastnosti populací (druhu), které umožnily jejich úspěšnou existenci (růst, vývoj a rozmnožování na jednotlivých, často velmi odlišných typech stanovišť. Termínem strategie rozumíme tedy soubory vlastností, které se v evoluční selekci osvědčily jako výhodné pro úspěšnou existenci dané populace, tj.pro její přežívání v čase a šíření se v prostoru. V různých modelech strategií populací se tedy uplatňují soubory specifických vlastností, které jsou výsledkem dlouhodobých fylogenetických adaptací k prostředí a jsou geneticky pro každý taxon zakódovány.
Tyto vlastnosti mají různý charakter a jsou to především tyto : 1. metabolické (rychlost tvorby biomasy), 2. trofické (nároky na výživu), 3. morfologické (např. výška rostliny, její větvení a morfologické adaptace na nedostatek vody, minerálních živin apod.), 4. propagační (vegetativní propagace), 5. reprodukční kapacita (produkce plodů a semen), 6. schopnost regenerace (z adventivních pupenů nebo druhotných a náhradních meristrémů), 7. alelopatické působení (obsah toxických látek), 8. fenologické (sezonní rytmy), 9. životní cyklus. Úspěšný život (růst, vývoj, rozmnožování, přežívání a šíření) populace závisí na tom, jak populace může reagovat na ty faktory prostředí, které její život na příslušném stanovišti omezují (Grime 1979). Negativní stanovištní faktory omezující tvorbu biomasy můžeme shrnout do tří skupin : 1. První skupinou jsou ty faktory, které limitují přísun živin rostlinám. je to především nedostatek vody, minerálních živin, omezené záření, příliš nízké nebo příliš vysoké teploty apod. Tento nedostatek pro život nezbytných faktorů označujeme jako stres. Stresem rozumíme všechny od normy se odchylující situace, které organismus nadměrně zatěžují. Na tuto zátěž reagují organismy specificky. 2. Druhou skupinu negativních vnějších faktorů, nazývanou narušování (disturbance), tvoří ty, s jejichž působením je spojena částečná nebo celková destrukce již vytvořené rostlinné biomasy. je výsledkem aktivity herbivorů, parazitů nebo člověka (sešlapáním, pasením, orbou), nebo vzniká důsledkem takových jevů, jako je půdní a větrná eroze, oheň, velké záplavy apod.). Podle toho, které ze dvou jmenovaných skupin limitujících faktorů se spolu na stanovišti uplatňují a v jaké míře, rozlišil Grime čtyři teoreticky možné kombinace : (A) malý stres a velké narušování (B) malý stres a velké narušování (C) velký stres a malé narušování (D) velký stres a velké narušování
Při kombinaci (D) nemohou rostliny trvale růst. Kombinace (B) negativních faktorů představuje stanovištní typ s příznivými podmínkami pro růst a vývoj pro většinu populací. Limitujícím faktorem rozvoje populace je pouze konkurence ostatních populací, tedy skutečnost že záření, voda, minerální látky nebo životní prostor nejsou na daném stanovišti neomezeně k dispozici, ale že se o ně musí populace dělit s ostatními populacemi. Tři hlavní typy primárních strategií populací jsou zvoleny podle toho, která z uvedených tří kombinací skupin faktorů (A,B,C), omezujících úspěch určité populace na daném stanovišti, je rozhodující : 1. Ruderální stratégové (R - stratégové) snášejí malý stres, ale odolávají vysokému narušování biomasy (kombinace A). 2. Konkurenční stratégové (C stratégové) využívají podmínky malého stresu a malého narušování biomasy při vlivu vysoké konkurence (kombinace B). 3. Stratégové snášející stres (S stratégové) snášejí velký stres, avšak za nízkého narušování biomasy (kombinace C). 1. Ruderální (rumištní) stratégové (R stratégové) jsou ty druhy rostlin, které jsou adaptovány na vysoké narušování (disturbanci) biomasy a snášejí malý stres. při této strategii se uplatňují především tyto vlastnosti : a) velká reprodukční kapacita a rychlá klíčivost. Semena a plody mohou dlouho setrvávat v půdě v zásobě semen, b) rychlá tvorba biomasy, velká relativní rychlost růstu, vysoká produkce, c) druhy s krátkým životním cyklem, především jednoleté, nebo krátce žijící vytrvalé rostliny, d) rychlý růst populace se odehrává v exponenciální části růstové křivky populace, e) vysoký podíl roční produkce je obsažen v generativních orgánech (semenech a plodech), f) přežívají ve formě semen a plodů, g) mají relativně malé množství odumřelé biomasy. Tato strategie je optimální pro stanoviště, která jsou dostatečně zásobena živinami, energií a vodou (případný stres je minimální) a vegetace je mechanicky narušována, čímž je výrazně snižována nadzemní biomasa a začíná osídlování (jednoleté plevele, divoký mák, hořčice rolní, kokoška pastuší
tobolka, nebo rumištní dvouleté plevele, merlík, lebeda a dále i některé jednoleté kulturní rostliny. 2. Konkurenční stratégové (C stratégové) jsou rostlinné druhy s vysokou konkurenční schopností. Mají tyto vlastnosti : a) relativně značná výška, b) velká plocha asimilačního aparátu, c) schopnost větvení v nadzemních i podzemních částech (kořenech i oddencích) rostlin, d) relativně velké listy, které poměrně krátce vytrvávají, e) schopnost intenzivně využívat zdroje výživy pouze v době vegetačního růstu, f) velká potenciální relativní růstová rychlost a tvorba biomasy, g) dlouhověkost (vytrvalé rostliny, stromy, keře), h) malý podíl roční produkce věnovaný semenům, i) většina asimilátů a minerální výživy je rychle přemísťována do vegetativních částí a rezervních orgánů rostlin, j) na stres reaguje rychlou reakcí biomasy k) tvoří se velké množství odumřelé biomasy. Optimum růstu těchto stratégů je na stanovištích s dostatečnou zásobou minerálních látek a vody a bez narušování (disturbance) jejich biomasy. Za takových podmínek jsou C stratégové konkurenčně nejsilnější. V našich podmínkách jsem zařazujeme některé lesní ekologické dominanty (edifikátory), dub, buk, jasan. 3. Stres snášející stratégové (S stratégové) jsou ty druhy rostlin, které jsou schopny růst na stanovištích pod vlivem stresu, tj. na takových, která se ve zdrojích výživy, záření, vody odchylují od průměrných hodnot tak, že výživa je limitujícím faktorem pro tvorbu jejich biomasy, kde však vytvořená biomasa není ničím narušována. S srtatégové mají takový komplex vlastností, které jsou adaptacemi k trvale nepříznivým podmínkám prostředí. Jejich společnými znaky jsou tyto vlastnosti : a) mají pomalou rychlost růstu, b) mají nízkou produkci, c) jsou to rostliny vytrvalé (stromy, keře, vytrvalé byliny apod.), d) květy a semena netvoří každým rokem, e) mají malé listy, často jehlice, nebo listy neopadavé, vždyzelené, mají možnost být aktivní prakticky průběhem celého roku a tím si prodlužovat období fotosyntetické aktivity, f) poměr roční produkce v semenech je malý, g) šíří se často také vegetativně.
S stratégové mají optimum svého růstu na neproduktivních stanovištích, s některým limitujícím faktorem. Vyskytují se i na stanovištích, kde zdroje výživy byly sníženy růstem a odčerpáním jinými rostlinami. Mezi stratégy snášející stres patří z naší flóry druhy rodu borovice, smrk, jalovec, brusnice, vřes, tedy druhy, které jsou schopny růst i na velmi málo úrodných stanovištích.