Variabilita a adaptibilita člověka 4 Doc. Václav Vančata
Variabilita variability aneb jak posuzovat míru adaptace z nepřesných vstupních dat
Charakter vstupního materiálu Fosilní primáti - hominidé Fosilní primáti, a dokonce ani hominidé, nemají jasné analogické relace u současných primátů Není jasné jaký měli trup, končetiny a ani jak vlastně měli velký mozek a jakou jedli potravu Není jasné systematické postavení, zejména na úrovni druhů Variabilitu tedy musíme zkoumat primárně na úrovni rodů, ale to nám nijak nepřispívá k pochopení adaptací hominidů
Charakter vstupního materiálu Kosterní materiál je obvykle ojedinělý, zcela výjimečně nalézáme více jedinců Určení druhu je velmi nejisté zvláště u postkraniálního skeletu Určení pohlaví je značně nejisté Materiál je velmi fragmentární Kostry jsou velmi vzácné a značně neúplné Nejisté je datování nálezu, často se mění
Charakter vstupního materiálu Málo poškozené kosti z jedné končetiny jsou velmi vzácné Kloubní plochy jsou obvykle, s výjimkou hlavice femuru, silně poškozené Postkraniální skelet je často přiřazován k různým druhům nebo i rodům (u lidoopů) Postkraniální skelet je většinou nalézán bez lebek, tedy mnohdy je nezařazován vůbec Není jasné životní prostření a potrava
Metody rekonstrukce nebo výpočtu výšky a hmotnosti Požívání některých metod, například indexů, dává velmi nejednoznačné výsledky Jejich informační hodnota však je vysoká dává alespoň přibližnou informaci jaké byly proporce. Některé metody vycházejí z nekorektních empirických modelů pygmejové, lidoopi s adolescentním spurtem Při zahrnutí gorilích a orangutaních samců jsou u hmotnosti silně nadsazené hodnoty u větších jedinců např. neandrtálci 300 kg
Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Výpočty výšky výhradně musí vycházet z délky femuru jediný je vysoce korelovaný s výškou u všech vyšších primátů Výpočty hmotnosti - je nutno využít každé informace, ale nemůžeme hodnotit jedince, nýbrž pouze danou skupinu či druh Výpočty BMI nebo jiné indexů tvaru těla, mají velký význam, ale jsou jen velmi přibližné Míra robusticity těla a reliéf a poměr délky končetin je třeba hodnotit velmi obezřetně
Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Vztah velikosti těla a mozku absolutní a relativní hodnocení Je samotná velikost mozku na úrovni rodů relevantní? Jak odhadnout správně velikost mozku pokud možno pomocí CT Ostatní metody jsou značně nepřesné a podhodnocují, to značně ovlivňuje pochopení reálné variability
Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Jaká je reálná variabilita mozku na úrovni rodu, druhu a populací?? Je možné ji postihnout ad hoc výzkumem populací. Orangutani mají rozdíly jsou výjimkou? Problematika encefalizačních kvocientů Jaký model používat pro hominidy, savčí, primátí, vyšší primátí?????
Variabilita dlouhých kostí u ranných homininů Pohlavní a druhové rozdíly Variabilita dlouhých kostí ranných hominidů je zásadní z hlediska určení míry pohlavního dimorfismu. Pomáhá ověřit zda je určení pohlaví na základě lebky či zubů realistické Znalost variability dlouhých kostí umožňuje jistou verifikaci poměrů segmentů na horní a dolní končetině, které mohou být způsobeny náhodou smícháním kostí různých jedinců
Variabilita délky dlouhých kostí Homo habilis??? 480 Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX 460 440 420 400 Femur 380 360 340 320 300 400 Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX 280 260 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max 380 360 340 TIBLNGMX 320 300 280 260 240 220 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max
Variabilita délky dlouhých kostí Homo habilis??? 340 Categ. Box & Whisker Plot: HUTOLE 320 300 Humerus 280 260 240 270 Categ. Box & Whisker Plot: RAMALE 220 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max 260 250 240 RAMALE 230 220 210 200 190 180 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max
Variabilita poměru segmentů Homo habilis??? OH 62 nejsou data 0,89 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,88 0,87 0,86 CRURAL 0,85 0,84 0,83 0,82 0,81 1 2 3 4 5 6 7 8 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max 0,90 0,89 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,88 0,87 0,86 CRURAL 0,85 0,84 0,83 0,82 0,81 0,80 1 2 3 4 5 6 7 8 SEXGROUP Mean Mean±SD Mean±1,96*SD
Rekonstrukce tělesné výšky a variabilita modelů a její příčiny Nejpřesnější rekonstrukce výšky by měla být anatomická Nekompletnost skeletů je tak velká, že u fosilních primátů vůbec nepadá do úvahy Empirické statistické modely Regresní v úvahu padají pouze metody Major axis a Reduced major axis, které využívají smíšené modely
Regresní modely vstupní data Dvě základní strategie Použít maximální smíšený model Použít vybraný smíšený model, tedy většinou nízkorostlé populace Variabilita přesnosti odhadů je obrovská daleko nejpřesnější jsou odhady založené na délce femuru, i tak mají velkou a do značné míry nepredikovatelnou variabilitu a odhady jsou často zjevně nepřesné Někdy je přání otcem myšlenky a modely jsou založeny na apriorních předpokladech
Které modely jsou nejlepší jeden nebo více? Kvalita modelu záleží na vstupní modelové populaci jedna specifická pygmejové Velká regionální kavkazané, evropané, natives Ani jeden z recentních modelů není a nemůže být kompatibilní s fosilními primáty, může pomoci znalost růstu lidoopů Více modelů s vypočtením průměru
Tělesná výška u ranných homininů Homo habilis a OH 62 ( 9 ) 180 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN 170 160 Body Height 150 140 130 180 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN 120 110 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max 170 160 150 BHMEAN 140 130 120 110 100 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Mean Mean±SD Mean±1,96*SD
Evoluce výšky těla u hominidů Body Height 200 195 190 185 180 175 170 165 160 155 150 145 140 135 130 125 120 115 110 105 100 Afar Evolution of Body Height in Homininae Aeth Boisei Habilis Erect Neand Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes
Rekonstrukce hmotnosti Vzhledem k nejistotě druhového určení apod je rekonstrukce hmontosti fosilních hominidů nemožná nebo i zbytečná Hmotnost je funkcí výšky a je poměrně snadno rekonstruovatelná, pokud zvolíme nějakou nízkorostlou modelovou populaci Hmotnost lze rekonstruovat z velikosti povrchu kloubních ploch nebo průřezů diafýz kostí, ale pouze v kombinovaných modelech
Rekonstrukce hmotnosti jak na to? Hmotnost není jednoznačně korelovaná s výškou, protože zde působila řada epigenetických a environmentální, ale i genetických faktorů, které neznáme Hmotnost je sice do jisté míry korelovaná s průřezy diafýz, ale doposud se nepodařilo věrohodně ověřit jak moc u kterých druhů Hmotnost je dobře korelovatelná s kloubními povrchy, ale přesný odhad je téměř nemožný Jediným řešením je počítat průměrné hodnoty, které nám umožňují alespoň přibližný populační odhad
Rekostrukce hmotnosti - jak na to? Které části kostry nejlépe použít? Postkraniální skelet Skelet dolní končetiny hlavice femuru a produkty (modifikované povrchy) distálního femuru, proximální a distální tibie Skelet je ale velmi fragmentární tedy musí se použít co jde Je ale nutné přidat do výpočetního setu rovnice založené na výšce těla jako přijatelnou kompenzaci pro nahodilost použitých částí kostry
Variabilita tělesné hmotnosti homininů Pohlavní rozdíly 65 Early hominines - sexual differences 60 55 50 Body Mass 45 40 35 30 70 65 Early hominines - sexual differences 25 20 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max 60 55 50 BWMEAN 45 40 35 30 25 20 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Mean ±SD ±1,96*SD
Variabilita tělesné hmotnosti homininů Evoluční rozdíly 85 80 75 70 65 Evolution of Body Mass in Homininae Body Mass 60 55 50 45 40 35 30 25 20 Afar Aeth Boisei Habilis Erectus Neander Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes
Variabilita tělesné hmotnosti homininů Jsou velmi patrné rozdíly ve variabilitě mezi rodem Homo a ranných homininů Jsou způsobeny mnohem menší četností a nehomogenitou souboru? Nebo je to podstatně vyšší sexuální dimorfismus? Nebo obojí?? A co pak s tím?? Jak to interpretovat?
Variabilita mozku hominidů Variabilita mozku záleží na mnoha parametrech primárně se hovoří o velikosti hmotnosti nebo objemu, mnohem méně o struktuře v této oblasti jsou dvě školy jedna vychází primárně z variability člověka (Holloway), druhá pak z variability lidoopů a člověka (Falk a spolupracovníci) Velikostní variabilita se těžko rekonstruuje je málo dostatečně úplných lebek na CT rekonstrukce Vstupuje do hry i faktor ontogeneze, který můžeme jen těžko přesně rekonstruovat
Variabilita mozku u homininů Cranial Capacity 1900 1800 1700 1600 1500 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 400 300 Evolution of Cranial Capacity in Homininae Afar Aeth Boisei Habil Erect Neand Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes
Dikika Lucy s daugther
Dikika Lucinka nebo Lucínek?? Jaká byla lokomoce a jak byl velký mozek?? Gorila??? Šimpanz??? 250 ccm????
Regionální trendy v evoluci velikosti mozku rodu Homo 1600 1500 1400 1300 1200 Evolution of Brain Size in genus Homo Africa and Europe:CC = 1398,4968+0,3917*x Asia: CC = 1146,2474+0,2566*x Cranial Capacity 1100 1000 900 800 700 600 500 400-2000 -1600-1200 -1800-1400 -1000-800 -600-400 -200 0 Africa & Europe Asia Age in thousands of years
Výška a hmotnost variabilita a adaptace Jasné je, že samotná výška a hmotnost poskytují celou řadu zajímavých údajů, avšak jednotlivě mají malou výpovědní hodnotu o míře adaptace populací Nepochybně je potřeba brát v úvahu i další faktory jako je robusticita a proporcionalita Rekonstrukce, encefalizčního kvocientu, ponderálních indexů jako je BMI a Rohrerův index je jednou z možností jak hodnotit míru adaptace u pravěkých populací
Relativní velikost mozku Pro evoluci hominidů je zásadní otázkou jak se měnil mozek v průběhu evoluce a jaká byla jeho absolutní i relativní variabilita s ohledem na typicky hominidní adaptace V evolučně biologických a evolučně antropologických studiích je nejpopulárnější encefalizační kvocient relativní poměr mozku a hmotnosti v rámci určitých evolučních trendů evoluce savců nebo primátů
Výpočet encefalizačního kvocientu E.Q.1=Objem mozku/ 0.0589*(hmotnost) 0.76 Martin 1981 pro savce E.Q.2=Objem mozku/ 0.48*(hmotnost) 0.6 Martin 1983 pro primáty Další EQ byly zavedeny například Jerrisonem pro savce, eventuálně i obecnější skupiny, ale pro primáty nejsou nijak zvlášť přesné
EQ hominidé savčí rovnice Evolution of Encephalisation Quotient in Homininae 5,5 5,0 4,5 4,0 EQ Martin 81 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 Afar Aeth Bois Habilis Erect Neand Up AMH Afric Robust Garhi Erg Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes
EQ hominidé primátí rovnice Evolution of Encephalisation Quotient in Homininae 8 7 EQ McHenry 92 - Martin 83 6 5 4 3 2 1 Afar Afric Aeth Boisei Habilis Erect Neand Up AMH Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes
Skeletální ponderální indexy Ponderální indexy mohou dávat důležité informace o stavbě a proporcích těla Podle možností by ale měly být doplněny proporcemi končetin, ale čím starší tím horší informace Výško-váhový index = Výška [cm]/hmotnost [g] BMI = Výška [cm]/hmotnost [g] 2 Roherův index = Výška [cm]/hmotnost [g] 3 Livie index - hmotnost [g] 0,33333 /výška [cm]
Rohrerův index ranní hominidé Pohlavní rozdíly 2,1 Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER 2,0 1,9 1,8 1,7 ROHRER 1,6 1,5 1,4 2,2 Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER 1,3 2,0 1,2 1,1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max ROHRER 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Mean ±SD ±1,96*SD
BMI index ranní hominidé Pohlavní rozdíly 26 Categ. Box & Whisker Plot: BMI 25 24 23 22 BMI 21 20 28 Categ. Box & Whisker Plot: BMI 19 26 18 24 17 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max BMI 22 20 18 16 14 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Mean ±SD ±1,96*SD
Livieho index ranní hominidé Pohlavní rozdíly 27,5 Categ. Box & Whisker Plot: LIVIE 27,0 26,5 26,0 25,5 LIVIE 25,0 24,5 28 Categ. Box & Whisker Plot: LIVIE 24,0 23,5 27 23,0 22,5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max LIVIE 26 25 24 23 22 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SEXGROUP Mean ±SD ±1,96*SD
Rohrerův index - hominidé Rohrer (skeletal) 3,0 2,9 2,8 2,7 2,6 2,5 2,4 2,3 2,2 2,1 2,0 1,9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 Afar Evolution of Rohrers Index in Homininae Aeth Boisei Habilis Erectus Neand Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes
BMI index - hominidé 32 Evolution of B MI in Homininae 31 30 29 28 27 BMI (skeletal) 26 25 24 23 22 21 20 19 18 Afar Aeth Boisei Habilis Erectus Neand Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes
BMI index svrchní paleolit Pohlavní a regionální rozdíly 26 European Upper Paleolithic Homo sapiens 25 24 23 skeletal BMI 22 21 20 19 18 17 Medit. males Medit. females CE males CE females Mean Outliers
Rohrerův index svrchní paleolit Pohlavní a regionální rozdíly 2 European Upper Paleolithic Homo sapiens 2 2 2 Rohrer's index 1 1 1 1 1 1 Medit. males Medit. females CE males CE females Mean Outliers Extremes
Rohrerův index neolit Pohlavní a populační rozdíly Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER ROHRER 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0 1 GROUP: 34 0 1 GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 35 0 1 GROUP: 38 Median 25%-75% Min-Max ROHRER 1,9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 1,9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 0 1 GROUP: 34 0 1 GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 35 0 1 GROUP: 38 Mean ±SD ±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER 1,60 1,55 1,50 1,45 1,40 1,35 1,30 1,25 1,20 1,15 ROHRER 1,10 1,60 1,55 0 1 GROUP: 34 0 1 GROUP: 35 1,50 1,45 1,40 1,35 1,30 1,25 1,20 1,15 1,10 0 1 GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Mean ±SE ±1,96*SE
BMI index neolit Pohlavní a populační rozdíly 28 26 24 22 20 18 Categ. Box & Whisker Plot: BMI Categ. Box & Whisker Plot: BMI 28 26 24 22 20 18 16 0 1 0 1 16 0 1 0 1 BMI 28 GROUP: 34 GROUP: 35 BMI 28 GROUP: 34 GROUP: 35 26 26 24 24 22 22 20 20 18 16 0 1 GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Median 25%-75% Min-Max 18 16 0 1 GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Mean ±SD ±1,96*SD 26 Categ. Box & Whisker Plot: BMI 25 24 23 22 21 20 19 0 1 0 1 BMI 26 GROUP: 34 GROUP: 35 25 24 23 22 21 20 19 0 1 GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Mean ±SE ±1,96*SE
Evoluce rodu Homo specifická stavba těla neandertálců 1,7 Homoevolution-Rohreŕsindex 1,6 1,5 1,4 Rohreŕsindex 1,3 1,2 1,1 1,0 Egaster Heidelb EAMH LAMH Erectus Neander UpAMH Mesol Mean ±SE ±SD
Variabilita variability a adaptace Při interpretaci variability a jejích změn z hlediska adaptací a adaptivních procesů je nezbytné vědět jaká je variabilita zkoumaného souboru, respektive ověřit si zda není tzv. variabilita souboru de facto statistický artefakt nebo prostě náhoda Proto musíme zkoumat jak je variabilita variabilní jak z hlediska biologického (empirické ověření) tak z hlediska použitých metod například statistických (testováním)
Variabilita variability a adaptace Pokud budeme postupovat korektně a obezřetně a jasně si stanovíme limity pro interpretaci, lze přinejmenším rámcově rekonstruovat i syntetické parametry jako je výška a hmotnost a z nich pak i proporční charakteristiky jako ponderální indexy a encefalizační kvocient Musíme se držet pravidel: Čím starší tím méně přesný odhad Čím mladší tím důkladnější musí být metody ověřující podstatu variability souboru
Variabilita variability a adaptace Zkoumat variabilitu variability se vyplatí, protože víme v jakém rámci můžeme populační změny hodnotit jako změny adaptivní Pokud se budeme striktně držet zásad, tedy víme jak jsou naše vstupní data nepřesná, pak je možné i nepřesná data korektně využít pro rekonstrukci evolučních a adaptivních procesů