Variabilita a adaptibilita člověka 3. Doc. Václav Vančata

Transkript

1 Variabilita a adaptibilita člověka 3 Doc. Václav Vančata

2 Variabilita variability aneb jak posuzovat míru adaptace z nepřesných vstupních dat

3 Sima de los Huesos - nečekaná variabilita Populace představuje podivuhodnou směs znaků od Homo heidelbergensis přes neandrtálské až po jedince s moderní morfologii. Tito lidé byli velcí a robustní a měli relativně malý mozek Tento jedinec byl od raného dětství hluchý

4 Jaké jsou zdroje variability variability?

5 Charakter vstupního materiálu Kosterní materiál je obvykle relativně málo početný Určení pohlaví není jisté Materiál je fragmentární Kostry jsou neúplné nelze ověřovat některé u živých jedinců očividné charakteristiky Nejisté datování nebo historické určení nalezeného materiálu

6 Metody rekonstrukce nebo výpočtu populačních charakteristik Některé metody, například indexy, mění statistické charakteristiky vstupních parametrů a jsou vysoce variabilní. Jejich informační hodnota však může být vysoká. Některé metody vycházejí z nekorektních empirických modelů pygmejové, přestárlí lidé Některé metody nekorektně mění, z různých důvodů, předpokládatelnou variabilitu rekonstruovaných populačních charakteristik

7 Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Výpočty výšky ne každá dlouhá kost je dobře korelovaná s výškou dané geneticky i epigeneticky Výpočet hmotnosti z výšky tautologie? Korelace tvaru pánve s výškou a hmotností je tropická adaptace reálná? Je možné vypočíst BMI nebo jiné indexy tvaru těla Míra robusticity těla a reliéf a poměr délky

8 Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Vztah velikosti těla a mozku Je samotná velikost mozku relevantní? Jak odhadnout správně velikost mozku objem nebo hmotnost?? Jaká je reálná variabilita mozku na úrovni rodu, druhu a populací?? Jsou orangutani výjimkou? Problematika encefalizačních kvocientů

9 Charakter vstupního materiálu - příklady Pohlavní rozdíly a variabilita segmentů končetin svrchní paleolit vliv četnosti a kompletnosti skeletů Regionální a pohlavní variabilita ve svrchním paleolitu Populační a pohlavní variabilita u neolitických populací a její interpretace z hlediska změn v průběhu neolitu

10 Svrchní paleolit variabilita dlouhých kostí 4 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) : 0 = 26,2316+0,7927*x : 1 = 138,415+0,5303*x GREN4L 0 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) : 0 = 59,9109+0,78*x : 1 = 215,8581+0,2157*x TIBLNGMX DV-XV-L AURIGNAC PR-XIVr PR-XIVL DV-XIIIL DV-XIIIR PR-IXL PR-IXr GrottedesEnfants5 PR-IVr PR-IVL PR-Vr PR-XL DV-IIIrec PR-VL GrottedesEnfants6 CombeCap FEMLNGMX B.Caviglione1 OhaloIIH2 Paviland AreneCandide1-IP DV-XVI-R DV-XVI-L SUNGIR1L SUNGIR1R PR-IIIL DV-XIV-R PR-IIIr DV-XIV-L GROTENFL GROTENFR BAGRA2L : 0 GROUP: 31 : 1 GROUP: 31 HUTOLE DV-XV-L PR-IVr PR-IVL PR-Xr PR-XL DV-IIIrec GrottedesEnfants5 GrottedesEnfants6 OhaloIIH2 DV-XIIIR PR-XIVr Paviland PR-XIVL B.Caviglione1 DV-XIIIL PR-IXL PR-IXr DV-XVI-L Paglicci25 AreneCandide1-IP FEMLNGMX PAVLOVL DV-XIV-R PAVLOVR DV-XIV-L SUNGIR1L GREN4L BdeTorre2 PR-IIIr SUNGIR1R PR-IIIL BAGRA2L : 0 GROUP: 31 : 1 GROUP: Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) : 0 = 74,0589+0,4801*x : 1 = -158,5336+1,1063*x 300 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) : 0 = 47,7023+0,6327*x : 1 = 16,3511+0,7337*x DV-XIV-L DV-XIV-R SUNGIR1R PR-IIIL PR-IIIr SUNGIR1L BAGRA2L GREN4L PAVLOVR DV-XIV-L PR-IIIL SUNGIR1R PR-IIIr SUNGIR1L GREN4L DV-XIV-R BAGRA2L RAMALE PR-XL PR-IVL PR-IVr DV-XVI-L PR-IXr PR-IXL DV-XIIIR DV-XIIIL OhaloIIH2 AreneCandide1-IP PR-XIVr PR-XIVL B.Caviglione1 RAMALE DV-XVI-L PR-XIVL PR-XIVr Paglicci25 PR-IXr PR-IXL B.Caviglione1 DV-XIIIR PR-IVL PR-IVr DV-XIIIL OhaloIIH2 AreneCandide1-IP PR-XL BdeTorre2 2 DV-IIIrec 2 DV-IIIrec DV-XV-L GrottedesEnfants6 GrottedesEnfants : 0 GROUP: 31 : 1 GROUP: GrottedesEnfants6 GrottedesEnfants5 DV-XV-L : 0 GROUP: 31 : 1 GROUP: 31 TIBLNGMX HUTOLE

11 Svrchní paleolit regionální a pohlavní variabilita dlouhých kostí 5 European Upper Paleolithic Homo sapiens 0 European Upper Paleolithic Homo sapiens Femur 4 4 Humerus Medit. males Medit. females CE males CE. females Box2 Box1 Outliers Extremes Medit. males Medit. females CE males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes 4 European Upper Paleolithic Homo sapiens 300 European Upper Paleolithic Homo sapiens Tibia 0 Radius Medit. males Medit. females CE. males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes Medit. males Medit. females CE males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes

12 Svrchní paleolit regionální a pohlavní variabilita zátěžových segmentů 56 European Upper Paleolithic Homo sapiens Head breadth Medit. males Medit. females CE males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes European Upper Paleolithic Homo sapiens 32 European Upper Paleolithic Homo sapiens Antero-posterior midshaft diameter Medit. males Medit. females CE. males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes Medio-lateral midshaft diameter Medit. males Medit. females CE males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes

13 Variabilita dlouhých kostí u neolitckých populací Vliv statistických charakteristik souboru Reálné rozložení a četnost dat medián a maximální a minimální hodnoty biologická variabilita Statistický popis dat průměr a směrodatná odchylka Pohled průměru přesnost výpočtu průměrné hodnoty a její interpretace například pro charakterizaci populace a míru adaptace na určité změny prostředí

14 Variabilita délky femuru v neolitu FEMLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX Median 25%-75% Min-Max FEMLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX ±SD ±1,96*SD FEMLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX ±SE ±1,96*SE

15 Variabilita délky tibie v neolitu Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX TIBLNGMX Median 25%-75% Min-Max TIBLNGMX ±SD ±1,96*SD TIBLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX ±SE ±1,96*SE

16 Variabilita poměru segmentů dolní končetiny v neolitu 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,94 0,92 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL CRURAL 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 Median 25%-75% Min-Max CRURAL 0,94 0,92 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 ±SD ±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 CRURAL 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 ±SE ±1,96*SE

17 Variabilita velikosti hlavice femuru v neolitu HEADBRTH Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH Median 25%-75% Min-Max HEADBRTH Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH ±SD ±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH HEADBRTH ±SE ±1,96*SE

18 Rekonstrukce tělesné výšky a variabilita modelů a její příčiny Nejpřesnější rekonstrukce výšky by měla být anatomická Nekompletnost skeletů velká nepřesnost U úplných koster je překvapivě značná nepřesnost Empirické statistické modely Tabulkové zcela nevhodné Regresní liší se přístupem, tedy jakou kost použít a jakou regresí vypočítávat

19 Regresní modely vstupní data Dvě základní strategie Použít nejpřesnější odhadní parametr i za cenu jeho rekonstrukce Využít jakéhokoliv zdroje bez ohledu na přesnost, správněji nepřesnost odhadu Variabilita přesnosti odhadů je obrovská daleko nejpřesnější jsou odhady založené na délce femuru, u anatomicky moderního člověka je možno použít i humerus ostatní části skeletu mají doslova nepredikovatelnou variabilitu a odhady jsou velmi nepřesné

20 Regresní modely - metody Klasická regrese metodou nejmenších čtverců nebo mnohočetná regrese jsou nepřesné silně zmenšují variabilitu souboru byly používány zvlášť pro muže a ženy Metoda hlavní osy nejpopulárnější Metoda redukované hlavní osy statisticky zřejmě nejkorektnější ale.

21 Příklady empirického ověření Svrchní paleolit málo četné soubory spíše vysokorostlých populací, nebo spíše zlomků populací variabilita výšky byla značné velké pohlavní rozdíly Neolitické populace poměrně početné soubory často reprezentující populaci sensu lato mezipopulační rozdíly relativně malé pohlavní rozdíly

22 Které modely jsou nejlepší jeden nebo více? Kvalita modelu záleží na vstupní modelové populaci jedna specifická pygmejové Velká regionální kavkazané, evropané, natives Ani jeden z recentních modelů není a nemůže být kompatibilní s pravěkými populacemi a ani s historickými Výhodné proto může být současné využití více modelů a interpretace průměrné hodnoty

23 Rekostrukce výšky svrchní paleolit 200 Reconstruction of body height - Upper Paleolithic Body heitht in cm FelLun89LineSpacing(4) FeldFo96LineSpacing(4) 1 SjovaldCaLineSpacing(4) SjovaldAllLineSpacing(4) SjoHumerAllLineSpacing(4) 1 Olivier86bLineSpacing(4) KnussMaleLineSpacing(4) KnussFemLineSpacing(4) Femur

24 Rekonstrukce výšky - neolit 190 Reconstruction of body height - late Neolithic and Únětice Body height in cm FelLun89LineSpacing(4) FeldFo96LineSpacing(4) 1 SjovaldCaLineSpacing(4) 145 SjovaldAllLineSpacing(4) SjoHumerAllLineSpacing(4) 1 Olivier86bLineSpacing(4) KnussMaleLineSpacing(4) 135 KnussFemLineSpacing(4) 130 VanèataComp Femur

25 Výška a adaptibilita populací Je výška přesná a lze ji vůbec přesně rekonstruovat? Výška populací je nepřesná není měřena zcela standardně Výběr v populacích je ad hoc, zejména v populacích exotických Výšku tedy nelze přesně rekonstruovat chyba vstupních dat i nepřesnost výsledků Lze ji ale rekonstruovat standardním způsobem, a tudíž může být srovnatelná mezi populacemi, zejména pravěkými

26 Rekostrukce výšky u svrchně paleolitických populací 200 European Upper Paleolithic Homo sapiens Body height 1 1 Medit. males Medit. females CE males CE females Outliers Extremes

27 Rekonstrukce výšky u neolitických populací MA a RMA nové metody Categ. Box & Whisker Plot: BHFELU89 Categ. Box & Whisker Plot: BHFELFO BHFELU BHFELFO Median 25%-75% Min-Max Median 25%-75% Min-Max Categ. Box & Whisker Plot: SJOVALDC Categ. Box & Whisker Plot: SJOVALDA SJOVALDC SJOVALDA Median 25%-75% Min-Max Median 25%-75% Min-Max

28 Rekonstrukce výšky u neolitických populací klasické metody 190 Categ. Box & Whisker Plot: JUNPYMA JUNPYMA Median 25%-75% Min-Max 180 Categ. Box & Whisker Plot: KNUSMAFE 175 Categ. Box & Whisker Plot: KNUSMAFE KNUSMAFE KNUSMAFE Median 25%-75% Min-Max Median 25%-75% Min-Max

29 Rekonstrukce výšky u neolitických populací metoda průměrných hodnot 190 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN 190 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN BHMEAN BHMEAN Median 25%-75% Min-Max ±SD ±1,96*SD 175 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN BHMEAN ±SE ±1,96*SE

30 Rekonstrukce hmotnosti U pravěkých populací je možno věrohodně rekonstruovat maximálně výšku Hmotnost je funkcí výšky a je poměrně snadno rekonstruovatelná, pokud zvolíme vhodnou modelovou populaci Hmotnost lze rekonstruovat z velikosti povrchu kloubních ploch nebo průřezů diafýz kostí

31 Rekonstrukce hmotnosti jak na to? Hmotnost není jednoznačně korelovaná s výškou působí zde řada epigenetických a environmentální, ale i genetických faktorů Hmotnost je sice korelovaná s průřezy diafýz, ale korelace není z mnoha důvodů příliš průkazná a především není jednoduše porovnatelná Hmotnost je sice dobře korelovatelná s kloubními povrchy, ale ne jednotlivě, nýbrž jako převodní systém Opět je tedy na místě počítat průměrné hodnoty

32 Rekostrukce hmotnosti - jak na to? Které části kostry nejlépe použít? Postkraniální skelet Skelet dolní končetiny hlavice femuru a produkty (modifikované povrchy) distálního femuru, proximální a distální tibie Co dělat je-li variabilita povrchu kloubu příliš velká klouby jsou totiž variabilní i podle pohybové zátěže a jiných faktorů Přidat do výpočetního setu rovnice založené na výšce těla rozumná fyziologická kompenzace extrémů

33 Rekonstrukce hmotnosti svrchní paleolit Relation of estimated height and mass - old and new approaches Old Upper PalLineSpacing(4) New Upper PalLineSpacing(4) Old NeolithicLineSpacing(4) New Neolithic 75 Body mass in kg Body height in cm

34 Rekonstrukce hmotnosti - Neolit Reconstruction of body mass - late Neolithic and Únětice Femoral headlinespacing(4) SubtroProdLineSpacing(4) DistTibProdLineSpacing(4) HeightFunctLineSpacing(4) VančataComp Body mass in kg Body height in cm

35 Variabilita hmotnosti svrchní paleolit 90 European Upper Paleolithic Homo sapiens Body mass 30 Medit. males Medit. females CE males CE females Outliers Extremes

36 Variabilita hmotnosti neolit Metoda průměrných hodnot 80 Categ. Box & Whisker Plot: BODYMASS Categ. Box & Whisker Plot: BODYMASS BODYMASS BODYMASS Median 25%-75% Min-Max ±SD ±1,96*SD BODYMASS Categ. Box & Whisker Plot: BODYMASS ±SE ±1,96*SE

37 Hmotnost - jednotlivé kloubní plochy 85 Categ. Box & Whisker Plot: LSHEHOMC Categ. Box & Whisker Plot: LSDFHOMC LSHEHOMC LSDFHOMC Median 25%-75% Min-Max Median 25%-75% Min-Max 90 Categ. Box & Whisker Plot: LSPTHOMC 90 Categ. Box & Whisker Plot: LSDTHOMC LSPTHOMC LSDTHOMC Median 25%-75% Min-Max Median 25%-75% Min-Max

38 Hmotnost výška postavy Categ. Box & Whisker Plot: BWJUST Categ. Box & Whisker Plot: BWWOLP BWJUST BWWOLP ±SD ±1,96*SD ±SD ±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: BWRUFFW BWRUFFW ±SD ±1,96*SD

39 Výška a hmotnost variabilita a adaptace Jasné je, že samotná výška a hmotnost poskytují celou řadu zajímavých údajů, avšak jednotlivě mají malou výpovědní hodnotu o míře adaptace populací Nepochybně je potřeba brát v úvahu i další faktory jako je robusticita a proporcionalita Rekonstrukce BMI a Rohrerova indexu je jednou z možností jak hodnotit míru adaptace u pravěkých populací

40 Evoluce rodu Homo adaptace tvaru a velikosti těla v průběhu evoluce 1,7 Homoevolution-Rohreŕsindex 1,6 1,5 1,4 Rohreŕsindex 1,3 1,2 1,1 1,0 Egaster Heidelb EAMH LAMH Erectus Neander UpAMH Mesol ±SE ±SD