TEZE K DISERTAČNÍ PRÁCI

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE TEZE K DISERTAČNÍ PRÁCI Ekologie a status užovky stromové (Zamenis longissimus) v severozápadních Čechách 2011 Radka Musilová 0

1

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta životního prostředí Katedra ekologie Radka Musilová Ekologie a status užovky stromové (Zamenis longissimus) v severozápadních Čechách Školitel: prof. RNDr. Vladimír Bejček, CSc. Doktorský studijní program: Ekologie Studijní obor: Ekologie Praha, leden 2011 2

3

Obsah 1. Historie a vývoj areálu... 1 1.1 Současný areál... 1 1.2 Fosilní nálezy... 2 1.3 Izolované populace... 5 1.3.1 Dánsko... 1.3.2 Švýcarsko... 1.3.3 Německo... 1.3.4 Polsko... 1.3.5 Česká republika... 1.3.6 Shrnutí... 2. Užovka stromová.. 10 2.1 Popis... 10 2.2 Taxonomie... 10 2.3 Biotop... 11 2.4 Morfologické znaky... 14 2.4.1 Zbarvení... 14 2.4.2 Míry a váhy... 15 2.4.3 Folidóza... 18 2.4.3.1 Folidóza hlavy... 18 2.4.3.2 Folidóza trupu... 23 2.4.3.3 Folidóza ocasu... 26 2.4.4 Pohlavní dimorfismus... 27 2.5 Aktivita... 29 2.6 Reprodukce... 30 2.7 Růst... 34 2.8 Potrava... 35 3. Ohrožení a ochrana... 38 3.1 Ohrožení v rámci areálu rozšíření... 38 3.2 Ochrana druhu... 38 3.3 Ohrožení a ochrana izolovaných populací... 39 4. Literatura... 42 5 6 6 6 7 8 4

1. Historie a vývoj areálu 1.1 Současný areál Areál užovky stromové se rozprostírá od severního Španělska přes jižní a střední Francii, jižní a jihozápadní Švýcarsko, severní Itálii, Rakousko (odtud nepatrně přesahuje do České republiky v oblasti NP Podyjí), Slovensko (ze Slovenska opět areál přesahuje do České republiky v Bílých Karpatech a jižní části CHKO Beskydy), Maďarsko, Slovinsko, Chorvatsko, Srbsko, Černou Horu, Albánii, Řecko, severozápadní Turecko při jižním pobřeží Černého moře, Rumunsko, Bulharsko až po Moldávii a západní Ukrajinu. Dále se tento druh disjunktně vyskytuje v oblasti Krasnodaru v Rusku, Gruzii a přilehlé části Turecka při východním pobřeží Černého moře (BÖHME 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, SCHULZ 1996). Podle GOMILLEHO (2002) se jedná se o druh vyžadující teplé a mírně vlhké klima a netoleruje příliš suchá stanoviště. Ekologické nároky jsou nejlépe patrné z obrázku souvislého areálu druhu. Jižní a východní hranice rozšíření koreluje s výskytem opadavých listnatých lesů, jež jsou závislé na srážkách. V oblastech s nízkým úhrnem srážek (jižní Španělsko, jižní Itálie atd.), užovka stromová chybí. Západní hranici tvoří Atlantický oceán a severní hranice rozšíření druhu je pak limitována teplotou a patrně i morfologií terénu. Na jihu areálu je známa izolovaná populace ze severozápadního Španělska, z Kantábrie (MELLADO et al. 1979, MEIJIDO 1973, BEA 1998). Užovka stromová se vyskytuje i na ostrovech Středozemního moře. Ze Sardinie pocházejí celkem dva údaje (CAPOCACCIA 1965, LANZA 1986 ex BÖHME 1993). Značně pochybný a diskutovaný výskyt na ostrově Elba (SOCHUREK 1954 ex BÖHME 1993) byl nedávno potvrzen (VACCARO & TURRISI 2007). Celá řada autorů dále zmiňuje izolované populace v Německu, Švýcarsku, Dánsku, České republice a Polsku nad severní hranicí souvislého areálu (např. REINHARD 1937, 1938, MERTENS 1948, 1969, ŠOLCOVÁ-DANIHELKOVÁ 1966, JAESCHKE 1971, SZYNDLAR 1984a, BÖHME 1993, WAITZMANN 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, LJUNGAR 1995 a NAJBAR 2000b). V disjunktní části areálu jsou izolované populace známy z východní Gruzie, Ruska, Turecka a Íránu (SCHWEIGER 1994, SCHULTZ 1996, TUNIJEV 1990, NILSON & ANDRÉN 1984). Areál druhu (vyznačen společně se Zamenis lineatus) je znázorněn na Obr. 1. Izolované populace a okrajové lokality jsou popsány v Tab. 1. 1

Obr. 1: Areál rozšíření užovky stromové (Zamenis longissimus) (podle BÖHME 1993, GOMILLE 2002) 1 Cordillera Cantábrica - Asturias, Cantábria, Španělsko Bjelo Labinskij region, Krasnodar (TUNIJEV 9 (MEIJIDE 1973, MELLADO et al. 1979) 1990) 2 Schlangenbad, Rheingau Taunus, Německo (MERTENS 1948, WAITZMANN 1993) 10 Borhomskij region, Gruzie (TUNIJEV 1990) 3 Hirschhorn, Neckar Odenwald, Německo (MERTENS 1948, WAITZMANN 1993) 11 Kakhetinskij region, Gruzie (TUNIJEV 1990) 4 Burghausen, Salzach, Německo ( WAITZMANN 1989) 12 Ararat, Turecko (SCHWEIGER 1994) 5 Poohří, Karlovy Vary, Česká republika (REINHARDT 1937, 13 Jezero Urmia, Írán (NILSON & ANDRÉN 1984) ŠOLCOVÁ-DANIHELKOVÁ 1966) 6 Zloty potok, Czestochowa, Polsko (SZYNDLAR 1984a, NAJBAR 2000a) 14 Kalamata, Řecko ( BÖHME 1993) 7 Zarzecze, Krynica, Polsko ( SZYNDLAR 1984a, NAJBAR 2000a) 15 JZ Nuoro, Sardinie (LANZA 1986 ex BÖHME 1993) 8 Zamojsczcyzna, Roztocze, Polsko ( SZYNDLAR 1984a, NAJBAR 2000a) 16 Monte Ferru, Sardinie (CAPOCACCIA 1965) 1.2 Fosilní nálezy Fosilní nálezy užovky stromové jsou ze střední a severozápadní Evropy známy z celé řady lokalit (viz. Tab. 1, Obr. 2), dokonce existují i nálezy až z Asie, např. z Dolního Povolží při pobřeží Kaspického moře (RATNIKOV 2001). Tyto nálezy dokazují, že areál tohoto druhu sahal v klimaticky příznivějších obdobích daleko více na sever a na východ. Po maximální expanzi v optimálních obdobích postglaciálu je však středoevropská herpetofauna opět na ústupu (BÖHME 1991a) a izolované populace jsou tak relikty někdejšího rozšíření (PETERS 1977a, b; LJUNGAR 1995, JOGER et al. 2010). Přehled fosilních nálezů užovky stromové včetně paleoekologického vyhodnocení podává např GOMILLE (2002) či IVANOV (2005). Nejstarší zástupci Zamenis longissimus jsou známy ze svrchního pliocénu z Maďarska (SZUNYOGHY 1932 ex IVANOV 2005). Nálezy ze spodního, středního a svrchního pleistocénu, jakož i z holocénu jsou známy z Anglie, Dánska, Německa, Polska, České republiky, 2

Maďarska či Rakouska (Tab. 1, Obr. 2). Lokality v jižním Polsku obsahují fosilní nálezy z různých období středního a svrchního pleistocénu, jakož i z holocénu (SZYNDLAR 1984b). Podobně v německém Gamsenbergu byly nalezeny pozůstatky užovky stromové ze třech různých období (BÖHME 2000). To dokazuje, že tento druh opakovaně osidloval střední Evropu v klimaticky příznivých obdobích. Z hlediska vztahu k současnému areálu jsou pak nejdůležitější nálezy z holocénu, tedy z doby postglaciální. Vůbec nejsevernější nálezy fosilních pozůstatků užovky stromové pochází z Dánska, z lokality Agernaes z atlantického období holocénu před 5100 5600 lety (Richter et Noe-Nygaard 2003) a z oblasti Lystrup Enge před 6200 6000 lety (LJUNGAR 1995). Podle LJUNGARA (1995) byla v této době průměrná teplota nejméně o 2 C vyšší a vyskytovaly se zde termofilní zástupci fauny i flóry, např. Emys orbicularis, Pelecanus crispus, Hedera, Viscum a Ilex. Tato skutečnost vnesla nové světlo do diskusí kolem původu dánské populace. Rovněž holocénní fosilní pozůstatky užovky stromové ze severního Německa (PETERS 1977 a,b) dokreslují představu o nedávném areálu tohoto druhu. Z našeho pohledu jsou pak zajímavé poměrně nedávno objevené fosilní pozůstatky užovky stromové na několika moravských lokalitách ze spodního a středního pleistocénu, jedná se o lokality Stránská skála (Brno), Mladečské jeskyně (Olomoucko), lom Malá Dohoda (Moravský kras) a jeskyně Za hájovnou (Javoříčský kras) (IVANOV 1995, 1996, 2005, 2006). Obr. 2: Přehled fosilních nálezů užovky stromové (Zamenis longissimus) ve střední a severozápadní Evropě s vyznačením současného souvislého areálu; čísla nálezů se vztahují k Tab. 2 3

Tab. 2: Přehled fosilních nálezů užovky stromové (Zamenis longissimus) Číslo Lokalita Země Datování nálezu Autor 1 Beremend Maďarsko Svrchní pliocén Szunyoghy (1932 ex Ivanov 2005) 2 Kadzielnia jižní Polsko Spodní pleistocén - svrchní villányen až spodní bihar Szyndlar (1984b) 3 Zalesiaki B jižní Polsko Spodní pleistocén Szyndlar (1984b) 4 Malá dohoda ČR Moravavský kras Spodní pleistocén - spodní bihar Ivanov (1996) 5 Kamyk jižní Polsko Spodní pleistocén - spodní bihar Szyndlar (1984b) 6 Jeskyně Zabia Poland - central Spodní pleistocén - spodní bihar Szyndlar (1984b), Ivanov (1997) 7 Zalesiaki A jižní Polsko Spodní až střední pleistocén - bihar, Cromerský komplex Szyndlar (1984b) 8 Zamkowa Dolna jeskyně jižní Polsko Spodní až střední pleistocén - svrchní bihar Szyndlar (1984b) 9 Kozi Grzbiet jižní Polsko Spodní až střední pleistocén - svrchní bihar, Cromerský komplex Szyndlar (1984b) 10 Cudmore Grove Anglie - Essex, ostrov Mersea I Střední pleistocén Holman (1990) 11 Barnham Anglie - Suffolk Střední pleistocén Ashton et al. (1994) 12 Beeches Pit Anglie - Suffolk Střední pleistocén Holman (1998 ex Gomille 2002) 13 Weimar - Ehringsdorf Německo - Duryňsko Střední pleistocén Böhme & Heinrich (1994) 14 Gamsenberg bei Oppurg Německo - Duryňsko Střední pleistocén Böhme (2000) 15 Neumark-Nord Německo Sasko Střední pleistocén Böhme (2001 ex Gomille 2002) 16 Stránská skála ČR Morava, Brno Střední pleistocén - Cromerský komplex Ivanov (1995) 17 Mladečské jeskyně ČR Morava, Střední pleistocén - Holsteinský Olomoucko komplex Ivanov (2006) 18 Jeskyně za hájovnou ČR Morava, Střední pleistocén - Holsteinský Javoříčský kras komplex Ivanov (2005) 19 Stuttgart-Bad Cannstatt Německo - Bádensko- Střední pleistocén - Holsteinský Württembersko komplex Bottcher (1994) 20 Weimar - Ehringsdorf Německo - Duryňsko Střední pleistocén - starší než interglaciál eem Mlynarski & Ulrich (1975) 21 Stuttgart-Bad Cannstatt Německo Bád.-Württ. Svrchní Pleistocén - interglacial eem Bottcher (1994) 22 Schönfeld - Calau Německo - Brandenbursko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Böhme G. (1991b) 23 Lobsing Německo - Dolní Bavorsko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Heller (1960), Böhme (1997) 24 Weimar Německo - Duryňsko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Böhme G. (1989) 25 Taubach Německo - Duryňsko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Böhme G.(1989) 26 Burgtonna Německo - Duryňsko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Böhme G.(1989) 27 Gamsenberg bei Oppurg Německo - Duryňsko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Böhme G. (2000) 28 St. Margarethen Rakousko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Rabeder (1977 ex Ivanov 2005) 29 Wierzbica střední Polsko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Szyndlar (1984b) 30 Rzasnik východní Polsko Svrchní Pleistocén - interglacial eem Szyndlar (1984b) 31 Zytnia Skala jižní Polsko Svrchní pleistocén/holocén - svrchní část viselkého zalednění Szyndlar (1984b) 32 Ciasna jeskyně jižní Polsko Svrchní pleistocén/holocén - svrchní část viselkého zalednění Szyndlar (1984b) 33 Malerfels Německo - Bavorsko Holocén, dryas I - bölling Markert (1978 ex Gomille 2002) 34 Euerwanger Bühl Německo - Bavorsko Holocén, dryas III - preboreál Markert (1975) 35 Jeskyně Raj jižní Polsko Holocén Szyndlar (1984b) 36 Niedostepna jeskyně jižní Polsko Holocén Szyndlar (1984b) 37 Grundfelsen Hohle Německo - Bavorsko Holocén Brunner (1942/3 ex Gomille 2002) 38 Kneitlingen Německo - Dolní Sasko Holocén Böhme G. (1991) 39 Gamsenberg bei Oppurg Německo - Duryňsko Holocén Böhme G. (2000) 40 Neukloster Německo Mecklenb. Holocén Peters (1977a,b) 41 Pisede Německo Mecklenb. Holocén Peters (1977a,b) 42 Jozéfow jižní Polsko Holocén, Atlantikum Szyndlar (1984b) 43 Giebultow jižní Polsko Holocén, Atlantikum Szyndlar (1984b) 44 Lystrup Enge Dánsko Holocén, Atlantikum Ljungar (1995) 45 Robschütz bei Meißen Německo - Sasko Holocén, Atlantikum Böhme (1994) 46 Klosterbuch bei Döbeln Německo - Sasko Holocén - Subboreal Böhme (1991a) 47 Agernaes, Fyn Dánsko Holocén - Atlantikum Richter, Noe-Nygaard (2003) 4

Klimatologická periodizace vychází ze střídání teplých (interglaciály) a chladných výkyvů (glaciály), které charakterizují část kvartéru zvanou pleistocén. Běžně se rozlišují 4 hlavní glaciály - günz, mindel, riss a würm. Zjednodušený přehled jednotlivých období podle FRIDRICH (1997) a RAVAZZI (2003) je uveden na Obr 3. Datování je absolutní. Obr. 3: Chronologický přehled geologických období podle FRIDRICH (1997) a RAVAZZI (2003) PALEOGÉN TERCIÉR NEOGÉN KVARTÉR PALEOCÉN NEOCÉN OLIGOCÉN MIOCÉN PLIOCÉN PLEISTOCÉN HOLOCÉN 65 mil. let 54,8 mil. let 33,7 mil. let 23,7 mil. let 5,3 mil. let 1,8 mil. let 10 tis. let PLEISTOCÉN SVRCHNÍ STŘEDNÍ SPODNÍ WÜRM (wisel) EEM RISS HOLSTEIN MINDEL (elster) CROMER GÜNZ BIHARIUM 10 tis. let 70 (90) tis. let 150 tis. let 0,4 mil. let 0,5 mil. let 0,6 mil. let 0,9 mil. let 1,7 mil. let 1,8 mil. let VILLÁNYIUM HOLOCÉN PLEISTOCÉN Subatlantikum Subboreál Atlantikum Boreál Preboreál dryas III alleröd dryas II bölling dryas I tursac pozdní glaciál 0 let 2 500 let 4 500 let 8 000 let 9 000 let 10 000 let 15 000 let 1.3 Izolované populace 1.3.1 Dánsko Běžně se tento druh vyskytoval v okolí Kodaně koncem 18. st. (BOULENGER 1913) a na dánském ostrově Zealand v okolí Vordingborgu byly dokonce ještě v 19.st. zaznamenány tři exempláře, poslední z nich v roce 1863 (HVASS 1942). Tento autor zastává názor, že se jednalo o záměrnou introdukci, nicméně tehdy ještě nebyly známy fosilní nálezy užovky stromové z oblasti Lystrup Enge (LJUNGAR 1995) a Agernaes (RICHTER & NOE-NYGAARD 2003) dokládající přirozený výskyt v minulosti. Tyto nálezy jsou datovány do období přibližně 4.200 4.000 př.n.l., což zhruba koresponduje s atlantickým obdobím, které je považováno za klimatické optimum postglaciálu. Populace již dnes velmi pravděpodobně patří mezi vyhynulé. Hlavní příčinu lze hledat zejména ve zhoršování klimatu (STEWARD 1971 ex GOMILLE 2002). 5

1.3.2 Švýcarsko Užovka stromová se v rámci souvislého areálu ve Švýcarsku vyskytuje na jihu a jihozápadě země na jižních svazích Alp celkem v 5 kantonech - Ticino/Tessin, Valais/Wallis, Vaud/Waadt, Genève/Genf a Graubünden (HOFER 2001). Záznamy o výskytu pocházejí i ze severu země z okolí Basileje ještě z roku 1971, nicméně dnes je tato populace považována za vyhynulou (KRAMER & STEMMLER 1986 ex BÖHME 1993). Od r. 1994 se objevují zmínky o ilegálním vysazení na vinicích u Lac de Bienne ve švýcarském kantonu Bern (HOFER 2001). 1.3.3 Německo V Německu jsou dnes známy tři izolované populace, jež se nacházejí v okolí Schlangenbadu (pohoří Rheingau - Taunus, údolí řeky Walluf, Hesensko), v okolí Hirschhornu (pohoří Odenwald, údolí řeky Neckar; rozhraní Hesenska a Bádenska-Würtemberska) a v okolí Burghausenu na dolním toku řeky Salzach (jižní Bavorsko). Poslední často zmiňovaná populace se nachází v údolí Dunaje okolo Pasova, tato však není pokládána za izolovanou, neboť je v kontaktu se souvislým areálem druhu v sousedním Rakousku. Podle BÖHMEHO (1993) je nejstarší doloženou oblastí výskytu užovky stromové v Německu okolí Schlangenbadu, která je známá od r. 1817. Od roku 1905 k ní přistupuje další oblast u Burghausenu (HECHT 1928) a poslední izolovaná populace z okolí Hirschhornu byla objevena až v letech 1947-48 (MERTENS 1948). Nezdarem skončil pokus o vysazení užovky stromové ze Schlangenbadu nedaleko Schlitzu (Horní Hesensko), kam bylo v letech 1853/1854 introdukováno hrabětem z Görtzu kolem 40 zvířat. Populace, ač několik desetiletí reprodukčně schopná, postupně ochabovala až došlo k jejímu úplnému zániku (BÖHME 1993). Naposledy byla prokázána JAESCHKE(m) v roce 1971. 1.3.4 Polsko Podle NAJBARA (2000a) je v Polsku známo celkem 6 lokalit výskytu. Zatímco lokality Złoty potok a Roztocze patří již minulosti, v ostatních oblastech (Zarzecze Powroznik, Biesczady, Magurski národní park) můžeme užovku stromovou zaznamenat i dnes. Jihovýchodním Polskem probíhá hranice souvislého rozšíření druhu a výskyt v Bieszczadech, kde se nachází jediná početnější populace tohoto druhu, představuje podle SZYNDLARA (1984a) okrajovou lokalitu souvislého druhového areálu. Nicméně podle NAJBARA (2000a) již tato populace pravděpodobně ztratila kontakt se souvislým areálem. Nejbližší lokality užovky stromové v rámci souvislého areálu se nacházejí na severovýchodním Slovensku (Ulič, Nová Sedlica VESELÝ 1956, 6

LÁC 1970) a v přilehlé části Ukrajiny (Zakarpatská, Lvovská a Ivano-Franská oblast ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, DIKIJ 2000, ZAGORODNJUK 2003). Z dalších stávajících lokalit NAJBAR (2000a) uvádí Zarzecze (155 km od Bieszczad) a Powroznik (115 km od Bieszczad). Zprávy o výskytu užovky stromové z těchto lokalit se objevují koncem 70. let 20. století, nicméně nálezy jsou nepočetné a nejistého původu. Podobně nejasná situace je i ohledně lokality Magurski národní park (115 km od Bieszczad), z níž se hlášky objevují až v posledních letech. První záznam o výskytu užovky stromové z lokality Złoty potok pochází z roku 1857 (WALECKI 1883). NAJBAR (2000a) se domnívá, že tímto se jednalo zároveň o nález poslední, ale SKOWRON (2003) popisuje několik dalších nálezů a předpokládá, že užovka stromová zde mohla přetrvat až do poloviny minulého století. Zhruba z konce 19. st. pochází i záznamy o výskytu tohoto druhu ze Zamojszczyny (WALECKI 1883). Hadi se zde vyskytovali se zde v hojném počtu ještě v letech 1910 1912, nicméně poslední zaznamenaný exemplář byl přejet autem v roce 1962 (KAZMIERCZAK 1965). Dodnes se objevují občasné zmínky o výskytu užovky stromové v okolí, zda se však jedná o pozůstatky původní populace či o introdukované kusy zůstává nejasné (NAJBAR 2000a). 1.3.5 Česká republika V současné době jsou z České republiky známy spolehlivé údaje o výskytu z 18 kvadrátů tj. 2,6 % území. Užovka stromová byla zaznamenána v Poohří (v údolí řeky Ohře mezi Karlovými Vary a Kadaní), v NP Podyjí, v jižní části CHKO Beskydy a v Bílých Karpatech. Zatímco lokality v jižní a východní části republiky navazují na souvislý areál druhu, populace v Poohří je izolovaná. Ohnisko výskytu leží v okolí obce Stráž nad Ohří (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Další nálezy z Čech jsou ojedinělé a málo věrohodné. Ojedinělý nález v kvadrátu 5450 v severních Čechách je zhodnocen v práci MIKÁTOVÁ & ZAVADIL (2001) a výskyt poulace v okolí Ústí nad Labem není příliš pravděpodobný. Opatrně je potřeba hodnotit také nálezy z jižních Čech. Nález z Písecka z roku 1998 je jediným recentním doloženým pozorováním z jižních Čech. Užovka byla nalezena mrtvá u pravé krajnice silnice Ražice Heřmaň na úrovni železničního nádraží Ražice (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Nicméně výskyt v Rakousku směrem k hranici s jižními Čechami ztrácí na souvislosti, rozpadá se do mozaiky (GRILLITSCH & CABELA 2001) a ta by mohla teoreticky vyznívat i na naše území. Ze středních Čech nejsou známy žádné nálezy, které by naznačovaly autochtonní výskyt. Všechny publikované nálezy byly později zhodnoceny jako introdukce a podvrhy (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Výskyt užovky stromové na Opavsku uvádí NEDĚLE (1983). Podrobně shrnuli historické i 7

současné údaje ze severní Moravy a Slezska HUDEČEK & ŠUHAJ (1992) a MIKÁTOVÁ & ZAVADIL (2001). Údaje odtud jsou hodnoceny jako nepravděpodobné nebo přinejmenším nepřílliš spolehlivé. První písemná zmínka o populaci v Poohří od knihovníka hraběte Buquoye Döblera z roku 1843, na kterou upozorňuje ŠOLCOVÁ DANIHELKOVÁ (1966) s odvoláním na ústní sdělení Koudelky, zůstává dodnes neověřena (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). První dokladový exemplář z Korunní (Krondorf) z roku 1880 daroval Národnímu muzeu učitel Stýbal (ZÁLESKÝ 1922, ŠTĚPÁNEK 1949, 1956, VOGEL 1952, 1968). VOGEL (l.c.) uvádí, že od tohoto roku nikdo více užovku stromovou zde nespatřil. Další pátrání po užovce stromové při průzkumu fauny Doupovských sice hor bylo marné (FANKENBERGER 1920), nicméně v 1. polovině 20. století užovku stromovou pozoroval například FIEBER (1932) či REINHARDT (1937, 1938). Další dokladové exempláře jsou uloženy v Karlovarském muzeu. Na původním štítku jednoho z exemplářů bylo německy napsáno chycen u Kyselky je bez přesného datování, nicméně pochází s jistotou z doby před 2. světovou válkou. Další exemplář pochází přímo z lomu ve Stráži n. O. z roku 1956. Konkrétní údaje na základě terénního průzkumu přináší ŠOLCOVÁ DANIHELKOVÁ (1966). Na základě upozornění ředitele okresního závodu Silnice n. p. popisuje nález užovky stromové mezi Stráží n. O. a Bočí. Druh zde byl objeven v souvislosti s rozšiřováním silnice v místě nálezu. Ze stejného roku, tedy 1966, pochází i exemplář uložený v Západočeském muzeu v Plzni, nalezený na železniční trati u Boče (TIŠER 1975). V dalších letech se zdejší populaci věnuje HALEŠ (1975, 1987), o výskytu u Stráže n.o. se záměrně neurčitě zmiňuje i JANOUŠEK (1979). Názory o původu užovky stromové se značně liší. Za přirozený prvek naší fauny ji považuje ZÁLESKÝ (1922). ŠTĚPÁNEK (1949) přináší málo pravděpodobnou zprávu o vysazení řeckým obchodníkem Avramidem, VOGEL (1952, 1968) zastává teorii o zavlečení těchto hadů do Poohří a ŠOLCOVÁ-DANIHELKOVÁ (1966) a ŠOLCOVÁ (1974) se pak přiklání k teorii o záměrném vysazení užovky stromové hrabětem Buquoyem pro snížení stavu myší a hrabošů. Postupně se však začínají objevovat údaje o fosilních nálezech severněji od Karlovarska a v jejich světle hodnotí recentní výskyt užovky stromové např. LÁC (1970) či BÁRTA (1983). 1.3.6 Shrnutí Izolované populace nad severním okrajem souvislého areálu užovky stromové vždy vyvolávaly řadu dohad o jejich původu. Nejstarší známá teorie pochází od HEYDENA (1862 ex BÖHME 1993). Předpokládá šíření užovky stromové jako kultovního hada Římany. Ti je údajně vysazovali v okolí jimi zakládaných lázní u teplých pramenů. Tato teorie byla vítaným řešením otázky původu užovek stromových ze Schlangenbadu, neboť v té době byla známá z území dnešního Německa pouze populace v okolí Pasova a výskyt v okolí Schlangenbadu byl geografickou záhadou (GOMILLE 2002). Ve své době tuto teorii citují např BREHM (1869) či DÜRIGEN (1897) (oba autoři ex GOMILLE l.c.), 8

nicméně tato teorie se posléze ukazuje neudržitelnou. Proti svědčí řada faktů, zejména to, že se užovka stromová vyskytuje i kolem lázní, které byly založeny až řadu století po římské expanzi, např. v okolí Schlangenbadu nebyly nalezeny žádné doklady římské civilizace a území zůstalo neosídleno až do středověku (DÖRFELDT 1968 ex GOMILLE l.c.). Řada pozdějších autorů tedy tuto hypotézu již nepodporuje např. BOULENGER (1913), REINHARD (1938), ŠTĚPÁNEK (1949) a další. Později se navíc ukazuje, že kultovním hadem starých Římanů byla s největší pravděpodobností Elaphe quatuorlineata (BODSON 1981). Kromě teorie o vysazování užovky stromové starými Římany vznikla ještě celá řad jiných teorií o vysazení tohoto druhu v Poohří, tradovaných zejména mezi místním obyvatelstvem. Další teorie předpokládá vysazení užovek stromových hrabětem Buquoyem za účelem hubení myší. O této skutečnosti se zmiňuje ŠOLCOVÁ-DANIHELKOVÁ (1966) s odvoláním na rukopis KOUDELKY, který cituje informace tehdejšího knihovníka a archiváře rodu Buquoyů Döblera z roku 1843. Při podrobném studiu dostupných archiválií nebyla však o užovce stromové nalezena ani zmínka (ŠAPOVALIV in litt). Částí místního obyvatelstva je také tradován názor, že užovka stromová zde byla vysazena rodinou Mattoniů kolem roku 1880. Území kolem lázniček Korunní jim připomínalo rodnou Itálii, pouze užovky tam chyběly, a tak je prý nechali přivézt. Nicméně pro tuto teorii také chybí důkazy (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Poslední tradovanou teorií je vysazení řeckým obchodníkem Avramidem, provozním vedoucím stáčírny minerálních vod v Korunní Kyselce, v 1. pol. 20. století. Nicméně první dokladový exemplář z Korunní pochází z roku 1880, tedy několik desetiletí před předpokládaným vysazením. Navíc John Bey Avramides sám několikrát upozorňoval odborníky na výskyt tohoto vzácného hada v okolí (např. REINHARDT 1938) a je velmi nepravděpodobné, že by opomněl zmínit skutečnost, že je sám zde vysadil. K podpoře introdukčních teorií zajisté přispěla skutečnost, že na řadě míst opravdu k pokusům o introdukci došlo. Nejstarším známým případem je vysazení užovek stromových v okolí Schlitzu v Horním Hesensku hrabětem z Görtzu kolem roku 1853/1854 (JAESCHKE 1971). Rovněž i na našem území došlo v 80. letech 20. st. k neúspěšnému pokusu vysazení exemplářů užovky stromové z Poohří ke Vráži u Berouna a v okolí Slap (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Introdukovaná populace dodnes přežívá i v severním Walesu v Anglii (EDGAR & BIRD 2005) a v roce 1994 se objevují i první zmínky o ilegálním vysazení na vinicích u Lac de Bienne ve švýcarském kantonu Bern (HOFER 2001). Výsledky studie elektroforézy plasmatických proteinů, kterou provedli autoři LENK & JOGER (1993) na jedincích z celého areálu poukazují na podobnost všech tří zkoumaných německých izolovaných populací (Hirschhorn, Schlangenbad, Burghausen) s populacemi ze střední a východní Evropy (Německo Pasov, Rakousko, Rumusko, Slovensko atd.), zatímco jedinci z jihozápadní a západní Evropy (Španělsko, Francie, Švýcarsko) se neodlišují od zvířat ze severní Itálie. Podle těchto autorů tedy původ všech německých izolovaných populací leží pravděpodobně ve východní Evropě. 9

Dnes jsou izolované populace na základě fosilních nálezů (PETERS 1977a, b, LJUNGAR 1995) i výsledků genetických výzkumů (LENK & JOGER 1993, JOGER et al. 2010) považovány za relikty někdejšího rozšíření v klimaticky příznivějším období. Nicméně autoři STRÖDICKE & GERISCH (1999) se domnívají, že počet a lokalizace izolovaných populací užovky stromové není vysvětlitelný jen zhoršením klimatu, neboť je mnoho míst, která mají správnou konstelaci klimatu, topografie a biotopu a reliktní populace se nevyskytují na všech těchto místech. Vysvětlení hledají tito autoři v rychlé adaptaci na proměňující se klimatické podmínky, kde rozhodující roli v tomto přizpůsobovaní mohl hrát geneticky drift, a k přizpůsobení mohlo dojít náhodně jen v několika málo populacích. A opravdu v obou zkoumaných izolovaných populacích, zkoumaných výše uvedenými autory (Hirschhorn, Karlovarsko) se nacházejí příznaky genetického driftu v podobně morfologických zvláštností folidózy (viz kapitola 5.3 Folidóza). 2. Užovka stromová 2.1 Popis Štíhlá užovka dorůstající značné délky (až 225 cm) s výraznými bočními hranami po stranách těla. Hlava je dlouze eliptická, oko s kruhovou zornicí (REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993). 2.2 Taxonomie Platný popis užovky stromové zveřejnil Laurenti (1768) pod jménem Natrix longissima. Četnými autory v 19. století byla dále řazena do rodů Coluber, Zamenis, Callopeltis a Elaphis (GÜNTHER & WAITZMANN 1996). Kombinace Elaphe longissima, kterou poprvé použil MERTENS (1925), byla používán až do počátku tohoto století. Novější molekulární výzkum však odhalil parafyletickou povahu rodu Elaphe a vedl k jeho rozdělení do několika samostatných rodů (UTIGER et. al 2002). Jedná se o rody Bogertophis, Elaphe (sensu stricto), Euprepiophis, Oreophis, Orthriophis, Pantherophis, Pseudelaphe, Senticolis a Zamenis. Užovka stromová byla opět zařazena do rodu Zamenis. Její původní poddruhy Elaphe longissima persica (Werner, 1913) ze severního Íránu a jihovýchodního Ázerbajdžánu a Elaphe longissima romana (Suckow, 1798) ze Sicílie a jižní a střední Itálie byly povýšeny na druhy Zamenis persicus (Werner, 1913) a Zamenis lineatus (Camerano, 1891)(NILSON & ANDRÉN 1984, LENK & WÜSTER 1999, UTIGER et. al 2002). Nejasného taxonomického zařazení zůstávají prozatím jedinci z izolované oblasti výskytu v okolí jezera Urmia 10

v Íránu (NILSON & ANDRÉN 1984, SCHULTZ 1996). Západopalearktický rod Zamenis tedy dnes zahrnuje celkem 5 druhů Zamenis lineatus, Zamenis persicus, Zamenis longissimus, Zamenis situlus (Linnaeus, 1758) a Zamenis hohenackeri (Strauch, 1873). 2.3 Biotop V rámci svého areálu obývá užovka stromová celou řadu různých biotopů. Jejich spektrum zahrnuje roviny i kopcovité oblasti a sahá od jižně exponovaných suchých svahů až k břehům řek, bažinatým oblastem a lesům (BÖHME 1993). Ve Španělsku se užovka stromová vyskytuje od pobřeží moře až po horské polohy okolo 1200 m n.m. Obývá zde porosty křovinatého mediteránního typu, okraje lesů i ruderální stanoviště, často se vyskytuje na okrajích cest (BEA et al. 1978). Ve Francii je užovka hojná zejména v jižní části, může se vyskytovat až do 1500 m n.m., nicméně nad 800 m n.m. je vzácná. Obývá s oblibou skalnatá a křovinatá stanoviště, výrazná je vazba na stromy. Nevyhýbá se ani blízkosti člověka, často je možno ji nalézt pod střechami, plechy nebo v kupkách slámy či sena (NAULLEAU 1978, NAULLEAU 1989 ex BÖHME 1993). Ve Švýcarsku se vyskytuje v nadmořské výšce 580-1600 m, nejraději má křovinaté porosty a okraje lesů a cest (HOFER 2001). V Itálii jsou jižní okrajové populace užovky stromové omezeny na vyšší polohy Apenin. Vytváří se tak podkovovitý tvar hranice mezi Zamenis longissimus a Zamenis lineatus, která obývá ve střední Itálii polohy spíše nižší (SCHULTZ 1996). Vertikální rozšíření v Rakousku se rozkládá od 115 do 1600 m n.m., nejvíce lokalit však leží mezi 200-600 m n.m. Přibližně 70 % pozorování připadalo z hlediska stanovišť na louky a pastviny či lesy (zejména listnaté), preferovány jsou okraje lesů či mýtiny a různá křovinatá stanoviště (GRILLITSCH & CABELA 2001). K podobným výsledkům došel v Rakousku i KAMMEL (1999), dále vyhodnotil orientaci u 61 nalezišť, nejvíce z nich mělo expozici jihovýchodní až jihozápadní - 42,6 %, na rovině se nacházelo 29,5 % nalezišť, západní expozici vykazovalo 13,1 %, východní 6,67 % a nejméně byly osídleny lokality s expozicí severovýchodní 6,67 % či severozápadní 1,64 %, žádné stanoviště nemělo expozici čistě severní. Řada výzkumů byla věnována německým izolovaným populacím, které jsou vždy vázané na říční údolí (HEIMES 1991,1994b, HEIMES & WAITZMANN 1993, WAITZMANN 1993, GOMILLE 2002). Pro populaci v pohoří Odenwald v okolí Hirschhornu udává WAITZMANN (1993) vertikální rozšíření od hladiny řeky v nadmořské výšce 120 m n.m., kde se užovka pravidelně nachází na březích, až do výšky 240 m n.m. GOMILLE (2002) pak odtud později potvrzuje výskyt až ve výšce 428 m n.m. Celkové rozšíření zde zabírá rozlohu cca 100 km 2 a skládá se asi ze 45 jednotlivých mikropopulací v údolí podél řeky Neckar a dvou přilehlých přítoků, přičemž nejkratší vzdálenost sousedních mikropopulací činí 100 2500 m, průměrně pak 700 m (WAITZMANN 1993, GOMILLE 2002). Populace v okolí Schlangenbadu (Rheingau Taunus) vykazuje velmi podobné rysy z hlediska celkové rozlohy a charakteru rozšíření, tedy rovněž se skládá z řady malých propojených 11

mikropopulací s celkovou rozlohou 100 km 2. Je obýváno je celé údolí řeky Walluf včetně přilehlých menších údolí až k hřebenu Taunusu ve výšce 510 m n.m (HEIMES 1991, HEIMES & WAITZMANN 1993). Preference biotopů obou populací je uvedena na Obr. 4. Typickým rysem německých studovaných populací je velmi široké spektrum obývaných biotopů, vyhýbá se pouze hustým lesům, zemědělským a lesním monokulturám a otevřeným suchým trávníkům. Tato značná eurytopnost je v rozporu s Kühneltovým principem stenozie podle kterého je druh euryekní v ohnisku svého rozšíření a směrem k hranicím areálu se chová více stenoekně (BÖHME 1978). V obou německých populacích jsou hojně zastoupeny biotopy antropogenního původu. Užovka stromová se často vyskytuje v blízkém okolí vesnic, ráda obývá různé stavby, jako garáže a kůlny, hromady kompostu atd. V těchto biotopech také dosahuje největších populačních hustot v rámci areálu. Z dalších stanovišť jsou hojně zastoupeny travnaté stráně, louky, pastviny a suchá až mírně vlhká ruderální stanoviště, jako např. silniční a železniční náspy, kamenolomy aj. Nápadná pro obě oblasti je také preference kamenných zídek skládaných na sucho, kde dochází k velké koncentraci jedinců (WAITZMANN 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993). Obr. 4: Preference stanoviště v německých izolovaných populacích u Hirschhornu a Schlangenbadu (dle HEIMES & WAITZMANN 1993) % 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Hirschhorn (Neckar - Odenwald) Schlangenbad (Rheingau - Taunus) I II III IV V VI VII VII Typ habitatu I lesy, lesní mýtiny, průseky, lesní paseky, lesní cesty II podmáčené louky, břehy potoků a řek, vlhké biotopy III travnaté stráně, pastviny, louky IV vlhká ruderální stanoviště, suťoviska, stinné kamenolomy V suchá až mírně vlhká ruderální stanoviště silniční a železniční náspy, kamenolomy, štěrkovny a pískovny VI extenzivně obhospodařované plochy, zahrádkářské kolonie, vinice VII suché louky, polosuché a suché trávníky VIII okolí vesnic, garáže, kůlny, dřevníky, zahrady, sklepy Ohnisko populace v okolí Pasova se nachází na klimaticky příhodnějším levém břehu Dunaje na železničních náspech mezi Pasovem a Obernzellem, stejně jako na přilehlých skalnatých stráních. Mimo tato optimální stanoviště osidluje také okraje silnic a cest, okraje lesů a břeh Dunaje. Výskyt není vzácný ani ve vyšších polohách, ve stinných přilehlých údolích a klimaticky méně příhodném pravém břehu Dunaje, nicméně zde je soustředěn do menších vzájemně izolovaných míst (DROBNY 1993, WAITZMANN 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996). Nejméně prozkoumána je populace na dolní toku Salzachu u Burghausenu. Zde je výskyt koncentrován přímo na březích řeky a nezřídka také v lužních lesích. Mimoto zde užovka stromová žije také podél silnic a cest, lesních okrajů i v přilehlých vesnicích (WAITZMANN 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996). Expozice svahů je určena především topografií oblasti. V okolí Hirschhornu jsou preferovány tepelně nejvýhodnější jihozápadní a jihovýchodní stráně, zatímco vysloveně jižní expozice hrají pouze podřadnou roli. Naopak 12

v Rheingau-Taunus je jasná preference jižně orientovaných svahů a v údolí Dunaje v okolí Pasova jsou užovky stromové nejvíce koncentrovány na jihozápadních stráních. Nicméně ve všech oblastech jsou osídleny také měně klimaticky příhodné severozápadní, severní a severovýchodní stráně (WAITZMANN 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996). V České republice dává užovka stromová přednost stanovištím lesostepního charakteru avšak s možností nalézt vlhká místa. Podobně jako v Německu osidluje zejména křovinami porostlé kamenité stráně, zarostlé vinohrady a sady, okraje pastvin, lesů a lesní průseky, otevřené krajině se však vyhýbá. Největší koncentrace bývá na místech s množstvím úkrytů, dostatkem potravy a líhnišť. Bývají to skalní strže, zídky, rozvaliny budov, smetiště či skládky dřeva. Nevyhýbá se ani blízkosti lidí, naopak často se stahuje k okrajům vesnic a hospodářským stavením. Tento synantropismus je zvláště silný u populace v Poohří. Kromě klimaticky příhodných svahů s jihozápadní a jihovýchodní expozicí jsou osídlovány i svahy s expozicí severní, severozápadní a severovýchodní a vlhká inverzní údolí (REHÁK 1989, 1992, MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Na Slovensku vystupuje užovka stromová až do výšky 900 m n.m. a osídluje podobné biotopy jako u nás. Patří také mezi charakteristické druhy hradních zřícenin (LÁC 1970). V údolí řeky San, v polských Bieszczadech, se nachází většina lokalit užovky stromové ve výšce 400 700 m n.m. Oblíbenými stanovišti jsou zde osluněné louky, lesní mýtinky, kamenité svahy a zídky (NAJBAR 2000b). V podobné nadmořské výšce i biotopech pokračuje výskyt i na Zakarpatské Ukrajině (ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, DIKIJ 2000, ZAGORODNJUK 2003). V jihovýchodní části areálu vystupuje užovka stromová opět výše do hor. V jihozápadním Bulharsku byla zaznamenána od 180 do 1800 m n.m., s převahou nálezů ve vyšších nadmořských výškách (BEŠKOV 1975, BÖHME 1993). Sporadické jsou údaje z Řecka, v národním parku Prespa na hranici s Makedonií a Albánií byla nalezena od 800 do 1700 m n.m., od pobřežní zóny jezera přes biotopy ovlivněné člověkem až biotopy lesní, vždy však okolí keřů či stromů (IOANNIDIS & BOUSBOURAS 1997). Přímo u pobřeží Černého moře se pak nacházejí některé lokality rumunské, bulharské, ukrajinské či ruské (BÖHME 1993). 13

2.4 Morfologické znaky 2.4.1 Zbarvení Zbarvením jedinců se detailně zabýval REHÁK (1989). Podle tohoto autora je hřbetní strana jedinců z bývalého Československa olivová, olivově šedá, hnědá až měděná, vzácně šedožlutá až krémově žlutá. Tělo většinou není zbarveno jednotně, ale směrem k zadní části těla nabývá tmavšího odstínu. Ventrální strana bývá jednobarevná - bělavá, krémová či žlutavá, vzácně pak skvrnitá. Žlutavá barva břišní strany v první třetině těla zabíhá i na první dvě řady hřbetních šupin, kaudálně naopak tmavá barva boků zasahuje i na vnější okraje ventrálií. Okraje hřbetních šupin jsou ve střední části těla bílé. Za hlavou se nacházejí dvě žluté skvrny, jejichž velikost a výraznost je značně individuálně proměnlivá. Nápadnější jsou pak u mladších jedinců, stejně jako tmavý pruh táhnoucí se od oka ke koutku tlamy (popř. až na bradu) a příčný tmavý proužek pod okem (mezi 4. a 5. supralabialiem). Pro juvenilní jedince je kromě obou výrazných tmavých proužků a žlutých skvrn za hlavou charakteristické zbarvení hřbetu s tmavšími skvrnami v přední části těla přecházející v příčné pásky v zadní části těla. VOGEL (1952, 1968) zmiňuje aberaci leprosa, kdy výrazně vyvinuté bílé okraje šupin vytvářejí síťovitý vzor nebo splývají v podélné linie. Z dalších aberací je zmiňována subgrisea, která je svrchu černošedá až černá, vespod tmavošedá, přičemž světlejší - bělavá zůstává barva ventrolaterálních hran (REHÁK 1989, 1992). Takto zbarvení jedinci se často vyskytují v severním Maďarsku či na ostrově Krk v Chorvatsku (STREET 1979 ex SCHULTZ 1996), v Bulharsku je nalezl REHÁK (1989), nicméně z našeho území známí nejsou. Na těle se mohou vyskytovat světlé či tmavé proužky (ARNOLD & BURTON 1978). Aberace se 4 podélnými tmavými pruhy bývá označována jako romana (resp. lineata), neboť je typická pro dřívější poddruh E.l. romana, dnes již samostatný druh Zamenis lineatus. Tendence k pruhování je patrná v celém areálu, tmavé pruhy jsou však širší (šířka tmavého pruhu přes 3 4 dorsální šupiny) ve srovnání s jedinci Zamenis lineatus z jižní Itálie (šířka tmavého pruhu přes 2 dorsální šupiny) (SCHULTZ 1996). Takto pruhované jedince zaznamenal na Slovensku LÁC (1970), v Bulharsku např. REHÁK (1989). VOGEL (1952, 1968) se domnívá, že zatímco u užovek z jihozápadní části areálu je patrná náchylnost k pruhování, u hadů z jihovýchodní Evropy je vyšší náchylnost k melanismu. Rovněž ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980) zjišťují přibývání melanismu směrem na východ. Někdy se však všechny tři zmíněné aberace mohou nacházet syntopicky, jako je tomu v Dolním Rakousku (WERNER 1897 ex VOGEL 1952, 1968) či na Slovensku (LÁC 1970). U užovky stromové se může vyskytovat albinismus, erythrismus i melanismus (REHÁK 1989, SCHULTZ 1996). Albinotický exemplář se žlutooranžovou dorsální, bledě žlutou ventrální stranou a červenýma očima pozoroval v Rakousku např. WERNER (1897 ex VOGEL 1952) či SOCHUREK (1955), v Jugoslávii RADOVANOVIČ (1942) a ve Slovinsku KROFEL (2004) a v Itálii FERRI & BETTIGA (1992). 14

Albinotický exemplář užovky stromové pocházející z Malých Karpat je uložen ve sbírce Slovenského národného múzea v Bratislavě (BALTHASAR 1935). Erythrický jedinec byl pozorován v okolí Bratislavy (LÁC 1970). Melanismus, tedy jednotně černé zbarvení hřbetní i břišní strany (narozdíl od aberace subgrisea), je relativně vzácný. Popsali jej CATTANEO (1975) a MEINIG & SCHLÜPMANN (1987). Extrémně tmaví jedinci se vyskytují také na Kavkaze (SCHULTZ 1996). 2.4.2 Míry a váhy Užovka stromová může dorůst délky až 225 cm, ačkoliv celkovou délku 2m přesáhne jen vzácně (BÖHME 1993, REHÁK 1992). Obvykle celková délka těla dosahuje 90 140 cm (např. HEIMES &WAITZMANN 1993, SCHULTZ 1996). Přehled maximálních dosažených velikostí dle lokality a pohlaví uvádí Tab. 3. Samci dorůstají výrazně větší velikosti ve srovnání se samicemi (např. REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, SCHULTZ 1996) a proto se druhová maxima vztahují vždy k tomuto pohlaví. Výjimkou jsou pouze data za Španělska a Íránu, kde je však poměrně nízký počet vyšetřených jedinců (BEA et al. 1978, NILSON & ANDRÉN 1984). Jedinci z okolí jezera Urmia v Íránu nejasného taxonomického zařazení se vyznačují velmi malou velikostí (NILSON & ANDRÉN 1984), jinak není v rámci geografického areálu větších rozdílů z hlediska velikosti těla. Nejdelší exemplář užovky stromové odchytil v Německu GOMILLE (2002), délka těla (L) od hlavy k análnímu štítku činila 148 cm. Bohužel značná část ocasní části chyběla, takže celková délka těla tohoto jedince - 184 cm - je odhadem autora. V zajetí byla zaznamenána celková délka těla samice až 188 cm (KÖNIG 1985). PONEC (1978) uvádí nález samice z Malých Karpat celkové délky těla 215 cm (bez podrobnějších informací). Tento údaj je však trochu sporný a BÖHME (1993) se domnívá, že jednalo bezpochyby o samce. Vůbec největší celkovou délku těla 225 cm uvádí LUTTENBERGER (1978) od Kremže v Rakousku. Velikostní struktura populace je dobře známa z německých lokalit (HEIMES & WAITZMANN 1993), z Rakouska (KAMMEL 1999, 2009) a Polska (NAJBAR 2000b). Přehled průměrných a krajních hodnot celkové délky těla adultních jedinců z několika obsáhlejších výzkumů v různých částech areálu je uveden v Tab. 4. Z této tabulky je patrné, že vypočtená průměrná celková délka těla značně závisí na nejmenší délkové kategorii zařazené do skupiny. HEIMES & WAITZMANN (1993) uvažují pouze jedince nad 90 cm celkové délky těla, a proto jsou jimi vypočtené průměrné hodnoty vyšší ve srovnání s autory, kteří do výpočtu zařazují i menší velikostní třídy (např. CAPPOCACIA 1965, KMINIAK & KALÚZ 1983). Podle citovaných autorů se průměrná délka těla pohybuje v rozsahu 92 133 cm u samců a 90 121 cm u samic. Názornější představu o velikostním rozložení populací v různých částech areálu přináší Tab. 5. Ve všech zkoumaných populacích samci výrazně velikostně převyšují samice. V úvahu byla brána pouze velikostní kategorie nad 70 cm, procentuální podíl jedinců do 70 cm z celkového počtu všech jedinců se pohyboval v různých populacích v rozsahu 3 15

33%, v průměru pak 18,7 % (KAMMEL 1999, 2009, HEIMES & WAITZMANN 1993, NAJBAR 2000b). Ve velikostním rozložení samic je ve všech zkoumaných lokalitách pozorovatelný jasný modus. Většinou převažuje velikostní kategorie 110 119 cm či 120 129 cm, popřípadě jsou zastoupeny obě kategorie rovnoměrně. Naproti tomu samci jsou zastoupeni ve všech velikostních kategoriích víceméně stejně, někdy je rozdělení bimodální (KAMMEL 1999, 2009, HEIMES & WAITZMANN 1993, NAJBAR 2000b). Tab. 3: Maximální zjištěné velikosti (cm) užovky stromové (Zamenis longissimus) dle pohlaví a lokality (n počet vyšetřených jedinců, Ltot celková délka těla, L délka těla, Lcd délka ocasu) Pohlaví M F Lokalita n Ltot L Lcd n Ltot L Lcd Autor Španělsko 8 110 87 23 4 133 105,5 27,5 Bea et al. (1978) Francie (Deux-Sèvres) 60 155 47 121 Naulleau (1992) Švýcarsko (Wallis) 45 162 21 128 Pillet & Gard (1979 ex Strödicke & Gerisch 1999) Itálie (Ligurie) 12 136 110 26 6 100 82 18 Cappocacia (1965) Německo (Hirschhorn) 68 184* 148 36 Gomille (2002) Německo (Hirschhorn) 96 176 49 140 Heimes & Waitzmann (1993) Německo (Schlangenbad) 70 167 44 137 Heimes & Waitzmann (1993) Německo (Passau) 81 170 39 136 Heimes & Waitzmann (1993) Rakousko 264 173 140 33 296 153 131 22 Kammel (1999) Polsko (Bieszczady) 58 162,5 46 141,5 Najbar (2000b) Slovensko 14 124,5 28 7 119 24 Lác (1970) Slovensko (Malé Karp.) 215? Ponec (1978) Československo 15 150 29 11 130 23 Kminiak & Kalúz (1983) Bulharsko (Maleševské hory) 61 153 38 133 Beškov (1975) Zak. ukrajina 24 115 30 16 135 31 Ščerbak & Ščerbaň (1980) Írán (Urmia Lake) 8 72 13 84 Nilson & Andrén (1984) * vypočtená hodnota (chybějící část ocasu);? nejisté Tab. 4: Přehled průměrných a krajních hodnot celkové délky těla užovky stromové dle pohlaví a lokality (s směrodatná odchylka) Pohlaví M F Lokalita n Ltot Ltot Ltot Ltot Ltot Ltot Autor s n s max průměr min max průměr min Itálie (Ligurie) 12 136 91,9 65 22,5 6 100 89,6 79 7,4 Cappocacia (1965) Německo Heimes & Waitzmann 96 176 133 91 22,5 49 140 121 95 11,1 (Hirschhorn) (1993) Německo Heimes & Waitzmann 70 167 128 90 23,1 44 137 114 91 12,1 (Schlangenbad) (1993) Německo (Pasov) 81 170 131 90 24,9 39 136 117 92 11,5 Heimes & Waitzmann (1993) Československo 15 150 127,3 80 19,8 11 130 105,4 81 14,9 Kminiak & Kalúz (1983) 16

Tab. 5: Velikostní rozložení adultních jedinců užovky stromové v několika zkoumaných populacích Autor Lokalita /n počet jedinců Velikostní rozložení populace Kammel (1999, 2009) Rakousko % 30 25 20 15 10 5 n = 394 0 170-179 160-169 150-159 140-149 130-139 120-129 110-119 100-109 90-99 80-89 70-79 M F Kategorie (cm) Heimes & Waitzmann (1993) Německo Pasov % 30 25 20 15 10 5 n = 129 0 Kategorie (cm) M F 120-129 110-119 100-109 90-99 80-89 70-79 170-179 160-169 150-159 140-149 130-139 Heimes & Waitzmann (1993) Německo - Rheingau - Taunus, Schlangenbad n = 175 % 25 20 15 10 5 0 Kategorie (cm) 170-179 160-169 150-159 140-149 130-139 120-129 110-119 100-109 90-99 80-89 70-79 M F Heimes & Waitzmann (1993) Německo - Odenwald, Hirschhorn n = 161 % 35 30 25 20 15 10 5 0 Kategorie (cm) M F 130-139 120-129 110-119 100-109 90-99 80-89 70-79 Najbar (2000b) Polsko Bieszczady n = 80 % 20 15 10 5 0 170-179 160-169 150-159 140-149 M F Kategorie (cm) 140-149 130-139 120-129 110-119 100-109 90-99 80-89 70-79 170-179 160-169 150-159 17

Váhu užovky stromové studoval v Rakousku KAMMEL (1999), hodnoty se pohybují v rozsahu od 5,6 g u novorozených mláďat až po 800 g u nejtěžších samců, nejtěžší samice vážila 520 g. Rovněž v Německu se maximální váha samců pohybuje okolo 800 g u samců a 550 g u samic, minimální váha zvířat delších 90 cm se pohybuje v rozmezí 95 120 g (HEIMES & WAITZMANN 1993). Titíž autoři potom udávají průměrnou váhu jedinců nad 90 cm 355 414 g pro samce a 266 311 g pro samice. STRÖDICKE & GERISCH (1999) uvádějí pro karlovarskou populaci maximální váhu samice 355 g, samce pak 557 g a poukazují na nižší váhu a velikost jedinců této populace ve srovnání s Německem, nicméně počet vyšetřených jedinců byl nesrovnatelně nižší (n M = 36, n F = 20) v porovnání s německými dlouhodobými výzkumy s několika sty jedinci. V Polsku zaznamenal NAJBAR (2000b) nejvyšší váhu 602,5 g pro samce a 405-475 g pro samice a ve Švýcarsku PILLET & GARD (1979 ex KAMMEL 1999) 510 g pro samce a 383 g pro samici, což je v obou případech méně ve srovnání s jedinci německými a rakouskými. Pro Zakarpatskou Ukrajinu uvádějí ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980) váhu do 400 g. Ze zajetí pak pochází největší známý váhový rekord, samice o hmotnosti 1000 g (KÖNIG 1985). Řada autorů se dále podrobněji zabývá korelací mezi váhou a délkou zvířat, která má odlišný průběh dle pohlaví (GÜNTHER & WAITZMANN 1996, KAMMEL 1999, STRÖDICKE & GERISCH 1999). 2.4.3 Folidóza Standardní folidóza užovky stromové je uvedena na Obr. 4. K základním proměnlivým znakům folidózy patří počet supralabiálií, sublabiálií, temporalií, ventrálií, dorsálních řad a subcaudálií. Dále je možno zkoumat celou řadu anomálií. Hodnocením folidózy užovky stromové v různých částech areálu se zabývala celá řada autorů (CAPOCACCIA 1959, 1964, BEA et al. 1978, ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, KMINIAK & KALÚZ 1983, REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993, HEIMES 1994a, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, SCHULTZ 1996, KAMMEL 1999, LENK & WÜSTER 1999, STRÖDICKE & GERISCH 1999, NAJBAR 2000b). 2.4.3.1 Folidóza hlavy Ošupení hlavy (viz. Obr.4) tvoří na špičce hlavy rostrale (A), pileus tvoří párová internasalia (B), praefrontalia (C), supraocularia (D) a parietale (F) a nepárová frontale (E). Na bocích hlavy jsou dva páry nasálií (G) mezi nimiž leží nozdra. Na nasale navazuje loreale (H) a na něj pak preoculare (I) ohraničující zepředu oko. Postocularia (J) ohraničující oko z druhé strany bývají 2 (zřídka 1). Tyto štítky mají, až na vzácné výjimky, pravidelné a neměnné uspořádání. K proměnlivějším znakům folidózy hlavy patří supralabialia (L) (zpravidla 8, vzácněji 9 či 7; 4. a 5. či 5. a 6. tvoří okraj oka), sublabialia (M) (obvykle 9, vzácněji 10 a výjimečně 8, 11 či 12) a temporalia (K1, K2), která jsou značně variabilní co do počtu, ale hlavně tvaru a jejich vzájemného postavení. Praetemporalia (temporalia 1. řady) jsou nejčastěji 2, vzácně 1 či 3 a posttemporalia 18

(temporalia 2. řady) jsou zpravidla 2, méně často 3, mimořádně 4 (REHÁK 1989, BÖHME 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, SCHULTZ 1996). Obr. 4: Folidóza užovky stromové podle BÖHME 1993 a KAMMEL 1999 A B C D E F G H I J K1 K2 L M N O P Rostrale Internasale Praefrontale Supraoculare Frontale Parietale Nasale Loreale Praeoculare Postoculare Temporale (1. řada) Temporale (2. řada) Supralabiale Sublabiale Ventrale Anale Subcaudale Supralabiálií (hornočelistních štítků) je zpravidla 8, přičemž 4. a 5. je v kontaktu s okem. Při dostatečně velkém vzorku vyšetřených jedinců se objevují vzácnější anomálie. Např. KAMMEL (1999) zjistil v Rakousku při vyšetření 350ti jedinců počet supralábiálií 5 10, přičemž počty nižší než 8 vznikají v důsledku splynutí 2 4 hornočelistních štítků a naopak vyšší počty jejich vertikálním rozdělením. Standardní kombinace 8/8 zde byla zaznamenána u 81,4 % jedinců, 4,9 % zvířat mělo alespoň na jedné straně hlavy počet šupin redukovaný a 14 % mělo alespoň na jedné straně hlavy počet šupin zvýšený. Výzkumy s menším počtem jedinců jsou známy z různých částí areálu. Počet supralabiálií se zde pohybuje v rozsahu 7 9, přičemž kombinace 8/8 je vždy nejpočetnější, viz Tab. 6. Výjimkou je pouze Turecko v okolí Araliku, kde oba odchycení samci vykazovali kombinaci 9/9, přičemž 5. a 6. supralabialium bylo v kontaktu s okem (SCHWEIGER 1994). Vzorek je však příliš malý pro vyvozování závěrů. VOGEL (1952, 1968) rozděluje (bez konkrétních údajů o zkoumaném materiálu) užovku stromovou na tři morfologické skupiny dle geografického rozšíření. Pro jedince jihovýchodního typu (Jugoslavie, Albanie, Bulharsko, Řecko, Turecko) udává jako jeden ze 19

základních znaků prodlouženou hlavu, kdy se oka dotýká 5. a 6. supralabiální štítek, což by bylo v souladu s nálezy tureckými. Nicméně kontakt těchto štítků s okem byl zaznamenán i v jiných částech areálu, pozorovala jej např. v Itálii CAPOCACCIA (1959, 1964). HEIMES (1994a) na základě vlastních pozorování užovek tzv. jihovýchodního typu rozdělení VOGELA (1952, 1968) zpochybňuje. Tab. 6: Percentuální zastoupení počtu supralabiálií v kombinaci 8/8 (levý/pravý profil) u užovky stromové v různých částech areálu Lokalita n % zastoupení kombinace 8/8 Autor Česká republika a Slovensko 9 66,6 Rehák (1989) Česká republika, Karlovarsko 56 96,5 98,2 Strödicke & Gerisch (1999) Španělsko 12 58,33 Bea et al. (1978) Itálie, Ligurie 20 75 Capocaccia (1959) Německo, Hirschhorn 106 84,1 Heimes & Waitzmann (1993) Německo, Pasov 69 94,2 Heimes & Waitzmann (1993) Zakarpatská Ukrajina 40 87,5 Ščerbak & Ščerbaň (1980) Supralabialia jsou velmi náchylná k různým anomáliím. Částečně či úplně rozdělené štítky ve vertikálním i horizontálním směru nebo naopak částečně či úplně spojené štítky, jakož i malé štítky vmezeřené mezi standardní šupiny, mohou komplikovat odhad jejich počtu. Popisují je např. BEA et al. (1978), REHÁK (1989), HEIMES (1994a) a KAMMEL (1999). Anomálie v oblasti hornočelistních štítků patří k nejčastějším anomáliím hlavy. KAMMEL (l.c) v Rakousku zaznamenal anomálie u 25 % ze 344 zkoumaných jedinců a ze zjištěných 275 anomálií v oblasti hlavy připadalo na supralabiália 48 %. Ještě vyšší podíl odchylek supralabiálních štítků zjistil HEIMES (1994a) u německé izolované populace v Rheingau Taunus v Hesensku. Celkem 63,0 % samců a 51,1 % samic zde vykazovalo nějakou anomálii v oblasti supralabiálií, z toho pouze na pravém profilu 18,5 % samců a 19,1 % samic, na levém profilu 12,3 % samců a 12,8 % samic a na obou stranách hlavy 32,1 % samců a 19,1 % samic. Za zmínku stojí také skutečnost, že 17,1 % studovaných zvířat vykazovalo tutéž anomálii na obou profilech hlavy. Počet sublabiálií (dolnočelistních štítků) je standardně variabilnější, obvykle se udává 9, nicméně jejich počet se pohybuje v rozsahu 8 12 (REHÁK 1989, SCHULTZ 1996). Prací zahrnujících v rámci hodnocení folidózy počet dolnočelistních štítků není mnoho (CAPOCACCIA 1964, BEA et al. 1978, REHÁK 1989, STRÖDICKE & GERISCH 1999). Nejčastěji se vyskytuje 9 či 10 štítků na každém profilu, přičemž 1. 5. sublabialium je v kontaktu s inframandibulare na spodní straně hlavy. Existuje i řada odchylek, např. STRÖDICKE & GERISCH (1999) zjistili u německé izolované populace v okolí Hirschhornu poměrně častý výskyt 10 sublabiálií, zejména pak u samců. Odchylka vzniká patrně rozdělením 4. sublabiália na dvě (4. a 5.), čímž se dostává 6 (I VI) namísto standardních 5 (I-V) štítků do kontaktu s inframandibulare. Počet 10 supralabiálií na každém profilu je nejčastější pozorovanou kombinací i u samců ze Španělska 37,5 %, n = 8 (BEA et al. 1978). Naproti tomu u populace v Poohří bylo 9 sublabiálních štítků víceméně konstantním počtem, jak zjistili STRÖDICKE & GERISCH 20