Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení emisemi cementárny v Lochkově

Bohemia centralis, Praha, 30: 161 174, 2010 Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení emisemi cementárny v Lochkově Dynamics of xerophilous grassland on calcareous slopes in Radotínské údolí, Prague: impact of cement factory in village Lochkov Jarmila Kubíková Agentura ochrany přírody a krajiny, středisko pro Prahu a Středočeský kraj, U Šalamounky 41, CZ-158 00 Praha 5; e-mail: jarmila.kubikova@nature.cz Abstract. Impact of calcareous dust emitted from a cement factory was studied on two grassland plots situated (1) in close vicinity of the plant, and (2) at a short distance lacking the pollution. Observations were repeated since 1977. The xerophilous grassland exposed to the pollution was seriously damaged, and its species diversity was twice as low as that of the compared intact plot. The species present reacted differently: frequency of Anthericum liliago and Euphorbia cyparissias increased, while frequency of Potentilla arenaria, Thymus praecox, Carex humilis and Bothriochloa ischaemum evidently decreased. In the period 1990 to 1992, the technology of the factory was innovated and the plots were checked again in 2010. On the damaged plot, increasing species diversity was recorded and several species previously absent, for instance Stipa capillata, appeared newly; the frequency of many earlier damaged species, such as Carex humilis and Sesleria caerulea, increased considerably. In the intact control plot several species reacted to recent climatic extremes, namely to the drought or frost causing some changes of the population density. Namely the dwarf shrubs Potentilla arenaria and Helianthemum canum declined considerably, but revived readily. In the course of more then 30 years the intact grassland community manifested a stabilized structure without any trend of succession or exchange of dominant plants. Key words: thermophilous grasslands, vegetation changes, imissions of cement factory 161

BOHEMIA CENTRALIS 30 Mapa 1. Poloha zkoumaných lokalit (No. 1, No. 2.) v Radotínském údolí. Map 1. Position of studied localities (Plot 1, Plot 2) in the Radotínské údolí valley. 162

Jarmila Kubíková: Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení Úvod Radotínské údolí vytvořené převážně v prvohorních vápencích a ležící na východním okraji CHKO Český kras bylo narušeno několika lomy a výstavbou cementárny v údolí mezi Radotínem a Lochkovem. Cementárna byla sem přesunuta z centra Radotína koncem 50tých let společně se železniční vlečkou pro dopravu vápence a hotového cementu. Provoz však probíhal zastaralou technologií bez odprášení a celé okolí do vzdálenosti asi 1000 m bylo pokryto jemným vápenným prachem. To se samozřejmě odrazilo na stavu vegetace na svazích údolí, kde rostla společenstva xerofilních travních stepí, částečně zalesněná výsadbou borovice lesní a borovice černé. Cementárna byla začátkem 90tých let přestavěna a emise prachu jsou úspěšně zachytávány. Stav xerofilních trávníků těsně u cementárny a obdobných trávníků mimo zaprášení byl vhodným studijním objektem během provozu neodprášené cementárny a po ukončení tohoto vlivu. Problematika znečištěného ovzduší byla řešena v řadě prací během posledních 30 let. Šlo vždy o imise buď oxidů síry nebo dusíku nebo těžké kovy. Bibliografie této problematiky je rozsáhlá a je možné se s ní seznámit na jiných místech. V této studii šlo o důsledky spadu prachu z cementárny, tato problematika nebyla řešena tak často jako jiné druhy znečištění. Předběžné výsledky jsem publikovala dříve (Kubíková 1981), tato práce se týká dynamiky populací na zkusné a kontrolní lokalitě. Vegetace a květena Radotínského údolí byla popsána v práci Kubíkové a kol. (1997). Metodika V roce 1977 byly vybrány trvalé plochy na dvou lokalitách v Radotínském údolí. Původní záměr byl sledovat vliv enormního spadu vápencového prachu v bezprostřední blízkosti Lochkovské cementárny. Okolí cementárny do vzdálenosti cca 1 km bylo pokryto prachem, což se muselo odrazit nějakým způsobem na složení vegetace. Plocha (1) byla vybrána na protilehlém svahu východně od cementárny ve vzdálenosti 200 m v návětří převládajících západních větrů, druhá plocha (2) ve vzdálenosti 2000 m vzdušnou čarou západně, nad odbočkou cesty ze silnice k Zadní Kopanině směrem k Rutickému mlýnu, kde již spad prachu nebyl patrný (viz mapa 1). Obě plochy byly orientovány k jihu, sklon svahu 30, a jejich bylinné porosty odpovídaly společenstvu Helianthemo cani-caricetum humilis (Kubíková 1977). Poloha těchto lokalit na strmých svazích údolí byla nevhodná pro soustavnou pastvu, mohlo spíše jít o náhodnou pastvu volně žijících živočichů (srnčí zvěř, králíci). Na těchto plochách byly v rozmezí dvou let až do roku 1985 (1977, 1979, 1981, 1983, 1985), vždy v měsících červnu až červenci zapsány fytocenologické snímky a pořízeny frekvenční údaje o jednotlivých populacích z náhodně umístěných sta čtverců o rozměru 10 10 cm (viz Tab. 1, Tab. 2, Tab. 6, Tab. 163

BOHEMIA CENTRALIS 30 7). Byla zapisována tzv. listová frekvence, tj. zapsány listy všech druhů, které do čtverce zasahovaly. Začátkem 90tých let byla do cementárny namontována moderní technologie, takže okolí se postupně dešťovými srážkami vyčistilo a bylo možno sledovat, jak se bude dále vyvíjet poškozená vegetace ve srovnání s kontrolní plochou. V letech 1995 a 2010 jsem proto stejnou metodikou zaznamenala stávající stav. Na zkusných plochách byly v roce 1985 a 2010 odebrány půdní vzorky povrchového humusového horizontu. Bylo stanoveno ph, obsah uhličitanů, vápník, uhlík a dusík, sycení sorpčního komplexu. Půdní vzorky z roku 1985 byly zpracovány standardní metodikou v laboratoři Botanického ústavu ČSAV v Průhonicích. Půdní vzorky z roku 2010 byly zpracovány v laboratoři Katedry botaniky přírodovědecké fakulty. Výsledky jsou v Tab. 4. a Tab. 5. Nomenklatura rostlinných taxonů je podle Kubát et al. (2002). Ve fytocenologických snímcích je použito dělení stupně pokryvnosti 2 (5 až 25 %) na 2- (5 až 15 %) a 2+ (15 až 25 %). Výsledky Zjištěná data lze hodnotit ze dvou různých aspektů: A. Reakce xerofilního společenstva na spad vápenného prachu Tabulka 1. Procentická frequence druhů na zkusné ploše No. 1 v bezprostřední blízkosti cementárny. Table 1. Percentage frequency of species on the plot No. 1 under the impact of cement factory. 164 Druh Species 1977 1979 1981 1983 1985 1995 2010 Frekvence v % v roce Frequency in the year % Anthericum liliago 69 73 64 78 90 89 72 Teucrium chamaedrys 12 32 41 43 38 57 42 Seseli hippomarathrum 40 19 22 26 20 20 16 Brachypodium pinnatum 37 20 6 27 14 11 40 Sanguisorba minor 24 9 14 20 7 7 1 Helianthemum canum 24 18 1 11 18 5 22 Euphorbia cyparissias 15 16 6 15 16 7 21 Thymus praecox 6 11 14 9 8 5 3 Potentilla arenaria 12 13 9 1 2 1 2 Sesleria caerulea 7 7 6 3 2 3 19 Bothriochloa ischaemum 4 3 4 7 7 6 8 Carex humilis 16 1 0 3 2 4 23 Stipa capillata 0 0 0 0 0 0 14 Druhy ojedinělé nebo přítomné jen v některých letech: Koeleria macrantha, Festuca valesiaca, Fragaria viridis, Hieracium pilosella, Scabiosa ochroleuca, Asperula cynanchica, Salvia pratensis, Agropyron intermedium, Achillea millefolium agg., Melica

Jarmila Kubíková: Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení transsylvanica, Festuca rupicola, Bupleurum falcatum, Lotus corniculatus, Centaura stoebe. V roce 2010 se zvýšil procentický podíl druhu Asperula cynanchica na 6 %, ostatní vyjmenované druhy se vyskytly pouze v jednom procentu. Tabulka 2. Fytocenologické snímky na zkusné ploše No. 1 u cementárny. Table 2. Phytocoenological relévés on the plot No. 1 under the impact of cement factory. Rok year 1979 1981 1983 1985 1995 2010 Celková pokryvnost Cover 50 % 40 % 40 % 45 % 55 % 50 % Trávy a ostřice graminoids Festuca valesiaca + r. + + r Carex humilis + r 1 + 1 2+ Bothriochloa ischaemum 1 1 1 + 1 1 Sesleria caerulea 1 2-1 + 1 1 Koeleria macrantha + +.. + r Brachypodium pinnatum 1 +. 1 1 2- Agropyron intermedium. +... + Stipa capillata.... r 1 Keříčky dwarf shrubs Teucrium chamaedrys 2 2 2 2-2+ 1 Potentilla arenaria 1 1 + + + 1 Thymus praecox 1 2-1 + + + Helianthemum canum 2- + + +. 1 Geofyty - Geophytes Anthericum liliago 2 2 2+ 3 3 1 Vytrvalé byliny perennial forbs Seseli hippomarathrum 2 2 2 2-1 1 Salvia pratensis 1 1 1. + r Euphorbia cyparissias + + + + + + Sanguisorba minor 1 1 1 + + + Centaurea stoebe. 1 r r.. Fragaria viridis. r... r Scabiosa ochroleuca.. r r + + Inula conyza... r.. Securigera varia.. r... Cirsium acaule.... r. Hieracium pilosella +... r + Asperula cynanchica..... + Lotus corniculatus..... r Sukulenty Succulents Sedum album r..... Semenáčky dřevin woody plant seedlings Rosa sp...... + Ulmus minor..... r Quercus pubescens..... + Cotoneaster integerrimus..... r Crataegus sp...... + Prunus sp...... r Swida sanguinea..... r Počet druhů number of species 17 19 15 17 19 29 165

BOHEMIA CENTRALIS 30 Při studiu frekvenčních dat a fytocenologických tabulek z let 1977 až 1995 vyplývá několik závěrů: Druhy xerofilního společenstva reagují na spad několika odlišnými způsoby, které lze při srovnání s kontrolní plochou rozdělit do čtyř skupin (viz Tab. 3): Tabulka 3. Srovnání procentické frekvence dominantních druhů na ploše No. 1 (u cementárny) a ploše No. 2 (vzdálenost 2000 m). Data z let 1977 až 1985, testováno t- testem. Table 3. Comparison of percentage frequency of dominants on the plot No. 1 exposed to the impact of cement factory and on the control plot No. 2 at a distance of 2000 m. Data from the years 1977 to 1985, results of t-test. Anthericum liliago (+) 6,03** Euphorbia cyparissias (+) 3,87** Teucrium chamaedrys 0,81 Sanguisorba minor 1,41 Seseli hippomarathrum 1,83 Helianthemum canum 0,70 Potentilla arenaria (-) 2,51* Carex humilis (-) 8,20** Bothriochloa ischaemum (-) 4,37** Thymus praecox (-) 2,46* Vysvětlivky ** signifikantní při 1 % úrovni pravděpodobnosti * signifikantní při 5 % úrovni pravděpodobnosti (+) vyšší frekvence druhu na ploše u cementárny (-) nižší frekvence druhu na ploše u cementárny Explanations ** significant with 1 % probability *significant with 5 % probability (+) higher frequency under the cement factory impact (-) lower frequency under the cement factory impact 1. skupinu druhů stimulovaných jako je Anthericum liliago a Euphorbia cyparissias 2. skupinu druhů průkazně ustupujících Potentilla arenaria, Carex humilis, Bothriochloa ischaemum, Thymus praecox 3. skupinu druhů vzhledem ke kontrole inertních Teucrium chamaedrys, Sanguisorba minor, Seseli hippomarathrum, Helianthemum canum 4. skupinu druhů na lokalitě u cementárny nezjištěných a relativně hojných na kontrolní ploše např. Stipa capillata, Stachys recta, Fragaria viridis, Bupleurum falcatum, Pulsatilla pratensis subsp. bohemica, Melica transsilvanica, Artemisia campestris, Salvia pratensis, Inula conyza, 166

Jarmila Kubíková: Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení Lactuca perennis, Aster linosyris, Centaurea stoebe, Verbascum lychnitis, Oxytropis pilosa, Scabiosa ochroleuca, Asperula cynanchica, Eryngium campestre, Acinos arvensis atd. Vymizení řady druhů dokládají též celkové počty druhů ve snímkách na ploše No. 1 jich bylo 15 až 19, na ploše No. 2 celkem 27 až 34. Extrémní podmínky plochy u cementárny dokládají též půdní rozbory z roku 1985, kdy ph bylo 8,4, a uhličitanů 42,5 % (viz tab. 4). Při hodnocení těchto výsledků je třeba brát v úvahu i řadu neznámých faktorů, zejména kolísání teplot a srážek a jejich extrémy, které mají významný vliv na populace rostlinných druhů. Nicméně tyto faktory ovlivňovaly obdobně společenstvo na kontrolní ploše, takže je možno s velkou pravděpodobností přičíst hynutí rostlin na vrub prašnému spadu. Tabulka 4. Některé půdní charakteristiky na zkusných plochách v roce 1985. Table 4. Some soil features on the studied plots in the year 1985. Plocha No.l Plocha No. 2 ph/h 2 O ph/kcl CaCO 3 V C N C/N CaO MgO K 2 O P 2 O 3 [%] [%] [%] [%] [mg/100g] 8,4 7,6 42,9 99,7 2,5 0,25 10,0 1269 129,1 24,6 3,3 7,5 7,0 1,3 99,5 4,7 0,42 11,1 1045 118,1 16,6 5,6 Tabulka 5. Některé půdní charakteristiky na zkusných plochách v roce 2010. Table 5. Some soil features on the studied plots in the year 2010. ph/h 2 O CaCO 3 [%] Plocha No. 1 7,7 42,8 Plocha No. 2 7,8 0,7 V roce 2010, patnáct let po odprášení cementárny došlo na zkusné ploše u cementárny k výrazné regeneraci porostu (viz Tab. 1 a Tab. 2). Zvýšila se pokryvnost i frekvence trav Brachypodium pinnatum, Bothriochloa ischaemum, Sesleria caerulea, ale zejména ostřice nízké Carex humilis, která byla spadem prachu nejvíce zasažena. Dřívější dominanty jako Anthericum liliago, Teucrium chamaedrys, Seseli hippomarathrum zůstávají nadále významné, i když jejich frekvence se poněkud snížila. Zajímavý je vývoj 167

BOHEMIA CENTRALIS 30 populace Helianthemum canum, která prodělala během let značné výkyvy pod vlivem stresu, ale vracela se na standartní frekvenci kolem 20 %. Půdní rozbory vzorků půd z plochy No. 1 od cementárny ukazují v roce 1985 enormní zvýšení obsahu uhličitanů vápníků a tím i téměř úplné sycení sorpčního komplexu. Protože se snížila produkce biomasy, projevilo se to i v obsahu uhlíku a dusíku, kterých bylo též vůči kontrole podstatně méně. Opakované rozbory v roce 2010, po určité regeneraci porostu a po 15 letech po odprášení cementárny ukazují, že množství prachu bylo tak vysoké, že obsah uhličitanů se nesnížil ani po 15 letech po odprášení cementárny. Přesto ph se z extrémní hodnoty přes 8, poněkud snížilo a to mělo zřejmě příznivý vliv na regeneraci některých populací rostlin. B. Víceletá dynamika nezasaženého společenstva v centru rezervace (mezi Maškovým a Rutickým mlýnem) Na základě dlouhodobých opakování fytocenologických snímků a vzorkování frekvence na lokalitě vzdálené od cementárny a vyvíjející se bez tohoto stresového faktoru je možné též vyslovit určité závěry. Pokryvnost i procentická frekvence populací všech druhů prodělává v jednotlivých létech značné výkyvy. Zejména je to nápadné u keříčků jako je Potentilla arenaria, Thymus praecox nebo Helianthemum canum, u kterých jsem pozorovala i na jiných lokalitách značné výkyvy presence a pokryvnosti. Může jít o citlivost na extrémní výkyvy teplot a srážek, ale i o vývojové cykly jedinců a populací. Ty mohou souviset s geneticky daným stářím individuí nebo celé populace; v příípadě, že celá populace shodně je stará, dojde současně do stadia senescence a odumírá. Odumírání celých strání devaterníku šedého jsem pozorovala v Prokopském údolí i jinde v Českém krasu; po několika letech populace opět obnovila ze semenné banky. Tyto procesy jsou dobře prostudovány a známy u vřesu (Calluna vulgaris), viz např. Gimingham (1972). Ve studovaném území (No. 2) v Radotínském údolí jsem v roce 2010 zaznamenala nově některé druhy, jako např. Stipa capillata a Scabiosa ochroleuca, které jsou obvyklými druhy xerofilního trávníku, ale na lokalitě nebyly v minulých letech zjištěny. Toto střídání druhů bylo pozorováno v obdobných studiích mnoha dalšími autory. Změny v pokryvnosti a frekvenci dominantních druhů se v jednotlivých létech pohybují v relativně malém rozmezí. Zvýšení nebo snížení významu určité populace nevykazuje nějaký trend v čase nebo konkurenční vzájemné ovlivnění. 168

Jarmila Kubíková: Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení Tabulka 6. Procentická frekvence druhů na kontrolní ploše No. 2. Table 6. Percentagy frequency of species on the control plot No. 2. Druh Species 1977 1979 1981 1983 1985 1995 2010 Frekvence v % v roce frequency in the year % Anthericum liliago 48 42 30 45 45 39 19 Carex humilis 38 31 40 51 44 61 57 Teucrium chamaedrys 33 43 34 48 34 31 40 Potentilla arenaria 24 5 38 17 34 9 16 Thymus praecox 12 13 28 29 15 13 2 Helianthemum canum 16 12 23 11 30 5 4 Seseli hippomarathrum 18 15 13 24 18 23 14 Bothriochloa ischaemum 24 12 19 10 18 18 32 Fragaria viridis 9 18 0 14 9 4 7 Sanguisorba minor 8 15 11 8 7 6 4 Stachys recta 11 5 10 11 9 6 5 Bupleurum falcatum 4 8 8 13 9 4 1 Pulsatilla bohemica 7 5 5 8 7 8 12 Euphorbia cyparissias 3 5 2 8 7 18 18 Acinos arvensis 11 0 8 0 3 7 7 Stipa capillata...... 7 Scabiosa ochroleuca...... 8 Druhy s frekvencí nižší než 3 %: Salvia pratensis, Melica transsilvanica, Artemisia campestris, Asperula cynanchica, Festuca valesiaca, Eryngium campestre, Verbascum lychnitis, Centaurea stoebe, Sedum sexangulare, Oxytropis pilosa, Sedum album, Aster linosyris, Scabiosa ochroleuca, Stipa capillata, Koeleria macrantha, Securigera varia, Inula conyza, Medicago falcata, Hieracium echioides, Hieracium pilosella, Centaurea triumfettii, Arenaria leptoclados, Achillea millefolium agg., Brachypodium pinnatum, Viola hirta, Centaurea scabiosa, Arabis hirsuta, Lactuca perennis, Hypericum perforatum, Muscari tenuiflorum, Dianthus carthusianorum Diskuse Zakládání trvalých ploch a jejich víceleté sledování bylo předmětem mnoha botanických a lesnických studií. Z českých předválečných badatelů jmenujme školu K. Domina a zejména profesora geobotaniky na UK F. Schustlera, který již ve dvacátých letech minulého století spolu s A. Zlatníkem zakládal v xerofytních porostech v Radotínském údolí zkusné plochy, které se bohužel nedochovaly. Větší štěstí měli lesníci, pro něž A. Zlatník vyznačil v bučinách na Podkarpatské Rusi skvěle dokumentované plochy, které v 90tých létech dohledala skupina brněnských lesníků a odvodila z nich důležité závěry o vývoji horských lesů. Zakládání a sledování trvalých ploch bylo v 70tých letech tématem speciální skupiny členů Mezinárodní společnosti pro studium vegetace 169

BOHEMIA CENTRALIS 30 Tabulka 7. Fytocenologické snímky na kontrolní ploše No. 2. Table 7. Phytocoenological relévés on the control plot No. 2. Rok year 1979 1981 1983 1985 1995 2010 Celková pokryvnost Cover 65 % 65 % 75 % 80 % 55 % 55 % Trávy a ostřice graminoids Festuca valesiaca + + + +. r Carex humilis 2 2 3 2 2+ 3 Bothriochloa ischaemum 2-2 2-2 1 2+ Stipa capillata 1 r + r. 2- Melica transsylvanica 1 + 2- + 1 + Koeleria macrantha 1 1 r r r. Keříčky dwarf shrubs Teucrium chamaedrys 2-2 3 2+ 2-2+ Potentilla arenaria r 2 1 2 + 2- Thymus praecox 2-1 2-1 1 + Helianthemum canum 2-2- 1 1 1 + Geofyty geophytes Anthericum liliago 2 2 2 2 2+ 2- Muscari tenuiflorum.... + + Vytrvalé byliny perennial forbs Artemisia campestris. 1 + 1 + 1 Seseli hippomarathrum 2 1 2 2 1 2- Salvia pratensis 2 1 1 + 2 2- Euphorbia cyparissias + r +. + 2- Sanguisorba minor 2 1 1 1 + + Pulsatilla bohemica 2 1 1 1 + 1 Bupleurum falcatum 1 1 1 2-1 r Inula conyza 2-1 + + + r Stachys recta + 1 1 2- + 1 Fragaria viridis 2-1 1. + 1 Centaurea triumfettii +. 1 +.. Lactuca perennis 1 r 1 + 1. Aster linosyris 1 + +.. r Centaurea stoebe + 1 + +. + Verbascum lychnitis + 1 + 1 1 + Oxytropis pilosa. 1. 1. + Scabiosa ochroleuca. 1 1. 1 2- Scabiosa canescens... +. + Asperula cynanchica. + + r. + Centaurea scabiosa. +. + + + Eryngium campestre. + 2- +. 1 Echium vulgare. r.. r + Securigera varia.. + 1.. Medicago falcata.. +.. r Hypericum perforatum... + 1. Inula hirta... +. 1 Hieracium echioides.. +. + + Asperula cynanchica r. +. + + Arabis hirsuta..... + Dianthus carthusianorum..... + Sukulenty succulents Sedum album. 1 1. r. Sedum sexangulare.. 1. r + Jednoletky annuals Acinos arvensis. 1 r 1 1 + Arenaria leptoclados... r +. Počet druhů Number of species 26 33 36 33 32 39 170

Jarmila Kubíková: Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení (International Association for Vegetation Science). Tuto skupinu vedl prof. K.- F. Schreiber ze Stuttgartu a po 10 letech byly její výsledky zveřejněny (Schreiber 1985). Řada těchto studií se zabývala travními stepmi na vápencových podkladech. Další celá skupina prací byla provedena na trvalých plochách ve společenstvu Veronica spicata-avenula pratensis na ostrově Öland v jižním Švédsku pod vedením prof. Eddy van der Maarela, viz např. Rosén (1985), van der Maarel et Sykes (1993). Na vápencových stráních ve společenstvech ze svazu Mesobromion v Holandsku pracovali botanici z university v Utrechtu (Bobbink et Willems 1987, Bobbink 1989, Willems 1985), obdobnými lokalitami v Německu se zabývala skupina geobotaniků z univerzity v Göttingen (Dierschke 1985). Většina těchto prací studovala v podstatě druhotné porosty vzniklé staletou pastvou a sledovala jak různý druh managementu ovlivňuje druhovou diverzitu a pokryvnost dominant. Na více mezofilních porostech bylo zjištěno, že pokud skončí pastva nebo kosení, zvýší se pokryvnost silné dominanty, např. Brachypodium pinnatum nebo Bromus erectus a diverzita zejména bylin se dramaticky sníží. Jinak je tomu na vápencovém plató ostrova Öland, kde občasná výrazná období extrémního sucha udržují dynamickou stabilitu společenstva a jeho druhovou diverzitu. Např. pokud odumře suchem porost vřesu, v dalších dvou letech se objeví nové semenáčky, které obnoví jeho populaci. Studie xerofilních trávníků prováděla též geobotanická škola v Zürichu. Šlo opět o druhově pestré trávníky s výraznou dominantou, udržované určitým tradičním hospodařením v krajině. Schlaepfer (1997) opakovaně sledoval v severním Švýcarsku trávníky s Brachypodium pinnatum, kde dominance válečky se podstatně zvýšila, pokud porost ležel ladem. Beltman et al. (2003) sledoval trávníky s dominantním ovsíkem Arrhenatherum elatius v Irsku a potvrdil zvýšení pokryvnosti ovsíku a snížení druhové diverzity, pokud kosení porostu ustalo. Studiem vápnomilných trávníků dvou odlišných skupin ze svazů Xerobromion a Mesobromion se dlouhodobě zabývala prof. Wilmanns (viz např. Wilmanns et al. 1989) v malém vápencovém a sprašovém pohoří Kaiserstuhl na horním Rýnu. Jde o území srážkově podprůměrné, s častými suchými obdobími. Porosty svazu Xerobromion byly dokumentovány roku 1926 J. Braun- Blanquetem, a průběžně sledovány dalšími autory. Bylo dokázáno, že jde o porosty stabilizované, bez sukcesní změny, na rozdíl od bohatých trávníků svazu Mesobromion, které bez trvalého kosení a pastvy zarůstají křovinami. I stepní stráně v Českém krasu ve středočeské xerotermní oblasti jsou vhodnými objekty sledování vývoje nenarušovaných společenstev. Hroudová- Pučelíková (Hroudová et Prach 1994) založila v roce 1965 na vrchu Strážiště u obce Měňany ve stepním porostu hodnoceném jako společenstvo ze svazu Festucion valesiacae trvalé čtverce o rozměrech 1 1 m. Ty sledovala pomocí mikromap v několika opakujících se ročních obdobích. Dominanty tohoto 171

BOHEMIA CENTRALIS 30 společenstva byla Carex humilis a Festuca valesiaca. Zjistila zejména vliv množství a rozložení srážek na kolísání pokryvnosti jednotlivých druhů v různých letech. Jejich regenerace závisí pak na genetických vlastnostech druhu, odnožování, klíčení semen z půdní banky, vzájemné konkurenci. V zásadě však nebylo možno najít žádný výrazný vývojový trend a bylo možno konstatovat, že porost je velmi persistentní. Kubíková (2007) sledovala dlouhodobé změny na skalních stepích vrchu Doutnáč v NPR Karlštejn. Společenstvo může být hodnoceno jako mosaika společenstev Helianthemo cani-caricetum humilis a Erysimo crepidifolii- Festucetum valesiacae. Při srovnání snímků z roku 1959 z diplomové práce Chocholové (1960) a snímků z roku 2005 byla zjištěna stabilní prezence i pokryvnost 13 základních druhů jako je např. Carex humilis, Festuca valesiaca, Festuca rupicola, Phleum phleoides, Koeleria macrantha, z bylin Teucrium chamaedrys, Galium glaucum, Potentilla arenaria, Salvia pratensis. Řada ostatních druhů xerofilního bezlesí se vyskytovala nepravidelně v různých snímcích a v různých létech, nicméně nešlo o nějaký trend ve změně diverzity. Skalní step na Doutnáči narušuje pouze nahodilá pastva srnčí zvěře nebo rozrývání prasaty, což spíše podporuje ecesi druhů z půdní banky. Také zde byla konstatována dynamická rovnováha stepního společenstva. Dlouholeté studie na stanovištích, která jsou odlišná od průměrných podmínek, které podmiňují vývoj klimaxové vegetace, ukazují, že různé druhy stresu jako je nedostatek vláhy, živin, kolísání teplot, spásání (ať volně žijícími nebo domácími zvířaty) vytvoří homogenní stanoviště. To může pak být střídavě a náhodně osídleno mnoha adaptovanými druhy. Tyto druhy mají své životní cykly a podle nich reagují na extrémy okolního prostředí. Na určité ploše pak probíhá jejich obměna, jejich ústup a opětovný návrat, což je možné nazvat karusel model (viz van der Maarel et Sykes 1993, van der Maarel 1996). Tento pohled je možné uplatnit i na sledované trvalé plochy v Radotínském údolí. Na velké ploše vytrvávají léta hlavní dominanty, k nim přibývají na menších ploškách druhy s výraznými životními cykly (stadia juvenilní dospělostní senescentní), druhy jednoleté, dvouleté, které se na otáčejícím se karuselu objevují v kratších či delších časových intervalech. Celkově však tento na stres adaptovaný ekosystém je pozoruhodně stabilní a jako takový se udržel v krajině po stovky i tisíce let. Jsou to skutečné reliktní plochy, spíše rozlohou malé plošky, které jsou osídlovány druhy kdysi široce rozšířenými v pozdním glaciálu a ranném postglaciálu. V současném klimatu střední Evropy pak mohou existovat jen na stanovištích zcela nevhodných pro keře a stromy, které jsou přirozenou vegetací mírného pásma. K podobnému závěru došla prof. Willmanns při studiu trávníků svazu Xerobromion v pohoří Kaiserstuhl u horního Rýna. 172

Jarmila Kubíková: Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení Závěr Spad cementárenského prachu výrazně poškodil xerofilní trávníky v bezprostřední blízkosti továrny. Při srovnání s kontrolní plochou mimo zaprášení v hlavní části rezervace Radotínské údolí byl počet druhů podstatně menší 15 až 19 proti 26 až 36 druhům. Druhy přežívající na poškozené ploše reagovaly rozdílně: frekvence druhů Anthericum liliago a Euphorbia cyparissias se proti kontrole průkazně zvýšila, frekvence druhů Potentilla arenaria, Thymus praecox, Carex humilis a Bothriochloa ischaemum se průkazně snížila. U dalších druhů nebyly změny ve frekvenci pozorovány. Po odprášení cementárny počátkem 90tých let se travní step poškozená spadem cementárny v Lochkově postupně regeneruje, po 15 letech stoupla jak celková diverzita společenstva, tak frekvence nejvíce poškozených trav a ostřic, zejména Carex humilis a Brachypodium pinnatum. Kontrolní plocha v rezervaci Radotínské údolí si od počátku sledování v roce 1977 udržuje stabilní dominanty a změny jsou pouze ve výskytu méně častých druhů. Nebyl pozorován žádný vývojový trend a společenstvo si udržuje stálou strukturu. Poděkování Děkuji za pomoc při terénních pracech řadě kolegů z pracovišť ochrany přírody a také členům mé rodiny, kteří mi pomáhali zvládat svahy vybraných lokalit, které se s ubíhajícími léty stávaly stále strmější. Za pedologické rozbory z roku 1985 děkuji RNDr. M. Kovářové, za rozbory z roku 2010 ing. J. Vařekovi. Literatura Beltman B., van den Broek T., Martin W., ten Cate M. et Güsewell S. (2003): Impact of mowing regime on species richness and biomass of a limestone hay meadow in Ireland. Bulletin of the Geobotanical Institute ETH, Zürich, 69: 17 30. Bobbink R. (1989): Brachypodium pinnatum and the species diversity in chalk grassland. Theses, Rijksuniversiteit, Utrecht, 141 pp. Bobbink R. et Willems J. H. (1987): Increasing dominance of Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. in chalk grasslands: a threat to a species-rich ecosystem. Biol. Conserv., 40: 301 314. Chocholová J. (1960): Rostlinná společenstva Doutnáče a jejich vztah ke stanovištní vlhkosti. Ms. (Diplomová práce, depon. in: Knih. Katedry botaniky Přírodovědecké fakulty UK, Praha). Dierschke H. (1985): Experimentelle Untersuchung zur Bestandesdynamik von Kalkmagerrasen (Mesobromion) in Südniedersachsen. Münstersche Geographische Arbeiten, Stuttgart, 20: 9 24. Gimingham C. H. (1972): Ecology of heathlands. 266 pp., London. 173

BOHEMIA CENTRALIS 30 Hroudová Z. et Prach K. (1994): Dlouhodobé změny reliktního stepního porostu v Českém krasu. Příroda, Praha, 1: 63 72. Kubát K. et al. (2002): Klíč ke květeně České republiky. Praha. Kubíková J. (1981): The effect of cement factory air pollution on thermophilous rocky grassland. Vegetatio, The Hague, 47: 279 283. Kubíková J. et al. (1997): Vegetace a flóra chráněných území v povodí Radotínského potoka. Natura Pragensis, Praha, 14: 5 66. Kubíková J. (2007): Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií. Bohemia Centralis, Praha, 28: 287 320. Rosén E. (1985): Succession and fluctuations in species composition in the limestone grasslands of south Öland. Münstersche Geographische Arbeiten, Stuttgart, 20: 25 33. Schlaepfer F. (1997): Influence of management on cover and seed production of Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. in calcareous grassland. Bulletin of the Geobotanical Institute ETH, Zürich, 63: 3 10. Schreiber K.-F. [ed.] (1985): Sukzession auf Grünlandbrachen. Vorträge eines Symposium der Arbeitsgruppe Sukzessionsforschung auf Dauerflächen in der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde (IVV), Stuttgart-Hohenheim 1984. Münstersche Geographische Arbeiten, Stuttgart, 20: 1 230. van der Maarel E. (1996): Pattern and process in the plant community: Fifty years after A.S. Watt. J. Veg. Science, Uppsala, 7: 19 28. van der Maarel E. et Sykes M. T. (1993): Small-scale plant species turnover in a limestone grassland: the carousel model and some comments on the niche concept. J. Veg. Science, Uppsala, 4: 179 188. Willems J. H. (1985): Growth form spectra and species diversity in permanent grassland plots with different management. In: Sukcession auf Grünlandbrachen, ed. by K.F. Schreiber, Münstersche Geographische Arbeiten, Stuttgart, 20: 35 44. Willmanns O., Wimmenauer W. et Fuchs G. (1989): Der Kaiserstuhl. Gesteine und Pflanzenwelt. 3. Auflage, 245 p., Ulmer, Stuttgart. Recenzovali: Prof. Ing. Jan Jeník, CSc. Doc. RNDr. Jiří Kolbek, DrSc. 174