Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 193 198, 2008 193 Rostlinné invaze a problematika geneticky modifikovaných rostlin Genetically modified plants: what can we learn from plant invasions? František K r a h u l e c Botanický ústav AV ÈR, v.v.i., 252 43 Prùhonice; krahulec@ibot.cas.cz Abstract The paper shows main environmental risks associated with introduction of genetically modified plants. These risks are discussed with respect to invasive species and the high level of uncertainty of predicting the risks is emphasized. K e y w o r d s : genetically modified plants, plant invasions Úvod V poslední dobì se velmi diskutuje o problematice geneticky upravených organismù (GMO). V celé øadì novinových èlánkù se píše o jejich nebezpeènosti pro èlovìka pøi jejich konzumaci. Právì na této problematice pøíznivci této technologie ukazují, e argumenty odpùrcù nejsou racionální a geneticky modifikované organismy (dále v textu budu mít na mysli rostliny) líèí v superlativech jako pøípady, které povedou k radikálnímu sní ení pesticidù, herbicidù, zlepšení kvality potravin, pøípadnì i zdravotního stavu pøi jejich konzumaci (napø. tzv. zlatá rý e obohacená o vitamin A). V tìchto diskusích jsou u nás zcela opomíjeny další aspekty, zejména vlivy GMO na okolí nìkdy je sice zmiòován negativní dopad na populace hmyzu, zejména motýlù, èasto je ale argumentace na pomìrnì primitivní a velmi snadno vyvratitelné úrovni. Jsou však tyto modifikace skuteènì bez rizika, jak pro pøírodu, tak pro lidské aktivity? Dùle ité je si uvìdomit, o jaké modifikace jde. Pøevá ná vìtšina z nich (udává se, e 60 70 %) jsou znaky selekènì významné: odolnost vùèi herbicidùm, škùdcùm a extrémním projevùm prostøedí, jakými jsou napø. sucho, nízké teploty atd. Jedná se tedy o znaky, které jsou za urèitých okolností pro své dr itele výhodné. Skuteèností je, e genetické modifikace v té podobì, jak se v souèasnosti provádìjí, jsou velmi odlišné od klasického šlechtìní. Pøi klasickém šlechtìní jsou znaky pøenášeny pouze mezi pøíbuznými druhy schopnými se køí it, èi jsou pøenášeny pøes nìjaký další
194 Krahulec: Invaze a geneticky modifikované rostliny druh schopný køí ení. Další mo ností je vyvolání mutací a jejich selekce. Pøi genetických modifikacích je situace jiná. Jakmile je gen izolován, je mo né jej vlo it prakticky kamkoliv. Proto pak i jeho další šíøení mù e být daleko rychlejší, proto e potenciálních zdrojù šíøení bude po vlo ení do rùzných organismù podstatnì více. Jakým zpùsobem mù e docházet k únikùm GM rostlin èi samotných genù do pøírody? Prvním z nich je pøímý únik jedincù z kultury, nejèastìji ve formì semen. V tomto pøípadì nám mohou velmi pomoci dosavadní zkušenosti víme, které plodiny v naší pøírodì zplaòují, jak èasto se to dìje a jak dlouho jsou schopny vytrvávat. V tomto smìru však platí nìkterá omezení, která lze demonstrovat na dvou pøíkladech. Prvním z nich je sluneènice, Helianthus annuus. Semena sluneènice jsou vynikající potravou pro velké mno ství ivoèichù, napø. pro ptáky èi hlodavce, proto také pøetrvání sluneènic v pøírodì z roku na rok bylo donedávna velmi vzácným jevem. V posledních letech však nesmírnì vzrostla plocha osévaná sluneènicemi a také mno ství jedincù, pocházejících ze spontánního pøesevu na polích. S vìtším mno stvím semen se zvyšuje i mno ství jedincù v krajinì spontánnì pøetrvávajících (vlastní pozorování, Kirschner & Šída 2004). Druhým pøíkladem zmìn z poslední doby je øepa (Soukup et al. 2002, Soukup & Holec 2004). A do zaèátku 90. let minulého století nebyly s touto plodinou problémy. Se zmìnou zdrojù osiva došlo ale k zavleèení planých, jedno- a dvouletých typù øepy, které jsou velmi èasto produktem køí ení s kulturními øepami. Tyto plané typy pøipomínají vybìhlice, tj. kulturní øepy vzácnì vykvétající prvním rokem. Tento pøíklad ukazuje, e ani naše dosavadní zkušenosti nemusí být v nových podmínkách významné. Z hlediska úniku pomocí semen je evidentnì jedním z nejproblematiètìjších druhù øepka olejka (Brassica napus). O tom, jak èasté jsou tyto úniky, svìdèí mno ství rostlin rostoucích kolem eleznièních tratí a silnic. Semena jsou drobná, kulatá a pomìrnì tì ká, proto snadno vypadávají pøi dopravì a jakýchkoliv manipulacích. Vstupují i do semenné banky. Druhou mo ností úniku transgenu do pøírody je køí ení. Této problematice byla vìnována celá øada prací (Parker & Kareiva 1996, Ellstrand et al. 1999, Ellstrand 2003). Transgenní plodina se mù e køí it buï s planì rostoucími rostlinami stejného druhu nebo s pøíbuznými druhy. Vìtšina u nás pìstovaných plodin má v naší pøírodì pøíbuzné, se kterými je mo né køí ení (Krahulec 2002, 2004). Výjimky jsou vzácné: kukuøice, sója, brambory. Plané populace plodiny èi pøíbuzných druhù jsou v naší krajinì pomìrnì èasto a snadno dosa itelné. Z hlediska køi itelnosti je opìt nejproblematiètìjší plodinou olejka. V Evropì je uvádìno 14 druhù, se kterými je schopná se køí it, mnoho z nich roste i v ÈR (Chevre et al. 2004). Zejména z Kanady jsou ji úniky køí ením dobøe dokumentovány (Warwick et al. 2004) a je také dokumentováno další pøetrvávání uniklých transgenù v pøírodì (Warwick et al. 2007). Na území ÈR jde o tyto druhy: Brasica rapa, B. juncea, Diplotaxis muralis, D. tenuifolia, Erucastrum gallicum, Hirschfeldia incana, Raphanus raphanistrum, Sinapis arvensis, S. alba (Chèvre et al. 2004, doplnìno).
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 193 198, 2008 195 Èím mohou být úniky transgenù nebezpeèné? Pokud jde o rizika spojená s úniky transgenù, je tøeba rozlišovat mezi nebezpeèím pro èlovìka a nebezpeèím pro prostøedí, pro pøírodu. Jak bylo uvedeno výše, stále ještì více ne polovinu transgenù tvoøí selekènì, ekologicky významné znaky. Tyto znaky jsou významné všude tam, kde daný faktor pùsobí; napø. rezistence vùèi herbicidùm je významná všude, kde jsou herbicidy pou ívány nejsou to jen pole, ale i eleznice, nádra í, okraje silnic, dálnic, chodníky. Na tìchto liniových komunikacích dochází k velmi rychlému šíøení diaspor, tak e pokud se vyskytne resistentní typ, rychle se dostává na další lokality. Vìtší rozšíøení plevelù resistentních na herbicidy bude mít zcela nespornì i pøímé ekonomické, a následnì i environmentální následky, nebo vyvolá nutnost opakovaného pou ívání jiných herbicidù. Zcela jiná situace by ale nastala v pøípadech, e pùjde o transgeny, které mají význam i mimo pole, je mohou podmiòovat odolnost vùèi chorobám, konzumentùm, suchu, mrazùm, èi dalším faktorùm. V tìchto pøípadech je dopad jejich úniku tì ko odhadnutelný. A právì zde lze spatøovat významnou analogii s invazními rostlinami. Další zdroje problémù jsou v ekonomicko-právní oblasti. Je to problematika velmi o ehavá, napø. kdy dojde ke zneèištìní produkce ekologického zemìdìlce (hrozí ztráta licence) èi nìkoho, kdo chce pìstovat netransgenní odrùdy. K tomuto úèelu musela být stanovena pravidla koexistence, která v podstatì komplikují zemìdìlcùm ivot. Nereálná není napø. ani mo nost zneèištìní území Rakouska (napø. odnosem semen vodou z polí na Moravì), které zatím zastává ideu území bez modifikovaných plodin. S invazními rostlinami je mnohem vìtší zkušenost ne s GMO, jsou dokumetovány tisícovky pøípadù z celého svìta. Pøesto je stupeò souèasného poznání stále velmi nízký; stále ještì hledáme, jaké vlastnosti musí mít invazní rostlina, aby byla úspìšná (Pyšek & Richardson 2007), a jaké musí být vlastnosti spoleèenstva, aby bylo resistentní èi náchylné vùèi invazi (Richardson & Pyšek 2006, Chytrý et al. 2008). Pøes tyto rozsáhlé zkušenosti je schopnost predikce stále ni ší, ne bychom chtìli. Z tohoto dùvodu jsem velmi skeptický vùèi resolutním tvrzením, e únik nìkterého transgenu není nebezpeèný. Naše dosavadní znalosti nás k takovému tvrzení neopravòují a je na místì pou ít princip pøedbì né opatrnosti. Vliv transgenních plodin však není pouze pøímý, køí ením a úniky. V øadì pøípadù je to vliv zprostøedkovaný. Jeden z pou ívaných genù vyvolává rezistenci vùèi herbicidùm, nejèastìji vùèi glyfosátu (je napø. slo kou herbicidu Roundup) pokud se takto modifikovaná plodina pìstuje, je mo no pou ívat herbicid bez rizika jejího poškození. V této první fázi to vede ke sní ení mno ství pou ívaných herbicidù, co je jako argument široce vyu íváno zastánci uvolòování modifikací do ivotního prostøedí. Stálé pou ívání stejného herbicidu ale døíve nebo pozdìji vede k vyselektování resistentních plevelù. Jakmile se však tyto rezistentní plevele rozšíøí, potøeba herbicidù opìt vzrùstá (lze to pøirovnat ke vzniku mikroorganismù resistentních na antibiotika pøi jejich nesmyslném pou ívání èi pøi pou ívání stále stejného antibiotika). K tomuto procesu u na našem území došlo, je zná-
196 Krahulec: Invaze a geneticky modifikované rostliny mo 15 druhù resistentních vùèi herbicidùm. Èást tìchto rezistentních typù pochází z nádra í a eleznièních tratí, kde jsou herbicidy pou ívány ve velké míøe a daleko ménì cílenì ne v zemìdìlství: Amaranthus retroflexus, Conyza canadensis, Digitaria sanguinalis, Poa annua, Polygonum lapathifolium, P. persicaria, Senecio vulgaris a Kochia scoparia. U posledního druhu byla zjištìna resistence ke dvìma skupinám herbicidù. Mnohem horší situace je napø. v USA, kde je mno ství resistentních typù udáváno zejména z polí se sójou (www.weedscience.org). Vznikem resistentních typù u hmyzu, vystaveného stálému selekènímu tlaku transgenní plodiny, se podrobnì zabývá Hrdý (2002). Rozumná strategie by mìla plevele eliminovat celou øadou pøístupù, zejména dùsledným dodr ováním agrotechnických pravidel, vèetnì støídání plodin, støídání rùzných herbicidù, likvidací zdrojù diaspor, udr ováním okolí polí tedy pøístupem, který je velmi podobný integrované ochranì (Hrdý 2003). Ideální by byly selektivní herbicidy, ale zejména mimo pole, na eleznicích apod. se pou ívají širokospektrální. V tomto smìru by mìlo být pou ití herbicidù omezeno jen na nezbytnì nutné pøípady. Souèástí problematiky rozumné eliminace plevelù by mìlo být omezení transferu diaspor na nejmenší mo nou míru, zejména z území, kde u resistentní plevele jsou zde je další podobnost s rostlinnými invazemi a jejich managementem. Skuteènosti komplikující hodnocení rizik spojených s pou íváním GMO Existují nìkteré další skuteènosti, které velmi komplikují pøípadné odhady a hodnocení rizik. Øada z nich má obecnou platnost a nevztahuje se jen k problematice GMO a jejich uvolòování do prostøedí. 1. Variabilita pøirozených populací. Naše znalosti se vìtšinou vztahují k variabilitì v morfologii èi ekologickém chování. Znalosti o variabilitì ve fyziologii a genetické variabilitì jsou teprve v poèátcích. Neznalost variability velmi omezuje mo nost extrapolací poznatkù napø. na jiné genotypy. Lze odhadovat, e pøi nìkterých experimentech s køí ením se v dobøe zajištìných pokusech pou ívají maximálnì stovky genotypù. V pøírodì se však setkávají o nìkolik øádù vyšší poèty genotypù, tak e pravdìpodobnost, e se nìkterý málo pravdìpodobný jev vyskytne, je výraznì nenulová. 2. Podmínìnost nìkterých procesù podmínkami prostøedí. Pøíkladem mù e být to, e v nìkterých letech patøièné druhy kvetou ve stejnou dobu a mohou se køí it, v jiných letech nikoli. To nemusí být zpùsobeno jen rozdíly v poèasí, ale i tøeba stanovišti, na kterých pøíslušné druhy rostou. Tato skuteènost opìt sni uje mo nost extrapolace poznatkù z jednoho území do jiného. 3. Efekt velkého mno ství pøípadù. Malé mno ství pylu mù e ovlivnit jiné organismy v tìsném okolí, velké mno ství pylu na podstatnì vìtší vzdálenost; toté platí pro semena. Toto bylo dokumentováno v USA, kde opylení rostlin Agrostis stolonifera transgenním pylem bylo zjištìno a ve vzdálenosti 14 a 21 km (Watrud et al. 2004). 4. Dlouhodobé pøe ívání v pøírodì. Rostliny mohou pøe ívat v semenech v semenné bance roky a desítky let; vytrvalé rostliny mohou pøe ívat stovky a tisíce let jako klony.
Zprávy Èes. Bot. Spoleè., Praha, 43, Mater. 23: 193 198, 2008 197 Dlouhodobé pøe ívání opìt výraznì zvyšuje pravdìpodobnost, e dojde k výskytu málo pravdìpodobného pøípadu u klonù napø. tím, e se zvýší poèet jedincù, kteøí kvetou v rùzných letech za rùzných podmínek; toté platí pro mno ství vyklíèených jedincù u druhù vytváøejících semennou banku. 5. Krátkodobá sledování nemohou nahradit dlouhodobá. Vìtšina poznatkù o chování transgenù je velmi krátkodobá a podchycuje jen èastìjší jevy; málo pravdìpodobné jevy prostì neznáme. Kdo z nás s dobrou znalostí rostlin by pøedpokládal, e køí ením dvou monokarpických druhù vznikne polykarpická trvalka, jako se nám podaøilo zjistit u druhù rodu Tragopogon (Krahulec et al. 2005)? Stejnì tak analýzou hybridního roje druhù rodu Viola v Krkonoších byly nalezeny u hybridních jedincù ètyøi znaky neznámé u rodièù (Krahulcová et. al. 1996). Vztah GMO a rostlinných invazí Ze zkušeností s rostlinnými invazemi je nutno se pouèit o obtí nosti predikcí. Tyto zkušenosti také ukazují, e opatrnost je na místì. Z geneticky modifikované plodiny èi po úniku transgenu do dalších populací se mù e vytvoøit nový invazní typ napø. dodání rezistence vùèi herbicidùm do planých plevelných øep by mohlo vyvolat jejich další šíøení. Z Kalifornie je popsán pøípad vzniku nesmírnì invazního hybridního ita, vzniklého køí ením Secale cereale a S. montanum, které bylo pìstováno jako pícnina (Ellstrand 2003: 110-111). Rozšíøení a agresivita tohoto plevele nakonec vedla k tomu, e v nìkterých územích muselo být pìstování ita a pšenice omezeno. Lze jen domýšlet, jaké by bylo toto riziko pøi zvýhodnìní resistencí na herbicidy. Mezi novì zavlékanými druhy se objevují typy schopné se køí it s našimi plodinami. Ji zde byla zmiòována øepa, ale chtìl bych upozornit na skuteènost, e v nejbli ší dobì je mo no oèekávat nálezy druhu, který se šíøí v Nìmecku. V jejich souèasných kvìtenách je uvádìn pod jménem Elymus obtusiflorus, ale v jeho synonymice je i Elytrigia elongata èi Triticum ponticum. Jde o vytrvalý trsnatý pýr podobný Elytrigia intermedia, který se køí í s pšenicí (Mahelka & Krahulec 2004). Na závìr bych si dovolil ještì jednu obecnìjší úvahu. I v minulosti docházelo k mezikontinentálnímu pøenosu diaspor. Pokud byly frekvence nízké, nezpùsobovalo to v pøírodì velké problémy. Nìkteré druhy se uchytily, jiné vyhynuly. Problémy zaèaly a s masovými pøevozy velkého kvanta zbo í, cíleným zavlékáním organismù. A jako ménì resistentní se jeví ty systémy, které se s tímto jevem v minulosti nesetkaly: proto jsou tyto problémy daleko významnìjší na ji ní polokouli ne na severní. Je nesporné, e i v minulosti docházelo, dochází a bude docházet k horizontálnímu pøenosu genù mezi organismy. Na rozdíl od invazí nevíme, jak èasto. Teï to zaèínáme dìlat cílenì a ve velkém. Proto je také odhad dalšího vývoje po tomto urychlení evoluce ještì ménì pøedvídatelný. A jakmile gen jednou uteèe, je mimo naši kontrolu.
198 Krahulec: Invaze a geneticky modifikované rostliny Literatura Chè vre A.-M., Ammitzboll H., Breckling B., Dietz-Pfeilstetter A., Eber F., Fargue A., Gomez-Campo C., Jenczewski E., Jorgenssen R., Lavigne C., Meier M. S., den Nijs H. C. M., Pascher K., Seguin-Swartz G., Sweet J., Stewart C. N. Jr. & Warwick S. (2004): A review on interspecific gene flow from oilseed rape to wild relatives. In: den Nijs H. C. M., Bartsch D. & Sweet J. [eds], Introgression from genetically modified plants into wild relatives, p. 235 251, CAB International, Wallingford & Cambridge. Chytrý M., Jarošík V., Pyšek P., Hájek O., Knollová I., Tichý L. & Danihelka J. (2008): Separating habitat invasibility by alien plants from the actual level of invasion. Ecology 89: 1541 1553. Ellstrand N. C. (2003): Dangerous liaisons? When cultivated plants mate with their wild relatives. John Hopkins University Press, Baltimore & London. Ellstrand N. C., Prentice H. C. & Hancock J. F. (1999): Gene flow and introgression from domesticated plants into their wild relatives. Ann. Rev. Ecol. Syst. 30: 539 563. Hrdý I. (2002): Geneticky modifikované organismy. 1. Hmyzuvzdorné transgenní odrùdy pohled entomologa. Vesmír 81: 636 638. Hrdý I. (2003): Geneticky modifikované organismy. 2. Integrovaná regulace škùdcù (IPM). Vesmír 82: 23 26. Kirschner J. & Šída O. (2004): Helianthus L. sluneènice. In: Slavík B. & Štìpánková J. [eds], Kvìtena Èeské republiky 7: 322 321, Academia, Praha. Krahulcová A., Krahulec F. & Kirschner J. (1996): Introgressive hybridization between a native and an introduced species: Viola lutea subsp. sudetica V. tricolor. Folia Geobot. Phytotax. 31: 219 244. Krahulec F. (2002): Pìstování GM rostlin nemusí být bez rizik. Úroda 12/2002: 12, 14 15. Krahulec F. (2004): Hra na slepou bábu. Geneticky upravované versus šlechtitelsky upravované plodiny. Vesmír 83: 646 648. Krahulec F., Kaplan Z. & Novák J. (2005): Tragopogon porrifolius T. pratensis: the present state of an old hybrid population in Central Bohemia, the Czech Republic. Preslia 77: 297 306. Mahelka V. & Krahulec F. (2004): Mo ná rizika pìstování GM pšenice ve vztahu k planým populacím zástupcù rodu Elytrigia. In: Ovesná J. & Kuèera L. [eds], Otázky biologické bezpeènosti, GMO a mezinárodní závazky ÈR, p. 54 59, VÚRV Praha. Parker I. & Kareiva P. (1996): Assessing the risks of invasion for genetically engineered plants: acceptable evidence and reasonable doubt. Biol. Conserv. 78: 193 203. Pyšek P. & Richardson D. M. (2007): Traits associated with invasiveness in alien plants: Where do we stand? In: Nentwig W. [ed.], Biological invasions, p. 97 125, Springer-Verlag, Berlin & Heidelberg. Richardson D. M. & Pyšek P. (2006): Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invasibility. Progr. Phys. Geogr. 30: 409 431. Soukup J. & Holec J. (2004): Crop-wild interaction within the Beta vulgaris complex: agronomic aspects of weed beet in the Czech Republic. In: den Nijs H. C. M., Bartsch D. & Sweet J. [eds], Introgression from genetically modified plants into wild relatives, p. 203 218, CAB International, Wallingford & Cambridge. Soukup J., Holec J. & Vejl P. (2002): Plevelná øepa vleklý problém. Úroda 5/2002: 34 35. Warwick S. I., Beckie H. J., Simard M.-J., Légere A., Nair H. & Séguin-Swartz G. (2004): Environmental and agronomic consequences of herbicide-resistant (HR) canola in Canada. In: den Nijs H. C. M., Bartsch D. & Sweet J. [eds], Introgression from genetically modified plants into wild relatives, p. 323 337, CAB International, Wallingford, UK & Cambridge, USA. Warwick S. I., Légere A., Simard M.-J. & James T. (2007): Do escaped transgenes persist in nature? The case of an herbicide resistance transgene in a weedy Brassica rapa population. Molec. Ecol. 17: 1387 1395. Watrud L. S., Lee E. H., Fairbrother A., Burdick C., Reichman J. R., Bollman N., Storm M., King G. & van de Water P. (2004): Evidence for landscape-level, pollen-mediated gene flow from genetically modified creeping bentgrass with CP4 EPSPS as a marker. Proc. Natl. Acad. Sci. 101: 14533 14538.