1 Lekce 5C Biotické složky prostředí 1. živočichové (ochranné mechanismy rostlin, role zvířat v životních cykles rostlin, vliv velkých býložravců), 2. lesní společenstvo (koncepce společenstva, struktura lesního společenstva), 3. hlavní lesní typy a jejich vztah ke klimatu (změny struktury lesa podél zeměpisné šířky a nadmořské výšky). 5.3. Hlavní lesní typy a jejich vztah ke klimatu (Perry 1994, Archibold 1995; Fig. 63+64, Miller 1994)
2 Většina světových lesů leží ve dvou pásech: (1) kolem rovníku a (2) na severní polokouli mezi 35-66 o 30 (polární kruh) severní zeměpisné šířky => relativně souvislé pásy kolem celé zeměkoule. Lesy na jih od rovníku jsou omezeny nedostatkem pevnin. Rozšíření lesů je mimo rozšíření pevnin dáno srážkami, teplotou, geologickým podložím, topografií, evapotranspirací (viz Lekce 6) a historickými faktory (např. Ellenberg 1986). Fig. 4-2 (Perry pp. 45) ukazuje vliv průměrných ročních teplot a srážek na rozšíření dominantních typů vegetace: - lesy vyžadují velké množství srážek ve srovnání s jinými typy vegetace (velké množství fotosynteticky aktivních orgánů) => méně lesů mezi 25-35 o (nedostatek vody mnoho pouští) severní zeměp. šířky a v kontinentálních šástech Severní Ameriky (prerie, pouště; dia 410-417, prerie jižního Saskatchewanu) a Eurasie (stepi, pouště), - často jsou však hranice mezi travinnými formacemi a lesy dány více sezónním rozložení srážek než jejím celkovým množstvím; např. oblasti s malými celkovými ročními srážkami jsou pokryty lesy v případě, že mají dostatek zimních srážek (stromy jsou schopny čerpat hluboko uložené zásoby podzemní vody vytvořené přes zimu) nebo travními ecosystémy, jsou-li srážky koncentrovány na jarní měsíce, - se stoupající zeměp. šířkou a nadm. výškou jsou stromy limitovány nízkou zimní a letní teplotou a krátkou růst. sezónou.
3
4 5.3.1. Tři hlavní lesní typy (např. Chabot & Mooney 1985) Tropické lesy (např. Whitmore & Burnham 1975, Richards 1995, Whitmore 1995) Vyskytují se v pásu kolem rovníku od 23.5 o severní zeměp. šířky po 23.5 o jižní zeměp. šířky: - tropy mohou být definovány jako oblast, kde průměrné měsíční teploty tří nejteplejších a tří nejstudenějších měsíců se neliší o více než 5 o C, - tropické oblasti vykazují období dešťů a sucha a tím je dáno rozšíření různých typů tropického lesa. Temperátní lesy Lesy středních zeměpisných šířek. Vykazují jasně odlišené období vegetačního klidu, více či méně chladné. Temperátní lesy jsou charakteristické dominancí listnatých dřevin (vyjma vyšších nadm. výšek) s významnou příměsí jehličnanů (viz příklady z východu Severní Ameriky, SV Asie a západní a střední Evropy): - uvedené oblasti s typickými temperátními lesy mají dlouhé růst. sezóny (4-6 měsíců) a srážky rozložené buď rovnoměrně během celého roku nebo s letním vrcholem, - průměrná denní teplota v temperátních lesích by měla být > 10 o C více jak 120 dnů v roce, - oblasti s výraznými zimními srážkami (západní pobřeží Severní Ameriky a mediterán) mají lesy s dominancí jehličnanů nebo stálezelených listnáčů (výjimku tvoří jižní část střední Chile, kde jsou opadavé lesy s Nothofagus, - v horských temperátních lesích dominují jehličnany, - jehličnany však bývají často jedním ze sukcesních stádií temperátního lesa nižších poloh, - severní rozšíření temperátních lesů je limitováno nízkou zimní teplotou a krátkou růst. sezónou. Citlivost opadavých dřevin na krátké a studené léto: - musí tvořit nové asimilační orgány opakovaně každý rok, zatímco jehličnany mohou začít na jaře rychle fotosyntetizovat, - listová plocha většiny listnáčů je relativně značná ve srovnání s její hmotou => vetší ztráta tepla ve srovnání s jehličnany, - listnáče vyšších nadm. výšek redukují z tohoto důvodu listovou plochu. Boreální lesy (tajgy) Vyskytují se v pásu mezi 50-60(70) o severní zeměpisné šířky. Horní šířková hranice jejich výskytu je omezena zimní průměrnou teplotou < 40 o C: - při teplotě 40 o C začíná čistá voda (bez jakýchkoliv příměsí) mrznout, - mnoho opadavých listnáčů se vyhybá poškození mrazem hlubokým zmražením (deep supercooling) => voda zůstávající v buňkách nezmrne při teplotě > 40 o C, protože koncentrace buněčných roztoků je velmi nízká, - buňky boreálních stromů obsahují v zimě minimum vody, - severní hranice rozšíření je dána délkou růst. sezóny, při které dřeviny nejsou schopny ukončit svůj vývoj, - klima boreálních lesů je charakterizováno krátkým, vlhkým a středně teplým létem a dlouhou, studenou a suchou zimou,
5-2/3 boreálních lesů jsou na Sibiři, zbytek ve Skandinávii, Kanadě a Aljašce (Fig. 4-3, Perry pp. 49) 5.3.2. Změny vegetace se zeměpisnou šířkou a nadmořskou výškou Změna v teplotě na 1000 m n.v. odpovídá změně teploty na 5 o zeměpisné šířky (500 750 km) => Hopkinsův bioklimatický zákon: - horské lesy určité zeměpisné šířky vykazují podobné charakteristiky jako lesy ve vyšších zeměpisných šířkách (např. výskyt Picea abies v horách střední Evropy a boreálních nížinách Skadinávie). Často jsou viditelné změny v krajině a vegetatci spojeny se změnou nadm. výšky => se stoupající nadm. výškou průměrná roční teplota klesá (cca o 0.6 o C na každých 100 m n.v.) a srážky stoupají až do výšky, v které se formují mraky. Změnám uvedených faktorů odpovídají postupné změny vegetace (Fig. 5-3, Perry pp. 71; obr vegetační gradient ČR, Kubíková):
- hranice mezi vegetačními typy jsou většinou spíše široké přechody (ekotony) než úzké, tj. ostré (dia Paektusan 339, 346, 374, Korea); ekotony mají často vyšší diverzitu než sousedící vegetační typy (Fig. 5-5, Perry pp. 72), - podél gradientu nadm. výšky se mohou měnit růstové formy dané dřeviny (obr změny biometrických charakteristik u Larix olgensis, Šrůtek & Lepš 1994), - orientace, sklon svahu a typ vegetace ovlivňují množství denního přímého sluneč. záření následovně (situace z temperátního a boreálního klimatu na 45 o severní zeměpisné šířky): (a) rozdíly v množství záření na svazích různých orientací závisí na sklonu svahu, zeměpisné šířce a roční době => v letních měsících je záření maximální na jižních svazích o sklonu 45 o, v zimě na sklonitějších svazích, protože je slunce níž, (b) zhruba 90% záření způsobuje vypařování vody nebo ohřívá povrch => záření ovlivňuje více teploty korun a vodní bilanci než fotosyntézu, (c) v mírném klimatu se vliv teploty na vegetaci projevuje podél výškového gradientu, zatímco orientace svahu a jeho sklon ovlivňují vodní bilanci; např. v oblastech s omezeným množstvím vody mohou rozdíly v orientacích svahů výrazně ovlivňovat skladbu vegetace (na severních svazích les, na jižních travinné formace a mezi nimi bývají hranice; Fig. 2-4 + dia Oblík, Slavíková et al. pp. 16), - chladný vzduch v údolích může vytvářet inverzní efekt u teplot => např. výskyt Picea abies v mrazových depresích na Českomoravské vrchovině (např. Nožička 1972). 6
7 5.3.3. Vztah mezidistribucí srážek a hlavními lesními typy Tropické lesy Celkové množství srážek a jejich sezónní rozložení ovlivňuje výskyt a vývoj trpického lesa:
8 - období sucha může trvat několik týdnů až měsíců (dlouhé období sucha překonávají dřeviny shazováním listů), - čtyři typy trop. lesů: (a) stálezelený tropický deštný les, (b) sezonní deštný les, (c) tropický polopadavý les, (d) opadavý tropický les, - při krátké periodě sucha v humidních trop. lesích, většina stromů sladí endogenní rytmus opadu listů s klimatickým rytmem => krátkodobý opad listů u dřevin celého lesa podle podmínek prostředí, ale les má stále stejný charakter => sezonní deštný les, - při dlouhé periodě sucha jsou dřeviny adaptované diferencovaně => úrovňové stromy jsou opadavé a spodní patra jsou stálezelená => tropický polopadavý les, - výrazný pokles a prodloužení období sucha => všechny dřeviny jsou opadavé => vlhký nebo suchý opadavý tropický les. Temperátní lesy Vedle temperátních lesů, v kterých dominují širokolisté opadavé dřeviny, jsou odlišovány čtyři typy s dominujícími neopadavými dřevinami: (1) vlhké jehličnaté lesy (severozápad Severní Ameriky), (2) neopadavé sklerofylní lesy, (3) suché jehličnaté lesy, (4) temperátní širokolistý deštný les. První dvě skupiny se vyskytují v oblastech, kde jsou srážky soustředěny do zimního teplotně mírného období: - fotosyntéza může do značné míry probíhat i v zimě a je omezována spíše letním suchem, - v případě celkových ročních srážek < 1000 mm, jsou lesy označovány jako mediteránní jsou tvořeny neopadavými širokolistými druhy (dominuje Quercus) a suchomilnými (drought-tolerant) jehličnany (především Pinus), - listy širokolistých dřevin jsou sklerofylní, tj. tvrdé, kožovité, voskované a tedy omezující ztráty vody, - temperátní neopadavé sklerofylní lesy jsou na severní polokouli rozšířeny na západě a jihovýchodě Severní Ameriky, v mediteránu Evropy a temperátní Asii, - na jižní polokouli tvoří rozsáhlé porosty s dominancí Eucalyptus (> 450 druhů) a Acacia (> 600 druhů) zejména v Austrálii, - srážky > 2000 mm znamenají výskyt velkých temperátních jehličnatých lesů (lesy se Sequoia sempervirens; smíšené lesy severní Kalifornie a již. Oregonu; lesy Pseudotsuga-Tsuga-Abies v Oregonu, Washingtonu a B.C.; lesy s Picea sitchensis na JV Aljašky), - mírné zimy (=> vysoká fotosyntetická aktivita dřevin), velký úhrn ročních srážek, hluboké půdy (schopnost poutat množství vody ze zimních srážek pro letní sucha) => vetší produktivita (zejména produkce dřeva) velkých temperátních jehličnatých lesů než tropického deštného lesa. Suché jehličnaté lesy (s dominujícími Pinus a Juniperus) a temperátní savany se vyskytují na východ od vlhkého severozáp. pobřeží Severní Ameriky: - např. v boreálních lesích a na kontaktu s temperátními lesy západní Kanady v dešťovém stínu hor (Rocky Mts.) se hojně vyskytuje Pinus banksiana, - v dešťových stínech jiných pohoří lze nalézt obdobné porosty borovic (např. dia 74+75, Pinus roxburgii v SZ Himálaji),
9 - v mediteránu rostou borovice (např. Pinus hallepensis) společně s širokolistými sklerofylními dřevinami (zejména Quercus). Temperátní širokolistý děštný les temperátní oblasti s mírnou zimou bez záporných teplot, s relativně vysokými ročními srážkami (> 1500 mm): - malé oblasti na jihových. Severní Ameriky a v Asii (Japonsko, jižní Čína, Himálaj většinou vytěženo), - na jižní polokouli je centrum rozšíření (jižní pobřeží Chile, Tasmánie, Nového Zélandu dominantní typ lesa před osídlení člověkem); dominuje Nothofagus. 5.4. Gradient změn charakteristikách lesa podél zeměpisné šířky. Literatura Archibold, O.W. 1995. Ecology of world vegetation. Chapman & Hall, London, 510 pp. Ellenberg, H. 1986. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge University Press, Cambridge, 732 pp. Chabot, B.F. & Mooney, H.A. (eds) 1985. Physiological ecology of North American plant communities. Chapman and Hall, New York, 351 pp. Miller, G.T. 1994. Living in the environment. 8 th. edition. Wadsworth Publishing Company, Belmont, 759 pp. Nožička, J. 1972. Původní výskyt smrku v českých zemích. SZN, Praha, 177 pp. Richards, P.W. 1996. Tropical rain forest. 2nd edition. Cambringe Univ. Press, Cambridge, 575 pp. Šrůtek, M. & Lepš J. 1994. Variation in structure of Larix olgensis stands along the altitudinal gradient on Paektu-san, Changbai-shan, North Korea. Arctic and Alpine Research 26:166-173. Whitmore, T.C. 1995. An introduction to tropical rain forests. Oxford University Press, Oxford, 238 pp. Whitmore, T.C. & Burnham, C.P. 1975. Tropical rain forests of the far east. Oxford Univ. Press, London, 282 pp. Whittaker, R.H. 1975. Communities and ecosystems. 2nd edn. Macmillan Publishing, New York, 387 pp.