Temperate broad-leaved evergreen forest Středozemní tvrdolisté lesy Etéziová/ tvrdolistá vegetace macchie (maquis) fran., matoral špaň., šibljak chorvat., chaparal S Am., fynbos/ veld J Afr., mallee Austr. na obou polokoulích : 30 40 zem. šířky disjunktní oblasti světa cca 5 nesouvisejících oblastí rozdílný vývoj půd rozdílná evoluční historie rozdílné druhové složení (Quercus, Nothofagus, Eucalyptus) přechod k pouštím a polopouštím poznamenán lidskou kulturou (žďářením) předpověditelné prostředí z hlediska klimatu 1
Geografické vymezení původní rozloha 2,7 mil. km 2 ( 2% plochy pevniny) Klima 2
Klima srážky chladné období roku (podzim jaro) s jedním či dvěma maximy: 500 600 mm suchá perioda 1 8 měsíců v období dlouhých dní letní srážky: méně než 150 mm Sardinie teploty roční průměr: 15 o C zimní minima: 2 o C letní minima: 15 o C letní průměr: 18-20 o C (zmírňuje blízkost moře) Vegetační optimum = jaro/ (podzim) Předpověditelná sezónní variabilita Půda geomorfoligicky člnenitá krajina (vulkanická činnost) glaciálními geomorfologickými procesy málo ovlivněná (na rozdíl od zbytku Evropy) na svazích pohoří (výjimka = Australie) kontinuální pedogeneze do doby příchodu člověka (přišel brzy) vyšší teplotní průměry urychlují zvětrávání a rozpad organické hmoty vývoj mocného B horizontu přítomnost opadanky + srážky eluviace, dekalcifikace, hnědnutí blízkost tropických podmínek + rovinatější terén: oxidy železa (hematit) terra rossa (červené mediteránní půdy) 3
Půda půdy z různých mateřských hornin (často vápenec, místy granit) navazují na: hnědé půdy (oblast s krátkou suchou periodou konkurence opadavých lesů) navazují na krátkostébelné stepi změny v rozmístění organické hmoty v půdě člověk: na polích vymizení humózní vrstvy eroze skalní výchozy/ mělké půdy (rankery, rendziny) klimax = stálezelený les (fanerofyty), hluboce kořenující dominance stálezelených dřevin + opadavé a konifery chamaefyty + jarní efemery a efemeroidy přirozené požáry 1 100 let (dnes 30 40 let) druhová bohatost v porovnání se střed. Evropou glaciální refugium středoevropské flóry a fauny 4
Co tu najdeme (co bychom tu našli)? Čeledi temeperátní zóny, stálezelenéi i opadavé druhy: Fagaceae (max. 20m vysoké) Quercus ilex dominantní cirkummediteránní druh, Q. suber západ. mediterán, mimo vápenec Q. coccifera (záp.), Q. calliprinos (vých.) zvýhodněny požáry Rosaceae (Rosa sempervirens lesní šplhavec ; Crataegus, Prunus degradovaná stanoviště) Fabaceae (Ceratonia siliqua; Adenocarpus, Coronilla, Cytisus, Genista opadavé, degradovaná stanoviště) Quercus ilex Arbutus unedo Ceratonia siliqua 5
Rhamnaceae (Rhamnus alaternus) Caprifoliaceae (Lonicera, Viburnum) Apocynaceae (Nerium oleander) Liliaceae (Asparagus acutifolius) Rhamnus alaternus Buxus sempervirens Lonicera implexa Ericaceae (Arbutus unedo, Erica spp. = macchie ) Cistaceae (po požárech, degrad. stanoviště) Lamiaceae (Lavandula, Salvia, Saturea, Thymus) hořlavé silice Buxaceae Asparagus acutifolius Nerium oleander Čeledi s těžištěm výskytu v teplém temperátu a subtropické zóně Anacardiaceae (Pistacia spp., Rhus) Oleaceae (Olea spp.) Pistacia lentiscus Olea europaea 6
Čeledi s těžištěm výskytu v tropech Lauraceae (pouze Laurus nobilis) Myrtaceae (pouze Myrtus communis; ALE Eucalyptus spp.) Arecaceae (Chamaerops humilis) Téměř chybí mechorosty! Celkem asi 10 tis. cévnatých druhů Laurus nobilis Chamaerops humilis Kalifornie (chaparral) asi 900 cévnatých druhů (Quercus coccinea, Q. engelmannii, Q. agrifolia, Q. wislizenii, Q. lobasta, Q. kelloggii; Arbutus sp., Rhamnus, Pinus, Juniperus) Chile, Argentina (matorral) asi 2 tis. cévnatých druhů (Anacardiaceae, Rosaceae, Monimiaceae, Nothofagus; více jehličnanů) Afrika (fynbos, veld) asi 6 tis. cévnatých druhů (keřové a stromové vřesovce Erica 600 druhů, Rosaceae, Proteaceae) Australie (Eucalyptus spp., Acacia, Myrtaceae) malee (Proteaceae, Ericaceae) chaparal (California) 7
Ekofyziologické znaky stálezelené zpomalení obratu, vymývání víceleté listy vždy připravené k fotosyntéze malé listy s početnými zanořenými průduchy konvergence = kožovité listy + sklerenchym (Fagaceae, Fabaceae, Oleaceae, Ericeae, Liliaceae, Proteaceae, Restionaceae) sklerofytní adaptace tlustá borka koruny nasazené nízko s větvemi do šířky často hluboce kořenící tlustá kutikula/ odění listů těkavé látky omezení výdeje vody pyrofyty (Quercus coccifera, Q. suber, Eucalyptus sp.) hlavní období růstu: časné jaro (březen květen) + možná druhá fáze (červen) vytrvávání listů: 2 roky (Q. suber může shazovat listí před novým růstem) rozdíly v produkci listí za rok: Q. ilex bianuální cyklus (shazuje listí co 2 roky) kvetení: časné jaro výjimečně podzim (Arbutus unedo, Ceratonia siliqua, Smilax aspera) plody: dozrávání na podzim téhož roku, nebo více (Q. coccifera za dva roky) nároky na půdu: nevyhraněné Q. suber, Erica spp. nesnášejí ph vyšší než 7 neúživné půdy mykorhiza, hlízkové bakterie teplotní rozsah: snáší teplo i mrazy dobrá regenerace z pařezů 8
Změny vegetace Historie narůstající tlak člověka od neolitu kácení, klučení, rozorávání, vypalování druhotné pařezové lesy = matorral vypalování + spásání aromatické druhy (Lamiaceae, Cistaceae) 9
overuse + overgrazing + oheň většina lesa odstraněna včetně oblastí s mělkými půdami pěstování plodin širolistý les jen v omezených fragmentech degradace / změna v keřová či travinná společenstva narušení vegetačního krytu aridizace zvýhodnění stálezelených druhů (Q. ilex) potlačení opadavých (Q. pubescens) Změny 1886-2001 (Hérault, Francie) Záleží na původní abundanci druhů Vyšší abundance a kolonizace vyššími dřevinami (> 1m) opuštění krajiny a snížení intenzity pasení, vzrůst CO 2 Abundance a dynamika bylin závisí na délce jejich života jednoletky ubývají/ mizí, víceletky větší persistence + nárůst abundance citlivost jednoletek ke stochastickým událostem méně raně sukcesních biotopů (pasení, oheň) intenzifikace zemědělství Způsob šíření pylu a semen jen malý vliv na druhovou dynamiku Vysoká míra exktinkce druhů s vazbou na vodní biotopy 10
Biogeografický původ Endemity zůstávají stabilní Biotopy s nízkou konkurencí a nízkým vlivem člověka Malý vliv klimatických změn Horské ohrožené druhy zůstávají stabilní??? Druhy Eurosibiřské vykazují regresi a extinkci J hranice rozšíření Ztráta vhodných biotopů globální oteplování Posuny hranic směrem k severu Změny v taxonomickém složení Změny v land use během 20. stol. + klim. změny mají různý vliv na druhy rostlin podle life history Reference (1961-1990) 2071-2100 B1 Olea europaea 2071-2100 A1B 2071-2100 A2 Observed 11
Typy degradované lesní vegetace garigue, garrigue, fynbos, nižší matorral shrubland na vápencích a slínovcích dominují Q. coccifera, Q. calliprinos, které nahrazují Q. ilex či opadavé duby macchie, maquis, chaparral, vyšší matoral na nevápenatých (často nepropustných) půdách klimaxové druhy Q. ilex, Q. suber nahrazeny Arbutus unedo, Erica arborea (= vysoké macchie) nebo Cistaceae (= nízké macchie) borové lesy hlavní současná dominanta schopnost diseminace, brání erozi + rychlý růst po požárech Pinus halepensis na Z P. brutia na V (Řecko, Turecko, Kypr, Střed. Východ) P. pinaster šíří se od západu na nevápenaté půdy často ve směsi s macchie (Španělsko, J Francie, Italie, Korsika, S Afrika) P. pinea na neúživných místech + pěstovaná P. nigra horské oblasti, degradované oblasti P. pinea P. halepensis P. brutia 12
Možné směry vývoje tvrdolistého lesa na vápenci v J Francii (Jeník 1996) Současnost borové lesy = sekundární, výsledek lidského působení, nyní i pěstované částečná rehabilitace původních lesů (poč. 20. stol.) J Francie, Itálie, Španělsko migrace lidí do měst, intenzifikace zemědělství dřevo nevhodné pro přímé použití ruční výrobky, dřevotříska, dýha, dřev. vlákna, dřev. uhlí, korek (co 9 12 let) zavádění nových rychlerostoucích dřevin od II. světové války (Eucalyptus camaldulensis, E. globulus) zemědělství víceleté a trvalé kultury vinné révy, mandloní, fíkovníků, meruněk, citrusovníků Eucalyptus camaldulensis 13
Produkce Přirozený středozemní tvrdolistý les 250 350 t.ha -1 2,5 t dvouleté listy 4,5 t víceleté listy NPP 7 10 t.ha -1.rok -1 Garigue/ makchie 20 40 t.ha -1 4 6 t listí NPP 3 4 t.ha -1.rok -1 Fauna hmyz (včely, pavoukovci, brouci) mravenci tažní ptáci plazi gekončíci, leguáni, hadi hlodavci (křečci, králíci pytlouši, tarbíkomyši) nedostatečné zdroje pro velké obratlovce (jeleni) ALE přítomnost všežravců - divokých prasat, makak pastevectví: kozy, ovce (muflon), koně, osli rys, sup, orel ostrovy - vliv člověka endemismus (ostrovy, řeky ve Středozemí) bělozubka sicilská/ krétská, myš kyperská, netopýři, (lišky, kočky?) introdukce (Sus scrofa, Vulpes vulpes, Capra hircus, Ovis aries) 14