Ekologie zdrojů: interakce půdy, vegetace a herbivorů (EKO/EZI) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013) 2. blok 28/02/2013 Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Růstové strategie rostlin: různé úhly pohledu na funkce (Westoby 2007) tři myšlenkové proudy kategorizace druhů do funkčních skupin: (a) kategorizace na základě distribuce druhů podél jednoho nebo více gradientů gradient pastevního tlaku (Dyksterhuis 1949, Klotz et al. 2002) gradient nástupu druhů po disturbanci (Nobel and Slatyer 1980) gradient úživnosti, vlhkosti, světla, teploty, ph, kontinentality (Ellenberg 1988) (b) kategorizace na základě fyziognomie druhů životní formy dle postavení obnovovacích pupenů (Raunkiaer 1934) (c) kategorizace druhů na základě konceptů r a K kontinuum (MacArthur and Wilson 1967) C S R schéma (Grime 1974) L H S schéma (Westoby1998)
Jaké jsou hlavní determinanty růstových strategií rostlin? Grime C S R schéma (Grime 2001, Hunt et al. 2004, Craine 2009) rostliny jsou adaptované buď na nízkou (S stratégové) nebo vysokou (C a R stratégové) dostupnost zdrojů (živin, vody, světla) C stratégové mají vysokou kompetiční schopnost ale špatně se vyrovnávají s disturbancemi, R stratégové většinou jednoletky
Jaké jsou hlavní determinanty růstových strategií rostlin?... validace Grime C S R schéma pomocí mnohorozměrné analýzy znaků (Grime et al. 1997) C S R schéma původně vytvořeno subjektivně na základě pozorování tým Prof. Grime provedl tedy screening 67 rostlinných znaků na 43 druzích Anglie PCA analýza znaků odhalila 3 hlavní osy variability PCA 1: rozdíl mezi kompetitory a stres tolerant. rostlinami PCA 2: fylogenetický rozdíl (jednoděložné vs dvouděložné) PCA 3: vytrvalé (C) vs PCA 3: vytrvalé (C) vs jednoleté (R stratégové)
Jaké jsou hlavní determinanty růstových strategií rostlin?... KALKULACE POZICE DRUHU A SNÍMKU V C S R PROSTORU (Hodgson et al. 1999, Hunt et al. 2004) pro druhy, u nichž pozice v C S R není v tabulkách postačí 7 jednoduše měřitelných znaků (vlevo), ze kterých program vypočítá výsledné ýld C S R skóre (Hodgson et al. 1999) pro posouzení vegetačních změn (například v čase) lze využíthodnocení změny pozice vegetace (Hunt et al. 2004)
Funkční znaky (plant functional trait) co si pod tímto termínem představit? (Garnier and Navas 2012) měkké znaky (soft traits) jsou dobře měřitelné morfologické nebo fenologické charakteristiky, které výrazně korelují s rostlinnými funkcemi (hard traits) znak: angl. functional trait, f. marker, f. characteristic, ale pro skupinu znaků i f. syndrom hard traits soft traits 4 podmínky znaků: vztah k rostlinné funkci rychle měřitelný měřitelný dle protokolu pro širokou škálu druhů a environ. podmínek konzistentní pořadí druhů při měření za různých podmínek
Dvě skupiny (významy) funkčních znaků: ODPOVÍDAJÍCÍ NA ZMĚNY PROSTŘEDÍ vs. MĚNÍCÍ FUNGOVÁNÍ EKOSYSTÉMU (Lavorel and Garnier 2002) znaky odpovídající na změnu prostředí... RESPONSE TRAITS (jak změnou ě druhového složení tak vnitrodruhovou plasticitou) znaky měnící funkce ekosystémů... EFFECT TRAITS NĚKTERÉ ZNAKY DOBŘE REFLEKTUJÍ OBA DVA PROCESY
L H S schéma... vymezení a vztah k C S R (Westoby 1998, Moog et al. 2005) L: LEAF specifická listová plocha (specific leaf area, SLA)... analog C S osy u Grime plocha listu na jednotku hmotnosti představuje tzv. očekávaný návrat na jednotku investice (return on investment) hlavní variabilní složka relativní rychlosti růstu (RGR = rychlost asimilace list. frakce SLA) H: HEIGHT vegetativní výška rostliny v dospělosti (canopy height)... analog C R osy u Grime představuje nejvýznamnější znakpro kompetiční schopnost druhu o světlo a tedy asimilaci uhlíku S: SEED hmotnostsemene semene (seed mass) znak představující šanci druhu rozšířit se na novou lokalitu dobrý indikátor šance druhu přežít různá rizika do stádia děložních listů semenáčku tři osy diferenciace (3D), na rozdíl od C S R nevylučuje druhy při vys. stresu a časté disturbanci tyto 3 rostlinné znaky zachycují fundamentální trade off v rostlinných strategiích ve studii travních porostů (Moog et al. 2005) nejlepším prediktorem osy kompetice: výška nejlepším prediktorem osy ruderality: SLA
Srovnání využitelnosti C S R schématu a L H S schématu pro objasnění vlivu managementu na vegetaci... Moog et al. (2005) management: GR rotační pastva ovcí; 2M, 1M, M2 mulčování dvakrát, jednou ročně resp. jednou za 2 roky; CB každoroční vypalování; US bez managementu
V čem spočívá hlavní výhoda pomalu rostoucích rostlin na substrátech s malým množstvím zdrojů?... Ryser (1996) d hé již ká l kákáži á ů hl íhd hů (li ů i k ř ů) v druhém roce se již ukázala krátká životnost orgánů rychle rostoucích druhů (listů i kořenů), na konci experimentu převládly konzervativní druhy s vysokou denzitou pletiv (Festuca ovina a Bromus erectus) vyšší RGR ačkoli na živinami chudých substrátech převládají rostliny s pomalým RGR, v prvním roce experimentu na chudé půdě nejvíce jí biomasy vyprodukovaly rychle rostoucí druhy (Holcus l lanatus, Dactylis glomerata)
Růstové strategie rostlin: EVOLUČNÍ OMEZENÍ RŮST. FOREM (Wrightetal. 2005) LMA... leaf mass perarea negativně koreluje s rychlostí růstu: čím tlustší listy nebo hustší pletiva listů rostlina vytváří, táří tím pomaleji ljimůže růstů (inverzní k SLA.. specific leaf area) Leaf lifespan (životnost listu) negativně koreluje s rychlostí růstu: produkce dlouho žijících listů (vysoký obsah sušiny, chem. obrana) stojí rostlinu hodně energie růstové formy rostlin mají evolučně dané omezení rychlosti růstu rostliny s krátkou životností listů, nízkou LMA (např. trávy) rostou rychleji... tj. mají vysokou rychlost asimilace (A mass ) a na jednotku dusíku nafotosyntetizují hodně uhlíku (PNUE) F (ferns) kapradiny, G (grasses) trávy, H (herbs) byliny, S (shrubs) keře, T (trees) stromy, V (vines) liány
Růstové strategie rostlin: LEAF ECONOMICS SPECTRUM (Wrightetal. 2004, Nature) srážk ky (mm) mezi znaky existují určité kombinace, které jsou výhodné při vysoké resp. nízké dostupnosti živin ve všech biomech
Růstové strategie rostlin: LEAF ECONOMICS SPECTRUM (Wrightetal. 2004, Nature) LMA (leaf mass per area, množství sušiny na jednotku plochy listu) představuje funkční znak, jehož vysoké hodnoty mají rostliny s tlustými listy nebo listovými pletivy s velkou hustotou hustota daná vnitřní strukturou listu měření tloušťky Aloe i když jsou listy Aloe šťavnaté rostou pomalu příčina je vysoká LMA (tloušťka) LMA negativně koreluje s koncentrací fosforu i dusíku (na málo úživných stanovištích) analýzy na základě měření 2548 druhů ze 175 lokalit napříč biomy po celé světě (mrak černých bodů 3D, mrak šedých bodů 2D) fosfor sík du
Růstové strategie rostlin: LEAF ECONOMICS SPECTRUM (Wrightetal. 2004, Nature) (a) LMA negativně koreluje s koncentrací dusíku a také negativně s rychlostí asimilace na jednotku biomasy (pomalu rostoucí druhy) ce asimilac asimilační komora (b) vyšší hodnoty LMA souvisí s nízkými hodnotamirespirace (tj. pomalýmetabolismus) metabolismus) a s dlouhou životností listů st listu životno race respi (mrak černých bodů 3D, mrak šedých bodů 2D)
Růstové strategie rostlin: LEAF ECONOMICS SPECTRUM (Wrightetal. 2004, Nature) (a) (b) živo otnost list tu sráž žky srážky LMA (leaf mass per area, množství sušiny na jednotku plochy listu) vykazuje z globálního pohledu trend vzhledem k ročnímu úhrnu srážek a průměrné roční teplotě () (a) nejnižší ižšíhodnoty LMA (vysokou rychlost růstu) ů mají rostliny v biomech s nízkou ík průměrnou roční teplotou a vysokým množstvím srážek (travní porosty a opadavé listnaté lesy mírného pásu) (b) nejdelší životnost listů (LL) mají rostliny v oblastech s vyššími úhrny srážek, a to druhy, pro které je typická vysoká LMA... jehličnany v horských a boreálních lesích
Růstové strategie rostlin na gradientu hloubky půdního profilu tj. DOSTUPNOSTI ŽIVIN A VLHKOSTI... ÚŽIVNOSTI (Bernard Verdier et al. 2012)
Spektrum růstových strategií rostlin a disturbance: FUNKČNÍ DIVERZITA ZNAKŮ JAKO MĚŘÍTKO SPEKTRA UPLATNĚNÝCH STRATEGIÍ (Doležal et al. 2011) na příkladu dlouhodobého managementového experimentu v travním porostu na Šumavě sečení a mulčování podporovalo FD ve výšce rostlin, v koncentraci dusíku v listech, v hmotnosti ti semen a naopak snižovalo FD počátku kvetení (nutnost odkvést před sklizní porostu) ponechání ladem naopak vedlo k nízké FD výšky (hlavnífaktor kompetice o světlo), nízké FD koncentrace dusíku, nízkéfd hmotnosti semen (ve stařině nutno vysoká hmotnost), ale umožnilo FD počátku kvetení (žádná disturbance)
Spektrum růstových strategií rostlin: životaschopné kombinace znaků v různých environmentálních podmínkách... tzv. TRAIT SYNDROM (Díaz and Cabido 1997) mnohorozměrná analýza (DCA) celého spektra druhů a jejich charakteristických znaků první dvě ordinační osy oddělily jasně skupiny druhů s různými funkčními znaky dle DCA I (dle korel. koef. znaků s osou) vlevo nalezneme druhy s vysokým podílem listů, vysokou SLA, nízkou ík životností, dobrou chutností vpravo pak druhy ostnité, chlupaté, sukulentní, vždyzelené, s vysokou imobilizací uhlíku
Růstové strategie rostlin: GRADIENT NADMOŘSKÉ VÝŠKY RESP. DOSTUPNOSTI VODY (Díaz and Cabido 1997) DCA analýza: tabulky lokalit a znaků horské pastviny horské lesy xerofilní lesy xerofilní křoviny halofilní vegetace gradient nadmořské výšky (dostupnosti vody) koresponduje s uplatněním (dominancí) funkčních íh typů rostlin
Růstové strategie rostlin: GRADIENT ÚŽIVNOSTI (Craine et al. 2001) studie 76 druhů rostlin ze severoamerických prérií: identifikace častých ý kombinace znaků chudá stanoviště úživná stanoviště úhel sklonu listů (leaf angle) měřen od zem. povrchu, tj. vodorovné listy měly sklon 0 + pomalu rostoucí prvníosa PCA oddělila byliny a trávy (byliny: větší tloušťka listů a silnější kořeny), druhá osa separovala rostliny dle rychlosti růstu (nízkou rychlost růstu ů mají druhy s nízkou ík SLA, vysokou hustotou pletiv a velkým odklonem listů od vodorovných) rychle rostoucí C3 trávy C4 trávy byliny leguminózy
Růstové strategie rostlin: REAKCE NA ZAVEDENÍ DISTURBANCE (Díaz et al. 2007) byliny trávy Reakce na zavedení pastvy: snížení početnosti beze změny početnosti zvýšení početnosti globální syntéza 197 studií vlivu pastvy na na vegetaci pcháč bezlodyžný
Růstové strategie rostlin: REAKCE NA ZAVEDENÍ DISTURBANCE (Díaz et al. 2007) Shrnutí: Reakce na zavedení pastvy: pastva zvýhodňuje jednoletky nad trvalkami snížení početnosti nízké rostliny oproti vysokým beze změny početnosti plazivé p (prostrate) rostliny před vystoupavými (erect) zvýšení početnosti výběžkatou a růžicovou architekturu růstu před trsnatou
Růstové strategie rostlin: REAKCE NA PASTVU (De Bello et al. 2005) klasická analýza vlivu pastvy na početnost rostlin kroková lineární regrese (stepwise) p vlevo predikce reakce druhů na pastvu pomocí regresních stromů jestliže druh splňuje podmínku... např. ř Th (terofyt jednoletý), je nutno sledovat pravé části větvení (hodnota znaku splněna yes) na konci dle koeficientu poznám + nebo reakci na pastvu, v závorce počet druhů s danou kombinací znaků