Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta

Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta Ústav šlechtění a množení zahradnických rostlin Efektivita množení okrasných dřevin dřevitými řízky ve vztahu k termínu množení DIPLOMOVÁ PRÁCE Vedoucí diplomové práce: doc. Dr. Ing. Petr Salaš Lednice 2016 Vypracoval: Bc. Dalibor Korbáš

ČESTNÉ PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem práci na téma Efektivita množení okrasných dřevin dřevitými řízky ve vztahu k termínu množení vypracoval samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s 47b zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědom, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle 60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše. V Lednici dne:... podpis diplomanta

PODĚKOVÁNÍ Děkuji především vedoucímu diplomové práce doc. Dr. Ing. Petru Salašovi za jeho ochotu, podporu, rady a poskytnutí velkého množství zdrojů informací po celou dobu tvorby této diplomové práce. Dále bych chtěl poděkovat panu Vlastimilu Pasičovi, majiteli firmy Pasič, spol. s r. o., za poskytnutí informací, materiálů a prostorů pro praktickou část této diplomové práce. Dále bych chtěl také poděkovat paní Petře Králové, vedoucí provozovny firmy Pasič, spol. s r. o. v Dolních Životicích, za ochotu a péči o rostlinný materiál praktické části této diplomové práce. Poděkování patří také rodině a přátelům za jejich podporu a trpělivost při tvorbě této práce.

OBSAH 1. ÚVOD... 8 2. CÍL PRÁCE... 9 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED... 10 3.1. Vegetativní množení dřevin... 10 3.2. Řízkování jehličnanů dřevitými řízky... 11 3.3. Kořeny a jejich tvorba... 14 3.4. Faktory ovlivňující zakořeňování... 17 Prostředí... 17 Světlo... 17 Teplota... 17 Voda... 18 Výměna plynů... 18 Matečné rostliny... 19 Odběr řízků a termín odběru řízků... 19 Čistota a prevence proti chorobám a škůdcům... 20 Substrát... 20 Rostlinné hormony a stimulátory... 21 3.5. Charakteristika pokusných rodů a kultivarů... 24 3.5.1 Picea... 24 Picea abies 'Nidiformis'... 25 Picea glauca 'Conica'... 25 3.5.2 Taxus... 26 Taxus baccata 'Fastigiata Aurea'... 27 Taxus baccata 'Repandens'... 28 Taxus baccata 'Overeynderi'... 28 Taxus media 'Hicksii'... 29 4. MATERIÁL A METODIKA... 30 4.1. Charakteristika pokusného místa... 30 4.2. Použitý materiál a pomůcky... 30 4.3. Metodika založeného pokusu... 32 4.4. Metodika vyhodnocování pokusu... 35 4.5. Metodika statistického vyhodnocování pokusu... 35 5. VÝSLEDKY... 36 5.1. Procentuální vyjádření stavu řízků u všech kultivarů... 36 5.2. Počty kořenů a sumy délek kořenů... 42 6. DISKUZE... 58 7. ZÁVĚR... 64 8. SOUHRN, RESUME A KLÍČOVÁ SLOVA... 66 9. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 68 10. PŘÍLOHY... 72

PŘÍLOHY I. Grafické zpracování výstupů ze snímače teploty a relativní vlhkosti vzduchu II. Grafy bodového hodnocení 1 4 v závislosti na termínu množení III. Tabulky statistického vyhodnocení pro jednotlivé kultivary se zvýrazněním statisticky významných rozdílů IV. Souhrnné tabulky statistického vyhodnocení s porovnáním kultivarů mezi sebou a zvýrazněním statisticky významných rozdílů V. Fotodokumentace Seznam obrázků v textu Obr. 1 % vyjádření stavu řízků u všech kultivarů termín odběru leden (str. 38) Obr. 2 % vyjádření stavu řízků u všech kultivarů termín odběru únor (str. 39 ) Obr. 3 % vyjádření stavu řízků u všech kultivarů termín odběru březen (str. 41) Obr. 4 Kultivar 'Nidiformis' počet kořenů v závislosti na termínu odběru řízku (str. 44) Obr. 5 Kultivar 'Nidiformis'-sumy délek kořenů v závislosti na termínu odběru řízků (str. 45) Obr. 6 Kultivar 'Conica' počet kořenů v závislosti na termínu odběru řízku (str. 46) Obr. 7 Kultivar 'Conica' sumy délek kořenů v závislosti na termínu odběru řízků (str. 47) Obr. 8 Kultivar 'Fastigiata Aurea' počet kořenů v závislosti na termínu odběru řízku (str. 48) Obr. 9 Kultivar 'Fastigiata Aurea' sumy délek kořenů v závislosti na termínu odběru řízků (str. 49) Obr. 10 Kultivar 'Repandens' počet kořenů v závislosti na termínu odběru řízku (str. 50) Obr. 11 Kultivar 'Repandens' sumy délek kořenů v závislosti na termínu odběru řízků (str. 51) Obr. 12 Kultivar 'Overeynderi' počet kořenů v závislosti na termínu odběru řízku (str. 52)

Obr. 13 Kultivar 'Overeynderi' sumy délek kořenů v závislosti na termínu odběru řízků (str. 53) Obr. 14 Kultivar 'Hicksii' počet kořenů v závislosti na termínu odběru řízku (str. 54) Obr. 15 Kultivar 'Hicksii' sumy délek kořenů v závislosti na termínu odběru řízků (str. 55) Obr. 16 Tvorba počtu kořenů všech kultivarů v závislosti na termínu odběru řízku (str. 56) Obr. 17 Sumy délek kořenů všech kultivarů v závislosti na termínu odběru řízku (str. 58) Seznam tabulek v textu Tab. 1 Celkové počty řízků u jednotlivých kultivarů (str. 36) Seznam zkratek v textu apod. - a podobně např. - například ks - kus popř. - popřípadě tj. - to je tzn. - to znamená tzv. - takzvaný

1. ÚVOD Rozmnožování rostlin je nedílnou součásti koloběhu života na Zemi. Již v dávných dobách, za časů, kdy vznikaly první rostliny a začaly se samy množit je člověk využíval pro svou potřebu. Nejprve byly první rostliny využívány jako zdroj obživy, tepla, ochrany apod. V pozdější době se začali lidé zajímat nejen o praktické využití rostlin, ale také o jejich okrasnou funkci. Již ve starověkých dobách, za dob Mezopotámie, Egypta, Řecka a Říma se rostliny uplatňovaly pro svůj estetický vzhled a doplňovaly lidská obydlí, kolonie a zahrady, což vyžadovalo cílevědomé pěstování různých druhů okrasných rostlin. Okrasné školkařství se v naší zemi začalo rozvíjet v 17. století a to v souvislosti s pokročilou výstavbou sídel a se zakládáním zahrad šlechty. K velkému rozvoji dochází až v 18. století, kdy se začaly zakládat zámecké zahrady a parky. V této době se k nám začaly také z ciziny dovážet různé druhy rostlin k obohacení původního sortimentu rostlin. K úpadku okrasného školkařství došlo během světových válek a také v období hospodářské krize. Nicméně se ve 2. polovině 20. století opět zvýšil zájem o okrasné školkařství a tento obor se začal dále vyvíjet. S rozrůstající se lidskou populací nastala potřeba zvýšit i početnost rostlin. Ta se díky zlepšování a novým pěstitelským technologiím, jako je například využívání růstových látek, mlhovacích zařízení, plastických hmot nebo třeba klimatizovaných skleníků pro pěstování okrasných rostlin zvýšila. Rostliny jsou kvalitnější, dostupnější a v určitých případech i levnější. Velký boom nastal také při novém a masovém množení rostlin pomocí tkáňových kultur, které je ještě kvalitnější, avšak dražší. Díky tomuto způsobu množení lze získat nespočetné množství nových jedinců těch, které se špatně rozmnožují jiným způsobem množení. Volba vhodného způsobu množení rostlin a postupu daného množení je dána jak samotným množitelským materiálem, růstovými vlastnostmi, tak je i otázkou praktické zkušenosti a vybavenosti techniky pěstitele. Jeden z jednodušších, levnějších a dostatečně kvalitních způsobů množení je právě množení řízkováním. 8

2. CÍL PRÁCE Cílem této práce je sledování vlivu termínů odběru řízků na efektivitu množení vybraných okrasných dřevin dřevitými řízky. Výstupem této diplomové práce bude adekvátní a zdůvodněný návrh nejvhodnějšího termínu řízkování pro každý množený kultivar zvlášť. V potaz bude brán výsledek jednoletého pokusu. 9

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1. Vegetativní množení dřevin Vegetativní rozmnožování neboli rozmnožování nepohlavní je realizováno rozdělením mateřského organismu nebo oddělením části těla mateřského organismu a potomstvo, které vzniklo vegetativním způsobem se nazývá klon (PAŠTÉKA, 1972). Při narušení celistvosti rostliny nějakým poškozením, popřípadě odříznutím určitého orgánu, například kořenového systému dochází k regeneraci, a to především regeneraci adventivních kořenů (ŠEBÁNEK, 2008). Dle VILKUSE (1997) je vegetativní rozmnožování takový způsob rozmnožování, při kterém používáme části rostlin, mající schopnost zakořenit. Touto částí bývá nejčastěji stonek, list a kořen. Výhody tohoto typu rozmnožování oproti typu generativnímu rozmnožování jsou dle JANTRY (1993) rychlejší získání mladé rostlinky a přeskočením fáze výsevu a klíčení, společně je také benefitem dřívější nástup do kvetení a tvorba plodů. Dále lze za efektivnější způsob tohoto rozmnožování považovat získání daleko většího množství potřebného množitelského materiálu z různých částí rostliny, než u množení generativního, kde se při neopylení nevytvoří semena a pokud ano, není jich vždy hojné a potřebné množství. Další výhodou je, že mnoho šlechtěných forem dává potomstvo identické s mateřskou rostlinou pouze při vegetativním rozmnožování. Vegetativně rozmnožujeme kultivary, křížence a podle potřeby i některé druhy a používáme ho také u rostlin, když rostlina vypěstovaná ze semene ztrácí vlastnosti matečné rostliny, popřípadě kdy rostlina netvoří semeno nebo tvoří semena špatně klíčivá (VILKUS, 1997). RŮŽIČKOVÁ (1996) dělí způsoby vegetativního rozmnožování na dva základní druhy: Přímé a nepřímé. K přímým způsobům rozmnožování patří řízkování, hřížení, dělením trsů, množení oddělky, množení šlahouny, množení odkopky a jiné. K nepřímým způsobům rozmnožování patří očkování, roubování a ablaktace. 10

3.2.Řízkování jehličnanů dřevitými řízky Řízkování je nejpoužívanější a nejekonomičtější způsob vegetativního rozmnožování v zahradnictví (DAVIES, HARTMANN 1988), jednodušší než roubování množení in vitro (WALTER, 1997). Dle MACDONALDA (1996) využívá drtivá většina okrasných školek tento způsob rozmnožování k získávání nových rostlin. Při řízkování dochází ke vzniku nové rostliny, na kterém se podílí pouze jedna genetická informace a nově vzniklá rostlina je zcela identická s rostlinou mateřskou (ŠEBÁNEK, 2008). Tento způsob rozmnožování se využívá především u všech kultivarů a druhů, jejichž semeno je obtížné získat a také u těch rostlin, které snadno pomocí tohoto způsobu zakořeňují. VILKUS (1997) dále dodává, že řízkováním množíme také ty kultivary, které při generativním množení nepřinášejí věrné potomstvo nebo u nás neprodukují klíčivá semena. Rozlišujeme množení dřevitými, bylinnými a kořenovými řízky. Množení bylinnými řízky je množení nevyzrálých částí rostlin z vrcholových a osních částí stonků prováděném v květnu až červnu. Množení dřevitými řízky je množení plně vyzrálých výhonů odebíraných v období vegetačního klidu. Množení kořenovými řízky je množení rostlin částmi kořenů odebíraných na podzim. Dřevitý řízek je vyzrálá část letorostu, který se nachází ve stavu zimního klidu. Rozmnožování dřevitými řízky se provádí zpravidla od poloviny srpna. Díky moderní technice a množárenským skleníkům je možné řízkovat i v zimních měsících. Pro řízkování jehličnanů se používají dobře vyzrálé jednoleté, jen výjimečně 2-3leté větévky z mladších jehličnanů, neboť větévky ze starých rostlin, bujně rostoucí výhony a nedostatečně ztvrdlé výhony špatně koření (BÄRTELS, 1988). STEIN (2000) doporučuje odebírat řízky v pozdním podzimu a v bezmrazých zimních dnech, kdy jsou již řízky dobře vyzrálé. Rozdílnost mezi vyzrálosti vrcholových řízků spočívá v tom, že dřevnaté vrcholové řízky jsou sice odolnější vůči hnilobám než měkké vrcholové řízky, avšak obtížněji zakořeňují. Při použití takového materiálu pro získání nových rostlin je potřeba udržovat řízky ve vlhkém prostředí a dopřát na zakořenění delší čas. Důraz je kladen na použití čerstvého materiálu, pokud se neočekávají mrazivá období, kdy je lepší odebrat řízky do zásoby (BÄRTELS, 1988). MOJŽÍŠEK (2005) uvádí, že odběr řízků z matečných rostlin je nejlépe provádět za podmračeného dne 11

nebo brzy z rána, dokud je rosa. Řízky nesmí zaschnout, proto je ukládáme do igelitových sáčků nebo zastíněných nádob. Řízky řežeme z konců vrcholových nebo odtrháváme z bočních letorostů s tzv. patkou staršího dřeva. Lépe koření řízky z mladších rostlin, pokud možno vzniklých také řízkováním, ze starších rostlin je dle WALTERA (1997) snížen počet zakořenělých řízků v závislosti na stáří matečnic. Roztřepaný konec trhaných řízků odstřihneme, na spodní třetině řízků odstraníme jehličí. MITTER, SHARMA (1999) navrhuje úpravu řízku na délku 15 20 cm, RŮŽIČKOVÁ (1996) 4 12 cm, a to pomocí nože nebo nůžkami na větevní kroužek nebo s patkou loňského dřeva do krátkého kompaktního tvaru, přičemž by se měly příliš dlouhé nebo měkké vrcholky odstranit. K nejpoužívanějšímu způsobu množení jehličnanů rozmnožování řízky je řízkování se zkrácenou patkou. Tento typ rozmnožování se provádí odtrhnutím postranní větévky s větevním kroužkem (tzv. patkou) a zkrácení patky ostrým nožem o 1/2 až 2/3 kolmým řezem. Rozmnožování řízky odříznutými postranními větévkami s větevním kroužkem je podobný způsob. Postranní větévky namísto odtržení odřízneme i s částí větevního kroužku. Rozmnožování řízky bez větevního kroužku s postranním řezem používáme hlavně u tisu, neboť získáme více řízků. Na spodní straně řízků uděláme mírně šikmý řez. WALTER (1997) dodává, že při rozmnožování pomocí postranních větviček u rovně rostoucích jehličnanů, dochází z počátku, po zakořenění takovýchto řízků k větvovitému růstu namísto k růstu vzpřímenému. OBDRŽÁLEK, PINC (1997) doporučují pro lepší zakořenění řízků vhodné boční poranění řízků. Tohoto poranění se využívá především u řízků, jejichž schopnost zakořeňování není příliš velká. Při samotném poranění dochází k odstranění pokožky, tzv. epidermis, a to v délce 10 25 mm. Dojde k obnažení dělivých pletiv, aktivních zón jakými jsou meristémy a kambium, ze kterých se pak následně vytváří kořeny. Právě díky tomuto poranění a následnou stimulací dochází u mnoha dřevin ke zvýšení zakořeňování a celkové kvalitě řízků. Podobnou operaci doporučuje také ŠEBÁNEK a kol. (1983), který uvedl že při pokusu, kde byl zkoumán vznik adventivních kořenů u dřevin se vstřícnými listy, byl proveden jednostranný zářez pod jedním listem. Během 24 hodin byl v listu nad zářezem zpozorován vzestup inhibicí a snížení endogenních giberelinů oproti protilehlému listu. V pokusu byla zjištěna tvorba adventivních kořenů nad zářezem během čtyř týdnů. Po úpravě řízků je vhodné množící materiál stimulovat pomocí chemických směsí (stimulátorů) pro podporu kořenění (MOJŽÍŠEK, 2005). Řízky by před stimulováním 12

měly být vlhké. Samotná stimulace probíhá v krátkém ponoření poraněné báze řízku do příslušného stimulátoru, v případě pudru se ještě řízek oklepe, aby se zbytečně neplýtvalo pudrem (SALAŠ, 2014). Dle MOJŽÍŠKA (2005) je doporučováno zapichovat řízky na doraz vedle sebe tak hluboko (1 2 cm), aby se nevyvracely. Po samotném napíchání řízků je vhodné posypat substrát ostrým pískem s přídavkem dřevěného uhlí jako prevenci proti plísním, řasám a mechům. Napíchané řízky porosíme, ošetříme fungicidy a můžeme je přikrýt fólií z PVC nebo je často mlžit. Dobrému zakořenění prospívá vyšší vzdušná vlhkost a teplota 15 18 C. Důležitější je vyšší teplota substrátu, naopak nad zeminou mezi řádky vyhovuje teplota nižší, která omezuje vývoj plísní. Pokud se však objeví hniloba nebo plíseň řízky, očistíme a napícháme je do nové množárenské směsi. Doba kořenění je zhruba od 14 dní po napíchání do několika týdnů až měsíců a je závislá na mnoha faktorech, především na druhu množené rostliny. Na řezné ráně se nejdříve vytvoří shluk buněk (kalus), který zacelí ránu. Z kalusu i dalších částí řízků vyrůstají kořeny. Pokud se u řízku jen zacelí řezná rána, kalus zatvrdne a kořeny nevyrazí, je to většinou známkou přezrálosti řízků v době jeho odběru nebo vysokých teplot v množárně. Před hrnkováním a dalším dopěstováním řízkovance opatrně otužujeme. Rostliny z pozdního množení přezimujeme ve studeném pařníku nebo fóliovníku a hrnkujeme nebo školkujeme zjara. Dle RŮŽIČKOVÉ (1996) můžeme také zakořeněné řízky sázet buď do květináčů, nebo do pařeniště, později na záhony ve sponu 15 30cm, a po dvou letech vyškolkovat. Vhodný způsob rozmnožování u druhů, které byly použity pro praktickou část této diplomové práce je dle HIEKEHO (1978) množení smrků vegetativním způsobem, a to především zakrslé kultivary. Tisy lze množit jak generativně, tak vegetativně. Řízkování je však příhodnější nejen pro kultivary, ale i pro čisté druhy. Z hlediska vhodného období pro množení jsou rozličné názory. Například BÄRTELS (1988) doporučuje u kultivarů rodu Taxus množení již od ledna. WALTER (1997) uvádí jako nejlepší dobu pro množení tisů v prosinci a lednu. Zakrslé kultivary smrčků je údajně lepší množit v červnu, protože by při zimním řízkování mohly hůře kořenit. Naopak VILKUS (1997) uvádí termíny řízkování u tisů až od února do dubna (před rašením) a u smrků v červnu, srpnu, září, říjnu a v prosinci. 13

3.3. Kořeny a jejich tvorba Kořen je velice důležitým rostlinným orgánem (VĚTVIČKA, 1999). Dle BLÁHY, ŠERÉ (2012) má kořen tři základní funkce: Upevňovací, absorpční, prodlužovací. Upevňuje rostlinu v půdě, přijímá vodu a minerální živiny, prodlužuje kořen pomocí dělivých meristémů. Dalšími funkcemi jsou funkce zásobní a syntetická, avšak až v určitém období života rostliny. Stromy mají dva základní typy kořenů. Prvním typem jsou kořeny hluboké, pronikající jedním hlavním, tzv. kůlovým kořenem hluboko do půdy. Druhým typem kořenů jsou kořeny mělké, s mnoha vodorovnými bočními kořeny, rostoucí blízko povrchu půdy. Tyto kořeny tvoří velké kořenové talíře. Smrk je jedním z druhů, který má takové kořeny a právě díky nim trpí při prudkých větrech vývraty (VĚTVIČKA, 1999). Kořen je většinou radikálně symetrický a pozitivně geotropický. Jeho vlastností je neomezený růst do délky umožněný činností apikálního meristému (PECHAROVÁ, HEJNÝ, 1993). Kořen jakožto orgán vyvíjející se v půdních podmínkách, bez přístupu světla se stal celkem závislý na energii a asimilátech produkovaných výhonem procesem fotosyntézy. V opačném případě je výhon rostoucí nad zemí s přístupem světla a vzduchu, závislý na vodě a minerálních látkách přijatých kořeny z půdy. Objemový a hmotnostní růst kořene a výhonu je zabezpečen právě díky těmto aktivitám. Také výměna fytohormonů a jiných metabolitů mezi těmito rozdílnými částmi rostlin, hraje rozhodující úlohu. Růstové aktivity kořene a výhonu reagují na kolísání obsahu vody v půdě. Je-li přítomno dostatečné množství vody v půdě, zvyšuje se růst kořene i výhonů. Kořen však zvyšuje svůj růst v menší míře, a to díky zvýšené absorpci vody relativně menším kořenovým systémem. V případě nedostatku vody klesá růst výhonu v poměru k růstu kořene. (KOLEK a kol., 1988). Růstové vrcholy kořenů obsahují větší skupiny dělivých buněk. Dělením těchto skupin buněk vzniká primární meristém produkující kořenovou čepičku a kořen (PAŠTÉKA, 1972). KOLEK a kol. (1988) uvádí, že růst a zvětšování nejen kořenů, ale všech orgánů, je podmíněno dělením buněk. Primární růst kořene je zabezpečen růstovým vrcholem. Ten je ovlivněn genetickým základem, typem kořene, věkem a fyzikálními podmínkami okolního prostředí, jakými jsou především vlhkost, teplota a v neposlední řadě také substrát. Hlavním činitelem určujícím tvar a velikost kořenové soustavy 14

jsou růstové vrcholy kořenů a jejich aktivita. Tyto růstové vrcholy se rozdělují na tři hlavní typy kořenů: Primární kořen neboli hlavní kořen, jenž se vyvíjí z kořenového pólu embrya, resp. z embryonálního kořínku radikuly. Bočné kořeny jsou podle PECHAROVÉ, HEJNÉHO (1993) charakterizovány jako kořeny následných řádů. Bočné kořeny si zachovávají pozitivní geotropismus, avšak kořeny vyšších řádů ho postupně ztrácí, až mohou růst i v protisměru gravitace. Tyto kořeny vznikají před začátkem sekundárního tloustnutí, a to větvením všech typů kořenů v obvodové vrstvě středního válce, v pericyklu. Vnitřní vrstva kůry, zvaná též endoderma a případně i parenchym středního válce se mohou podílet na jejich organizaci. Po nástupu sekundárního tloustnutí se bočné kořeny už normálně netvoří. Tento typ kořenů se zakládá akropetálně v určité vzdálenosti od růstového vrcholu mateřského kořenu, endogenně z jeho vnitřních pletiv. Endogenní vznik je velmi důležitý, neboť podporuje vývin bočných kořenů i po překonání nepříznivých podmínek. Adventivní kořeny jsou kořeny označované také jako kořeny ránové, či regenerační. Tyto kořeny se zakládají na nadzemních částech rostlin, podzemních stoncích a na starších, druhotně tloustnoucích kořenech. U nižších, dvouděložných rostlin se rozšiřují pomocí oddenků a šlahounů. U některých druhů jakými jsou například Ribes, Cornus, Populus, Salix se adventivní kořeny zakládají ve stoncích pomocí latentních kořenových základů, které zabezpečují v případě potřeby urychlení procesu zakořenění. Hlavní masou kořenového systému jsou u jednoděložných rostlin právě adventivní kořeny. Vznik stonkových adventivních kořenů se děje nejčastěji v nodech, často ve spojení s pupeny v paždí listů. Vyvíjejí se také z lýkového nebo z interfascikulárního paprskovitého parenchymu nebo z kambia. Periklinálním a antiklinálním buňkovým dělením se vytvoří kořenový základ, který se postupně zvětšuje, až pronikne přes obvodové pletivo na povrch. Adventivní kořeny vznikají také v souvislosti s regeneračními procesy a jejich vývin podmiňuje vegetativní rozmnožování rostlin. V tomto případě se kořeny diferencují z buněk kalusu (KOLEK a kol., 1988). Kalus je různé množství parenchymatických buněk vyvíjející se na konci řezné plochy. Toto rostlinné pletivo postupně dřevnatí (HARTMANN, KESTER 2002). BÄRTELS (1988) udává, že se adventivní kořeny nevytvářejí pouze u kalusového pletiva, jež se tvoří v místě řezu, nýbrž také z kambiálního pletiva 15

nad místem řezu, a to v případě, že je řízek dostatečné obklopen vlhkou a vzdušnou zeminou.vznik a růst kořenů a tím i forma kořenové soustavy jsou ovlivněné nejen geneticky, dle LUXOVÉ (1991) je poloha adventivních kořenů u některých druhů nepravidelná, u jiných se však pozoruje zákonitý vzor formování adventivních kořenů. Kořeny jsou také do značné míry ovlivněny vnějšími podmínkami, kvalitou prostředí, ve kterém se rostlina vyvíjí. Kořeny jsou při průniku půdou vystavené účinkům stresů, které vyvolává např. nedostatek vody, nepřiměřený přísun živin, nevhodná teplota, mechanické působení atd. (KOLEK a kol., 1988). Dalším faktorem, který podstatně ovlivňuje rhizogenezi, je stáří pletiva. Čím více je pletivo starší a vyzrálejší, tím je tvorba adventivních kořenů horší. Při pokusech bylo zjištěno, že řízky, které byly odebrány ze smrků starých 2 12 let, koření dobře. Schopnost rhizogeneze u starších smrků pak prudce klesá. Z takovýchto mnoha pokusů lze vyvodit závěr, že schopnost zakořeňování klesá se stářím matečných dřevin (ŠEBÁNEK, 2008). Tato teorie je dokládána také KRÜSSMANNEM (1997), podle kterého ztrácí starší pletiva, uzpůsobena k tvorbě adventivních kořenů, svou schopnost dělení. 16

3.4. Faktory ovlivňující zakořeňování Vegetativní rozmnožování, zakořeňování a růst samotných kořenů je ovlivňováno mnoha faktory. Mezi tyto faktory patří především prostředí, prostředí v množárně či ve skleníku, světelné podmínky, teplota a vlhkost vzduchu, voda, teplota a kvalita použitého substrátu, dále péče v prevenci proti houbovým chorobám a zajištění vysoce kvalitního rostlinného materiálu a je poukazováno na fakt, že užití stimulátorů pro zakořeňování může zvýšit procento zakořeňování (i o více než 50 %) (HARTMANN, KESTER, 2002). Prostředí, ať už je to venkovní, či vnitřní (různé skleníky, pařeniště nebo foliové kryty) také velmi ovlivňují zakořeňování rostlin. Díky moderním skleníkům, jejich automatizovanému zavlažování, regulaci teploty, stínování, přisvětlování, lze pro zakořeňování rostlin připravit zcela vhodné podmínky pro tvorbu kořenů i u těžko kořenících rostlin (WALTER, 1978). Světlo, zdroj energie, důležitý pro fotosyntézu je pro tvorbu kořenů nepostradatelný. Je potřeba vzít v potaz také negativní účinky nadměrného světelného zatížení, tím extrémním zvyšování teploty a regulovat nadměrnou intenzitu světla stínováním, snižovat teplotu, aby nedošlo k úhynu řízků (HARTMANN, KESTER, 2002). Nadměrnou sluneční radiaci, která může poškodit řízky, lze snížit pomocí stínování, která omezí nejen nadměrný přísun slunečního záření, ale také sníží teplotu a zvýší vlhkost v uzavřeném prostředí (ZENG a kol., 2009). Teplota je také velmi významným faktorem ovlivňujícím tvorbu kořenů. Dle BÄRTELSE (1988) je potřeba, aby řízky měly k dobrému zakořenění stejnoměrnou teplotu, protože extrémní výkyvy teplot, způsobují řízkům šok a hůře koření. V uzavřených podmínkách skleníku by se měla teplota pohybovat maximálně do 10 C, v lednu a v únoru je dostačující teplota pro řízkovance v rozmezí 5 6 C (WALTER, 1997). Dle PECHAROVÉ, HEJNÉHO (1993) je důležitější vyšší teplota substrátu, naopak nad zeminou mezi řádky vyhovuje teplota nižší, která omezuje vývoj plísní. V případě, kdy jsou řízky umístěny pod mlhovkami se doporučuje 17

užití vzdušnějšího substrátu a vyměnit podíl písku za perlit nebo polystyren. BÄRTELS (1988) stanovil teplotu půdy v lednu přibližně na 16 C a teplotu vzduchu na 12 15 C. V lednu až únoru se půdní teplota sníží na 8 10 C, teplota vzduchu na 5 6 C. Topení lze vypnout během března, kdy řízky vytvoří dostatečný kalus a začnou růst kořeny. Při začátku rašení je dobré dbát na nízkou teplotu prostoru, ale zároveň zabezpečit dostatečnou vlhkost. Především u tisů vedou příliš vysoké teploty k silné tvorbě kalusu, který zabraňuje či prodlužuje zakořeňování řízků. Podle výše zmíněného určení teplot je podle HARTMANNA, KESTERA (2002) efektivnější spodní vytápění množárenských stolů než vytápění celého skleníku. Dle RIEHLA (2007) je dobré při zakořeňování řízků udržovat teplotu těsně nad 25 C, kdy řízky perfektně koření. Při nižších teplotách je kořenění podstatně nižší. Zvýšenou teplotu lze regulovat nejen stíněním, jak je popsáno výše, nýbrž i zvýšením relativní vzdušné vlhkosti vzduchu. Voda je pro život rostlin nezastupitelná nejen v růstu nadzemních částí, ale také při tvorbě a růstu kořenů. Ideální stav vody, tzv. vodní bilance, je když je rovnováha mezi výdejem (transpirací) a příjmem vody (HARTMANN, KESTER, 2002). Půda by měla být přiměřeně vlhká. Je-li substrát přemokřený, dochází ke zpomalení tvorby kořenů a může dojít až k úplnému úhynu řízků (BÄRTELS, 1988). Při absenci vody dochází také ke stresu, kdy se omezí větvení kořenů a dochází k prodlužování kořene (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). KOBZA, POKLUDA (2011) polemizují o možnostech využití rozvodu závlahové vody ve sklenících a poukazují na skutečnost, že při použití tohoto typu závlahy je nutné respektovat a dodržovat regulaci závlahové dávky a rovnoměrný rozstřik. V případě využití zavlažovacího systému pomocí mlhovek, tím ochlazování řízků, pokrytím řízků tenkým filmem, lze využít vyšší intenzitu světelného záření, tím zvýšit proces fotosyntézy a podpořit tak tvorbu kořenů, ale na druhou stranu také podpořit šíření bakteriálních a houbových chorob (HARTMANN, KESTER, 2002). Výměna plynů má v tvorbě kořenů svůj význam. Aerobní procesy je potřeba udržovat tak, aby byl spotřebováván kyslík a vydáván oxid uhličitý. Iniciace kořenů a následná tvorba a růst kořenů jsou ovlivněny tím, zda jsou řízky a substrát nasycené vodou a pórovitost substrátu je nízká. Dochází k uzavření průduchu, omezí se výměna plynu a tím také fotosyntéza a zakořeňování se zpomalí 18

(HARTMANN, KESTER, 2002). Pro zabezpečení dobré výměny plynů je potřeba ventilace, která zabezpečuje ovlivnění mikroklimatu dle potřeby, ovlivňuje teplotu a vlhkost (ZENG a kol., 2009). Dalšími faktory pro úspěšnou tvorbu kořenů je stav a péče o mateřské rostliny, termín odběru řízků, samotný odběr řízků, čistota, množárenské substráty, vliv rostlinných hormonů a použití růstových stimulátorů (BÄRTELS, 1988), (WALTER, 1978). Všechny tyto faktory ovlivňují zakořeňování a při nedodržení vhodných podmínek pro řízkování se dle DIRRA, HEUSERA (2006) sníží početnost kořenů a zpomalí se jejich tvorba. Matečné rostliny, co by sbírky dřevin sloužící k rozmnožování rostlin by měly být součástí každého školkařského závodu. Tyto mateřské rostliny musí být zdravé, dobře a typicky vyvinuté a především správně určené (VILKUS, 1997). STEIN (2000) poukazuje na zvláštní péči o mateřské rostliny. Je potřeba tyto matečné rostliny udržovat v bujném růstu, dopřát jim dostatek světla, živin a především dbát na to, aby byly zdravé. Matečné rostliny by měly být mladé, vitální a mít schopnost dobře regenerovat, protože matečnice v juvenilním stadiu jsou dle CRAWFORDA (2005) pro řízkování nejvhodnější. Podle ŠEBÁNKA (2008) poskytují matečné rostliny pravidelně přihnojované, chráněné před škůdci a zavlažované dobrý množitelský materiál. Není dobré přihnojovat jen jednostranně dusíkem. Řízky s vysokým obsahem dusíkatých látek koření hůře a v množárnách jsou citlivější k infekci patogenními houbami a HARTMANN, KESTER, (2002) dodává, že pokud je výživa vyrovnaná, zvýší se zakořeňovací potenciál a řízky koření lépe. Pro zvýšení zakořeňovacího potenciálu velmi pozitivně působí postřik roztokem syntetického auxinu 9 14 dní před odběrem řízků (KUTINA, 1988). Odběr řízků a termín odběru řízků Velmi často zakořeňují lépe řízky pořízené z apikální části prýtu, což souvisí s vyšším obsahem endogenních auxinů v této části (LUXOVÁ, 1991). V době endogenní dormance (prosinec) je pak nápadná největší tvorba adventivních kořenů z řízků získaných z báze stonků. Na řízcích zakořeňovaných v dubnu (po výstupu z endogenní dormance) se v souvislosti s počínajícím rašením pupenů vyrůstajících z latentních kořenových základů zvýší téměř trojnásobně, 19

přičemž mezi řízky získanými z bazální, spodní nebo apikální části stonků nejsou podstatné rozdíly (LUX, 1978). Při vegetativním rozmnožování řízky má velmi zásadní význam na zakořeňování řízků lokalizace odebíraných řízků z matečné rostliny. Schopnost zakořeňování je tedy ovlivněna tím, zda jsou řízky odebírány ze spodních nebo vrchních částí rostliny. Větší potenciál pro zakořenění mají řízky odebírané ze spodních částí rostlin, a to z důvodu umístění jejich juvenilní části v těchto partiích. Ve vrchních částech rostlin je umístěna adultní oblast rostlin. Navzdory tomuto tvrzení je dokázáno, že dřevité řízky také velmi dobře koření z vrcholových částí letorostů. (ŠEBÁNEK, 2008). Pro zakořeňování řízků je také důležitá doba, v níž se řízky získávají (tzv. cyklofýza). Zakořeňovací schopnost se většinou snižuje spolu se vstupem dřevin do endogenní dormance, kdy v nich klesá obsah endogenních gibrelinů (např. srpen září). Tato schopnost je na podzim velmi nízká a opět stoupá po výstupu dřevin z endogenní dormance v lednu až únoru, často již v prosinci (PSOTA, 1995). Vysoká rhizogeneze je i na jaře, ale v průběhu května až června může klesat v souvislosti s vývinem nových prýtů. V červenci opět stoupá. Řízky s květními pupeny zakořeňují hůře než řízky s pupeny vegetativními. Endogenní příčina tohoto jevu však není známa (PROCHÁZKA, 1998). Čistota a prevence proti chorobám a škůdcům Dle STEINA (2000) je při samotném řízkování potřeba dbát na čistotu a relativní rychlost. Nože, nůžky a veškerý pracovní materiál potřebný k rozmnožování by měl být čistý a sterilní, aby nedošlo k přenosu škodlivých činitelů, jakožto houbových chorob, bakterií, virů a škůdců na množitelský materiál. Při množení a pěstování rostlin je potřeba chránit pěstitelský materiál před chorobami a škůdci a dodržovat ochranu rostlin, která je zaměřená na škůdce, jakými jsou například molice, mšice, červci, roztoči a svilušky. Z houbových chorob to jsou především různé půdní houby, padlí, strupovitost, skvrnitost, ale také řasy a mechy (OBDRŽÁLEK, PINC, 1997). Substrát pro řízkování musí být nasákavý, ale s dostatečným podílem vzduchu. V praxi se nejčastěji používá směs rašeliny s ostrým pískem v poměru 2:1 nebo 1:1. Někdy lze přidat i 1 díl perlitu (expandovaný silikát hlinitý) nebo drcený polystyren (MOJŽÍŠEK, 2005). PECHAROVÁ, HEJNÝ (1993) klade důraz na perfektní čerstvost 20

a čistotu substrátu pro řízkování. V případě, kdy jsou řízky umístěny pod mlhovkami, se doporučuje užití vzdušnějšího substrátu a výměnu podílu písku za perlit nebo polystyren. Rostlinné hormony a stimulátory Dle PROCHÁZKY (1998) zahradníci již dlouho věděli, že řízek pelargonie snadněji zakoření, když do něho vsuneme zrnko ječmene. Zjistilo se totiž, že v klíčku je obsažena látka auxin, který podporuje tvorbu a růst kořenů. Rostlinné hormony mají významnou úlohu v regulaci růstu kořene. V kořeni se syntetizují hormony jakými jsou cytokininy, gibereliny a kyselina abscisová. Ty jsou translokovány do prýtu, z něhož kořen získává naopak auxin. Převážná většina auxinu, který je v kořeni, pochází z prýtu a pouze malá část může být syntetizována pouze v kořeni (DOSTÁL, 1972). Při růstu adventivních kořenů jde především o hormonální vliv. Tento vliv byl dokázán až po izolaci auxinu, kdy se ukázalo, že rostoucí pupeny jsou významným zdrojem této látky a že exogenně aplikovaná kyselina indolyl-3-octová IAA podněcuje vznik adventivních kořenů. Od té doby se auxinové hormony začaly využívat pro stimulaci zakořeňování řízků (THIMANN AWENT, 1934). Místem syntézy auxinů jsou zvláště meristémy a mladé části rostlin (AJUHA, 2010). Dle ROBERTSE (2007) se zhruba 30% auxinů nachází v chloroplastech. Je dokázáno, že velmi důležitým faktorem pro zakořeňování řízků je vyšší koncentrace auxinů v pletivech řízků (MACMILLAN, 2006). ROBERTS (2007) udává, že obsah auxinu v pletivech je zásadní nejen pro samotné zakořeňování, ale také pro samotný počet kořenů a jejich rozmístění. Také ŠEBÁNEK (2008) popisuje vliv vyšší hladiny auxinů v tvorbě kořenů, zatímco tvorba pupenů je značně potlačena. Je-li však hladina auxinů nižší, je podpořen vznik pupenů na úkor tvorby kořenů stejně tak jako při zvýšeném množství hladiny cytokininů. IAA byla dlouho jediným známým přirozeným auxinem. Její přítomnost a obsah v pletivech rostlin ve vztahu k tvorbě a růstu kořenů není dosud zcela objasněna (MCMAHON a kol., 2007). Nízká koncentrace IAA aplikovaná na kořen může proto zvýšit rychlost prodlužovacího růstu izolovaného kořene a podle některých údajů i kořene intaktní rostliny. Kořen však projevuje mnohem větší citlivost na auxin než stonek, neboť zvýšená koncentrace IAA stimulující ještě růst stonku již působí na kořen inhibičně. S objevem kyseliny indolyl-3-máselné IBA bylo zjištěno, že velmi aktivně podporuje zakořeňování, a proto je také podle (POPA a kol., 2011) 21

nejpoužívanějším hormonem pro zakořeňování. Tato kyselina může vznikat z IAA a není vyloučeno, že právě tato látka reguluje zakořeňování (DOSTÁL, 1972). Pokud se IBA aplikuje exogenně, dochází tím v pletivech řízků k úpravě auxinů a ve fázi tvorby kořenů dochází k významné stimulaci a růstu vegetativních kořenů. Významný vliv má také IBA v tvorbě kořínků po celé délce poranění a také proti němu (ŠEBÁNEK, 2008). Vedle kyseliny IBA, je známa ještě jedna kyselina, kyselina alfa-naftyloctová NAA. Tento syntetický hormon není tak účinný jako IBA a IAA, nicméně je používán, a to z důvodu nízké ceny oproti jiným hormonům podporujících zakořeňování řízků (POP a kol., 2011). Kořen, zvláště mitoticky aktivní kořenový vrchol, je hlavní místo syntézy cytokininů. Ačkoliv podíl cytokininů podněcuje buněčná dělení na zakládání adventivních kořenů, exogenní aplikace cytokininů na kořen zpravidla brzdí jeho prodlužovací růst. Dojde-li ke snížení počtu kořenových základů, je dokázáno, že exogenní aplikace cytokininu podpoří prodlužovací růst adventivních kořenů. V kořeni se syntetizují i gibereliny, avšak část těchto fytohormonů je do něho translokována z prýtu, kde se gibereliny tvoří v mladých listech. Gibereliny mají dle SCOTTA (1984) stimulující dlouživý růst u nadzemních částí rostlin. Exogenně aplikovaný giberilin na prodlužovací růst kořene je především detekován jako inhibiční. Kořenová čepička je místem syntézy kyseliny abscisové, zkráceně ABA. Na tvorbu adventivních kořenů má kyselina abscisová různý vliv. Zda bude vliv stimulační nebo inhibiční závisí na druhu, fyziologickém stavu matečné rostliny v době odběru řízku a délce zakořeňování. Je však dokázáno, že odstraněním kořenové čepičky nastává zvýšení rychlosti prodlužovacího růstu kořene. Vrchol kořene brzdí růst postranních kořenů a tím se projevuje apikální dominance kořene. Dekapitací je možno podstatně zvýšit počet primordií postranních kořenů. Pokud chceme zesílit apikální dominanci kořene, aplikujeme cytokininy. Pokud chceme podnítit tvorbu postranních kořenů, aplikujeme auxin. Rovněž vznik kořenových vlásků je podporován auxinem (DOSTÁL, 1972). Vliv etylénu, rostlinného hormonu, je při tvorbě adventivních kořenů také velmi variabilní. Vzhledem k tomu, že je tvorba ethylenu stimulovaná auxinem, lze charakterizovat tento hormon jako podněcující tvorbu adventivních kořenů (PSOTA, 1995), ale ne vždy je tento vliv potvrzován. Dle ŠEBÁNKA (2008) je ethylen při rhizogenezi variabilní a závislý nejen na druhu rostliny, ale i na vnějších podmínkách. Podle některých výsledků je však schopen zesílit rhizogenezi stonkových řízků. 22

Další například fenolické látky, jakými jsou pyrogallol a kyselina salicylová, mohou pozitivně působit na vznik adventivních kořenů (DOSTÁL, 1972). LUXOVÁ (1991) dále popisuje roli vitamínu při rhizogenezi. Vitamíny jakými jsou tiaminy, biotiny, pyridoxiny, riboflaviny, niaciny a kyselina askorbová, se podílejí na vzniku adventivních kořenů. Tento vliv projevují vitamíny samy nebo v kombinaci s auxinem. Syntetické růstové stimulátory jsou chemické látky, jejichž využití spočívá v lepší klíčivosti semen, pro vegetativní množení, například zakořeňování řízků a v neposlední řadě také k růstu a vývoji rostlin (AJUHA, 2010). Tyto látky se dělí podle konzistence na pudry, roztoky a pasty. V případě použití pudru ponoříme vlhké spodní části řízků a kolíčkem pak hloubíme jamky v substrátu, aby se pudr při zapichování nestíral. Pokud použijeme roztok tekutého stimulátoru, namáčíme celé řízky (MOJŽÍŠEK, 2005). V případě použití pudru je látka, která stimuluje řízky pro zakořenění vázána na tzv. nosič talek (SALAŠ, 2014). Stimulátory se používají především u hůře kořenících kultivarů, avšak je vhodné je používat u všech řízkovaných druhů. Nejvíce osvědčené se jeví kyseliny alfa-naftyloctová (NAA) v koncentraci 0,05 %, 0,1 % a 0,2 %. Beta-indolylmaselná kyselina (IBA) v koncentracích 0,5 %, 1 %, 2 % a 4 %. Pokud zvolíme špatný stimulátor nebo koncentraci, mohou být výsledky zakořenění i podstatně horší než u nestimulovaných řízků (RŮŽIČKOVÁ, 1996). STEIN (2000) doporučuje jako vhodný stimulátor Rhizopon AA. Pro tvrdé (dřevnaté) řízky se doporučuje ošetření báze řízků roztokem IAA, popř. IBA o koncentraci 200 250, popř. 50 70 mg/l po dobu 18 24 hodin. Je zřejmé, že u IAA je nutno používat vyšších koncentrací než u IBA jako syntetického auxinu, který je v rostlině pomaleji metabolizován. V praxi je oblíbená aplikace pudrů (koncentrace IAA nebo syntetické auxinu 0,3 2 g v 1 kg talku nebo dřevěného uhlí). Řízek se před výsadbou do množárny ponoří bazální řeznou plochou do pudru. Pozitivně může působit i postřik matečných rostlin, z nichž se řežou řízky, vhodným roztokem syntetického auxinu. (10 100 mg/l) 9 14 dní před odběrem řízků (LUXOVÁ, 1991). Co se týká druhů, na kterých byl prováděn praktický pokus této diplomové práce, tak THIMANN AWENT (1934) řadí druh Taxus baccata do skupiny rostlin dobře zakořeňující, kdy neošetřené řízky tvoří kořeny z 30 60 %. Tento druh však velice dobře reaguje na dodání auxinů IAA, IBA. Rod Picea spadá do skupiny rostlin špatně zakořeňující a neošetřené řízky tvoří kořeny z 30 % a méně. Tento rod však dobře reaguje na dodání auxinů IAA, IBA. 23

Podle ústního sdělení Vlastimila Pasiče (majitele firmy Pasič, spol. s r. o.) ze dne 19. 1. 2015 je stimulátor jedním z deseti důležitých faktorů na zakořenění řízků. Je však důležité dodržet přesnou koncentraci stimulátorů. Je-li zvýšená, dochází u tisů k tvorbě pouze jednoho tlustého kořene. Zkoumáním, ovlivňováním a odstraňováním nepříznivých podmínek prostředí a faktorů je zvýšení schopnosti zakořeňování, protože nepříznivé podmínky snižují procento zakořeňování a zpožďují ho (DIRR a HEUSER, 2006). 3.5. Charakteristika pokusných rodů a kultivarů 3.5.1 Picea Rod Picea zahrnuje asi 50 různých druhů habitů, od zakrslého až po mohutné stromy. Svůj původ mají v mírném pásmu severní polokoule. Známo je na 250 kultivarů tohoto rodu (MOJŽÍŠEK, 2005). HIEKE (1978) popisuje texturu smrků jako nejednotnou, a to v závislosti na druhu, případně kultivaru. Stromovité tvary jsou zpravidla volnější a vzdušnější než keřovití jedinci. Lehčí a vzdušnější jsou většinou u mírně záclonovitého uspořádání větévek, jako má Picea abies (L.) Karsten. Jemné a velmi husté větvení působí koruna i při rozvolněném uspořádání základních větví velmi stěsnaně, jak je tomu u Picea glauca (Moench) Voss. Keřovití jedinci mají spíše větve nahloučené a stejně tak i uspořádání jehlic bývá stěsnané. Díky této textuře je habitus keřovitých jedinců hustý. Všechny druhy smrků jsou světlomilné. Zakrslé typy vysazujeme na volné, světlu přístupné prostranství, popřípadě pod stromky, jejichž koruny jsou řídké a dost vysoko nad zemí. K nejotužilejším druhům patří Picea abies (L.) Karsten a Picea glauca (Moench) Voss aj. Smrkům vyhovuje vlhčí ovzduší a vlhčí hlinitopísčitá půda a dle MOJŽÍŠKA (2005) tolerují smrky ph 4,5 5,5. Druhy a kultivary se zeleným olistěním vytvářejí kontrastní pozadí jiným světlejším dřevinám, popřípadě trvalkám. Zakrslé kompaktní kultivary nacházejí uplatnění v blízkosti architektonických děl, zpevnění rohů cest a záhonů, skalky apod. V tomto případě počítáme, že habitus takových kultivarů je strnulejší a tvrdší (HIEKE, 1978). 24

RŮŽIČKOVÁ (1996) navrhuje vysazovat druhy a kultivary smrků osamoceně nebo do rozvolněných skupin. Některé lze použít také pro výsadbu živých plotů. Zakrslé kultivary se vysazují do vlhčích půd, do skalek apod. Picea abies 'Nidiformis' Kultivar nalezen ve školce Rulemann Grisson v Hamburg Saselheide v roce 1904 (http://databaze.dendrologie.cz/index.php?menu=6&id=63877). HIEKE (1978) rozeznává základní habituální typ smrku. Picea abies (L.) Karsten 'Nidiformis' řadí do typu ellewangeriana. Tento typ je charakterizován jako nízký, poléhavý keř s víceméně vodorovnými nebo mírně vystoupavými, ale nestejně postavenými větvičkami. Picea abies 'Nidiformis' je jeden z nejrozšířenějších kultivarů (MOJŽÍŠEK, 2005). Jedná se o nejpěstovanější kultivar smrku ztepilého (VERMEULEN, 2006). Druhy, variety formy a kultivary, které jsou pro nás nejvhodnější a které se v našich, popřípadě středoevropských školkách nejčastěji množí a pěstují je podle HIEKA (1994) Picea abies 'Nidiformis'. Kultivar 'Nidiformis' je dle VERMEULENA (2006) popisován jako zakrslý hnízdovitý smrk s velmi kompaktním habitem a velice obrostlým jehličím, dle HESSAYONA (2000) jsou větve vodorovné a uspořádané ve vrstvách. HIEKE (1978) popisuje barvu jehlic jako světle zelenou. Picea abies 'Nidiformis' dorůstá do výšky 1,5 m, je široce rozložitý a má výraznou prohlubeň ve středu koruny (MOJŽÍŠEK, 2005). HIEKE (1994) popisuje tento kultivar smrku jako nízký, poléhavý a plazivý keř s větvemi (větévkami) víceméně vodorovně nad sebou postavenými dorůstající do výšky jen 1 metru. Jehlice mají světle zelenou barvu a jejich délka je 0,7 1cm. Jedinci vyhovují půdy čerstvé a vlhké, mohou být také jílovité nebo písčité. Dává přednost slunnému a polostinnému stanovišti. Tento kultivar lze použít pro nízké živé ploty, či obruby do 1 m nebo například do skalek jako solitéru. Picea glauca 'Conica' Nalezen ve volné přírodě poblíž jezera Laggan v Kanadě v provincii Alberta, v roce 1904 (http://databaze.dendrologie.cz/index.php?menu=6&id=63959). HIEKE (1994) uvádí A. Rehder/J. G. Jack jako objevitele tohoto kultivaru. 25

Picea glauca (Moench) Voss 'Conica' je podle HIEKEHO (1978) zařazen do typu remontii, což jsou nižší keře dorůstající výšky 2 3 m, široce až kulovitě jehlancovité. Kultivar 'Conica' byl objeven v Kanadě roku 1904 (VERMEULEN, 2006). MOJŽÍŠEK (2005) popisuje tento kultivar jako kompaktní, přísně kuželovitý a dorůstající max. 2 m výšky. HIEKE (1994) a VERMEUELEN (2006) však uvádějí výšku jedince až 4 m. Picea glauca 'Conica' je dle HIEKEHO (1994) nižší, široce až kulovitě, případně protáhle jehlancovitý keř. Jehlice o délce asi 1 cm, jsou při rašení zelené, později mají modrozelený odstín, což dodává koruně i při stěsnanější textuře a strohém habitu určitou lehkost. VERMEULEN (2006) poukazuje na výraznější světlost zelené barvy při rašení jehličí a upozorňuje na možnost změny barvy na měděně skvrnitou během tuhé zimy. Tento kultivar lze použít pro nízké živé ploty o velikosti 1 2 m nebo například do větších skalek jako solitéru. Jedinci vyhovují půdy čerstvé a vlhké, mohou být také jílovité nebo písčité (HIEKE, 1994). Vyžaduje slunné stanoviště, roste i v polostínu a preferuje stanoviště s dostatečně vlhkým ovzduším, neboť na příliš suchých a slunných místech může tento smrk napadnout sviluška (VERMEULEN, 2006). 3.5.2 Taxus Rod Taxus zahrnuje asi 8 pomalu rostoucích druhů, které jsou rozšířeny po severní polokouli. Tyto druhy jsou sadovnicky velmi významné. Bylo stanoveno asi 120 kultivarů, taktéž sadovnicky velmi významných (MOJŽÍŠEK, 2005). V zahradách se pěstuje mnoho sadovnicky cenných kultivarů, odlišných svým habitem jakými jsou například kultivar 'Fastigiata' nebo zbarvením jehlic kultivar 'Aurea' (VĚTVIČKA, 1999). KREMER (1995) uvádí výskyt sloupovitého tvaru koruny pouze u zahradních kultivarů. HIEKE (1978) navrhuje použití starších exemplářů habituálního typu fastigiata jako solitéry. Například kultivar 'Repandens' se hodí především na okraje cest, na svahy, i rohy trvalkových záhonů. HIEKE (1978) poukazuje na vysokou benevolentnost tisů vůči světelným podmínkám. Tisy dobře rostou ve stínu i v polostínu a na světelné podmínky nemají zvláštní nároky. Pouze nažloutlé a žlutopestré kultivary nesnáší přílišný úpal a slunce na jehlicích působí popálení. Jsou vhodné do měst, neboť zakouřené ovzduší snášejí velmi dobře. Všem druhům se nejlépe daří ve vlhčím ovzduší a v hlubších, živných 26

půdách a dle KREMERA (1995) na kyprých a nasákle vlhkých půdách. HIEKE (1994) uvádí, že všechny druhy a kultivary tisů se hodí do vápenatých půd. Na tuto skutečnost poukazuje i MOJŽÍŠEK (2005), který uvádí toleranci tisů k ph 5,8 7. Podle HIEKEHO (1978) patří tisy k nejdéle žijícím dřevinám. Pro naše klimatické podmínky doporučuje Taxus baccata L. a Taxus media Rehder a jejich kultivary. Původní druhy tisů vytvářejí spíše stromovitý habitus, kdežto kultivary a variety mají spíše habitus keře. Tisy lze pro sadovnické použití vysazovat osamoceně i ve skupinách, jako podrost vyšších stromů nebo pozadí světlých soch a architektonických doplňků (VERMEULEN, 2006). MOJŽÍŠEK (2005) poukazuje na tis jako na jednu z nejvhodnějších dřevin pro tvarování, ať už do různých tvarů nebo živých plotů, který po řezu velice dobře obrůstá a dokonce obrůstá i z velmi starého dřeva. Taxus baccata 'Fastigiata Aurea' První zmínka o tomto kultivaru je z roku 1868 (HIEKE, 1994). Taxus baccata 'Fastigiata Aurea' je dle HIEKEHO (1978) zařazena do kategorie fastigiata. Jedinci z kategorie fastigiata jsou charakterizováni jako široce, většinou až od země větvené sloupovité typy dřevin s přísně svazčitými vzpřímenými a hustě postavenými větvemi. Typ sloupovitého tvaru a hustého vzrůstu dle RŮŽIČKOVÉ (1996). HIEKE (1994) pojednává o tomto jedinci jako o štíhlém, sloupovitém, až k zemi zavětveném jehličnanu dorůstajícího do výšky až 10 m. Avšak MOJŽÍŠEK (2005) udává výšku tohoto sloupovitého jedince pouze do 5 m. Jeho tvar je stěsnaný i volně stavěný. Čárkovité jehlice mají bělavě a žlutě pestré odstíny i při rašení. Délka jehlice je 2 2,5 cm. HESSAYON (2000) popisuje pouze žluté okraje jehlic. Sloupovitému kultivaru tisu vyhovují půdy čerstvé a vlhké. Je přizpůsoben růst i na půdách suchých, kamenitých až skalnatých. Vyžaduje slunné stanoviště i polostinné, má schopnost růst také ve stínu. Tento kultivar lze použít pro nízké živé ploty o velikosti 1 2 m a pro středně vysoké živé ploty o velikosti 2 4 m (HIEKE, 1994). 27

Taxus baccata 'Repandens' První zmínka o tomto kultivaru je z roku 1887 (HIEKE, 1994). Zakrslé, rozložitě při zemi poléhavé keře, jejichž hlavní větve jsou vodorovné a jejich větévky obloukovitě převisají. Takto HIEKE (1978) zařadil kultivar Taxus baccata 'Repandens' do kategorie repandens a charakterizoval ji. Kultivar plazivého tisu dorůstající maximálně do výšky 50 cm a šířky až 5 m (VERMEULEN, 2006). Dle HESSAYONA (2000) dorůstá tento kultivar tisu 60 cm za deset let. Nízký, plazivý keř s větvemi (větévkami) víceméně vodorovně nad sebou postavenými. Jehlice jsou čárkovité, tmavě zelené, 2 3 cm dlouhé a lesklé. Jedinci vyhovují půdy čerstvé a vlhké. Roste však i na půdách suchých, kamenitých až skalnatých. Vyžaduje slunné stanoviště i polostinné, roste i ve stínu. Tento kultivar tisu je vhodný jako půdní kryt. Lze ho použít i do větších skalek (HIEKE, 1994). Autoři DIRR a HEUSER (2006) poukazují na velmi špatnou tvorbu kořenů u tohoto kultivaru při rozmnožování. Taxus baccata 'Overeynderi' Objevitelem byl v roce 1860 C. G. Overeynder (HIEKE, 1994). Vznikl jako semenáč z Taxus baccata 'Fastigiata' v Boskoopu (http://databaze.dendrologie.cz /index.php?menu=6&id=64892). HIEKE (1978) rozeznává základní habituální typy tisů. Kultivar Taxus baccata 'Overeynderi' je zařazen do habituálního typu Overeynderi. Tento typ je charakterizován jako velmi široký hustý keř s dosti stejnoměrně vzpřímeně rozmístěnými větvemi. Jedná se o polokulovitý až vejčitý, zpravidla velmi hustý keř dorůstající až do výšky 5 m. Jeho čárkovité jehlice mají temně zelené odstíny 20 mm dlouhé. HIEKE (1994) uvádí délku jehlic 10 20 mm. Jedinci vyhovují půdy čerstvé a vlhké. Roste však i na půdách suchých, kamenitých až skalnatých. Vyžaduje slunné stanoviště i polostinné, roste i ve stínu. Tento kultivar lze použít pro různě vysoké živé ploty, a to od 1 10 m, nízké živé ploty o velikosti 1 2 m a pro středně vysoké živé ploty o velikosti 2 4 m. 28