MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA BAKALÁŘSKÁ PRÁCE BRNO 2011 LUCIE HAVLOVÁ
Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství Druhová diverzita, početnost a ekologická vazba synantropních pavouků v areálu MU Brno Bakalářská práce Vedoucí práce: Ing. Vladimír Hula, Ph.D. Vypracovala: Lucie Havlová Brno 2011
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci s názvem Druhová diverzita, početnost a ekologická vazba synantropních pavouků v areálu MU Brno vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MU v Brně. dne...... podpis autora...
Poděkování Děkuji vedoucímu bakalářské práce Ing. Vladimíru Hulovi, Ph.D., za odborné vedení, cenné rady, pomoc při determinaci nasbíraných vzorků a pomoc při zpracování této bakalářské práce. Dále děkuji všem, kteří mi při řešení mé bakalářské práce jakkoli pomáhali, a především svým rodičům za všestrannou podporu během studia.
ABSTRAKT Tato bakalářská práce se týká výzkumu synantropních pavouků v areálu Mendelovy univerzity v Brně. Cílem práce bylo shromáždit informace týkající se synantropních pavouků, tedy pavouků využívajícím ke svému životu lidská sídla. Jedním z důležitých podkladů pro tuto bakalářskou práci byl jejich sběr a následná determinace, které probíhaly přibližně v průběhu jednoho roku. Závěrečné shrnutí výsledků práce mě překvapilo především zjištěním početného výskytu jedinců druhu Cheiracanthium mildei, zápřednice Mildeovi a také velmi hojným výskytem druhu Steatoda bipunctata, snovačky pokoutní. Zajímavým zjištěním byl i nález druhu Sitticus pubescens, skákavky okenní, která obývá spíše krajinu venkova. Celkem jsem na sběrné lokalitě zjistila 15 druhů. Klíčová slova: synantropie, rozšíření, pavouci, Brno ABSTRACT This bachelor s work is addicted to synanthropic spiders research on the premises of Mendel University in Brno. Aim of this study was to collect information about synanthropic spiders, spiders who use man-inhabitation for their living. One of the important parts of this bachelor s work was spiders gathering and determination, which run continuously during the year. Results final summary of this work was surprising for me above all in the great number of detection Cheiracanthium mildei and also in detecting big amount of Steatoda bipunctata. Another interesting finding was detection of Sitticus pubescens, which inhabit villages more often than cities. Generally I have detected 15 spider species in this area. Key worlds: synantropy, expansion, spiders, Brno
OBSAH 1 Úvod a cíle...8 2 Literární přehled... 9 2.1 Zařazení pavouků... 9 2.2 Morfologie a fyziologie řádu Araneae... 9 2.2.1 Stavba těla... 9 2.2.2 Trávicí soustava... 10 2.2.3 Cévní soustava... 11 2.2.3 Dýchací soustava... 11 2.2.4 Centrální nervová soustava... 12 2.2.5 Rozmnožovací soustava... 12 2.2.6 Smyslové orgány... 12 2.3 Snovací činnost... 13 2.4 Život pavouka... 15 2.4.1 Vajíčko... 15 2.4.2 Larva... 15 2.4.3 Nymfa... 16 2.4.4 Imago... 17 2.5 Synantropie... 17 2.6 Charakteristiky čeledí zjištěných druhů pavouků, případně jiných zajímavých, synantropně žijících druhů střední Evropy... 19 2.6.1 Scytodidae (lepovkovití)... 19 2.6.2 Pholcidae (třesavkovití)... 20 2.6.3 Theridiidae (snovačkovití)... 21 2.6.4 Linyphiidae (plachetnatkovití)... 23 2.6.5 Agelenidae (pokoutníkovití)... 25 2.6.6 Dictynidae (cedivečkovití)... 26 2.6.7 Miturgidae (zápřednicovití)... 27 2.6.8 Anyphaenidae (šplhalkovití)... 27 2.6.9 Salticidae (skákavkovití)... 28 3 Metodika... 31 4 Výsledky a diskuze... 33 5 Závěr... 36 6 Použitá literatura... 37 PŘÍLOHY... 40 Seznam příloh... Chyba! Záložka není definována.
1 ÚVOD A CÍLE Tématem této bakalářské práce jsou pavouci, a to především ti synantropně žijící. Všechny druhy pavouků jsou výjimečné, nejen v tom, jak dokáží přežít v nejrůznějších klimatických podmínkách (můžeme je najít téměř po celém světě), ale také v tom, jak rychle se umí adaptovat na podmínky nové. K tomu jim slouží nejen jejich vnější, ale i vnitřní stavba těla a u většiny také snovací schopnost, kterou během evoluce dovedli k dokonalosti, a která je právě pro pavouky tak typická. Bohužel, i když se se synantropně žijícími druhy pavouků setkáváme dnes a denně, věnuje se této problematice jen velmi málo autorů. Přitom je v této oblasti stále co objevovat, toto téma totiž doprovázejí velmi rychlé, rapidní změny, které ho zpětně dosti ovlivňují. Jedná se například o změnu životního stylu lidí, na jejichž obydlí jsou synantropně žijící druhy pavouků vázány, a nejen oni, ale také jejich potrava a kořist. V neposlední řadě je to pak i změna stavebních postupů, které mění jejich podmínky k životu vůbec, na druhou stranu jim tzv. tepelné ostrovy lidských sídel umožňují šířit se i tam, kde by normálně nepřežily. Cílem této práce bylo nashromáždit co nejvíce informací týkajících se synantropních pavouků vůbec a synantropních pavouků žijících v areálu Mendelovy univerzity v Brně, přitom byl brán ohled na jejich druhovou diverzitu a početnost. Na této lokalitě byl prováděn systematický sběr, a to na předem určených místech a prostorách. Odchytem získaný materiál se průběžně třídil a determinoval. Z vyhodnocených výsledků je možné se dozvědět, jaké druhy synantropních pavouků, a s jakou početností, se v areálu Mendelovy univerzity vyskytují. O jednotlivých druzích a jejich čeledích jsou pak v literárním přehledu shrnuty informace, týkající se jejich charakteristiky a míst přirozeného výskytu. 8
2 LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Zařazení pavouků Řád pavouci (Araneae) řadíme do třídy pavoukovců (Arachnida), tuto třídu pak pod kmen členovců (Arthropoda). Pavoukovci se od ostatních tříd členovců odlišují počtem končetin, mají 4 páry kráčivých končetin. Také je pro ně typické spojení hlavy a hrudě do jednoho celku zvaného hlavohruď, u pavouků je zadeček připojen k hlavohrudi pohyblivou stopkou. Řád pavouci dělíme na tři podřády a to: dvouplicní (Araneomorphae), tento podřád je na nejvyšším vývojovém stupni a další dva podřády překonává také svou početností a složitým uspořádáním vnitřních orgánů a orgánových soustav. Druhým podřádem je podřád sklípkani (Mygalomorphae), tento podřád je vývojově níže než předešlý, zadeček je u sklípkanů nesegmentovaný, původní články jsou naznačeny pouze barevnými skvrnami. Poslední, a také nejvíce původním předkům podobný podřád, je podřád sklípkonoši (Mesothelae), zadeček je u tohoto podřádů ještě rozdělen na jednotlivé články, tak jak je to u ostatních členovců, navíc jsou u tohoto podřádu snovací bradavky umístěny uprostřed břišní strany zadečku. V současné době je na území našeho státu doložen výskyt kolem 855 druhů pavouků. Z území Evropy je známo něco kolem 4 113 druhů (Buchar & Kůrka, 2001). Na celém světě pak najdeme 42 055 druhů pavouků (Platnick, 2011). 2.2 Morfologie a fyziologie řádu Araneae 2.2.1 Stavba těla Tělo pavouků je kryto kutikulou, tzv. vnější kostrou. Na kutikulu se upíná veškeré svalstvo, je sídlem většiny smyslových orgánů a vystýlá trávicí trubici až po savý žaludek. Tělo členíme na hlavohruď (prosoma) a zadeček (opistosoma). Tyto dvě základní části jsou propojené tenkou stopkou (petiolus). Šest párů končetin, vyrůstajících z hlavohrudi, dělíme na klepítka chelicery, makadla pedipalpy a nohy. Nohy se skládají ze sedmi článků: kyčel (koxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), koleno (patela), holeň (tibia) a dvoučlánkové chodidlo (metarzus a tarzus). Příkyčlí umožňuje u pavouků otáčení nohy kolem vlastní osy, na rozdíl od kyčle, která je víceméně nepohyblivá. První pár končetin neboli klepítka, je složený ze dvou článků, s tvarem tenkého 9
a zahnutého drápku. Velikost chelicer může být značně rozmanitá, u samců jsou někdy větší, než u samic. Nebo mohou být naopak redukovány. Druhý pár makadla se u samic podobá noze a je o jeden článek kratší. U samců je koncový článek makadla zvětšen a vybaven váčkovitým útvarem zvaným bulbus. Bulbus má významnou roli při kopulaci, pomáhá při předávání spermatu do zásobních váčků samice. Hlavohruď je na hřbetu kryta štítem, zvaným karapax, který vytváří buňky vylučující silnou vrstvu kutikuly. Tato část hlavohrudi bývá vyvýšena a zpravidla nese osm očí. Na spodní straně hlavohrudi leží ústní otvor, vpředu jsou u něj umístěny chelicery. Pod hrotem chelicerového drápku je u většiny pavouků jedová žláza. Zadeček je kryt kutikulou mnohem tenčí. Na hřbetní straně můžeme u většiny pavouků spatřit různě zbarvenou, podélnou skvrnu. U samic je na spodní straně zadečku umístěna pohlavní destička, zvaná epigyne, se značně komplikovanou strukturou. U samců je v tomtéž místě vývod varlat, ale díky velmi malým rozměrům, ho lze jen velmi obtížně pozorovat. Podél pohlavních otvorů leží příčné štěrbiny ústící do plicního vaku. Na břišní straně zadečku najdeme také snovací bradavky, které jsou velmi často posunuté až na jeho konec. Jejich počet může být od dvou až do čtyř párů a mnohdy jsou větší než makadla, nebo nohy. Dále pak mohou být snovací bradavky jednočlánkové, nebo dvoučlánkové. Výjimkou je u nás vyskytující se sklípkánek pontický (Atypus muralis Bertkau, 1890), ten má snovací bradavky čtyřčlánkové. Před snovacími bradavkami leží u většiny pavouků minimálně jeden otvor do trubicovitých orgánů dýchacích. Za snovacími bradavkami na tzv. análním hrbolku ústí řitní otvor (Buchar & Kůrka, 2001). 2.2.2 Trávicí soustava Potravou většiny pavouků jsou zejména členovci a to hlavně hmyz. Tím přispívají k udržování ekologické stability na jednotlivých stanovištích svého výskytu (Buchar et al., 1995). Jelikož mají pavouci mimotělní trávení, je trávicí soustava u pavouků uzpůsobena k příjmu tekuté potravy. Tkáně uvnitř kořisti jsou rozpouštěny trávícími šťávami, které dovnitř těla ulovené kořisti vpraví pavouk pomocí ústního otvoru a to poté, co je kutikula kořisti narušena pavoučími chelicerami. Trávicí ustrojí začíná chloupky v předústním otvoru, ty umožní natrávené potravě vzlínat až k ústům. Spolu se systémem kutikulárních destiček slouží v hltanu jako filtrační systém, zabraňující vstupu parazitům a části- 10
cím, které by mohly svou přítomností negativně ovlivnit průběh trávení. Ústa poté přecházejí v hltan, v němž je tekutina dopravována přes jícen, až do savého žaludku. Tento pohyb se uskutečňuje díky podtlaku, který vzniká působením hltanu i žaludku samotného. Žaludek se podílí i na transportu trávicích šťáv (karboxypolypeptidázy, proteináz, lipáz a amyláz) do kořisti. Za savým žaludkem se začíná trávicí trubice dělit na velké množství slepých větví, ve kterých dochází k vstřebání potravy. V zadečku toto větvení vyplňuje jeho podstatnou část. Slepé výběžky se velmi brzo po pojetí potravy vyprázdní, ale současně také zmenší, v důsledku resorpčních buněk, které nabudou na objemu. Pokračováním trávicí soustavy je kloaka. Do kloaky ústí několik malpigických trubic. Těmi jsou do kloaky přenášeny odpadní látky a to především guanin. V malpigických trubicích dochází také ke vstřebání zbytků vody, což umožňuje pavoukům s vodou velmi dobře hospodařit. Guanin je u některých druhů pavouků uchováván pod kutikulou na hřbetní straně zadečku a tvoří tak pro některé druhy typickou kresbu. Vylučování je u pavouků umožněno i tzv. koxálními žlázami. Vylučované látky tak odchází z krvomízy hlavohrudi kanálkem při kyčlích u prvního páru pavoučích noh (Buchar & Kůrka, 2001). 2.2.3 Cévní soustava Cévní soustava, podílející se na rozvodu živin, tkáňových produktů, kyslíku a oxidu uhličitého, je u pavouků otevřená. Kolování krvomízy v cévách je tedy pouze částečné. Krevní barvivo přenášející kyslík, hemocyanin, je rozpuštěné v krvomíze a jeho hlavním prvkem je měď. Pohyb krvomízy i mimo cévy je vyvíjen trubicovitým srdcem, které je uloženo ve svrchní části zadečku. Srdce je obklopeno osrdečníkovým prostorem, ze kterého krev putuje do srdce otvory, zvanými ostie. Ze srdce putuje krev aortou mohutnou tepnou do hlavohrudi a to hlavně ke končetinám a mozku, kde se větví na artérie. Několik artérií vede z koncové části srdce i do zadečku. Tlak tělních tekutin pavouků dosahuje obdobných hodnot, jako je tomu u člověka. Výjimečně může být tlak zdvojnásoben, například při svlékání (Buchar & Kůrka, 2001). 2.2.3 Dýchací soustava U pavouků rozlišujeme dva typy dýchacích orgánů, jsou to plicní vaky a vzdušnice. Plicní vaky fungují podobným způsobem jako plíce vyšších živočichů. Uvnitř jsou 11
vyplněny velkým počtem tenkých lupínků, mezi kterými proudí krvomíza. Zde na sebe krvomíza váže kyslík a rozvádí jej po těle, je totiž nasávána trubicovým srdcem do osrdečníku, se kterým bezprostředně souvisí. Vzdušnice jsou méně dokonalým a také méně účinným typem dýchání. Jde o tenké trubičky, nacházející se zejména v zadečku. Kyslík vedou až k místu určení a to bez návaznosti na cévní soustavu. Ve většině případů našich druhů pavouků je společný průduch vzdušnic umístěn před snovacími bradavkami. U některých druhů pavouků zasahují vzdušnice až do hlavohrudi, kde se podílejí na okysličování mozku, u těchto druhů jsou pak cévní soustava i srdce značně redukované (Buchar & Kůrka, 2001). 2.2.4 Centrální nervová soustava Centrální nervová soustava je u pavouků tvořena vlastním mozkem nadjícnovou mozkovou zauzlinou a nervy, které vysílá především k očím a chelicerám. Dále pak jednotlivá ganglia podjícnové zauzliny vedou nervy k ostatním končetinám pavouka a také k orgánům zadečku. Centrální nervová soustava je umístěna a vyplňuje břišní stranu hlavohrudi (Buchar & Kůrka, 2001). 2.2.5 Rozmnožovací soustava Reprodukční orgány samic ústí pod pohlavní destičkou a jsou tvořeny ze dvou vaječníků, ležících v břišní části zadečku, a spojujících se v dělohu. Poblíž tohoto vyústění se nachází zásobní váčky pro uchování samčích spermií. To proto, že k přenosu spermií dochází mnohem dříve, než jsou vajíčka zralá. Takto uchované sperma vydrží i více než dvanáct měsíců. Zásobní váčky jsou s dělohou spojeny díky oplozovacím chodbičkám. Samčí reprodukční orgány jsou složeny z chámovodů, které se spojují v chámomet, z něhož jsou spermie přečerpávány do bulbů na makadlech. Chámomet vyúsťuje na podobném místě, jako děloha u samic. Spermie jsou při pobytu na vzduchu chráněny bílkovinnými obaly. U většiny druhů, u nás žijících pavouků, mají samčí makadla odpovídající tvar speciálnímu otvoru u samic. Tento otvor je nezávislý na vyústění dělohy, které slouží pouze ke snášení vajíček. Vajíčka nebývají snášena všechna najednou a jejich počet a velikost se u různých druhů liší (Buchar & Kůrka, 2001). 2.2.6 Smyslové orgány Jedním z důležitých smyslových orgánů u pavouků jsou chloupky. Ty mohou být tvarově, délkově i strukturně velice rozmanité. Smyslové chloupky slouží u pavouků ke 12
vnímání hmatu, čichu, sluchu i tepla. Jejich koncentrace je největší na končetinách, k jejich bázi se připojují výběžky smyslových receptorických buněk, které jsou navíc chráněny několika buňkami krycími. Dalším ze smyslových orgánů jsou tzv. lyrovité orgány. Mají tvar různě dlouhých, vedle sebe položených, štěrbin v kutikule. Najdeme je poblíž kloubních spojení jednotlivých končetinových článků. Předpokládá se, že slouží k vnímání různě velkého napětí, které vyvolává tah svalů upnutých na kutikulu. To poté pavoukovi umožní vnímat rozmístění a pohyb končetin i napětí, nebo případné chvění sítě. Některé štěrbinovité orgány mohou vnímat i zvuková vlnění. Dalším typem orgánů vnímajících smysly jsou tzv. orgány tarzální. Jedná se o malé kroužky na koncových článcích noh i makadel, u kterých se předpokládá, že zastávají chemoreceptorickou funkci. Zrak oči jsou u pavouků orgánem, který se u různých čeledí může lišit, a to jak početností, tak i uspořádáním. Zpravidla jsou u pavouků rozlišovány dvě oči hlavní a ostatní oči vedlejší. U hlavních i vedlejších je čočka tvořena kutikulou a světločivné čípky jsou k čočce přímo přivráceny, na rozdíl od očí vedlejších, kde jsou světločivné čípky odkloněny od čočky o 180. Kvalita zraku se u pavouků liší i v důsledku jejich způsobu života. Ti, kteří loví svou potravu bez sítí, mají obecně mnohem lepší zrak a detekci pohybu, než pavouci stavějící sítě (Buchar & Kůrka, 2001). 2.3 Snovací činnost Schopnost používání vláken neboli pavučin, je u pavouků velmi všestranná. Tato vlákna jsou u pavouků produkována různými typy žláz, které ústí v posledních článcích snovacích bradavek. Vývody jednotlivých žláz vypadají jako kratší duté chlupy, které jsou složené ze dvou částí. Snovací žlázy se mohou lišit svou délkou a jsou umístěny v bezprostřední blízkosti snovacích bradavek, to znamená, v nejspodnější části zadečku. Toto umístění je pro pavouka výhodné, obsáhne tak co největší prostor svého okolí a vynaloží přitom co nejméně energie. Jedny z nejvíce typických žláz, které se jako první objevují u mláďat, nazýváme žlázami ampulátními. Žláza se sama o sobě skládá ze tří částí. Jedná se o trubicový vnitřní vývod, objemný zásobník a tenký koncový oddíl. Při tvorbě vlákna dochází k velkým změnám, předem připravené a v zásobníku přechovávané hmoty. Ta se skládá především z vláknité bílkoviny fibroinu. Při procesu se u ní mění obsah vody a zvyšuje se stupeň polymerizace. 13
Hlavní funkcí vlákna, které je produkováno ampulátními žlázami, je jistit pavouka při jeho přemisťování. V případě možného nebezpečí se pavouk pomocí tohoto vlákna spustí na zem a poté se po něm může opět vyšplhat vzhůru. Někteří pavouci mohou díky tomuto vláknu i odletět, unášeni větrem. Jelikož je vlákno vyprodukované ampulátní žlázou vůbec nejpevnější, je používáno zejména k budování pevných základů sítě. Pavoučí vlákna se skládají především z aminokyselin s krátkými postranními řetězci. To jsou například serin, glycin a alanin. Různý poměr těchto aminokyselin udává i rozdílné vlastnosti vláken. Ampulátní vlákna mohou produkovat i někteří pavouci, kteří si sítě nestaví. Dalšími ze zajímavých žláz velkých rozměrů jsou žlázy tubuliformní. Vyskytují se výhradně u dospělých samic a slouží k produkci materiálu na kokony, do kterých jsou ukládána vajíčka. Z drobných žláz můžeme jmenovat například žlázy piriformní, ty vyúsťují na předních snovacích bradavkách, u některých druhů můžeme nalézt až pět set párů. Slouží k připevnění vláken k podkladu. Žlázy aciniformní ústící na středních a zadních bradavkách produkují vlákna k spoutání lapené kořisti. Stavěné sítě jsou často navzájem velmi odlišné a často bývají prostorově řešeny, ať už v poloze vodorovné, nebo daleko častější svislé. Vždy jsou však mírně nakloněny tak, aby se pavouk v případě nebezpečí snesl na zem. Sítě se mohou lišit i svojí funkčností, jako se liší například kruhové sítě křižáků s lepovými kapičkami a suché, neméně však výkonné, sítě cedivek. Známé podzimní orosené pavoučí výtvory jsou přitom dokonalým vyvrcholením fylogenetického vývoje lapacího zařízení. Tyto typické sítě jsou tvořeny desítkami paprsků jednotlivých vláken, sbíhajících se ve středu sítě. Vše je usazeno do rámu několika obvodových nosných vláken. Paprsčitá struktura sítě je také velmi důmyslným mechanismem, napomáhá pavoukovi s orientací na síti a přitom jí její nepatrné množství použité hmoty umožňuje pokrýt velkou akční plochu (Buchar & Kůrka, 2001). Hlavní typy sítí můžeme rozdělit podle zručnosti jejich majitele na pět skupin. A) Nejjednodušší pavučiny z hlediska provedení můžeme často spatřit na okenních rámech, dřevěných plotech, nebo pod kůrou stromů. Tyto pavučiny můžeme též spatřit na fasádách domů, ve sklepech nebo starých budovách. Jedná se o díla čeledi Dictynidae. Tyto primitivní sítě můžeme přirovnat k namodrale zabarveným chuchvalcům. B) Další typ sítě, už o něco složitější, uvidíme zpravidla v houští a pod keři. Jedná se o hustý shluk jednotlivých vláken napnutých různými směry a navzájem se křižují- 14
cích. Tyto sítě jsou tvořeny jednotlivými druhy čeledi Theridiidae, kteří se vyznačují především krásnými, různě jasnými zbarveními. C) Uvnitř křovin, živých plotů, nebo různé vegetace, lze spatřit pavučiny připomínající visutá lůžka. Ty jsou dílem čeledi Linyphiidae. Jednotlivá vlákna pavučiny jsou velmi jemná, některá jsou napnuta vzhůru, jiná naopak dolů. Pavouk se vyskytuje na této pavučině na její spodní straně. D) Na nízké vegetaci v příkopech, keřích, na krajích cest i suchých trávnících, často uvidíme pavučinu typického tvaru. Pavučina na první pohled upoutá vodorovnou plachetkou, která ústí do rourky, sloužící pavoukovi jako skrýš. Tato pavučina patří pavoukům z čeledi Agelenidae. E) Pavouci čeledi Araneoidea patří jednoznačně k jedněm z nejlepších tvůrců pavučin vůbec. Své dokonalé kruhové sítě umísťují svisle, nebo šikmo na místech, kde proletuje hmyz. Pavučina obsahuje spirálu s lepivými kapičkami, a proto musí být pravidelně obnovována. Na závěr je nutno zmínit, že každý jednotlivý druh přede svou síť podle stanoveného vzoru a jednotlivé schopnosti se u různých druhů liší (Crompton, 1976). 2.4 Život pavouka Život pavouků na našem území trvá přibližně jeden rok. Z nakladených vajíček se na jaře líhnou mladí jedinci, kteří v průběhu roku dospějí a nakladou vajíčka další generace. Některé druhy mohou, než dojde k jejich rozmnožení, přezimovat dva roky, přičemž dospělci u nás žijí více let pouze výjimečně (Buchar & Kůrka, 2001). 2.4.1 Vajíčko Vajíčkem začíná životní cyklus pavouka a jeho prvním projevem je rýhování. Jádro se dělí a počet jeho jader se násobí. Vaječným obalem prosvítají základy makadel, chelicer i čtyř párů noh. Vývoj ve vajíčku se u různých druhů liší délkou trvání. U některých druhů se v určité fázi vývoje vývin zastavuje a pokračuje až za vhodnějších podmínek (Buchar & Kůrka, 2001). 2.4.2 Larva Z vajíčka se líhnou larvy, které však ještě nemají vyvinuty všechny orgány. Larvy jsou bez pigmentu, chlupů a navíc jsou víceméně nepohyblivé. V této fázi vývoje nemá pavouk žádné smyslové orgány. Na makadlech mají zvláštní útvary, tzv. vaječné zuby, 15
které jim slouží k proražení obalu vajíčka. Larvy se jich po prvním svlečení kutikuly, ještě ve skořápce, zbavují. Larvy nepřijímají potravu, potřebné živiny získávají ze zbytku vaječného žloutku, který mají uvnitř zadečku. Larvám se postupně rýsují budoucí oči. Larvy žijí v kokonech a ty opouštějí až po přeměně na nymfy (Buchar & Kůrka, 2001). 2.4.3 Nymfa Dalším vývojovým stadiem je nymfa. U nymf jsou už orgány dostatečně vyvinuty. Jsou ale menších rozměrů nebo v menším počtu. Nymfy jsou pohyblivé, ale u většiny druhů se nemohou vyprostit z pevného kokonu bez pomoci. Při tomto úkonu nymfám pomáhá matka, ta proto u kokonu zůstává až do této doby. U některých druhů matky o nymfy pečují i po jejich vylíhnutí. Nosí je na svém hřbetě, nebo je mohou střežit v pavučinových hnízdech, pro tento účel zřízených. Někdy jsou nymfy od svých matek zásobovány potravou, to však pouze v případě, že mají nymfy schopnost potravu přijímat. Ve většině případů nymfy tráví zbytky vaječného žloutku. Po strávení těchto zásob dochází ke svlékání kutikuly, která by dalšímu růstu bránila. Před prvním svlékáním (svlékání mezi posledním larválním stadiem a prvním nymfálním se nepočítá, protože probíhá uvnitř kokonu) pavouk přestane přijímat potravu a stává se v tomto období velmi zranitelným. Tento proces je řízen hormonálně, nejdříve se rozpouští vnitřní vrstva kutikuly, tím vznikne místo pro kutikulu novou. Kutikula následně praskne na hřbetní straně hlavohrudi, a vzniklým otvorem je vysunuto celé pavoukovo tělo. Odvrženou kutikulu nazýváme svlečkou. Po svlečení staré kutikuly následuje nabývání na objemu u hlavohrudi a končetin. Svlékání je v životě pavouka častý proces. Každé jedno svlékání je začátkem nové etapy vývoje a tento nový stupeň vzrůstu nazýváme instar. Díky tomu lze rozlišovat nymfy různých instarů. Počet nymfálních instarů je u různých druhů různý a mnohdy se liší i u nymf jednoho druhu (často jich je u samců o jeden méně). S každým vývojovým stupněm (instarem) přibývají nymfám další žlázy, ostny na nohách, zoubky na chelicerách atp. Většina druhů pavouků u nás prožije větší část svého života ve stadiu nymfy. Nymfy se začínají šířit po okolí, jakmile začnou přijímat potravu. Často dochází k šíření aeronautickému, tedy k vypouštění vláken z ampulátních žláz, které při vhodných podmínkách strhnou nymfu po vzdušném proudu (Buchar & Kůrka, 2001). 16
2.4.4 Imago Následujícímu stadiu imaga ještě přechází tzv. subadultní stadium nymfy. V této fázi se u budoucích samců rýsují nápadné zduřeniny na koncových článcích makadel a u budoucích samic se začíná objevovat, kolem pohlavního otvoru, náznak pohlavní destičky. Život dospělce je od života imaga dosti odlišný. Život samců je velmi krátký, samci většinou neloví potravu, s pohlavní dospělostí mají za úkol vyhledat samičku a předat jí pohlavní buňky. Samci se od samic často liší znaky, na první pohled snadno rozeznatelnými, je to například délka nohou (zpravidla delší než u samic), menší zadeček, vlastní velikostí (samci jsou většinou menší než samice), redukce snovacího aparátu, nebo pestřejší zbarvení. Typickým projevem u dospělců je jejich zásnubní chování. U některých druhů, je sameček při tomto procesu dosti ohrožen, a často je po kopulaci uloven a sněden. U jiných druhů, např. lovčíka hajního se samečci chrání před samičkou předhozením tzv. svatebního daru, v tomto případě uloveného hmyzu. Zatímco je samička zaneprázdněna, sameček se věnuje samotnému aktu páření. Pavouci s dobrým zrakem, jako jsou například skákavky, mohou předvádět pro zaujetí samičky zásnubní tance, při kterých různě ustupují do stran, nebo zvedají přední nohy (Buchar & Kůrka, 2001). 2.5 Synantropie Jedná se o úzký vztah mezi člověkem a nedomestikovanými druhy, které jsou vázány a přizpůsobeny na jeho obydlí a sídliště a v těch ho také doprovází (Laštůvka & Krejčová, 2000). Takto žijící živočichy poté nazýváme synantropně žijícími, nebo synantropy. Synantropně žijící živočichové nadále, společně s člověkem, tvoří antropocenózu. Výhodou je pro synantropní živočichy především možnost různých obývacích prostor, skrýší, možností úkrytu, které zajišťují vyšší bezpečnost než otevřená krajina, nebo míst vhodných k hnízdění a odchovu svých mláďat. Jedná se například o hospodářské budovy, nebo uvnitř domů o sklepy a půdní prostory. Dalším důvodem, proč některé druhy lidskou společnost vyhledávají, je široká potravní nabídka, ať už se jedná o různá skladiště zásob, skládky odpadků, potravu vznikající chovem hospodářských zvířat, nebo o lov dalších synantropně žijících druhů. 17
Synantropii můžeme rozdělit do několika kategorií. Zaprvé rozeznáváme synantropii obligátní. Druhy takto žijící jsou již plně adaptovány na život v blízkosti člověka a jinak už nežijí. Dalším typem synantropie je synantropie fakultativní. U druhů takto žijících ale stále existují populace, které žijí původním způsobem života, a to mimo lidská obydlí. Zatřetí rozeznáváme synantropii permanentní (u těchto druhů je celý jejich životní cyklus nějakým způsobem vázán na člověka a jeho sídla) a temporární (takto žijící druhy vyhledávají lidská obydlí za nepříznivých podmínek, jako je například nedostatek potravy. Nakonec můžeme synantropii rozlišit na totální (takové druhy v lidských sídlech nejenom žijí, ale nachází zde i potravu, i se zde rozmnožují) a na parciální (tyto druhy na rozdíl od synantropů totálních shánějí svoji potravu i mimo lidská sídla) (Jasič, 1984). Článků a publikací je o synantropních pavoucích poměrně málo. Ty existující se pak soustředí například na pavouky, kteří jsou člověku nějakým způsobem nepříjemní, nebo nebezpeční. Například: Hasan T. et al., 2005, autoři se zabývají alergickými reakcemi, které může způsobovat druh Tegenaria domestica, pokoutník domácí. Ten se u nás sice vyskytuje hojně, ale tyto problémy jsou zaznamenány zatím jen v zahraničí a to především v USA. Dále pak Guarisco H., 1991, předkládá ve své práci zajímavý fakt a to lov a tudíž i regulaci klíšťat a pavouků rodu Loxosceles (kteří mohou kousnutím způsobit nekrotická zranění) dvěma synantropními druhy: Steatoda triangulosa, snovačkou půdní a Achaearanea tepidariorum, snovačkou skleníkovou. Další publikace tohoto autora se zabývá synantropními druhy státu Kansas v USA, které autor dělí do tří skupin. Jako první uvádí tzv. pravé synantropy, druhá skupina zahrnuje synantropní druhy sezónní, do třetí jsou pak řazeny druhy vyskytující se synantropně pouze zřídka (Guarisco H., 1999). Následující práce zpracovávají faunu městských oblastí: Růžička V., 1995 se zabývá arachnofaunou vesnic severních a jižních Čech. Weissová K., 2007, na zvolené lokalitě obci Bošovice, řeší druhovou diverzitu, početnost a ekologické vazby vybraných synantropní členovců. Paclík R., 2008 pak ve své práci porovnává synantropní druhy pavouků v intravilanu a extravilanu dvou různých lokalit v Brně a Rudimově. Heinz M. et al., 2002 se zabývá synantropními druhy pavouků Nordbadenu. 18
Dále pak uvádím některé z faunistických prací, které se zabývají výskytem vzácných synantropních druhů: Dolanský J. & Macek R., 2007, popisují nález nového druhu Achaearanea tabulata, snovačky stolové. Dolanský, 1999, se věnuje třem vzácným druhům pavouků, které autor nalezl během příležitostných sběrů bezobratlých živočichů na Pardubickém zámku. Jedná se o druhy Steatoda triangulosa, snovačka půdní, Scytodes thoracica, lepovka jižní a Midia midas, plachetnatka dutinová. V neposlední řadě se pak práce o synantropních druzích soustředí na pavouky obecně, například na způsoby jejich života: Hajer J. et al., 1998 se věnuje procesu stavby kokonu druhu Pholcus phalangoides. Další autoři ve své práci zkoumají genetickou diferenciaci a tok genů introdukovaného druhu Holocnemus pluchei, třesavky jižní v Kalifornii (Porter A. H. & Jacob E. M., 1990). V následující práci autor zkoumá proces vzniku a stavbu pavučiny u rodu Uloborus (Eberhard W. G., 1977). Dimitrov D. et al., 2008 hodnotí ve své publikaci faunu Makaronézie, se specializací na rod Pholcus. Knoflach B., 1996 pak ve své práci řeší evropské druhy rodu Steatoda. 2.6 Charakteristiky čeledí zjištěných druhů pavouků, případně jiných zajímavých, synantropně žijících druhů střední Evropy 2.6.1 Scytodidae (lepovkovití) Do této čeledi řadíme pouze něco kolem 180 druhů. Tyto druhy můžeme nalézt na celém světě mimo Nového Zélandu a Austrálie. Jednotlivé druhy se vyznačují typickým a jednotným vzhledem. Široká hlavohruď je v přední části nízká a postupně se dozadu zvyšuje. Podobně jako zadeček je i hlavohruď u čeledi Scytodidae pokryta tmavými skvrnkami na světlém podkladě. Nohy jsou výrazně dlouhé a tenké. Šest očí je umístěno na hlavohrudi ve třech dvojicích. Zajímavý je u této čeledi způsob lovu. K němu jsou používána velmi lepkavá vlákna, která lepovky chrlí z chelicer ze vzdálenosti 6 20 mm (snovací žlázy, které produkují tato lepivá vlákna, zabírají v hlavohrudi její podstatnou část). Nejprve se však musí ke kořisti pomalu a nepozorovaně přiblížit. Chycený hmyz je následně přilepen k podkladu a připraven pro lepovku. Samice nosí kokony pod tělem, a to až do doby, než se vylíhnou mladé nymfy (Buchar & Kůrka, 2001). 19
Scytodes thoracica Latreille, 1802 Česky lepovka jižní, je naším jediným, výhradně synantropním, druhem. Její tělo je nápadně zbarveno hnědými a černými skvrnami na žlutavém podkladu (Buchar & Kůrka, 2001). Lepovka jižní má dlouhé nohy a velmi vysokou zadní část hlavohrudi (Buchar et al., 1995). Vyskytuje se především v objektech s konstantně teplým, ale sušším prostředím. V jižní části Evropy ji najdeme ve volné přírodě (Kůrka et al., 2007). U nás je její výskyt potvrzen (Buchar & Růžička, 2002). 2.6.2 Pholcidae (třesavkovití) V současné době je známo přibližně 560 druhů. U nás se vyskytují pouze druhy dva. Nejvíce zástupců této čeledi najdeme v tropech, nejčastěji v jeskynních. Jde o pavouky menších rozměrů, přibližně 3 15 mm, s velmi dlouhýma nohama. Tímto vzezřením připomínají třesavkovití sekáče daleko více, než pavouky. Hlavohruď je však spojena se zadečkem tenkou stopkou a na čelní straně hlavohrudi je umístěno šest, nebo osm očí (ty jsou pak uprostřed čelní strany dvě a na obou stranách po třech, u šestiokých dvojice očí uprostřed chybí). Pholcidae nemají tracheální dýchací ústrojí a na chelicerách můžeme najít pozůstatek klepítka (na konci základního článku), kterým byli vybaveni jejich předci. Samci mají velmi zvláštní a složité pohlavní ústrojí, lišící se od ostatních skupin pavouků. Samice mají vyvinutou pohlavní destičku, ale pouze jeden jediný pohlavní vývod. Síť je u třesavkovitých tvořena řídkými, nepravidelně uspořádanými vlákny. V našich obydlích je můžeme často najít v rozích a krajích stropů. Třesavky se na své sítě zavěšují hřbetem dolů a to koncovými drápky. Když jsou třesavky nějakým způsobem ohroženy, reagují velmi rychlým rozkmitáním svého těla, k tomu jim dobře slouží jejich dlouhé nohy. Po chycení do sítě, je kořist omotána novými vlákny, usmrcena jedem a následně vysávána, zde třesavkovití využívají schopností svého velmi výkonného savého žaludku. Tento proces obvykle trvá až 24 hodin. Samičky nosí vajíčka v kokonu, a to ve svých chelicerách, až do vylíhnutí mláďat. Vajíčka jsou vzájemně spojena lepkavým sekretem, který samice vylučují při kladení. V našich podmínkách se můžeme setkat s Pholcus phalangioides Fuesslin, 1775 a Pholcus opilionoides Schrank, 1781. Trvalé populace těchto druhů se u nás donedávna nevyskytovaly. Pavouci byli přiváženi spolu s jižním ovocem. Díky synantropnímu výskytu se jim u nás daří přečkat zimu (Buchar & Kůrka, 2001). 20
Dalšími dvěma synantropně žijícími zástupci jsou třesavka Simonova (Psilochorus simoni Berland, 1911): Praha, 26. 10. 2002, 1 samice, leg. V. Holá a V. Hula, a dále pak u nás ještě nepublikovaný nález třesavka jižní (Holocnemus pluchei Scopoli, 1763) (Kůrka et al., 2007). Pholcus phalangioides Fuesslin, 1775 Tělo třesavky velké se velikostí pohybuje v rozmezí 8 12 mm, živí se hmyzem a ostatními pavouky (Buchar & Kůrka, 2001). Jedná se o výhradně synantropní druh, vyskytující se zejména uvnitř budov a skleníků. V poslední době tato třesavka rozšiřuje svůj areál výskytu (Kůrka et al., 2007). Pholcus opilionoides Schrank, 1781 Třesavka sekáčovitá je o něco menší než příbuzná třesavka velká. Žije i mimo lidská obydlí (Buchar & Kůrka, 2001). Jejími přirozenými stanovišti jsou osluněné kameny, můžeme ji však velmi často najít i na synantropních stanovištích uvnitř budov (Kůrka et al., 2007). 2.6.3 Theridiidae (snovačkovití) Tato čeleď čítá po celém světě více než 2 000 druhů. Několik druhů z této čeledi můžeme nalézt i v tundře, u nás je zastoupena přibližně 60-ti druhy pavouků. Jednotlivými znaky této čeledi jsou pilovité brvy, které jsou uspořádány v řadách na spodní straně posledního páru noh a to na článcích chodidel, pavouk jimi otírá ze speciálních lepových žláz sekret, který poté umisťuje na jednotlivá vlákna sítě, nebo je přímo vrhá po kořisti. Chelicery jsou chudé na počet zoubků a navíc poměrně slabé. V místě, kde se pojí hlavohruď a zadeček může být u některých druhů vyvinuto stridulační (zvukotvorné) ústrojí. Malé osténky, které jsou umístěny vpředu na zadečku, mohou přejíždět přes rýhování hlavohrudi (na jejím zadním okraji) a tím vytvářet zvuk, který je například u snovačky pokoutní (Steatoda bipunctata Linnaeus, 1758) slyšitelný i lidským uchem. Velikostí se snovačkovití pohybují od 1 do 14 mm, naše druhy svojí délkou nepřesahují 8 mm. Mezi největší druhy řadíme i Latrodectus tredecimguttatus Rossi, 1790, snovačku jedovatou, neboli černou vdovu. Vyskytuje se v teplých oblastech a její kousnutí může způsobit zdravotní potíže. 21
Naše druhy jsou poměrně podobného vzezření. Hlavohruď je plochá a malá, ale nasedající zadeček je oproti ní velký a kulovitého tvaru. Sítě mohou být u snovačkovitých různě veliké a to v závislosti na rozměru pavouka i místě, kam je síť situována. Jedná se o sítě prostorové, které mohou obsahovat lepová vlákna. Největšími se u nás pyšní Achaearanea lunata Clerck, 1757, snovačka hajní. Ta si na své síti vytváří i jednoduchý úkryt tím, že do jejího středu umístí drobná smítka, mezi kterými se pak schovává. Zajímavostí jsou snovačkovití rodu Theridion, ti si staví hnízda, nápadně podobná těm ptačím, avšak obrácená dnem vzhůru. Můžeme je spatřit na konci větví stromů a keřů. Základním materiálem je pavučina, do které jsou vplétány různorodé částice. Theridion impressum L. Koch, 1881 (snovačka pečující) a Theridion sisyphium Clerck, 1757 (snovačka smrčková) jsou naše dva druhy, které v těchto hnízdech krmí nymfy mladších instarů, a to tím způsobem, že jim předávají potravu z úst do úst. Tyto dvě snovačky jsou typické svými tmavými čtvercovými skvrnami, které jsou uspořádány na hřbetní straně zadečku do dvou pruhů (Buchar & Kůrka, 2001). Synantropně žije z této čeledi několik druhů rodu Theridion, například snovačka skálová (Theridion melanurum Hahn, 1831), tu najdeme především na zdech domů a dále pak na lesostepích dolního Povltaví a Křivoklátska (Kůrka et al., 2007). Steatoda bipunctata Linné, 1758 Snovačka pokoutní vyhledává jako svůj úkryt různé štěrbiny, například pod kůrou stromů, ale i pod okenními rámy. Díky tomuto způsobu života má poněkud zploštělý zadeček. Její sítě zpravidla obsahují lepová vlákna. Díky své síti dokáže snovačka pokoutní ulovit i vosu. Jedná se o synantropní druh velmi hojně rozšířený. Vyhovují jí teplá a suchá místa (Buchar & Kůrka, 2001). Samec se samičce velmi podobá, je však o trochu výrazněji zbarvený (Hudec et al., 2007). Steatoda castanea Clerck, 1757 Snovačka kaštanová je dalším zástupcem z čeledi snovačovitých, který se hojně vyskytuje synantropně a to zejména ve východní Evropě. Najdeme ji tedy především na východě České republiky (Kůrka et al., 2007). 22
Steatoda phalerata Panzer, 1801 Snovačku zdobenou lze snadno rozeznat podle nápadné kresby na zadečku. Ten je pokrytý žlutavými skvrnami na tmavém podkladě. Jde o xerofilní druh, vyskytující se na nízkých trávnících a písčinách. Hojně je zastoupena v okolí dolní Berounky a dolního Povltaví. Jde o druh s občasným synantropním výskytem (Kůrka et al., 2007). Steatoda triangulosa Walckenaer, 1802 Snovačka půdní je synantropním druhem, který je v České republice vzácný, přestože její synantropní výskyt se v posledních letech zvyšuje. Ve volné přírodě ji velmi často nalezneme ve vchodech cvrčků, je zde totiž vyšší teplota, společně s následným prodejem cvrčků, jako terarijního krmiva se tato snovačka šíří do bytů a jejich okolí (Kůrka et al., 2007). Achaearanea tepidariorum C. L. Koch, 1841 Snovačka skleníková, jak už sám název napovídá, je synantropním druhem, který se vyskytuje zejména ve sklenících. V poslední době jsou její nálezy ve sklenících častější. Uvažuje se, že zde dochází k selektivní rezistenci k insekticidům (Kůrka et al., 2007). 2.6.4 Linyphiidae (plachetnatkovití) Čeleď Linyphiidae čítá 4 200 druhů, výskytem zejména na severu pásma mírného klimatu. Zde jsou Linyphiidae významně početnou částí fauny jeskynní, a k tomuto způsobu života jsou i náležitě přizpůsobeny. Jedná se především o druhy rodu Porrhomma (Buchar & Kůrka, 2001). Plachetnatkovití jsou velmi drobné druhy, s délkou těla výjimečně přesahující 1 cm. Vzhledem k velikosti těla mají značně velké chelicery a na nohách silné štětinky. Jednotliví zástupci žijí v listové hrabance, nebo si mohou stavět vodorovné sítě, charakteristicky umístěné na vegetaci. Kokony s vajíčky jsou samicemi připevňovány na kameny, nebo jiné pevné povrchy. Některé druhy mohou cestovat jako vzduchoplavci na dlouhých vláknech. Tato čeleď byla nedávno rozšířena o druhy dříve patřící do čeledi Micryphantidae (pavučenkovití). Bylo tak učiněno z důvodu velké podobnosti jednotlivých druhů (po dlouhodobém studiu a porovnávaní jednotlivých shod a odlišností různých orgánů jed- 23
notlivých druhů) patřících do těchto čeledí, tím došlo především k optimalizaci současné fáze výzkumu jednotlivých čeledí. Jak už bylo zmíněno, síť je velmi často tvořena vodorovnou plachetkou, na které je ze spodní části, na koncových drápcích noh, zavěšen pavouk. Kromě vodorovné plachetky, si lze u sítí největších zástupců všimnout i dlouhých svislých vláken. Ta slouží jak k napínání plachetky, tak i jako jakési překážky a nárazníky pro létající hmyz (ten po nárazu dopadne na plachetku). Jednou ze zajímavostí u čeledi Linyphiidae, je vzájemná snášenlivost mezi samečkem a samicí. Sameček často zůstává u samice na síti i několik dní a přesto nedojde k útoku samice. Jedním z možných vysvětlení je stridulační orgán samečka, kterým patrně samici informuje, o jakého návštěvníka se jedná. V našich podmínkách se lze setkat až se 300 druhy. U nejmenších zástupců můžeme často pozorovat výrazný pohlavní dimorfismus. Samci mají často velmi zvláštně stavěnou hlavohruď a navíc i komplikované výrůstky na holeni makadel. Ty uplatňují samci k přichycení samičky při kopulaci. Vzácně se vyskytující druhy můžeme využít k bioindikaci těch částí přírody, které jsou nejméně ovlivněny lidskou činností. Tam se tyto druhy totiž vyskytují především. Naopak kulturně obdělávaná krajina je sídlem především tzv. aeronautických druhů. Do těch řadíme i plachetnatku obecnou (Meoineta rurestris C. L. Koch, 1836) (Buchar & Kůrka, 2001). Synantropně žijící druhy této čeledi jsou například tyto: pavučenka létavá (Erigone atra Blackwall, 1833), pavučenka zoubkatá (Erigone dentipalpis Wider, 1834), plachetnatka skalní (Lepthyphantes leprosus Ohlert, 1865), plachetnatka domácí (Megalepthyphantes nebulosus Sundevall, 1830), plachetnatka zrníčková (Meioneta saxatilis Blackwall, 1844) (Kůrka et al., 2007). Meioneta rurestris C. L. Koch, 1836 Jedná se o velmi hojně rozšířený všudypřítomný druh (Kůrka et al., 2007). Délka těla je přibližně 1,8 2,3 mm. Tato plachetnatka je schopna osídlit jak obilná pole, dna vypuštěných rybníků, různé výsypky neplodné zeminy, tak i lidská obydlí (Buchar & Kůrka, 2001). 24
2.6.5 Agelenidae (pokoutníkovití) Do této čeledi řadíme přibližně 700 druhů po celém světě. Pokoutníkovití mají dlouhé nohy a osm očí. Jejich tělo je pokryto pýřitými chloupky, jejich zadeček je štíhlý, s tmavými skvrnami a páskami. Jedná se o pavouky s délkou těla 0,6 2 cm. Síť je u čeledi Agelenidae vodorovná, plochá a velmi hustě tkaná, s typickou trychtýřovitou skrýší. Tato trubička ovšem není slepá, takže může být pavoukem kdykoli využita k útěku. Vlákna těchto sítí neobsahují nikdy lep, pavouk se při lovu nachází na jejím horním povrchu. Pokoutníci svoje pavučiny průběžně zlepšují, a tím své kořisti stále více znemožňují případný únik. Když se na pavučině kořist objeví, je buď ihned napadena pavoukem, nebo si pavouk kolem ní opřede pavučinu. Následně je kořist usmrcena a odnesena do trubicovitého úkrytu. V něm jsou také samicemi zavěšovány kokony s vajíčky a dochází zde i ke kopulaci. Dalším významným znakem této čeledi jsou zadní snovací bradavky, ty jsou mnohem delší než přední a vždy dvoučlánkové (Buchar & Kůrka, 2001). U některých samic této čeledi je běžné krmení potomstva vyvrhovanou potravou. U jiných druhů poslouží sama matka právě vylíhlým potomkům jako potrava (Buchar & Kůrka, 2001). Tegenaria domestica Clerck, 1757 U nás najdeme deset druhů pokoutníků, jedním z nich, navíc žijící synantropně, je pokoutník domácí. Je malých rozměrů, staví si jen malé sítě a to i díky svým kratším nohám. V našich domovech můžeme na tohoto pokoutníka narazit za rámy obrazů, za skříněmi a v dalších skulinkách, kam se svými malými sítěmi vejde. Zde, aniž by byl lidmi spatřen, loví mouchy, komáry, nebo rybenky (Buchar & Kůrka, 2001). Malthonica ferruginea Panzer, 1804 Pokoutník stájový se u nás vyskytuje především synantropně, a to jak v domech, tak v hospodářských staveních, ve volné přírodě ho můžeme najít pod kůrou a v dutinách stromů, dále pak mezi balvany a v prostorách na zastíněných skalách (Kůrka et al., 2007). 25
Tegenaria atrica C. L. Koch, 1843 Pokoutník tmavý je dalším druhem z čeledi Agelenidae, který se vyskytuje převážně synantropně. Můžeme ho najít uvnitř budov, v kanalizaci, v lomech, jeho přirozeným stanovištěm jsou teplomilné doubravy a skalnaté svahy (Kůrka et al., 2007). Velmi zajímavý je fakt, že v USA je z této čeledi domácí pouze jeden druh a to Tegenaria chiricahuae Roth, 1968. Ostatní zástupci této čeledi byli zavlečeni z Evropy, pravděpodobně díky mezinárodnímu obchodu. Jedním z těchto zavlečených druhů je i Tegenaria agrestis Walckenaer, 1802, pokoutník stepní. Jeho první nálezy jsou zaznamenány v roce 1930 a to v Seattlu (Washington State University, 2011). Tento pavouk, u nás obývající zejména skalní stepi a slunné kraje lesů, často vyskytující se synantropně (Kůrka et al., 2007), je v USA velmi obávaný. Jeho kousnutí totiž způsobuje vážná nekrotická poranění, provázená puchýři a mokvavými, kráterovitými ranami v místě kousnutí, dále pak také silnými bolestmi hlavy. V Evropě, tedy místě jejich původního výskytu, je známo jen velmi málo případů, kdy kousnutí od pokoutníka způsobilo tyto problémy. Nejen, ale možná právě proto, jsou pasti na pavouky v Americe běžně k dostání (Washington State University, 2011). 2.6.6 Dictynidae (cedivečkovití) Jedná se o malé pavouky s rozměry těla přibližně kolem 1,0 5,0 mm. Cedivečkovití mají nejvíce původní znaky ze všech čeledí patřících do nadčeledi Dictynoidea (cedivečky). Na celém světě je popsáno přibližně 500 druhů, z toho jich v České republice najdeme 20 (Buchar & Kůrka, 2001). Síť těchto pavouků můžeme hojně pozorovat na ohnutém kopřivovém listu, nebo například keře. Vzácné druhy této čeledi žijí v teplejších oblastech při povrchu země (Buchar et al., 1995). Dictyna civica Lucas, 1850 Naším hojným druhem čeledi Dictynidae je Dictyna civica Lucas, 1850, česky cedivečka zápřední. Vyskytuje se především na fasádách budov v centrech měst. Zde nás na její přítomnost upozorní svým typickým vzhledem její zaprášené sítě (Kůrka et al., 2007). Způsob života u druhů čeledi Dictynidae je velmi málo prozkoumán. Zajímavé bylo například zjištění u druhu Nigma flavescens Walckenaer, 1830. Nymfy 1. instaru 26
nemohou u tohoto druhu pokračovat ve svém vývoji, jestliže nenasají šťávy z listu zelené rostliny (Hajer, 1988 cit. dle Buchar, Kůrka, 2001). Ty jim v přírodě poskytuje zejména dub, na kterém se vyskytují nejvíce. Z ostatních druhů cediveček jich velká část žije v povrchové vrstvě půdy. A téměř každý, u nás se vyskytující druh, řadíme do jiného rodu (Buchar & Kůrka, 2001). 2.6.7 Miturgidae (zápřednicovití) Jednotliví zástupci této čeledi byli dlouhou dobu řazeni do čeledi Clubionidae (zápředníkovití). V poslední době se ale jednotliví odborníci přiklání k názoru, že se jedná o samostatnou čeleď. Pavouci patřící do této čeledi si vytváří jakési zápředky, které vznikají spředením různých částí rostlin, u některých druhů mohou dosahovat velikosti až 10 cm. V těchto zámotcích se ukrývají přes den, jedná se o pavouky s noční aktivitou. V České republice se vyskytuje přibližně 10 druhů této čeledi (Buchar & Růžička, 2002). U většiny zápřednicovitých jsou tvary kopulačních orgánů, jak samčích, tak i samičích, dosti podobné. Jedinečným znakem je naopak ostruha na konci posledního článku samčího makadla (Dolanský, 2011). Cheiracanthium mildei L. Koch, 1864 Pro zápřednici Mildeovu jsou přirozeným stanovištěm skalnaté a kamenité biotopy, vyskytuje se však i synantropně a to uvnitř budov a na jejich vnějších zdech (Kůrka et al., 2007). Jedná se o pavouka, který je aktivní v noci a přes den se ukrývá v pavučinovém zámotku (Dolanský, 2011). V roce 2007 byl na jižní Moravě nalezen první exemplář pro Českou republiku, v současné době rozšiřování areálu tohoto druhu pokračuje. Další nálezy jsou zaznamenány v Praze a Pardubicích (Kůrka et al., 2007). U této zápřednice, byli i díky synantropnímu výskytu, již zaznamenány případy kousnutí člověka. Ta mohou být bolestivá, často doprovázená otokem, proto se, chytat tuto zápřednici holýma rukama, nedoporučuje (Dolanský, 2011). 2.6.8 Anyphaenidae (šplhalkovití) Jedním z typických znaků této čeledi je vyústění dýchacího tracheálního ústrojí v jakési příčné štěrbině a to na břišní straně zadečku mezi pohlavním vývodem a snovacími bradavkami. Jak už sám název napovídá, šplhalkovití jsou výbornými lezci a k lezení po listech stromů a keřů mají také přizpůsobeny své končetiny. Namísto tří 27
koncových drápků najdeme u šplhalkovitých pouze dva, místo třetího se na chodidle nachází chomáček přilnavých chloupků. Celkem známe u Anyphaenidae něco kolem 500 druhů, pravděpodobně je jich však mnohem více, když vezmeme v úvahu i neobjevené druhy tropických deštných pralesů. Délka těla se pohybuje v rozmezí od 2 do 15 mm. V našich podmínkách můžeme nalézt pouze dva druhy. Prvním z nich je hojná Anyphaena accentuata Walckenaer, 1802, šplhalka keřová, druhým, zde se vyskytujícím druhem je Anyphaena furva Miller, 1967, neboli šplhalka tmavá (Buchar & Kůrka, 2001). Anyphaena accentuata Walckenaer, 1802 Šplhalka keřová je šedožlutě až okrově zbarvená a uprostřed hřbetní strany zadečku má čtyři tmavé skvrnky. Velikost těla je přibližně 6 9 mm. Vyskytuje se zejména na listech keřů, nebo nízkých stromů, a to především doubrav a dubohabřin (Kůrka et al., 2007). Na listech si zespodu vytváří stříškové zámotky, ve kterých jsou na protilehlých stranách dva východy. Přezimují nymfy a to pod kůrou stromů nebo pod spadanými listy, nymfy dospívají od května do června (Buchar & Kůrka, 2001). 2.6.9 Salticidae (skákavkovití) Jedná se o druhy, které se vyznačují protáhlým tělem, s krátkýma, ale silnýma nohama (které slouží k typickému skákání) a poměrně vysokou hlavohrudí. Na ní je uspořádáno osm očí a to ve třech řadách. Na čelní straně jsou umístěny čtyři oči, které jsou u skákavek největší, další dvě jsou pak na bocích hlavohrudi a poslední řadu najdeme na zadním okraji hlavové části hlavohrudi. Tato třetí řada očí vnímá u skákavek pouze pohyb, pokud je však nějaký zaznamenán, skákavka se celá otočí k danému místu tak, aby jej mohla přední řadou očí prozkoumat. V přední řadě očí je vnitřní pár očí větší, tyto oči jsou teleskopické. Navíc jsou doplněny vnějším párem, tyto oči mají široké zorné pole, jehož centrum je velmi ostré, právě díky očím teleskopickým. Sítnici teleskopických očí ovládají svaly, umožňující posouvání zorného pole, bez natáčení celého těla skákavky. Poté, co skákavka zjistí ve svém okolí kořist, předpokládá se, že ji vnímá již ze vzdálenosti 20 25 cm, začne se k ní přibližovat. V pohybu pokračuje až na vzdálenost 4 cm od kořisti, kdy postupně přechází v plížení až na vzdálenost 15 mm. Poté se ská- 28