Fyziologické aspekty masožravosti u rostlin - co a jak MR přijímají - zvlášní mechanismy uplatňující se v pastech rostlin - se zvláštním zřetelem na Dionaea muscipula - symbiózy a hemicarnivorie
Co a jak MR přijímají autotrofie x heterotrofie fototrofie x chemotrofie litotrofie x organotrofie mixotrofie? (záleží na definici)
Co a jak MR přijímají vodu a minerální roztoky kořeny (listy) CO 2 průduchy produkty trávení přes buněčnou stěnu a dále selektivní transportéry v cytoplazmatické membráně minerální dusík a fosfor, ionty, AK, cukry, mastné kyseliny u některých druhů prokázáno přímé využití v metabolických drahách
žlázky
Struktrura buněčné stěny Luštinec et Žárský 2003
Konflikt zisk x výdaj (costs and benefits) redukce asimilační plochy energetická náročnost u lepicích pastí velký odpar vody
Drosera binata
Co s vodou? obvykle vlhká stanoviště sekret na tentakulích slizovité povahy menší odpar než voda / vodný roztok u gravitačních pastí je trávicí tekutina kryta (foto: www.nyflora.org) příjem vody spodkem listů některé tučnice (Pinguicula) lapání mlhy sezónní nemasožravost + mykorhiza???
inguicula -tučnice - mexické druhy ze suchých oblastí: sezónní heterofylie
Asimilace dusíku saturace chloroplastů dusíkem významná pro rychlost fotosyntézy dále nutný vysoký osvit zpravidla velmi slunná stanoviště
+ dusík - dusík
stres (zástin) optimální podmínky
Dionaea - mucholapka
Mechanismy zajišťující rychlé pohyby rostlin změna turgoru motorických buněk (Mimosa) elastické pohyby (Impatiens) kyselý růst (fototropismy) + fyzikální pohyby suchých částí
Kroky při sevření pasti mucholapky podráždění rychlé sevření chlopní pastí hermetické uzavření (prolnutí okrajů) opětovné otevření pasti
podráždění hermetické uzavření pasti (organizovaný kyselý růst) elastické překlopení
David Kutt in Schnell 20
Dionaea -kořist
Citlivé trichomy
Co spouští sevření pasti? 2 po sobě následující podráždění chlupů lechtání pasti z vnějšku + 1 podráždění chlupů násilné sevření pasti pomocí prstů viz dále = obrana proti zbytečnému zavírání např. při dešti
Akční potenciál součet elektrochemických potenciálů iontů vně a uvnitř buňky v klidu cca 70 mv (-50- -80 mv) při vzniku AP hyperpolarizace na cca + 30 mv u živočichů především rovnováha Na + iontů (dále K +, Ca ++, Cl - ) u rostlin především rovnováha K + iontů (dále Ca ++, Cl- * Na+ méně významné) lavinovitě se šíří po membráně neuronů u rostlin se šíří symplastem: plasmodesmy, floém přenos u rostlin se velmi podobá gap-junctions u živočichů ( elektrické synapse )
Kroky při sevření pasti mucholapky podráždění: akční potenciál rychlé sevření chlopní pastí: změna turgoru motorických buněk elastické překlopení pasti (1/3 s, 1/10 s, 1/3 s) hermetické uzavření (prolnutí okrajů) kyselý růst (extenziny) + změna turgoru opětovné otevření pasti kyselý růst
Struktrura buněčné stěny Luštinec et Žárský 2003
foto: Lubomír Daněk
čtyřramenná trávicí žláza Utricularia podélný řez pastí - rozdíly mezi terestrickými, epifitickými a vodními druhy slizová žláza záklopka anténovitý výčnělek citlivé chlupy velum vábící slizové žlázy práh dvojramenné chlupy
foto: Stephan Joly foto: Makoto Honda
Přehled pohybů u pastí MR
Trávení kořisti (vlastní trávení x mikrobiální rozklad) Upraveno podle: Studnička 1984
Symbiózy Byblis + ploštice Setocoris méně těsné soužití Roridula + ploštice Pameridea typický mutualismus Utricularia + Eugenophyta nejasná povaha vztahu mutualismus / komenzalismus / parazitismus samovolné mikrobiální symbiózy + mykorhiza???
Roridula + Pameridea roridulae, P. marlothii foto: Lubomír Daněk foto: Rostislav šimek (www.bestcarnivorousplants.com)
Trendy ve výzkumu MR
Trendy ve výzkumu MR Ekofyziologie viz následující přednáška Fylogenetika Ultrastruktura Enzymologie Biochemie (sekundární metabolity)
Velmi precizní a překvapivě jasné důkazy o významu živin z ulovené kořisti pro stimulaci fotosyntetické aktivity láčkovek. Za zmínku stojí, že bylo prokázáno zvýšení fotosyntetické aktivity v jiných pletivech, než kde dochází k trávení. Pasti MR jsou tedy evidentně specializované orgány jejichž vlastní fotosyntetický aktivita může být relativně nízká. Získané látky jsou však transportovány a zužitkovány na jiném místě, případně v jiném čase.
čeleď bublinatkovité Lentibulariaceae Pinguicula Genlisea Utricularia
Sekce rodu Utricularia Aranella Australes Avesicaria Avesicarioides Benjaminia Calpidisca Candollea Chelidon Choristothacae Enkside Foliosa Iperua Kamienskia Lectiluca Lloydia Martinia Meionula Mirabiles Nelipus Nigrescentes Oligocista Oliveria Orchidioides Pleiochasia Phyllaria Polypompolyx Psyllosperma Setiscapella Sprucea Steyermarkia Stomoisia Stylotheca Tridentaria Utricularia Vesiculina
(Jobson et al. 2003) Pinguicula Genlisea Psyllosperma + Foliosa Orchidioides + Iperua
ylogenetické vztahy Lentibulariaceae (Jobbson et al. 2003)
ylogenetické vztahy entibulariaceae
ylogenetické ztahy enlisea
logenetické tahy rraceniaceae (Bayer et al. 2006)
(Bayer et al. 2006)
ylogenetické ztahy roseraceae a epenthaceae
da podtřídy (úplné) řády (výběr) čeledi MR (úplné) Magnoliidae Hammamelidae Droseraceae Drosophyllaceae Caryophylidae Caryophyllales Nepenthaceae Dioncophyllacea agnoliopsida Dilleniidae Ericales Sarraceniacae Roridulaceae Rosidae Rosales / Geraniales Cephalotaceae Asteridae Lamiales Lentibulariaceae Byblidaceae
Analýza proteinů v trávicí šťávě Nepenthes alata Hatamo et Hamada 07
(Hatano et Hamada 2007)
Nepenthesiny spartátové proteinázy, významně zastoupené v trávící tekutině čkovek říbuzné proteiny nově identifikovány ve vakuolách a domembránovém systému Arabidopsis thaliana odobné např pepsinu, mají však stabilnější strukturu díky častejšímu skytu S-S můstků. Adaptace? lavní práce: akahashi K, Niwa H, Yokota N, et al. 2008: Nepenthesin, a unique member of a novel ubfamily of aspartic proteinases: Enzymatic and structural characteristics akahashi K, Athauda SBP, Matsumoto K, et al. 2007: Nepenthesin, a unique member of a ovel subfamily of aspartic proteinases: Enzymatic and structural characteristics thauda SBP, Matsumoto K, Rajapakshe S, et al. 2004: Enzymic and structural characterization f nepenthesin, a unique member of a novel subfamily of aspartic proteinases
Nepenthesin Pepsin
osfatázová aktivita v pastech MR: Adamec, Plachno et al. 2006 yselé fosfatázy: olňování esterových zeb utilizace fosforu dílejí se na rozkladu kovin ou považovány za znamnou součást sožravého aparátu
Sekundární metabolity Farmokologické využití Drosera rotundifolia - málo biomasy, nízká efektivita kultivace - Drosera edelae, D. binata srovnatelné účinky, kultura efektivnější
Vysoká produkce metabolitů v kalusových kulturách in-vitro Triphyophyllum peltatum Alkaloidy naftylchisochinolinové řady antimalarika
Převzato z Ponte-Sucre et al. 2007 ioncophylein A, B, C, D ncistrocladidin ncistrohynin a další