Co studuje populační biologie?

Populační biologie

Co studuje populační biologie? Meziroční změny uvnitř populací Délka životního cyklu Reprodukční potenciál vzájemné vztahy mezi jedinci Limitní hustota jedinců atd. Využití: Ochrana přírody, pěstování potravin a technických plodin, produkce dřevní hmoty atd.

Organismus Unitární Modulární

Organismus Unitární forma (tvar) pevně určena Pevně dána vývojová stádia Stanoveny rozměry Modulární stavební prvky větvení vývojový program není pevně stanoven proměnlivý počet základních stavebních prvků Každý modul má parametry unitárního organismu (list, větvička s pupenem) Taxonomie vázána na moduly

Typy modulárních organismů Rozpadavé Trsnaté Výběžkaté Volně se rozvětvující Mnohonásobně větvené, vytrvalé

Co to je populace Soubor jedinců téhož genetického základu a původu, která se společně vyskytuje na témže stanovišti.

Životní cyklus rostliny Semenná banka transport Produkce semen Dormanstimul pro gen. rozmnožování dormance Semenáček zřeďování Dospělá rostlina

Délka životního cyklu Efemery - skalnaté svahy, písčiny, pouště - vhodné podmínky pro existenci pouze malou část vetačního období Efemeroidy - obvykle lesní prostředí, krátkodobé optimum, možnost dlouhodobého uchování vegetativních orgánů Monokarpické rostliny - kvetou jedenkrát v průběhu celého životního cyklu (jednoletky, dvouletky) Polykarpické rostliny - kvetou vícekrát v průběhu jediného vegetačního cyklu

Stimulace reprodukce 1. Fotoperiodismus rovnodenností (obvykle podzimní - rostliny krátkého dne; Aster, Chrysanthemum) dlouhým dnem (rostliny dlouhého dne; obilniny, vojtěška) 2. Termoperiodismus stimulace kvetení chladnou periodou (Echium, Pulsatilla) 3. Hydroperiodismus stimulace kvetení delším obdobím sucha (kaktusy; častá u remontujících druhů)

Šíření populace rostlin Vegetativní, generativní Velikost semen a plodů závisí na celkové produkci asimilátů rostlinou podílu asimilátů věnovaných na reprodukci velikosti semen Šíření diaspor (rozmnožovacích tělísek) závisí na akčním rádiusu koncentraci zdroje vzdálenosti zdroje aktivitě rozšiřujícího činitele

Typy šíření Autochorie (netýkavka) anemochorie (akát) endozoochorie (ptačí zob) epizoochorie (myrmekochorie - kopytník, černýš, violka) antropochorie (chrupavník v lomu Mokrá)

Zásoba diaspor v půdě Semenná banka Rozdílná klíčivost (1-5 -10 let) Velká semena = krátká klíčivost Některá semena nesmějí vyschnout (dub) Nekteré druhy nejsou v semenné bance zastoupeny vůbec Některá semena si drží klíčivost i tisíce let

Klíčení semen Probíhá za optimálních podmínek prostředí (světla/tmy, vlhka, zimy) optimální teplota klíčení leží níže než optimální teplota maximální rychlosti klíčení (možnost chorob, nevyzrlý dlouživý růst) Každý druh - specifická semena různé velikosti a skulptury povrchu (archeologické nálezy)

Vegetativní šíření Polykormony tvorba pomocí výběžků, cibulí, kořenů různě husté a rozsáhlé redislokace asimilátů vegetativní množení obvykle rychlejší než generativní specialisté pro vegetativní rozmnoževání (křivatec český)

Experimentální studium populací Výhody Dostaneme uspokojivou informaci o chování druhu, trendu budoucího vývoje populace, reprodukčních možnostech obnovy atd. Tyto výsledky můžeme použít k efektivní ochraně druhu. Nevýhody Pracovní postupy jsou časově velmi pracné a zdlouhavé, výsledky jsou velmi ovlivněny prostředím - často nemohou být jednoduše přebírány ani pro jiná stanoviště stejného druhu.

Způsoby zjišťování populační dynamiky Sledování rostlin výška listová plocha biomasa fertilita přírůstky (měření, vážení sušiny atd.) Sledování populační struktury statické (Globularia) dynamické (denní, týdenní, měsíční, sezónní změny) - Onosma

Onosma visianii Z příbuzenstva hadinců, kamejky, kostivalu Monokarpická dvouletka Stepní běžec Stanoviště: výslunné erodované dolomitové svahy

Onosma visianii Rozšíření na Slovensku

Onosma visianii Základní struktura populace Year Rosettes Flowerings 1992 175 12 1993 166 22 1994 140 31 1995 98 42

Onosma visianii Detailní věková struktura populace zjistitelná přímým měřeným Age of plants Year Seedlings 2 years old 3 years old Not known Flowerings 1992 - - - 175 12 1993 24 - - 142 22 1994 17 8-115 31 1995 15 8 8 67 42

Onosma visianii Velikost rostlin ovlivňuje: fenologická fáze aktuální klimatické podmínky

Onosma visianii

Globularia punctata

Globularia punctata Dřevina suché trávníky, dolomitové svahy

Globularia punctata

Růstové formy rostlin Epifyty Fanerofyty Chamaefyty Hemikryptofyty Kryptofyty Terofyty

Epifyty Vzdušné rostliny závislé na existenci fanerofytů Meristémy ve výškách nad 30 cm Čeledi Orchideaceae, Bromeliaceae ve střední Evropě kapraďorosty, mechorosty, lišejníky

Fanerofyty Meristémy nad 30 cm nad zemí. Ochrana meristémů pouze obaly. Vždyzelené a opadavé stromy, liány, sukulentní rostliny (Opuntiaceae, Euphorbiaceae, Asclepiadaceae), rostliny s bylinným kmenem (Musa)

Chamaefyty Obnovovací pupeny do 30 cm nad zemí Meristémy chráněny obaly a (často i) sněhem Plazivé keříky a polokeře (Salix, Dryas. Vaccinium, Calluna), vytrvalé byliny a polokeře s obnovovacími meristémy nad povrchem půdy (Trifolium, Thymus, Veronica officinalis, Saxifraga, Minuartia), sukulentní rostliny (Sedum), mechorosty (Bryum, Polytrichum, Sphagnum), keříčkové lišejníky (Cladonia, Parmelia)

Hemikryptofyty Obnovovací meristémy na povrchu půdy Přezimovací pupeny kryty obaly, sněhem a odumřelými částmi rostliny Rostliny s přízemní listovou růžicí, rostliny trsnaté, rostliny s odumírající nadzemní částí, povlaky řas, korovité a lupenité lišejníky a jatrovky.

Kryptofyty Obnovovací meristémy pod povrchem půdy Geofyty s hlízami a cibulemi (dymnivka, brambořík, sněženka) Helofyty (emerzní rostliny - Typha, Alisma, Butomus) Hydrofyty (Nymphea, Potamogeton, Utricularia) Řasy, houby, játrovky a mechy

Terofyty Rostliny s životním cyklem v průběhu jediné vegetační sezóny Polní plevele, rumištní rostliny, jednoleté řasy, plísně, některé mechorosty i kapraďorosty (Selaginella)

Vnitrodruhová kompetice Odehrává se mezi jedinci téže populace Dochází k ní při nedostatku zdrojů (nadměrná hustota populace) Bývá často velmi intenzivní (jedinci téhož druhu obsazují totožnou niku) Projevuje se snížením produkce biomasy jedincem, odumřením některýh částí atd.

Hlavní důsledky vnitrodruhové kompetice Vzájemné ovlivnění a omezení růstu velikostní diferenciace jedinců redukce hustoty populace

Mezidruhové vztahy

Interakce působené specifickými chemickými látkami Ovlivňování růstu a klíčení (obvykle inhibice) = ALELOPATIE Množství vylučovaných chemických látek závisí na hustotě rostlin, ročním období, teplotě, vlhkosti, stáří jedinců atd. Existence těchto látek se zjišťuje obvykle pokusně v umělých podmínkách Inhibitory bývají druhově specifické, různého původu (silice, terpény, fenoly, alkaloidy)

Alelopatie Tři způsoby ovlivňování růstu jiných rostlin: 1. výměsky z kořenů (v kapilární vodě přijímány jinými rostlinami) 2. Výluhy nadzemních částí rostlin (větví, listů, květů, plodů) 3. Aromatické těkavé látky (dostávají se do vzduchu - vliv přímý nebo rozpouštěním v dešťových srážkách - obvykle v aridních podmínkách)

Základní mechanismy inhibice A) zpomalení nebo zastavení klíčení semen B) zpomalení, degenerace nebo úplné znemožnění vývoje a růstu vyklíčených jedinců Alelopaticky působící druhy si uvolňují místo ve společenstvu Autoinhibiční působení Alelopatie známá u Artemisia, Chenopodium, Agropyron, Helianthus annuus, Carduus acanthoides, Camelina, Salvia, Prunus persica, Eucalyptus, Robinia atd.

Alelopatie mezi různými skupinami organismů Inhibice známá mezi rostlinami a mikroorganismy (fytoncidy), mezi houbami a mikroorganismy (antibiotika) FYTONCIDY působí toxicky na bakterie a plísně; pouze v někteých částech (cibule, kořeny, listy); někdy používáno v domácím lékařství (cibule, česnek)

Význam alelopatie Konkurenční výhoda Snížení diverzity společenstev Změna dominant v sukcesním vývoji Preference druhů rezistentních vůči alelopatii

Epifytismus Jedna rostlina roste na orgánech druhé, která je obvykle větších rozměrů (pasivní substrát) Výhody - dostatek slunečního záření, vyloučení kořenové konkurence) obvykle neutrální vztah, někdy však konkurence o světlo Minerální živiny z detritu a splachů deštěm Adaptace: udržení srážkové vody (sukulence, pohárek z listové růžice, hlízy)

Trofické interakce symbióza s mikroorganismy mykorhiza parazitismus lichenismus

Symbióza s mikroorganismy Typický příklad mutualismu vazba vzdušného dusíku - prokaryota hlízkové bakterie rodu Rhizobium, Azotobakter, Clostridium aktinomycety (rod Frankia) v hlízkách kořenů Alnus, Hippophaë, Eleagnus, Arctostaphylos, Dryas Množství dusíkatých látek regulováno množstvím asimilátů (spotřeba 100-200 g glukózy na 1 g N2 ), v mírném pásmu obvykle 0,2 g N2 na čtvereční metr za rok

Mykorhiza Ektotrofní a endotrofní Ektotrofní mykorhiza - na povrchu kořenů (dub, buk, jedle, smrk, habr, borovice) Endotrofní mykorhiza - hyfy pronikají do buněk hostitele (Nardus, Festuca, Jasan, javor, trnka, svída, bez, vrba, jalovec) Bez mykorhizy - Pyrolaceae, Orchideaceae, Ericaceae Heterotrofní: Monotropa, Neotia, Corallorrhiza, Epipogium (možný i nepřímý parazitismus - hnilák - houba - smrk)

Parazitismus Parazit <===> Hostitel (obvykle větší) Cílem parazita je obvykle nezabít hostitele!!! Obligátní rostlinní parazité - heterotrofní organismy Někteří hostitelé-vytvořeny fytoncidy (viz alelopatie) Množství parazitických řas, snětí, plísní a ostatních hub Vyšší rostliny - celkem velmi málo; obvykle specifický hostitel

Příklady

Polorazitismus Volnější metabolické vztahy obvykle jen voda a anorganické látky Specifický hostitel jen vzácněji

Příklady

Lichenismus Velmi integrované spojení dvou oslišných organismů (řasy a houby) Předpokládá se, že určitý druh houby vyžaduje pouze určitý druh řasy k tomu, aby vytvořil jeden typ lišejníku - velmi těsný vztah výsledkem dlouhodobé evoluce

Lišejníky Terčovka bublinatá Symbióza houby a řasy (sinice - ca. 10%) Rozmnožování především nepohlavně -soredie (drobounká tělíska z hyf spolu s řasou), izidie (kousky stélky) Pohlavně se rozmnožuje pouze houba Význam jako indikátor čistoty ovzduší

Vztahy mezi rostlinami a živočichy Trofické pastva býložravců okus fytofágním hmyzem zoochorie, zoogamie masožravost rostlin myrmekofilie Netrofické

Pastva Vliv pastvy se projevuje na skladbě vegetace přežívají druhy schopné snadné regenerace obnovovací pupeny při povrchu nebo pod povrchem podpořeny druhy s většími nároky na dusík jedovaté, nechutné a trnité druhy udržování trvalého bezlesí převaha trav

Pastva Transport semen pasoucím se dobytkem okusové formy dřevin

Fytofágní hmyz Parazité na rostlinách Požírají rostlinné orgány (saranče, mniška, chroust) Kladou vajíčka do plodů, listů, větví (žlabatky -hálky) Vlivem populační exploze nevyváženého vztahu hromadné úhyny - Šumava

ZOOGAMIE Hlavně entomogamie - tvarové a funkční přizpůsobení květů Mutualismus Energetická bilance hmyzu - probíhá ekonomická válka o zdroje 1 mg cukru obsahuje 17 J, minuta letu čmeláka stojí 2 J Energetická vydatnost květu/den - vrbka 30 J = teoreticky 15 min letu ALE! Různá vydatnost květů, častá frekvence návštěv = hranice přežití

Netrofické vztahy Ochrana živočichů, hnízdní příležitosti rozrývání půdy (provzdušňování - mravenci, hmyz, hraboši atd.) rozklad odumřelé biomasy

Vliv člověka na rostliny v minulosti Kulturní step - mozaika polí, luk, pastvin a mezí Potlačení původní vegetace Diverzifikace stanovišť, zvýšení počtu druhů synantropní rostliny (ruderální, segetální)

Vliv člověka na rostliny v současnosti Snížení počtu biotopů Větší zalesnění Ekologické změny biotopů Eutrofizace (dusík, fosfor) Odvodnění Invazní rostliny

Fenologie Vývojové fáze rostlin se každoročně opakují - fenofáze (sezónní fáze vývoje) Sleduje různé fáze životního cyklu (rašení listů, kvetení, zrání plodů, žloutnutí listů atd.) Vegetativní fenofáze (rašení listů) Generativní fenofáze (kvetení a zrání plodů) Mírné pásmo -střídání teplé a studené periody Tropy -střídání suché a vlhké periody

Indukce vývoje generativních orgánů V jarním období podmiňuje nástup fenofází u některých rostlin teplota - termoperiodismus Příklady: všechny dvouletky a víceletky. U většiny rostlin mírného pásma podmiňuje kvetení určitá délka dne - fotoperiodismus Krátkodenní typy rostlin (Aster, Chrysanthemum) Dlouhodenní typy rostlin (např. trávy)

Fenologické rozdíly Příklad posunu fenofází termoperiodických rostlin v jarním období na jediné lokalitě 250000 200000 150000 100000 southfacing slope 50000 Northfacing slope 0 1Feb 11Feb 21Feb 3Mar 13Mar 23Mar 2Apr 12Apr 22Apr 2May 12 May 22 May

Antropogenní stanoviště segetální (plevelné) druhy Terminologie ruderální (rumištní) druhy Synantropofyty (synantropní rostliny): Apofyty (Urtica, Sambucus) Antropofyty Hemerofyty (obilniny, zahradní trvalky atd.) Xenofyty (karanténní plevele) archeofyty <1492> neofyty

původní druhy: migrace, expanze nepůvodní (cizí) druhy: introdukce (zavlečení), naturalizace (zdomácnění), invaze Invazní rostliny Richardson et al. 2 000

Dynamika invaze krátkodobý výskyt a náhodné zplanění období klidu (lag-fáze): adaptace na místní podmínky, mutace období exponenciálního růstu a šíření dosažení horního limitu prostředí, obsazení příhodných stanovišť

Efekt globálních změn Charakteristiky podmiňující invaze zvýšený obsah CO 2 v atmosféře změna klimatu, oteplení zvýšená depozice dusíku disturbance a fragmentace stanovišť

Vlastnosti invazních druhů schopnost šíření DEM rychlý růst FYZ plodnost, reprodukce DEM vegetativní růst GEN klíčivost (rychlost, čas) FYZ velká produkce biomasy FYZ velikost areálu EKO adaptabilita FYZ způsob opylení GEN morfogenetická proměnlivost GEN semenná banka EKO apomixie GEN absence predace, parazitů a patogenů EKO genetické fyziologické ekologické demografické

Vlastnosti invazních druhů II obecná teorie invazivnosti (Rejmánek) šíření semen a plodů obratlovci velikost primárního areálu, fenotypová plasticita, schopnost šíření obsah DNA v jádře - krátké generace - malý genom - malá semena stupeň fylogenetické příbuznosti s domácími druhy

Vlastnosti invazních druhů III klonalita (znevýhodňuje šíření, ale zvýhodňuje odolnost, šíří se pomaleji) fixace CO 2 C4 druhy > C3 (významné v případě globálního oteplování) taxonomie - podtřída Caryophyllidae (např. Caryophyllaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Cactaceae, Portulacaceae, Polygonaceae) sukulenty, halofyty (= narušené prostředí) hybridizace (Reynoutria, Viola x scabra)

Historie invazí Heracleum mantegazzianum

Invazní druhy u nás na polopřirozených stanovištích úspěšné zejména hemikryptofyty, C-stratégové na antropogenních stanovištích therofyty, C- a CR-strategové Asteraceae, Fabaceae, Brassicaceae vlhčí stanoviště s vyšším obsahem dusíku v teplejších oblastech původ zejména ze sev. Ameriky a Asie polopřirozená stanoviště: Acorus calamus, Elodea canadensis, Impatiens glandulifera, I. parviflora, Lupinus polyphyllus, Pinus nigra, P. strobus, Trifolium hybridum antropická: Amaranthus chlorostachys, A. retroflexus, Bunias orientalis, Cardaria draba, Galinsoga ciliata, G. parviflora, Medicago sativa, Lycium barbatum, Robinia pseudacacia všude: Bidens frondosa, Epilobium ciliatum, Heracleum mantegazzianum, Juncus tenuis, Reynoutria sp., Solidago sp.

Populační strategie Faktory: Stres >>> rezistence Disturbance >>> regenerace Konkurence >>> efektivita využívání zdrojů

Strategie C-S-R (podle Grime 1974) Ruderální strategové Stres tolerantní strategové Konkurenční strategové

Populační strategie R-stratégové: velká reprodukční kapacita, rychlá tvorba biomasy, krátký životní cyklus rychlý růst populace přežívání v podobě semen a plodů, malé množství odumřelé biomasy

Populační strategie C-stratégové (konkurenční): Značná výška rostliny, velká plocha asimilačního aparátu, velké, krátce vytrvávající listy, schopnost větvení nadzemních i podzemních orgánů, velká biomasa, dlouhověkost, malý roční podíl asimilátů věnovaný produkci semen

Populační strategie S-stratégové (strestolerantní): pomalá rychlost růstu, nízká produkce, dlouhověkost, semena se netvoří každým rokem, vegetativní šíření