Referenční aparát HISTORICKÉ biogeografie

Referenční aparát HISTORICKÉ biogeografie Principy biogeografie 2009 Referenční ní systémy historické biogeografie Historie klimatu a historické změny zonality zejména pro jevy na menších časových a prostorových škálách Paleogeografie kontinentů a oceánů Relevantní pro areálové situace na regionálních a globálních škálách, velká časová měřítka, vysoké taxony apod. Klimatické záznamy referenční datové serie: * instrumentální a historická data * proxy Obecné představy o historii klimatu * historie interpretací * současný obraz, biogeografické souvislosti Proč je příroda na severu (u nás) tak chudá? Proč jsou tu tak běžné formy se striktně zonálními makroareály? Proč jsou zde vikariační patterns (disjunkce) různých forem tak podobné? Odpověď (již 1.polovina 19. stol. Buckland, Lyell, Agassiz.. etc.): Ledová doba Glaciál: čtvrtohory=kvartér Vliv ledových dob (kvartérních klimatických cyklů) na vývoj bioty: od konce 19. stol. základní téma historické biogeografie. I dnes platí: Klíčovým faktorem mladocenozoické minulosti bylo střídání střídání ledových a meziledových dob glaciálů a interglaciálů Biotický vývoj (mírného pásma) charakterisuje ústup náročných prvků a střídání interglaciálních a glaciálních společenstev Historie objevu ledové doby 1

Glaciál - Ledová doba Základní představa o existenci glaciálu - již 1. polovina 19. století: geomorfologické doklady masivního horského zalednění: kary, morény, říční terasy paleobiogeografické doklady: fosilní nálezy subarktické tundrové fauny a stepních elementů ve střední a západní Evropě, často v kombinaci s kamenou industrií - paleolitem glaciologická pozorování: Charpentier, Agassiz Glaciál - Ledová doba Základní představa o existenci glaciálu - již 1. polovina 19. století: geomorfologické doklady masivního horského zalednění subarktická, tundrová fauna, ve střední a západní Evropě, v kombinaci s mladým paleolitem Doklady kontinentálního zalednění (Driftblocks, morény, tilly) Driftbloky skandinávské žuly Pazourky Porfyrity Etc. Tills (souvky) Morény 2

Kontinentální ledovec mocnost až 3 km Globální efekt ledové doby Základní představa o existenci glaciálu - již 1. polovina 19. století: geomorfologické doklady masivního horského zalednění subarktická, tundrová fauna, ve střední a západní Evropě, v kombinaci s mladým paleolitem Doklady kontinentálního zalednění (Driftblocks, morény, tilly) Shodné uloženiny v různých částech planety, specifické sedimenty bez současných analogií zejm. spraš Glaciál: ledovec + periglaciální zóna - sucho - spraš Klima glaciálu Chladno, Sucho, Bezlesí: srv. mrazové zvětrávání, eolická sedimentace (prachové bouře), periglaciální jevy polygonální půdy, permafrost (mrazové klíny) Biogeografické souvislosti: Teplomilné a náročné druhy (společenstva) byly podmínkami glaciálu zatlačeny na jih- Středoevropské formy přežívaly ve vzájemně isolovaných mediterránních refugiích, kde vývojová divergence s oteplením v poledové době: reexpanse ze středomořských refugií odtud: západo- vs. východoevropské poddruhy (podvojné druhy) 3

... Tradiční paradigma evropské historické biogeografie Ledová doba zatlačila interglaciální společenstva a jednotlivé jejich prvky hluboko na jih Prvky současné středoevropské fauny přežívaly v mediterránních refugiích Jejich dnešní areály jsou výsledkem postglaciální rekolonizace z mediterránních refugií (kde došlo k nezávislé divergenci až allopatrické speciaci - cf. rozšíření evropských podvojných druhů) Periglaciální zóna s arktickými a subarktickými společenstvy Postglaciální expanse ze středomořských glaciálních refugií mrazová pusti tundra step... a další důsledky glaciálního zalednění Voda vázána v ledu: vyvazování vody z atmosférické cirkulace (sucho) Snížení hladiny oceánů (až 140 m) glacieustatiské změny hladiny oceánů (vs. glacisostatické změny (zatížení kontinentů ledem) Eustatický pokles mořské hladiny - otevření šelfových oblastí: migrace terestrické bioty srv. Beringská oblast v glaciálu 4

Tradiční biogeografické interpretace odvození z monoglacialistického modelu 19.století avšak radikální posun představ v průběhu 20.století Kvadriglacialismus posun paradigmatu Penck & Brückner (1910-12) Die Alpen in Eiszeitalter: morény + říční terasy alpských údolí: 4 stupně: Würm Riss Mindel Günz (W-R/W-R- R/M-M-M/G-G) klasický kvadriglacialismus analogické (lokální) škály pro kontinentální zalednění N Eu, Nam NAKYEIW etc. Glaciál vs. Interglaciál Chladno Sucho Otevřené formace (tundra-step) Extense zonobiomů a latitudinální zonality V tropech a subtropech fragmentace klimaxových společenstev Teplo Vlhko Les Lesní společenstva s výškovou zonací Vysoký biotický provincialismus Zvýšení mořské hladiny Globální efekt glaciálních podmínek 5

Pluviály Humidní podmínky v aridních (obratníkových resp.subtropických) oblastech rozsáhlá jezera e.g. Sahara, SW USA Časový ekvivalent glaciálů : Glacio-pluviály Klimatické oscilace: Tradiční představa: latitudinální posuny zonobiomů Fakticky spíše však lokální fragmentace (zejm. lesních biomů srv. sucho) a specifické přestavby struktury společenstev EVROPA - LGM: Latitudinální posun zonobiomů Altitudinální posuny zonobiomů : Srv. Rozvoj alpinských lučních formací apod. (zde Andy) Lesní čára (Kilimandžáro) Fragmentace tropických lesů během glaciálu (LGM), identifikace refugií s dnešními oblastmi se srážkami nad 2500 mm Hafferova hypotéza (1969, 1974): glaciální refugia v Amazonii, speciační pumpa Pleniglaciál: fragmentace lesů i v tropickém pásmu, globální rozvoj aridních a subaridních formací Dnes: spíše slabší podpora (divergence druhů mnohem hlubší, atd.) 6

2. polovina 20. století - postupné doklady polyglacialismu v terestrickém záznamu zejm. sprašové serie: střídání spraší a půd Střídání ledových a meziledových dob pravidelný jev: kvartérní klimatický cyklus Ultimátní příčiny glaciálních cyklů: M.Milankovič (1920, 1938, 1941): astronomické faktory: změny radiační bialnce v důsledku změn orbity Země sklon zemské osy 24.36-21.58 (dnes 22.27 ) - perioda 25,735 ky excentricita zemské orbity - perioda 95 ky precese - posice perihelia vůči jarnímu bodu (21 ky) Milankovičovy cykly (orbital forcing) (Milankovičovy) parametry zemské orbity ovlivňující solární konstantu: * Excentricita orbity * Sklon osy * Precese (směr osy, posice jarního bodu na orbitě) M.Milankovič (1920,1938) Milankovič 1941: tradičně: nekompatibilita geol. dat a Milankovičovy představy, avšak od 70. let : přímé doklady polyglacialismu - souvislé sedimentární sledy (marinní, terrestrické: sprašové serie) 7

Instrumentální data: záznamy meteorologických (kliamtických) stanic Historická klimatická měření - např. Praha - Klementinum Klimatické záznamy referenční datové serie: * instrumentální a historická data * proxy Obecné představy o historii klimatu * historie interpretací * současný obraz, biogeografické souvislosti PROXY- 1) Dendrochronologie Tradiční zdroj proxy-dat: Biotický fosilní záznam - změny společenstev v souvislých vrstevných sledech: klasický zdroj informací pro Holocen palynologie alrenativní informace i u jiných skupin, zejm. obratlovci a měkkýši 8

Klasická technika a zákl. zdroj dat o holocenním vývoji - Palynologie Produkce a disperse pylu taxonově specifická: pro kvantitativní interpretace nutná korekce Principy metody, techniky a omezení Lennart von Post (1916): BP (Baumpolen) vs. NBP = AP/NAP, pylový diagram Firbas et Overbeck : zony I XI W LW PB B A SB SA SR (cf. Blytt a Sernander: vývoj rašelinišť) 1x 2x - 4x - 6x - 8x - Relativní objemy produkce pylu: Tilia, Fraxinus, Acer Fagus Ulmus, Picea Carpinus Alnus, Betula, Corylus, Pinus, Quercus Holocen stř. Evropa Zonalita a rozsah faciality Pozor: Celá Sibiř jednotný vývoj k jihu výrazně narůstá inkongruence pylového záznamu, v tropech každá lokalita zcela jiná Většina taxonů : výrazné bioindikační využití Ilex Hedera 9

Proxy škály globálního rozsahu od 70. let 20.stol. průlom poznání řada dalších proxy systémů: kvantitativní mikropaleontologie hlubokomořského záznamu, instrumentální analýza stabilních isotopů- zásadní význam: 18 O/ 16 O srv. frakcionace isotopů ve vodním prostředí, podíl 18 O v karbonátech a schránkách organismů přímo úměrný teplotě prostředí. kvantitativní techniky paleoklimatické analýzy hlubokomořský záznam: plynulá sedimentace (ca 2 cm / 1000 let) změny planktonních společenstev, isotopické paleoteploty: MIS (marine isotope stages): d 18 O nyní základní vztažný systém globální korelace MIS = OIS 10

Isotopické paleotemperatury (d 18 O) v hlubokomořském záznamu (zde: pliocen-recent) Q3 Q2 Nyní: detailní proxy data z různých typů uloženin a referenčních systémů zde magnetická pohltivost ve sprašovém záznamu z Číny China loess : Baoji series (Rutter et al. 1991) MIS Quaternary glacial cycles 100 ky amplitude Rozsáhlé změny v dynamice bioty Q3 Hranice biozon a synchronní změny společenstev Toringian Steinheimian Oldenburgian 40 ky amplitude Zásadní faktor čtvrtohorního vývoje: Q2 Biharian (late) Změna amplitudy glaciálního cyklu A B C A mean contribution of individual clades of shrews (A, hatched Sorex) and voles (B, hatched Microtus) to the communities of the respective biozones (based on data from Czech and Slovak Republics cf. Horáček and Ložek 1988) and the frequency curves of respective community-specific probability values for two contrasting habitat states (C). The (C) data were computed by multiplication of the taxon-specific probability values by the respective taxon percentages. a-crocidura, b-beremendia, c-petenyia, d-soriculus/neomys, e-macroneomys, f- S.praealpinus/alpinus, g- S.minutus, h-s.fejfari-runtonensis-araneus, i-drepanosorex, j- Ungaromys, k-villanyia, l- Clethrionomys kretzoi, m-clethrionomys, n- Pliomys, o- Borsodia/Lagurus, p- Mimomys jota/pitymyoides, q- Mimomys pusillus, r- Mimomys pliocaenicus/osztramosensis, s- Mimomys tornensis, t- Mimomys savini-arvicola sp u-w Microtus : u- Chionomys, v-stenocranius, w-sbg.microtus, x- Dicrostonyx, y- Lemmus. Shrnutí: Mnohé z areálových a chorologických jevů lze uspokojivě vysvětlit poukazem ke klimatickým a environmentálním poměrům ledových dob. Klasický model však třeba korigovat: takovýchto oscilací bylo mnoho (glaciální cyklus) a poměry každého cyklu byly dosti specifické a odlišné od jiných (zejm. v interglaciálech). Obecně: biota glaciálů různých cyklů dosti podobná, interglaciály naopak faunově i vegetačně velmi odlišné 11

Stří řídání glaciálů a interglaciálů (s amplitudami 40 resp. 100 ky): pravidelný jev nejméně 2,6 My (srv. sled jednotlivých výkyvů: MIS či OIS marinní (či kyslíkové) isotopické stupně - souřadná soustava globální klimatostratigrafické korelace) Důsledek cyklicity klimatu: adaptace bioty na klimatické oscilace resp. mezní fáze glaciálního cyklu Oscilační areálová dynamika: ORD (orbital forced range dynamics) periodické klimatické oscilace selektují taxony s výraznou areálovou (dispersní) dynamikou, t.j. generalismus, vyšší vagilitu, větší areály, nižší úrověň areálové fragmentace důsledek: pokles speciační aktivity, pokles extinkční frekvence v oblastech bezprostředně ovlivňovaných klimatickými oscilacemi Detailní informace o průběhu jednotlivých cyklů a klimatické historii nejmladšího úseku Referenční škály pro nejmladší cykly: vrty v ledovcích Antarktida, Grónsko 12

vrty v ledovcích Grónsko, Antarktida Bajkal Pro biogeografii současné bioty nejdůležitější současný cyklus (Q4): Würmský (Viselský) glaciál a současný interglaciál - Holocén detailní fosilní záznam řady skupin, přímá návaznost na dnešní biotu etc. Současný glaciální cyklus Tradiční schema: Eem (interglaciál) W (glacial: Wurm, Detailní Weichselian, korelace Wisconsin) nejrůznějších s interdadiály (teplejší proxy výkyvy) a stadiály (chladnější úseky) současný serií interglaciál (Holocen) Eem MIS 5e-5d: 135-110 ky BP Časný Würm MIS 5c-5a 110-70 ky BP Pleniglaciál W1 (Amersfoort) MIS 4: 70-58 ky BP Střední Würm (W2 Broerup Hengelo Denekamp: interstadiální úseky) MIS 3: 85-35 ky BP Pleniglaciál W3 (W3) MIS 2: 25-18 ky Závěr glaciálu - 18/16 ky (14 ky interstadiály Boelling-Alleroed): Dryas MIS1 - Holocén 10,4 ky - 0 BP Předchozí interglaciál (Eem) vyznívá formou četných klimatických fluktuací s velkou aplitudou a skokovými přechody Přehřívání ve vysokých šířkách rychlé vyslazování severních moří zastavení tvorby NADW aridisace a klimatická nestabilita pevnin produkce hrubého aerosolu zvýšení albeda v polárních a subpolárních oblastech velkoplošný růst ledovců a povrchového oceanského ledu 13

THC oceanický termohalinní výměník NADW 15 Mt /s SODW 21 Mt/s NADW vs. Přínos sladké vody (rozpouštění ledovců apod.): alternativní stabilní stavy Zastavení tvorby NADW: masivní ochlazení - glaciální režim planety drastická redukce přínosu C do dysfotické zóny! (dtto) vrty v ledovcích Grónsko, Antarktida LGM Last glacial maximum 18 ky BP 14

Heinrichovy události písek severských granitů ve středním Atlantiku: Nápadná korelace s biotickým záznamem Konec glaciálu a začátek holocenu 25 18 ky BP Pleniglaciál W3 (Gravettien) sprašová step (halofyty, Artemisia, trávy) 18 14 ky BP Pozdní W (Magdalenien), řídká borová/březová tajga s dryádkou, ústup glaciální makrofauny 14 10,4 BP Dryas I-III střídání teplých (suchých) a chladných výkyvů 10-9,5 ky BP - Preboreál výrazné oteplení, sucho, ústup glaciálních prvků, struktura spol. glaciálního typu řídká borová tajga s řadou akcesorických (integl.) prvků Lake Aggassiz 12-7 ky BP Lake Aggassiz a specifika deglaciační fáze - srv. vyslazení Baltu (Ancylus Lake) 9,5-7,8 ky BP Boreál teplo, pomalý nárůst srážek, rozvoj členitých lesostepních společenstev (borovice, dub, jilm, lípa, líska, smrk etc.), vrchol diversity, mesolit 7,8-6,5 BP Atlantik klimatické optimum, tepleji a vlhčeji než dnes rozvoj zapojeného lesa, posléze expanse buku, jedle, habru, vytlačení prvků otevřené krajiny, stabilisace altitudinální zonality společenstev Ca 6,5-5 ky BP neolitická expanse do střední Evropy (Epiatlantik) Neolit 15

Neolitická revoluce Neolit vznik zemědělství: pastva, pěstování cereálií, keramika Protokeramický neolit (ca 10 ky Blízký Východ, Mezopotamie) Neolit s.str. ca 9-8 ky paralelně několik oblastí Země, masivní zvýšení populace (města) 8-6 ky expanse neolitických populací z pův. oblastí Biogeografické důsledky neolitu Odlesnění vznik nového typu formace teplá otevřená krajina Reexpanse prvků glaciální stepi (sysel, křeček, hraboš polní, trávy) Příliv teplomilných prvků otevřené krajiny v severních oblastech apochorních (archeofyty - plevely) Záměrné či náhodně introdukce cizorodých prvků (neofyty) cf. stěhování národů apod. Např. : minimálně 1/3 spp. naší flory poneolitické elementy Specifika Holocénu Neolit - zemědělství Velkoplošné odlesnění, vznik teplé otevřené krajiny (kulturní step), reexpanse glaciálních prvků a imigrace středozemních a stepních prvků v naší biotě cizích Chorologická struktura středoevropské bioty IA Paleochorní prvky glaciálních společenstev (cf. otevřená krajina) IB Paleochorní prvky interglaciálních společenstev (les) II Apochorní prvky holocénu (teplá otevřená krajina, urbánní prostředí) Příklad: aktuální dění a historie klimatu Přímý instrumentální záznam - Historická klimatická měření - např. Praha - Klementinum 16

Meteorologická měření: 20. stol.: průběžné globální oteplování - ve všech zeměpisných pásmech.. v celém ročním průběhu (srv. mapy tepl. odchylek) UK Globální oteplování : Příliv exotických prvků ( a nejen ve flóře UK Skleníkový efekt způsobený antropogenní produkcí skleníkových plynů (CO 2, CH 4, O 3..) a industriálního aerosolu Rozpouštění ledovců, zvýšení hladiny oceánů Změny v distribuci srážek, aridisace kontinentů 17

Posun vegetačních pásem Globální oteplování : Skleníkový efekt způsobený antropogenní produkcí skleníkových plynů (CO 2, CH 4, O 3..) a industriálního aerosolu nebude-li zastaven bude nezvratně pokračovat: aridisace, rozpouštění ledovců, zaplavení pobřeží atd... názorné a politicky jistě OK (Kjotská smlouva, Kodaň apod.), ale...... je to věcně tak jisté? Ad greenhouse efect Dnešní koncentrace CO 2 v atmosféře: 386 ppm Od roku 1850 růst o 0,5-2,2 ppm ročně Eepredikce: do roku 2030: zdvojnásobení koncentrace CO 2 v atmosféře Spálení všech zásob uhlí 2200 ppm Zdroje a distribuce klimatické energie V rovnováze (příroda!) Solární konstanta : S = 1,35 kw/m 2 = 8,123 J/cm 2.min Albedo: A 0 = 30% S Aktuální insolace I=70% S: *odraženo povrchem Země zachyceno atmosférou, *pohlceno pevninou/oceánem, *vyzářeno do atmosféry, *asimilováno biosférou Fotosyntéza: využítí viditelné části spektra (400-700 nm: 45%S), které jinak odráženo Energeticky (klimaticky) zásadní: IR část spektra (teplo) 45%S * UV + kosmické záření interakce na povrchu atmosféry / cf. Role mgf Země/ ionosféra etc. 18

Ad greenhouse efect Prům. teplota povrchu Země= 15 0 C je o 33 0 C vyšší než by byla bez skleníkových plynů (- 18 0 C). Zásadní faktor: Termální pohltivost atmosféry přirozený skleníkový efekt Skleníkové plyny a jejich termální efekt H 2 O (pára) 62,0% 20,6 o C CO 2 21,8% 7,2 o C O 3 7,3% 2,4 o C NO x 4,2% 1,4 o C CH 4 2,4% 0,8 o C Etc. 2,1% 0,7 o C Vrt Vostok, Antarktida...ale Je industriální produkce CO 2 opravdu tak zásadní? CO 2 Objem CO 2 /HCO 3 - v oceánech minimálně 50x větší než v atmosféře,? Faktická produkce CO 2 metabolismem destruentů v dysfotické zoně (možná větší než všechna ostatní) Objem vody v eufotické zóně: 0,07x10 9 km 3 Dysfotická zóna 95% objemu oceánů Základní prostor globální organické destrukce: bakterie Efekt virů, horisontálního přenosu, metabolických divergencí etc. 19

Fotosyntetickou aktivitu planktonu lze měřit, ale Metabolismus (a produkce CO 2 ) destruentů???? Odhad: Objem oceánů. 1,3 x 10 19 km 3 = 10 21 kg vody Koncentrace bakterií.. 10 5-10 6 / ml Předpoklad (min) každá uvolní 1 molekulu CO 2 / sec : 1,3 x 10 30 bakterií v oceánu x 6,1536 x10 6 molekul CO 2 = 4,099 x10 36 mol. CO 2 ročně = 6,72 x 10 12 MOL x 44 (mol.měrná hmotnost CO 2 ) = 2,92 x 10 14 g = 292 Gt/ročně DOM - dissolved organic matter. 65-85% organického uhlíku Průměrné stáří.. 6000 let BP (Rainer et al. 1999 aj.) - klimatické optimum holocenu (nejvyšší produkce) Je příroda v rovnováze? Co se např. stará o rovnováhu v oceánském ekosystému? THC oceanický termohalinní výměník NADW 15 Mt /s SODW 21 Mt/s NADW vs. Přínos sladké vody (rozpouštění ledovců apod.): alternativní stabilní stavy Predikce: oteplení ve vysokých šířkách rozpouštěn ledovců, vyslazení oceánu, oteplení arktických moří, ztráta efektů produkujích NADW, SODW - Zastavení THC 20

Zastavení tvorby NADW: masivní ochlazení - glaciální režim planety drastická redukce přínosu C do dysfotické zóny! (dtto)...ale The Solar Cycle in the Corona 21

Sluneční aktivita: počet slunečních skvrn v letech 1750-2000 vs. odchylky střední roční teploty (plná čára) source: http://solarscience.msfc.nasa.gov/images/zurich.gif Sluneční aktivita: délka solárního cyklu vs. odchylky střední roční teploty Dlouhodobý průběh sluneční aktivity (produkce 14C) F10.7 Observations and Predicts Observations Predicted in Advance 350 300 250 Radio Flux, F10.7 200 150 Observations 100 50 #21 #22 #23 #24 Schatten et al. Predicted in advance 0 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 2030 Year Celková bilance přirozených zdrojů teplotních změn 22

Pozor: v modelech Interakce jednotlivých faktorů a kvantifikace globálních efektů těchto interakcí? Hrubě podceňujeme efekt oceanického metabolismu v globálním klimatu (zejména jeho biotickou složku -finální úrovně destruentských sítí v dysfotické zóně moře -tj. 95% objemu oceánu) a radikální nerovnovážnost dění v přírodě Možná je to i proto, že o těchto faktorech mnoho nevíme a kvantifikovat jejich efekt již nejsme schopni vůbec Ve hře o globální klima je toho dost, např. Orbitální (Milankovičovy) parametry Skleníkové plyny v atmosféře: složení a dynamika (vod vs. CO 2 vs. CH 4 vs CH 3 SCH 3 etc.), odrazivost vs. pohltivost atmosféry THC a jeho dynamika Solární cyklus a endogenní změny solární konstaty Biotické efekty - dekomposice v oceánu, struktura oceánského bakteriomu, struktura a distribuce DOM Vegetační pokryv ( odrazivost / pohltivost povrchu souše voda na kontinentech a v půdě - struktura a úroven gelifikace půdního jílu - montmoriolity etc. Posice a zvlnění arktické fronty, prostorová dynamika intertropické konvergence Výrazné anomalie současného glaciálního cyklu (Heinrichovy události aj.) Atd. Atd. Zásadní problémy necháváme pak spíše stranou Difusní destrukce pralesů S ní související aridisace a zvýšený tlak na další odlesňování Atd. Faktické objemy klimatické energie ovlivněné jednotlivými faktory známe (na rozdíl od industriální produkce CO2) jen velmi neúplně 23