Systém a fylogeneze strunatců Podklady pro vás Gaisler J. & Zima J. 2007: Zoologie obratlovců. Academia, Praha. Zrzavý J. 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha. 1
Teoretický úvod: outline přednášky věda testování hypotéz klasifikace (třídění organismů) & kladistika analýza znaků proč? a jak? důkazy (= argumenty ve prospěch teorie) evoluce Systematika jako vědní obor I pattern vs. proces (mechanismus) popis vs. vysvětlení teorie & hypotéza (např. evoluční t. a vlaštovčí ocasy) testování hypotéz = predikce vs. pozorování verifikace vs. falzifikace (Popper( a černá labuť) hypotézu lze odmítnout pouze testováním 2
Sytematika jako vědní obor II věda není katalog faktů, ale testování hypotéz sběr dat není cílem, ale prostředkem dělání vědy věda nehledá pravdu, ale vysvětlení Věda je o tom, co se opakuje (A. S. Exupéry) unikátní historické události proč lezli obratlovci na souš? experimentální vs. historické vědy (= tvrdé vs. měkké vědy) korelace vs. kauzalita čtěte: Vesmír vs. Živa: témata vs. taxony Science is built up of facts, as a house is built of stones, but an accumulation of facts is no more a science than a heap of stones is a house. Poincaré Sytematika jako vědní obor III <10% oceánů zkoumáno z hlediska biodiverzity ¾ taxonomů v holarktické oblasti většina druhů v tropech zastoupení taxonů vs. zastoupení taxonomů 3
Základní termíny a koncepty klasifikace variabilita živé přírody vs. umělých artefaktů různé principy třídění (kritéria) klasifikace: praktická nezbytnost? stvoření organismy nepříbuzné evoluce organismy příbuzné klasifikace umělá vs. přirozená Klasifikace existuje jediný přirozený = správný systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.) telefonní seznam druhů? systematická zoologie se zabývá nenáhodným seřazením taxonů k dalšímu čtení povinnému: Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Zázrak života očima evoluční biologie. Paseka, Praha. (kap. 10) Kdo nečetl Slepýše není biolog! 4
Evoluce je hromadění odvozených znaků Kladistika fylogenetická systematika = kladistika metoda hierarchické klasifikace diskrétní jednotky a pod-jednotek ( matrjoška ) kladogram hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek) štěpení evolučních linií je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci hierarchické uhnízdění podle mnoha podobných znaků vs. systém na základě náhodně vybraných podobností ne všechny znaky jsou dobré kladogram 5
konvergence = homoplázie = analogie funkční podobnost daná ekologickými podmínkami Není podobnost jako podobnost: Homologie vs. konvergence Talpa europaea Gryllotalpa gryllotalpa homologie strukturální podobnost daná příbuzností Není podobnost jako podobnost: Homologie vs. konvergence typy homologií: ortologie homologie vzniklá speciací přední křídlo brouka a komára informace o průběhu fylogeneze paralogie homologie vzniklá duplikací genů dvoukřídlý hmyz: mesothrorax křídla, metathorax kyvadélka (haltery) informace o evoluci funkcí, tvarů 6
Pozor na některé podobnosti: funkčně homoplázie, ale strukturálně homologie! (Ne)podobnost (ne)příbuznost: divergence vs. konvergence 7
(Ne)podobnost (ne)příbuznost: divergence vs. konvergence Figure 1: all of the frogs across the top are believed to be members of the species Dendrobates imitator. All of the frogs across the bottom are different species. From left to right: D. variablis, D. fantasticus and D. ventrimaculatus. http://core.ecu.edu/biol/summersk/summerwebpage/research/mimicry/mimicry.htm Kladistika homologické znaky apomorfie vs. plesiomorfie (odvozené vs. primitivní znaky) synapomorfie vs. symplesiomorfie význam pro klasifikaci mají jen synapomorfie hierarchické uspořádání kladů na základě sdílených odvozených znaků 8
Kladistika úroveň analýzy! vnější apomorfie se stává vnitřní plesiomorfií: spodní čelist dentale: plazi, ptáci, savci vs. kůň, antilopa, velryba charakteristika skupin na základě synapomorfií charakteristika druhů na základě autapomorfií apomorfie = autapomorfie + synapomorfie každý znak: autapomorfie synapomorfie symplesiomorfie Zrzavý J., Storch D. & Mihulka S. 2004: Jak se dělá evoluce. Paseka, Praha. 296 stran anatomické molekulární embryologické ontogenetické fyziologické ekologické behaviorální Typy znaků sekundární tvrdé patro, 2 3 polokružné chodby ve vnitřním uchu, srůst kostí, poměr velikostí kostí, tvar spánkové jámy, ztráta zubů sekvence nukleotidů, pořadí genů, duplikace Hox-genů, změny genetického kódu neurenterický kanál, zárodečné obaly, typ rýhování vajíčka (ne)ukončený růst endotermie návrat do vodního prostředí žvýkání, péče o potomstvo, schopnost letu 9
Typy znaků: molekuly (Ne)zahrnutí vyhynulých skupin 10
Problematické zařazení vyhynulých skupin Abundanční dendrogram 11
A B C Zobrazení kladogramu B A C C B A A B C A B C C B A 12
Zobrazení fylogenetických vztahů Zobrazení fylogenetických vztahů 13
Typy skupin polyfyletická parafyletická monofyletická = klad (clade) sesterská skupina bazální klad evoluční taxonomie: ptáci, savci výrazná anagenetická divergence třídy kladistika: nelze definovat tradičně používané taxonomické kategorie: čeledi, řády, třídy neexistují (třída ptáci vs. hmyz) Typy skupin 14
Nepřirozená vs. přirozená klasifikace Kladistické mapování znaků mapování znaků testování fylogenetických hypotéz: měli dinosauři rodičovskou péči? 15
Tělní plány soubor významných znaků charakt.. velké taxony ( kmeny ) jenže: : mozaikovitý postupný vznik apomorfií běžná selekce netřeba žádných speciálních evolučních mechanismů standardní hromadění evolučních novinek kladogram: : archetyp vs. konkrétní druhy!!! tělní plány vznikají jako vedlejší produkt neznalosti přechodných článků Evoluční novinky a o tom, jak Edison nevynalezl žárovku klíčová adaptace klíčová evoluční novinka evoluční novinky vs. preadaptace (např. Choanoflagellata, Metazoa & tirosinkinázy) obratel: sliznatky (nic), mihule (aspondylní( aspondylní), paryby (s těly) lidské vynálezy kumulativní selekce memů evoluční novinky kumulativní selekce genů evol. novinky vznikají postupně, nikdy ne z ničeho (nic) tělní plány, archetypy a evoluční novinky nejsou 16
Význam paleontologie pro kladistiku (?) Paleontologie = deformované fragmentární fosílie a sugestivní interpretace Proč je tak těžké zařadit zkameněliny na fylog. strom? Sansom et al. Nature 2010 17
Nenáhodný rozklad synapomorfií vs. sympleziomorfií! Briggs Nature 2010 Shrnutí: proč je každá klasifikace vždy jen pokusem? definice znaku vs. formy znaku vážení znaku (např. velikost orgánu vs. genetický kód) konflikt morfologických a molekulárních dat neúplnost paleontologických dat dlouhé evoluční větve (viz kruhoústí ) interpretace pozorování (viz paleontologie) lidský faktor (Xenoturbella měkkýšem) archetyp vs. existující kombinace znaků 18
Shrnutí: klasifikace fenetická vs. fylogenetická A. numerická taxonomie (= fenetika, numerická fenetika) B. evoluční taxonomie C. fylogenetická systematika (= kladistika) Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Zrzavý J. et al. 2004: Jak se dělá evoluce. používané znaky skupiny homologie klasifikace parafyletické monofyletické polyfyletické homoplázie ancestrální odvozené fenetická + + + + + + evoluční + + + + kladistická + + Ridley M. 2004: Evolution. Blackwell, USA. Evoluční taxonomie vs. fylogenetická systematika: klasický příklad 19
Evoluční morfologie Forma a funkce adaptivní problémy (např. plavání) odlišná funkce odlišná forma/struktura adaptace jsou hypotézami o prostředí Evoluční morfologie fyzikální zákony jsou časoprostorově univerzální rekonstrukce života vyhynulin 20
Evoluční morfologie biomechanika princip páky morfologie kostry Strukturální analýza popis organismu + částí (buňky, tkáně, orgány) i popis je hypotéza! (peří Archeopteryxe) Úrovně analýzy I Funkční analýza jak to funguje? biomechanika funkční párování čelisti Salamandridae vs. Plethodontidae funkční omezení dýchání ještěrka vs. pes; křídlo racek, alka, tučňák 21
Ekologická analýza v jakém reálném ekologickém kontextu zvíře funguje? Úrovně analýzy II Evoluční analýza fylogenetická omezení plavání delfín vs. ichthyosaurus Viz také: Grim T. 2000: Paralelní vysvětlení. Proč a jak se ptát "proč" a "jak". Vesmír 79(2): 92 93. Chybějící mezičlánky & mozaikovitá evoluce mezičlánek jako průměrný organismus the missing link fallacy mezičlánek jako produkt mozaikovité evoluce 22
Rudimenty: proč? Funkční oportunismus: proč? 23
Zjevné konstrukční nedostatky: proč? Zjevné konstrukční nedostatky: proč? 24
Zjevné konstrukční nedostatky: proč? Vývojové rekapitulace: proč? 25
Kladistická rekonstrukce fylogeneze vs. paleontologie: proč? Shoda molekulární a morfologické divergence: proč? 26
Biogeografie: proč? Ekologická diferenciace příbuzných druhů: proč? 27
Nepříbuzné druhy s téměř totožnými znaky: proč? Proč evoluce: od dokonalosti Božího stvoření k evolučnímu oportunismu Důkazy evoluce paleontologické nálezy (vs. G. Cuvier) dokonalá adaptace organismů na prostředí hierarchie podobnosti shlukovitý pattern homologických znaků kongruence kladogramů z různých znaků = korelované homologie genetický kód univerzální homologie pořadí paleontologických nálezů vs. kladogramová fylogeneze nedokonalá adaptace organismu (Bůh = břídil nebo vtipálek?) reálná existence mezičlánků ring species vnitrodruhová vs. mezidruhová variabilita experimentálně vytvořené nové druhy (polyploidizace( u rostlin) molekulární hodiny mutace v nekódujících sekvencích DNA biogeografie podobnost vs. vzdálenost areálů 28
Doporučené čtení 29