UNIVERZITA KARLOVA Fakulta tělesné výchovy a sportu H reflex v závislosti na poloze kloubu Diplomová práce Vedoucí diplomové práce: MUDr Jakub Otáhal Phd. Vypracovala: Pavla Stiborová 2010
SOUHRN: Název práce: H-reflex v závislosti na poloze kloubu Cíl práce: Cílem práce je určit, zda má poloha hlezenního kloubu vliv na parametry H-reflexu lýtkového svalu. Zajímá nás změna amplitudy, latence a prahu dráždivosti H-reflexu. Metoda: Pro měření H-reflexu jsme využili povrchovou elektromygrafii. Zkoumali jsme dvě různé polohy nohy u probandů ležících na lehátku na břiše. První poloha byla s nohou mimo lehátko, přibližně 90 stupňů v hlezenním kloubu (klidová poloha). Při druhé poloze se noha posunula na lehátko a zaujímala pozici v plantární flexi. Stimulaci jsme prováděli nad n.tibialis v podkolenní jamce. Odpověď jsme snímali povrchovou elektrodou nad lýtkovým svalem. Výsledky: Změnou polohy hlezenního kloubu z klidové polohy do plantární flexe nedošlo ke statisticky významným změnám amplitudy, latence ani prahu dráždivosti H-reflexu. Při plantární flexi jsme zjistili snížení poměru Hmax/Mmax, což je pravděpodobně důsledek snížené excitability alfamotoneuronů díky reciproční ihibici z protahovaných svalů na bérci. Klíčová slova: H-reflex, m. soleus, poloha kloubu, povrchové EMG
ABSTRACT Title: H-reflex, depending on the position of the joint Aim: The aim of this study is to determine whether the position of the ankle joint influences the parameters of the soleus muscle H-reflex. We are interested in a change of amplitude, latency and threshold of the H-reflex excitability. Method: To measure H-reflex, we have used surface elektromygraphy. We examined two different positions of the foot in probands lying on the bed on their stomach. The first position was with the feet out of bed, around 90 degrees at the ankle joint (rest position). At the second position, the foot moved the bed and was in position in plantar flexion. Stimulation were performed over the tibial nerve in the popliteal fossa. The answer, we recorded the surface electrode over the soleus muscle. Results: By changing the position of the ankle from rest to plantar flexion there was no statistically significant changes in amplitude, latency or threshold of the H-reflex excitability. In plantar flection, we found a reduction of Hmax/Mmax ratio, which is probably due to redicet excitability alphamotoneurons through reciprocal ihibition protracted muscle of the leg. Keywords: H-reflex, soleus m., joint position, surface EMG
PODĚKOVÁNÍ Ráda bych poděkovala svému vedoucímu práce MUDr. Jakubovi Otáhalovi, PhD. za odborné vedení práce, za pomoc při měření a praktickém provedení, za rady a připomínky, čas strávený při konzultacích a také za trpělivost.
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracovala samostatně a použila jsem pouze uvedenou literaturu, na kterou odkazuji. V Praze dne 31. 8. 2010... Pavla Stiborová
Svoluji zapůjčení své diplomové práce ke studijním účelům. Prosím, aby byla vedena přesná evidence vypůjčovatelů, kteří musí pramen převzaté literatury řádně citovat. Jméno a příjmení Datum vypůjčení Poznámka
1 Úvod...8 2 Teoretický podklad...9 Neurofyziologie...9 2.1 Neuron...9 2.2 Reflexní oblouk...19 2.3 Základní míšní reflexy...32 2.4 Podíl vyšších etáží CNS...34 Elektromyografie...42 3 Poznatky o H-reflexu...50 4 Cíle práce a přesné určení řešené otázky...53 4.1 Úkol diplomové práce...53 4.2 Hypotézy:...53 4.3 Výzkumné otázky:...54 5 Metodika...55 5.1 Základní použitý metodologický výzkum...55 5.2 Charakteristika souboru...55 5.3 Použité metody...55 5.4 Sběr dat...56 5.5 Analýza dat...58 6 Výsledky...60 6.1 Amplituda...60 6.2 Poměr Hmax:Mmax...62 6.3 Treshold...62 6.4 Latence...63 7 Diskuze...64 8 Závěr...66 9 Seznam použitých zkratek...67 10 Seznam literatury...68
1 Úvod H-reflex je elektrický ekvivalent myotatického napínacího reflexu. Slouží ke studiu monosynaptického spinálního reflexního oblouku. Stimulací nervu o nízké intenzitě dojde k selektivnímu podráždění Ia vláken vycházejících ze svalových vřetének, která vedou do míchy. Zde se přepojí na alfa-motoneurony homonymního svalu a při dostatečně velké intenzitě vyvolají stah svalu. Ten se projeví na EMG křivce jako H-vlna. H-reflex se využívá jednak k diagnostice některých neurologických onemocnění zejména polyneuropatie, kořenového syndromu a dalších poruch centrálního nervového systému. Dále se využívá ve výzkumech a různých neurofyziologických studiích ke zkoumání reflexního oblouku a změn H-reflexu za různých vnitřních a vnějších podmínek. V této studii jsme se zabývali vlivem polohy hlezenního kloubu na amplitudu H-refexu m.soleus. Sledovali jsme dvě plohy klidové postavení hlezenního kloubu s nohou mimo lehátko a plantární flexi nohy, obojí při relaxovaných svalech. Zajímala nás, případná změna amplitudy, latence a prahu dráždivosti H-reflexu. 8
2 Teoretický podklad NEUROFYZIOLOGIE 2.1 Neuron Nervová buňka - neuron, je základní stavební a funkční jednotkou nervové tkáně. Je charakteristická dráždivostí a schopností převádět vzruchy. (Čihák, 2001) 2.1.1 Stavba neuronu Neuron se skládá z buňečného těla a výběžků. Tělo obsahuje jádro s jadérkem a další organely, zejména mitochondrie, granuální endoplazmatické retikulum, a ribozómy. Mezi výběžky patří dendrity a axon. (Mysliveček, 2003) Dendrity přijímají signály, bývají kratší a bohatě se větví. Na povrchu mají dendritické trny, které zvětšují povrch neuronu pro přijem signálu. Jejich velikost a počet může ovlivnit kvalitu a velikost synapse. Jedna nervová buňka má dendritů mnoho, oproti axonu, který je jen jeden. Ten bývá obvykle mnohem delší a vede elektrický potenciál směrem ven z buňky. Skládá se ze tří částí iniciálního segmentu, vlastního vlákna a terminálního úseku (Mysliveček, 2003). Místo, kde tělo nervové buňky přechází v axon se nazývá iniciální segment. Zde vzniká akční potenciál, který je pak dále veden axonem k terminálnímu (knoflíkovitému) zakončení. Vlastní vlákno je obaleno myelinovou pochvou, která slouží jako elektrická izolace, čím je tato izolace tlustší, tím rychleji je vzruch veden. Je přerušována Ranvierovými zářezy, které umožňují saltatorní vedení vzruchu a tím ho výrazně urychlují. U některých axonů se vytvářejí odbočky - kolaterály, které mají zpětnovazebnou funkci, zpětně ovlivňují činnost mateřského nouronu. Terminální úsek neuritu se větví ve větší počet zakončení, které mají rozšířený knoflíkovitý tvar Zde dochází k synapsi s dendrity dalšího neuronu. (Blažek, 2006) 9
Obr.1: Schématické zobrazení neuronu Převzato z: http://www.mindcreators.com/neuronbasics.htm 2.1.2 Membránový potenciál Velikost klidového membránového potenciálu je zhruba -70 mv. Je dán rozdílným rozložením iontů uvnitř a vně nervové buňky. Hlavní intracelulární ionty (Schmidt, 1993): a) kladné draslík (K+) 155 mmol/l, sodík (Na+) 12 mmol/l, vápník (Ca2+). b) záporné chlor (Cl-) 4 mmol/l, HCO3-8 mmol/l a různé anionty (A-) proteiny, aminokyseliny, sulfáty, fosfáty..155 mmol/l. Hlavní mimobuněčné ionty (Schmidt, 1993): a) kladné - sodík (Na+) 145 mmol/l, draslík (K+) 4 mmol/l, vápník (Ca2+) 2 mmol/l. b) záporné chlor (Cl-) 120 mmol/l, HCO3-27 mmol/l. Rozdílné rozložení intra a extracelulárně je dáno polopropustností membrány, elektrickým a chemickým gradientem. Propustnost membrány Propustnost membrány závisí na velikosti látky, její rozpustnosti v lipidech a na náboji. Lépe procházejí látky bez náboje, rozpustné v tucích a malých rozměrů. Ostatní 10
látky se pak do buňky dostávají iontovými kanály nebo pomocí transportních proteinů (bílkovinných nosičů). (Gannong, 2005) Iontové kanály Iontové kanály mohou být nepřetržitě otevřené anebo řízené. A to řízené napěťově (Na+ kanál) dle změny membránového potenciálu, nebo chemicky řízené po navázání látky na receptor. (Mysliveček, 2003)) a) Nepřetržitě otevřené Rozdělujeme je podle jejich selektvity k jednotlivým iontům. Nejdůležitější jsou K+ a Na+ kanály. (Mysliveček, 2003) b) Napěťově řízené Ke změně konfigurace a tím otevření kanálu je zapotřebí změny v membránovém potenciálu v jeho okolí. Velké množství napěťově řízených Na+ kanálů je v oblasti iniciálního segmentu neuronu. Ty se při depolarizaci okolní membrány téměř současně otevřou a umožní mohutní vstup Na+ iontů do buňky, což vyvolá akční potenciál, který se dále šíří po axonu k terminálním zakončením (Petrovický, Druga, 1991)). c) Chemicky řízené K otevření kanálu je zapotřebí nějaké chemické látky. Mezi tyto chemické podněty patří různé neurotransmitery nebo hormony. Ty po navázání na kanál způsobí, že se otevře a látky jím mohou proudit. (Gannong, 2005) Proteinové nosiče Navázíním iontu se změní konfigurace kanálu a tím dojde k přemístění navázaného iontu na druhou stranu. A to buď podle chemického či elektrického gradientu bez spotřeby energie (usnadněná difúze) anebo aktivním transportem proti gradientu za spotřeby energie. Mezi bílkovinné nosiče patří Na/K pumpa. Slouží k navrácení stavu membrány po proběhlé depolarizaci do původního stavu. Přečerpává vniklé Na+ ionty zpět do extracelulárního prostoru. (Gannong, 2005) Elektrický gradient Elektrický gradient vzniká tehdy, když je rozdílné rozložení nábojů uvnitř a vně buňky na jedné straně převažují negativně nabité anionty a náboj je tedy zápornější, na 11
druhé straně zase převažují kladné kationty. Částice se pohybují ve směru vyrovnání tohoto rozdílu. Předpokladem ovšem je, že membrána je pro dané ionty prostupná. (Silbernagl, Despopoulos, 2004) Chemický gradient Chemický gradient je dán koncentrací určité látky, iontu v intra a extracelulární tekutině. Daná látka má tendenci pohybovat se ve směru menší koncetrace ve snaze je vyrovnat. (Gannong, 2005) Membránový potenciál je dán především tím, že membrána je více propustná pro K+ ionty a méně pro Na ionty. K+ tedy uniká ven z buňky podle chemického gradientu, ale jeho elektrický gradient směřuje dovnitř buňky. Rovnováha je kolem -90 mv. U Na+ iontů má elektrický i chemický gradient stejný směr dovnitř buňky. Jejich koncentrace zůstává konstantní díky NaK ATPase. Ta přečerpává 3 Na+ ven z buňky a 2K+ do buňky. Na ani K+ ionty nejsou zahrnuty do membránového potenciálu. Podobné je to u Cl-, který podle chemického gradientu směřuje dovnitř buňky a podle elektického gr. Ven z buňky. Jeho rovnováha se ustanovuje kolem 70 mv, což je hodnota normálního klidovémo membránového potenciálu. (Gannong, 2005) 2.1.3 Hyperpolarizace a depolarizace K hyperpolarizaci a depolarizaci ochází k v dendritech a v těle neuronu. Signál se zde šíří směrem k iniciálnímu segmentu a to pasivně a s dekrementem. Depolarizace Při depolarizaci dochází k podráždění membrány a ke změně elektrického potenciálu směrem ke kladným hodnotám. Přechodně se otevírají sodíkové kanály, sodík proudí do buňky ve snaze vyrovnat rozdíly 1. v koncetračním gradientu, 2. v elektrickém gradientu (obr. 2). Na+ kanálky se po 1 ms spontánně uzavřou a několik ms nemohou být znovu otevřeny. Toto období se nazývá refrakterní fáze. (Gannong, 2005) Dendrity přichází do těla neuronu vzruchy. V jednu chvíli jich může přijít hned několik z různých neuronů. K depolarizaci dochází v těle nouronu tzn. snížení záporných hodnot klidového potenciálu neuronu (kt. je cca -70 mv). Velikost 12
depolarizace závisí na množství aktivních synapsí (prostorová sumace) a na rychlosti, jak rychle jdou za sebou (časová sumace). Pokud je depolarizace dostatečně veliká a dosáhne alespoň prahových hodnot, které jsou kolem 35 40 mv, vznikne akční potenciál. Místo jeho vzniku je v iniciálním segmentu odkud putuje dále axonem až k terminálnímu zakončení. (Gannong, 2005) Obr 2: Pohyb iontů při hyperpolarizaci a depolarizaci buňky Převzato z: http://www.colorado.edu/intphys/class/iphy3430200/image/hyperpolariza tion.jpg Hyperpolarizace Po navázání přenašeče na membránu se otevřou draselné a Cl- kanálky. K+ poté podle koncetračního gradientu uniká ven z buňky a chlor naopak do buňky (obr. 2). Dojde k inhibičnímu postsynaptickému potenciálu (IPSP), který snižuje klidový membránový potenciál směrem k záporným hodnotám. Tímto se zvýší negativita vnitřního prostředí, neuron je inhibován a o to hůře jde vyvolat akční potenciál. Hyperpolarizací se tedy sníží se pravděpodobnost vzniku AP. (Petrovický, Druga, 1991) Sumace Jednotlivé EPSP jsou tak malé, že nedokáží vyvolat akční potenciál. Jediný neuron může obdržet od sousedních neuronů tisíce synapsí některé mohou neuron excitovat, jiné inhibovat (obr. 3). Tato lokální elektrická změna membrány (depolarizace 13
nebo hyperpolarizace) trvá pouze několik milisekund (Gannong, 2005). Každý potenciál je jinak veliký, liší se svou intenzitou v závislosti na počtu transmiterů navázaných na receptory. Při dalším šíření po neuronu dochází k dekrementu. Proto k vyvolání akčního potenciálu je nutné sčítání (sumace) jednotlivých potenciálů. Dochází k sumaci prostorové, tzn. že v jedné chvíli přichází k neuronu mnoho synapsí najednou. A k sumaci časové EPSP jdou tak rychle po sobě, že postsynaptická membrána nemá čas vrátit se ke klidovému stavu. Obr 3: prostorová sumace na dendritu Převzato z: www.mult-sclerosis.org/synapse.gif 2.1.4 Akční potenciál Akční potenciál vznikne, když hodnota depolarizace dosáhne prahové hodnoty, která bývá o 15 až 20 mv větší než klidový potenciál (tedy -50 až -55 mv). Dosažením prahové hodnoty se otevírají další sodíkové kanály a Na+ proniká ve velké míře dovnitř. To je příčinou přepólování uvnitř buňky je kladný náboj a vně je záporný. Akční potenciál vzniká v iniciálním segmentu. Jeho velikost je nezávislá na velikosti depolarizace, která jej vyvolala. Šíří se axonem bez dektrementu podle zákona vše nebo nic. (Silbernagl, Despopoulos, 2004) 14
2.1.5 Repolarizace Repolarizace je návrat do normálních hodnot klidového membránového potenciálu. Je způsobena únikem K+ iontů ven z buňky tím se opět vnitřek dostává do záporných hodnot. Nejprve dojde k hyperpolarizaci, která je relativně malá (1 2 mv), zato však dlouhá (40 ms). V období repolarizce také dochází k výměně Na+ za K+ sondno-draselnou pumpou. Při opakovaných podnětech, které trvají dlouhou dobu je následná hyperpolarizace poměrně veliká. Únik iontů při akčním potenciálu je celkem malý (vzhledem k celkovému počtu iontů v buňce) a je lokalizován pouze na okolí buněčné membrány. Uvnitř buňky je množství iontů stálé. Obr4: průběh akčního potenciálu axonem Převzato z: http://www.arts.uwaterloo.ca/~bfleming/psych261/image25.gif 15
2.1.6 Reflrakterní fáze Refrakterní fáze je doba, ve které se koncentrace iontů vrací na původní stav a ve které neuron neodpovídá na podráždění. Rozlišuje se absolutní a relativní refrakterní perioda. Absolutní refrakterní perioda spadá do doby krátce po začátku akčního potenciálu až asi do 1/3 následně probíhající repolarizace (Gannong, 2005). V této době nejsou Na+ kanály aktivovatelné a nelze vybavit další akční potenciál. Relativní refrakterní perioda trvá následující 2/3 repolarizace do jejího dokončení a dosažení klidového membránového potenciálu. Akční potenciál v této době mohou vyvolat pouze velmi silné podněty. (Silbernagl, Despopoulos, 2004) 2.1.7 Synapse Synapse je místo, kde dochází ke spojení dvou neuronů a přenosu energie. Převádí se zde elektrická energie akčního potenciálu na chemickou energii a ta se zase přemění na elektrickou energii. Synapse se skládá z presynaptického neuronu, synaptické štěrbiny a postsynaptického neuronu. Presynaptické zakončení neuronu představují synaptické knoflíky (button terminals). V nich je přítomno hodně mitochondrií a dále váčky, které obsahují neurotransmiter. Synaptická štěrbina je široká asi 30 až 50 nm. Je to místo, kam se vylévá neurotransmiter a kde dochází k jeho následovnému odtranění. Membrána postsynaptické buňky obsahuje mnoho receptorů pro transmitery. Spojení s postsynaptickou buňkou se děje buď na dendritech (axo-dendritické spojení), na tělo neuronu (axo-somatické spojení) nebo na axonu jiného neuronu (axoaxonální synapse). (Blažek, 2006) 16
Obr 5: schématické zobrazení synapse Převzato z: http://chemistry.caltech.edu/~fucose/synapse.jpg Když dorazí akční potenciál až k presynaptickému zakončení, otevřou se mimojiné napěťově řízené vápníkové kanály a vapník se dostává do buňky. Ten umožňuje exocytózu váčků s transmiterem způsobí fosforylaci synapsinu, tím se uvolní vazba váčků na cytoskelet a ty se mohou pohybovat k cytoplazmatické membráně. Ca2+ je pak z buněk odstraněn pomocí Ca2+-H ATPasy výměnou za 2H+. Splynutím obalu váčků a membrány (exocytóza) se mediátor vylije do synaptické štěrbiny. Neurotransmiter se naváže na receptory na povrchu postsynaptické buňky a spustí děje otevírající a zavírající kanály v membráně. Tím dochází buď k depolarizaci nebo hyperpolarizaci postsynaptické buňky záleží na druhu transmiteru a typu receptoru. Na jednu postsynptickou buňku působí současně mnoho presynaptických nouronů. Některé přichází rovnou ze zadních rohů míšních, jiné z interneuronů a další ze sestupných míšních drah. Sumace všech výbojů, ať časová nebo prostorová, určuje, zda vznikne akční potenciál. Synaptické zdržení Synaptické zdržení je doba, která uplyne od příchodu podnětu na presynaptické zakončení k odpovědi postsynaptického neuronu. Je způsobeno časem potřebným pro uvolnění synaptického mediátoru a jeho působení na membráně postsynaptické buňky. Trvá zhruba 0,5 ms. (Gannong, 2005) 17
Inhibice a facilitace na synapsích Postsynaptická inhibice přímá Při postsynaptické inhibici proběhne běžné synaptické spojení axonodendritické. Útlum je způsoben inhibičním neurotransmiterem, který se naváže na své receptory a v postsynaptické buňce vyvolá inhibiční postsynaptický potenciál (IPSP). (Gannong, 2005) Postsynaptická inhibice nepřímá Nepřímá inhibice je způsobena předchozím výbojem, kdy postsynaptická buňka je v refrakterní fázi, kdy na podněty nereaguje a při následná hyperpolarizaci je neuron také méně dráždivý (Gannong, 2005). Presynaptická inhibice Presynaptická inhibice je zprostředkovaná axono-axonální synapsí, kdy inhibičn neuron tvoří synapsi s axonem nebo terminálním zakončením presynaptického neuronu. Mediátorem býva GABA, která tlumí aktivaci presynaptických receptorů, které zvyšují Cl- vodivost a tím se sníží velikost akčních potenciálů přicházejících ne excitační zakončení. Dále se redukuje vstup vápníkových iontů a následkem toho se sníží uvolňování excitačního neurotransmiteru. Výsledkem presynaptické inhibice tedy je, že se sníží množství přenašeče v synaptické štěrbině a tím se sníží i pravděpodobnost vzniku akčního potenciálu v postsynaptickém neuronu. (Gannong, 2005) Speciální formou presynaptické inhibice je autoinhibice neuronů negativní zpětnou vazbou (obr. 10). Běžné je to u míšních motoneuronů, které vytvářejí kolaterály, jež aktivují inhibiční interneuron (Renshawovu buňku). Tento interneuron zase končí na těle svého i ostatních motoneuronů a tlumí jejich aktivitu. (Mysliveček, 2003) Presynaptická facilitace Presynaptická facilitace je opět způsobena axono-axonální synapsí. Tato synapse má ale budivé účinky, prodlužuje akční potenciál, a prodlužuje otevření Ca2+ kanálů (Gannong, 2005). Presynaptickou facilitací se může zdvojnásobit EPSP, který může vyvolat modifikovaný prodloužený akční potenciál (Mysliveček, 2003) 18
2.2 Reflexní oblouk Základní elementy reflexního oblouku jsou: 1. receptor + aferentní dráha, 2.centrum (alfa motoneuron, interneuron) + eferentní dráha, 3. efektor (sval, žláza) (obr.6). (Petrovický, Druga, 1991) Obr 6: schéma reflexního oblouku Převzato z: http://www.answers.com/topic/reflex-arc 2.2.1 Proprioreceptory Svalové vřeténko Svalová vřeténka jsou receptory ve svalu snímající (reagující na) protažení svalu. Mají vřetenovitý tvar a jsou souběžně napojena na svalová vlákna příčně pruhovaného svalu. Skládají se z malého počtu tenkých motorických vláken, zvaných intrafuzálních, která jsou uzavřena ve vazivovém pouzdře, jehož konce jsou kuželovitě zúženy a vazivovými spoji jsou z boku připoutány k pochvám sousedních extrafuzálním vláknem (k jejich perymyziu). Intrafuzální vlákno je modifikované vlákno příčně pruhovaného svalu. Centrální receptorová oblast neobsahuje kontraktilní aparát. Koncové části 19
kontraktilní aparát mají a mohou se tak stahovat, což se děje na podnět z gamma motoneuronů. Vlákna dělíme na vlákna s jaderným vakem (nuclear bag fibres) a na vlákna s jaderným řetězcem (nuclear chain fibres) (obr. 7).(Králíček, 2004) Nuclear bag fibres (Petrovický, Druga, 1991) mají hroznovité seskupení buněčných jader, které vytváří rozšíření v centrální receptorové oblasti centrální receptorová oblast je opředena terminálními zakončeními senzorických axonu rychle vedoucích vláken typu Ia. Toto zakončení se nazývá primární nebo anulospirální Nuclear chain fibres (Petrovický, Druga, 1991) mají jádra v řetězci, nevytváří centrální ztluštění jsou asi o polovinu kratší. centrální receptorová oblast je také opředena anulospirálním zakončením vláken Ia na koncích vláken je sekundární zakončení (flower spray ending) pomaleji vedoucích vláken typu Ib Obr 7: svalové vřeténko http://www.mindmodulations.com/resources/images/dent4.jpg 20
Podnět pro podráždění nervových zakončení přichází při natažení svalu. Dojde k protažení centrální receptorové oblasti, čímž se deformují senzorická zakončení a vznikne tak elektrický potenciál. Při dosažení prahu, pak dojde k akčnímu potenciálu, který jde do míchy, kde aktivuje motoneurony nebo sníží práh jejich dráždivosti. Frekvence výbojů je úměrná velikosti protažení. (Králíček, 2004) Primární zakončení registruje jek změnu délky, tak rychlost této změny. To záleží na tom, jaké vlákna jsou protažena, zda s jaderným vakem ta jsou aktivní zejména při protahování svalu (dynamická odpověď na rychlost protažení), nebo vlákna s jadernými řetězci jejich výboje jsou časté po celou dobu natažení svalu (statická odpověď). Sekundární zakončení registruje pouze statické změny délky svalu. (Petrovický, Druga, 1991) Gamma inervace Gamma motoneurony působí na kontraktilní aparát intrafuzálních vláken. Jejich aktivací dojde ke stažení těchto vláken a tím se protáhne centrální receptorová oblast v nuclear bag fibres. Tím dojde k podráždění anulospirálního zakončení, vzniku akčních potenciálů a stahu kosterního svalu. Gamma systém svou aktivací zvyšuje citlivost svalových vřetének. (Králíček, 2004) Golgiho šlachová tělíska Golgiho šlachová tělíska se vyskytují ve svalové šlašem v blízkosti jejího spojení se svalovým bříškem, kde registrují kontrakce nebo natažení svalu, jeho tensi. Jsou to tenké vřetenovité útvary, tvořené copánkovitě spletenými kolagenními vlákny, uzavření ve vazivovém pouzdře (obr. 8). K extrafuzálním vláknům jsou napojena v sérii. (Králíček, 2004) Senzorické vlákno typu Ib proniká do tělíska ve střední rovině, zde se dělí na velký počet terminál a ta opřádají jednotlivá vazivová vlákna. (Petrovický, Druga, 1991) Při kontrakci svalu, nebo jeho pasivním natažení se vlákna šlachového tělíska protáhnou, stisknou mezi sebou probíhající nervové terminály a tím vznikne elektrický potenciál. Akční potenciál dojde až k přes inhibiční interneuron k alfa motoneuronům, kde zvyšuje práh dráždivosti a tím tlumí svalovou aktivitu. (Petrovický, Druga, 1991) 21
Aktivní kontrakce svalu vyvolá mnohem větší odpověď než pasivní protažení. Obecně práh dráždivosti šlachového tělíska je mnohem vyšší než u svalového vřeténka. Aktivuje se tedy až při výrazném napětí svalové šlachy. Práh navíc nelze změnit. (Králíček, 2004) Obr 8: gogiho šlachové tělísko http://www.colorado.edu/intphys/class/iphy3430-200/image/13-3c.jpg Kloubní receptory Mezi kloubní receptory patří Ruffiniformní tělíska, která snímají extrémní pozici v kloubu (Králíček, 2004). Reagují na změny napětí v kloubní pouzdře. To se při pohybu buď řasí (na konkávní straně) nebo napíná (konvexní strana). Napnutá strana pak vydává velké množství výbojů, oproti zřasené, která je jen velmi málo aktivní. Rozdíl frekvence výbojů z obou stran pouzdra určuje úhel segmentů. Toto se děje pomocí receptorů s pomalou adaptací ty signalizují polohu, fungují tedy jako goniometr. (Véle, 2006) (Králíček, 2004) Naopak receptory s rychlou adaptací (Paciniformní tělíska) reagují na změnu rychlosti, registrují tedy pohyb v kloubu. Při trvalém stavu se velmi rychle adaptují. (Véle, 2006). 22
2.2.2 Periferní nerv Periferní nerv obsahuje různá nervová vlákna. Vyskytují se zde aferentní senzorická vlákna různých kvalit a eferentní motorická vlákna. 1. Aferentní vlákna Senzitivní aferentní vlákna jsou tvořena pseudounipolární T buňkou. Dendritická část jejího výběžku je uložena v periferním nervu, tělo buňky je umístěno ve spinálním gangliu a axonální část je součástí zadního kořene míšního. Tato vlákna můžeme rozdělit podle tloušťky myelinové pochvy bezmyelinovaná, a různé supně mylinizovaných. Myelinových vláken je přes 60%. (Petrovický, Druga, 1991) Typy aferentních vláken (Mysliveček, 2003): Ia a Ib vlákna (Aα) Nejtlustší, a tedy i nejrychleji vedoucí, vlákna vychází z anulospirálního zakončení svalových vřetének (Ia) a Golgiho šlachových tělísek (Ib). Jsou tlustá 12 20 μm a vedou rychlostí 70 120 m/s. II vlákna (Aβ) Vlákna typu II vychází ze sekundárního zakončení ve svalovém vřeténku (mohou být značena i jako Aγ) a z kůže (receptory pro tlak, tah a vibraci). Vedou rychlostí 30-70 m/s a jsou tlustá 5 12 μm. III vlákna (Aδ) Vlákna typu III vedou tlak, bolest, dotek a teplo z kůže a svalů. Jejich tloušťka je 2 5 μm a rychlost vedení je 12 30 m/s. IV vlákna (C) Nejpomaleji vedoucí jsou vlákna typu IV. Jejich rychlost se pohybuje v rozmezí 0,5 až 2 m/s a jejich tloušťka je pouze do 1 μm. Tato vlákna vedou bolest z kůže a ze svalů. 2. Eferentní vlákna Eferentní vlákna v periferním nervu začínají z alfa a gamma motoneuronů a z vegetativního nervového systému. Axony alfa motoneuronů vychází z předních rohů 23
míšních a vedou k příčně pruhovaným svalům. Jejich tloušťka je 12 20 μm a rychlost vedení je 72 120 m/s. Gamma motoneurony vychází také z předních rohů míšních, ale jejich axon tvoří synapse s intrafuzálními vlákny svalového vřeténka. Vlákna jsou tlustá 2 8 μm a vedou rychlostí 12 48 m/s.(petrovický, Druga, 1991) Viscerální vlákna vystupují z míchy předními míšními kořeny a poté se oddělují jako rr. Communicantes a vstupují do vegetativních ganglií, odkud vystupuje druhý nerv (postgangliový) a jde směrem k hladkému svalu nebo ke žláze. (Čihák, 1997) Eferentních vláken v předním kořenu míšním je zhruba 4x méně než aferentních v zadním kořenu. Také je zde větší podíl tlustších myelinizovaných vláken. Vlákna alfa motoneuronů tvoří asi 50%, 30% tvoří vlákna gamma motoneuronů a zbytek jsou viscerální vlákna. Ovšem je zde i malé množství aferentních vláken axony alfa motoneuronů vysílají krátce po odstupu z buněčného těla zpětné kolaterály, které končí u Renshawových interneuronů nebo přímo na těle vlastního i jiných motoneuronů. Některé motoneurony zpětné kolaterály vůbec nemají, ale většina je má vytvořena v počtu 1 3. (Petrovický, Druga, 1991) 2.2.3 Centra v míše Vnitřní stavba míchy Na průřezu míchy je charakteristický obrazec ve tvaru písmene H, který je tvořen šedou hmotou míšní. Ventrální výběžky přední rohy míšní jsou tlustší a obsahují motorické buňky. Zadní rohy jsou tenčí, dosahují až k okraji míchy a jsou v nich uloženy buňky asociační (jdoucí k motorickým buňkám v segmentech stejnostranných), buňky komisurální (vedou ke kontralaterálním motorickým buňkám) a buňky funikulární (vydávají axony procházející míšními provazci směrem k mozku). Míšní rohy vytvářejí v celé délce míchy přední a zadní sloupce míšní (columnae anteriores et posteriores). Šedou hmotu míšní obklopuje bílá hmota míšní a ta je rozdělena na provazce přední, postranní a zadní. Provazce jsou tvořeny zejména vzestupnými a sestupnými míšními drahami probíhajících z mozku do míchy a naopak. Těsně při šedé hmotě probíhají krátké míšní dráhy, které navzájem spojují sousední segmenty. (Linc, Doubková, 2001) 24
Šedá hmota je rozdělena do deseti rexedových zón. Zóna I až VI je lokalizována v zadních rozích míšních, zóna VII až IX v předních rozích míšních a zóna X se nalézá v okolí centrálního míšního kanálku (obr. 9). (Linc, Doubková, 2001) Obr 9: lokalizace rexedových zón Převzato z: http://journals.cambridge.org/fulltext_content/eph/eph84_06/s095806709901898 9f003+.gif Jednotlivé rexedovy zóny: II. rexedova zóna - obsahuje interneurony na kterých končí kolaterály senzitivních neuronů z periferie. Tyto interneurony tvoří dále větví a tvoří synapse s neurony z hlubších rexedových zón III. Rexedova zóna - obsahuje dva druhy interneuronů malé a větší. Malé interneurony se napojují na dendrity těch větších, a ty zase vysílají své axony zpět k II. Rexedově zóně, kde tvoří axoaxonální inhibiční spoje. IV. a V. Rexedova zóna - zde jsou uložena těla druhých neuronů senzitivních drah. VI. zóna - končí zde řada vláken zadních kořenů míšních. Je vytvořena nejvíce v krční a bederní intumescenci. VII. Zóna - obsahuje interneurony, které propojují přední a zadní roh míšní v rámci jednoho míšního segmentu a segmentů sousedních. VIII a IX. Zóna - jsou zde uložena těla motoneuronů a některé interneurony. 25
Druhy míšních buněk: Interneurony Interneurony jsou nejpočetnější buňky v míše. Jsou to vmezeřené neurony, které propojují neurony z různých segmentů. Podílí se na regulační a integrační činnosti dalších nervových buňek. Podle mediátoru, který uvolňují, mohou být inhibiční nebo excitační. Excitační interneurony způsobují depolarizaci postsynaptické membrány a inhibiční zase hyperpolarizaci. Interneurony jsou obzvláště četné v rozšířených částech míchy (intumescenci). (Trojan a kol, 2005) Renshawovy buňky jsou také inhibiční interneourony lokalizované v přeních rozích míšních. Jsou drážděny kolaterálami vlastního alfa-motoneuronu, které se odpojují od axonu krátce po výstupu z těla buňky. Axon Renshawovy buňky naopak působí tlumivě na výchozí, ale i ostatní motoneurony. Prostřednictvím této zpětné vazby má aktivita příslušného motoneuronu za následek úpravu vlastní činnost. (Trojan a kol., 2005) Obr. 10: Zpětná inhibice přes Renshawovy buňky Převzato z: http://www.mona.uwi.edu/fpas/courses/physiology/neurophysiology/renshaw.jpg Gamma motoneurony Gamma motoneurony mají malá těla lokalizovaná v předních rozích míšních. Motoricky inervují intrafuzální vlákna svalového vřeténka. Jejich kontrakcí nebo relaxací nastavují citlivost vřeténka. Při kontrakci intrafuzálních vláken dojde k 26
protažení svalového vřeténka a tím se zvýší tok impulsů k alfa motoneuronům. Naopak, při relaxaci intrafuzálních vláken se centrální receptorová oblast povolí a sníží se tok impulsů. (Králíček, 2004) Gamma motoneurony mají dva druhy zakončení plate endings (dynamické gamma 2 motoneurony) a trail endigs (statické gamma 1 motoneurony)(petrovický, Druga, 1991). Plate endings jsou ploténkovitá zakončení na intrafuzálních vláknech s jaderným vakem a ovlivňují dynamickou složku vřeténka. Trail endigs jsou zakončení na vláknech s jaderným řetězcem. Vypadají jako ploténkové disky, které jsou navýzány v řadě za sebou na jednom axonu. Ovlivňují statickou složku svalového vřeténka. Gamma motoneurony jsou ovlivňovány retikulární formací, mozečkem a bisynaptickou dráhou z proprioreceptorů přes interneuron. (Petrovický, Druga, 1991) Alfa motoneurony Alfa motoneurony jsou motorické buňky, které inervují příčně pruhované svaly. Jejich tělo a dendrity jsou uloženy v předních rozích míšních. Axony vedou ke svalu, se kterým tvoří synapse pomocí nervosvalové ploténky. Alfa motoneurony dělíme na tonické a fázické (Mysliveček, 2003). Tonické (alfa1 motoneurony) jsou menší, pomalejší, mají tenčí axony a mají nižší frekvenci vzruchů, jsou ale excitabilnější. Jdou k pomalým červeným svalový vláknům. Jsou závislé na gamma kličce. Fázické (alfa 2) motoneurony jsou velké, vzruch vedou rychleji, mají větší frekvenci výbojů a vyšší práh dráždivosti. Vedou k rychlým bílým vláknům kosterního svalu. Excitabilita všech motoneuronů je obrácena velikosti buněčných těl: čím menší buňka, tím excitabilnější. Společenství buněk předních rohů míšních (pool) je excitováno (aferencí z míšního nervu a eferentními supraspinálními drahami) v pořadí: interneuron statický gamma1 motoneuron dynamický gamma2 motoneuron tonický alfa1 motoneuron fázický alfa2 motoneuron. (Petrovický, Druga, 1991) 27
2.2.4 Efektor Kosterní sval Kosterní sval je tvořen svalovými vlákny. Jedno svalové vlákno je mnohojaderná dlouhá buňka, kdy jádra jsou uložena těsně pod sarkolemou. Většinu cytoplazmy vyplňují myofilamenta, což jsou kontraktilní proteiny (aktin a myozin), které na průřezu svalu vytváří typické pruhování (obr. 11). Obr. 11: schéma svalového pruhování a svalové kontrakce Převzato z: http://medicina.ronnie.cz/c-1821-mikroskopicka-stavba-svalu.html Světlý proužek (I band) obsahuje tenká aktinová filamenta, která jsou fixována na střední tmavší Z linii (v trojrozměrném zobrazení Z disk). Část mezi dvěma Z disky se nazývá sarkomera a je to základní funkční jednotka pro stah svalu.(silbernagl, Despopoulos, 2004) 28
Tmavý proužek (A band) obsahuje tlustá myozinová vlákna. Ve stření části tohoto pruhu je světlejší úsek H zóna, kde tenká vlákna nezasahují do světlých, jsou zde pouze myozinová vlákna. Uprostřed této je A proužek rozdělen tzv. M linií (v trojrozměrném pojetí M disk), což je místo, kde jsou tenká příčná spojení, která zajišťují pevné rozmístění myozinových vláken. (Silbernagl, Despopoulos, 2004) Aktin Aktin se skládá ze dvou řetězců kulovitých jednotek, které tvoří dvojitou šroubovici. Do této šroubovice jsou vpletena vlákna tropomyozinu (obr. 12). Troponin je kulovitá jednotka na tropomyozinovém vláknu, která zakrývá vazebná místa na aktinu a obsahuje část pro navázání vápníkových iontů. (Gannong, 2005) Obr. 12: aktinové vlákno Převzato z: http://www.med4you.at/laborbefunde/lbef2/aktin_troponin.gif Myozin Myozin je tvořen dlouhým řetězcem a na konci jsou prostřednictvím ohebného krčku připojeny 2 hlavičky, které slouží k navázání na aktin (obr. 13). Myozinové filamentum se skládá z několika stovek myozinových molekul, které jsou do sebe propleteny. (Gannong, 2005) Obr. 13: myozin Převzato z: http://is.muni.cz/elportal/estud/fsps/js07/fyzio/texty/resources/svaly2.jpg 29
Další útvary ve svalové buňce Sarkoplazmatické retikulum Sarkoplazmatické retikulum je komplex tubulů a cisteren, který obemyká v podélné ose jednotlivé myofibrily. Tubuly přechází v cisterny v oblasti přechodu A a I proužků. Slouží jako rezervoár pro Ca2+ ionty, které jsou nezbytné pro svalovou kontrakci. (Silbernagl, Despopoulos, 2004) T tubulus T tubulus je vchlípenina povrchové sarkolemy. Vytváří síť kanálků, které propojují povrch svalové membrány se svalovými vlákny. Slouží k rychlému přívodu akčního potenciálu z povrchu buňky ke svalovým fibrilám. (Gannong, 2005) Mitochondrie Mitochondrie vytváří energii nutnou pro svalovou kontrakci. Jsou obvykle lokalizované v oblasti I proužku. Dále uvnitř svalové buňky můžeme nalézt glykogen, kapénky lipidů a různé enzymy. Nervosvalová ploténka Nervosvalová ploténka zprostředkovává spojení motoneuronu a svalového vlákna. Skládá se z motorické ploténky a terminálního zakončení axonu (obr. 14). Motorická ploténka je zesílená část povrchové membrány svalové buňky. Na svém povrchu je zvlněna a tvoří četné výchlipky, ve kterých jsou lokalizovány nikotinové receptory pro acetylcholin. Každá motorická ploténka je spojena pouze s jedním nervovým vláknem. Terminální zakončení axonu obsahuje mnoho vezikulů s acetylcholinem a mitochondríí. Toto zakončení tvarově zapadá do prohlubně v motorické ploténce. (Gannong, 2005) 30
Obr 14: Nervosvalová ploténka. 1.axon presynaptické buňky, 2. mitochondrie, 3. synaptické váčky, 4.,5. postsynaptická membrána se záhyby Převzato z: http://www.gymspgs.cz:5050/bio/images/examination/medium/0020000/00373.jp Přenos akčního potenciálu Když akční potenciál dorazí k terminálnímu zakončení, splynou vezikuly s presynaptickou membránou a acetylcholin se uvolní do synaptické štěrbiny. Zde se naváže na receptory na postsynaptické membráně, což způsobí vstup sodných iontů do buňky a vyvolá ploténkový depolarizační potenciál. Acetylcholinu se do štěrbiny vylije asi 10x více než je třeba, a tak dochází k zaplnění všech receptorů a tím vzniká dostatečně veliký ploténkový potenciál, který se může šířít dále. Potenciál putuje dále po svalové sarkolemně a pomocí T-tubulů se šíří do útrob svalového vlákna, kde způsobí, že se ze sarkoplazmatického retukula uvolní Ca2+ ionty, které zahajují kontrakci. Po skončení depolarizace se Ca2+ ionty aktivně přenáší zpět do sarkoplazmatického retikula. (Gannong, 2005) Svalová kontrakce Podstatou svalové kontrakce je zasunování myozinových vláken mezi aktinová, přibližují se jednotlivé Z disky a tím se sval zkracuje (obr. 11). Uvolněné Ca2+ ionty ze sarkoplazmatického retikula se naváží na troponin, na své vazebné místo, a způsobí, že se troponin odsune na stranu a odhalí se tak vazebné místo na aktinu. Na toto místo se naváže myozinová hlava a tím, že se tato hlava ohne způsobí, že se aktin posune. Je to děj, který vyžaduje jako zdroj energie molekuly ATP. (Silbernagl, Despopoulos, 2004) 31
MJ Motorická jednotka (MJ) je soubor svalových buněk, které jsou inervovány jedním alfamotoneuronem. Při výboji se stáhnou všechny současně, dle zákona vše nebo nic. Při každém záškubu uvolní MJ vždy stejné množství mechanické energie. To je ale tak malé, že záškub jedné MJ není okem viditelný. Po skončení záškubu dojde k uvolnění -dekontrakce. To je děj pasivní, není vyvolán žádnou elektrickou aktivitou, ale chemickým stavem uvnitř svalových vláken. (Véle, 2006) 2.3 Základní míšní reflexy 2.3.1 Monosynaptický napínací reflex Začíná ve svalovém vřeténku jeho napnutím při protažení svalu začne vysílat výboje. Impuls je veden zadními kořeny míšními směrem k motoneuronům homonymního svalu a jeho synergistům, ve kterých způsobí stah. (Králíček, 2004). 2.3.2 Obrácený napínací (šlachový) reflex Vychází z golgiho šlachového tělíska. Při jeho podráždění začne vysílat impulsy, které jdou zadními kořeny do míchy, kde se přepojují na inhibiční interneuron, který tlumí alfamotoneurony homonymního svalu a jeho synergistů a tím sníží jejich kontrakci. Šlachová tělíska jsou citlivá na pasivní napínání svalu když při protahování svalu dosáhneme určité kritické hranice, tak místo myotatického napínacího reflexu se objeví obrácený napínací reflex. Více se však aktivují při svalové kontrakci když napětí svalu dosáhne krajních hodnot (danou supraspinálními centry), kdy pak utlumí aktivitu alfamotoneuronů a tím poklesne napětí svalu. (Králíček, 2004) 2.3.3 Reciproční inervace Při reciproční inervaci dochází k rozšíření napínacího nebo šlachového reflexu. U napínacího reflexu se po vstupu aferentního vlákna do míchy odstupuje kolaterála k inhibičnímu interneuronu, který končí na motoneuronu antagonistického svalu. Naopak, u šlachového reflexu odstupuje kolaterála k excitačnímu interneuronu, který se napojuje na motoneuron antagonistického svalu. (Králíček, 2004) Podstatou je, že činnost jedné 32
svalové skupiny je spojena s relaxací příslušných antagonistických svalů. (Petrovický, Druga, 1991) 2.3.4 Spojení přes Renshawovy buňky Z axonu alfamotoneuronu odstupuje těsně po vyjití z předních rohů míšních kolaterála, která směřuje zpět do míchy a napojuje se na Renshawovu buňku, což je inhibiční interneuron, který dále tvoří synapsi s alfamotoneuronem antagonního svalu (Trojan a kol., 2005). Renshawova buňka vytváří negativní zpětnovazební systém. Při zvýšení aktivity alfamotoneuronu se zvýší i aktivita tohoto rekurentního systému, který vlastní motoneuron ihibuje. Pokud se aktivita motoneuronu sníží, omezí se i tento inhibiční vliv a excitabilita motoneuronu stoupne. Rekurentní inhibice tedy stabilizuje aktivitu alfamotoneuronu. (Langmeier, 2009) 2.3.5 Polysynaptické reflexy Polysynaptické reflexy mají ve svém průběhu mají vmezeřeno několik interneuronů, které rozvádějí impulsy na větší počet buněk. Podle toho, zda probíhají v rámci jednoho segmentu nebo ve více segmentech, je nazýváme monosegmentální nebo polysegmentální. (Petrovický, Druga 1991) 1. monosegmentální Monosegmentální reflexy jsou zprostřdkovány kolaterálami z axonu ze svalového vřeténka. Ty se zapojují přes různý počet interneuronů, dochází tak ke zdržení a k alfamotoneuronu přicházejí impulsy postupně. Tímto způsobem je je napínací reflex rozložen v čase, výsledná intenzita odpovědi je pozvolná, pomalá a déle trvající. Nazývá se tonickým napínacím reflexem. Objevuje se například při působení gravitace (Petrovický, Druga 1991). 2. polysegmentální reflexy U těchto reflexů je zapojeno více interneuronů, ty probíhají přes více míšních segmentů, svůj vliv zde mají i descendentní spoje z vyšších center CNS. Polysegmentální reflexy jsou souborem jednodušších reflexů. Typickým příkladem jsou 33
šíjové reflexy. Svalové receptory v šíjových svalech jsou pomocí propriospinálních drah spojeny s alfamotoneurony končetin. Různá polohy hlavy může vyvolat pohyb končetin. Například předklon hlavy vyvolá extenzi dolních končetin nebo otočení hlavy může vyvolat extenzi stejnostranné horní i dolní končetiny. (Petrovický, Druga 1991) Tyto reflexy jsou u člověka tlumeny vyššími etážemi CNS, mohou se však projevit na změně tonu a excitability alfamotoneuronů příslušných svalů. Exteroceptivní reflexy Exteroceptivní reflexy vychází z receptorů pro bolest a dotek. Jejich funkcí je buď obranná reakce (z receptorů pro bolest) nebo udržování postury ( dotekové receptory) (Petrovický, Druga 1991). Taktilní podněty, spolu s proprioceptivními, ovlivňují udržování určité polohy nebo průběh pohybu (Véle, 2006). Taktilní čití má tedy vliv na tonus svalů a excitabilitu jejich neuronů. Bolest je nociceptivní aferentace. Pokud doputuje až do mozkové kůry, tak si ji člověk uvědomí. Může však dojít pouze do podkorových center, kde signalizuje možné blízké poškození nebo již poškození, aniž si to člověk uvědomí. I přesto, že to dotyční nevnímá, tak je vyvolána obranná reakce (Véle, 2006). K obranné reakci slouží flexorový reflex. Začíná receptorem pro bolest, zadními kořeny putuje do míchy, kde se přepojí na interneuron a končí na alfamotoneuronu zejména flexorových svalových skupin. Účelem je prudké flexní odtažení končetiny od nociceptivního podnětu. Současně s flexorovým reflexem musí probíhat i reciproční inervace, která umožňuje pohyb (Petrovický, Druga 1991). Extenzorový reflex Extenzorový reflex je představitelem pomalého antigravitačního reflexu. Taktilní nebolestivé podněty (např.na plosce nohy nebo zádech) stimulují mechanoreceptory, což vede k facilitaci extenzorových antigravitačních svalových skupin a relaxaci flexorových skupin. Reflexní oblouk je podobný jako u obráceného napínacího reflexu. Extenzorové reflexy tvoří základ postojových reakcí (Trojan a kol., 2005; Langmeyer a kol., 2009). 34
2.4 Podíl vyšších etáží CNS 2.4.1 Ascendentní dráhy Ascendentní dráhy jsou senzitivní dráhy, které vedou impulsy z míchy do vyšších etáží CNS. Patří sem dráha zadních provazců, Tractus spino-thalamicus, tractus sipno-retikularis, traktus spino-tectalis (obr. 15).(Čihák, 1997) Z funkčního hlediska lze dráhy rozdělit na dráhy zadních provazců a anterolaterální systém. 1. Dráha zadních provazců. Dráha zdních provazců je dráha hluboké citlivosti. Vede čití z kloubních pouzder, svalů, šlach a taktilní čití (dotek, tlak, vibrace, diskrimance). Tato dráha je 3 neuronová. První neuron vede z receptorů do prodloužené míchy (do nucleus gracilis et cuneatus). V krční míše vytváří dva svazky mediální fasciculus gracilis, který vede vlákna z kaudálních částí trupu a laterální fasciculus cuneatus. Druhý neuron pokračuje lemniskálním systémem do thalamu a odtud vychází třetí neuron do gyrus postcentralis mozkové kůry. ( Linc, Doubková, 2001) První neuron této dráhy po vstupu do zadních provazců vydává i kratší descendentí kolaterály do dolních 2-3 segmentů. Vzestupná vlákna vydávají také krátké kolaterály. Všechny odbočky se přepojují na interneurony IV. Rexedovy zóny, a stoupají ascendenteně jako sekundární aferentní vlákna (Pterovický, Druga, 1991). 2. Anterolaterální systém Anterolaterální systém vede informace o teplu, chladu, bolesti a také z malé části o taktilním čití (Petrovický, Druga, 1991). Skládá se ze tří hlavních drah dráhy spinothalamické, spinoretikulární a spinotektální. Traktus spinothalamicus Traktus spinothalamicus vede pronikavou, ostrou bolest z kontralaterální strany těla, dále vede pocity chladu a tepla (Čihák, 1997). Je to dráha 3 neuronová. První neuron vede z periferních receptorů přes zadní míšní rohy do IV. a V. rexedovy zóny. Zde dojde 35
k přepojení a cestou anterolaterálního systému pokračuje 2. neuron do thalamu, odkud pokračuje 3. neuron až do somatosenzorického kortexu. (Linc, Doubková, 2001) Traktus spinoretikularis Tato dráha má dvě funkce vede pomalou difusní bolest a je důležitým aferentním vstupem pro aktivační systém retikulární formace Je to dráha dvouneuronová. První neuron je periferní buňka a druhý začíná v IV až VII. Rexedově zóně a končí v retikulární formaci. Tractus spinotectalis Spinotektální dráha je 2 nouronová. První neuron začíná na periferii a tvoří synapsi s buňkami ve IV. a V. Rexedově zóně, odkud vychází 2. neuron, který končí v hlubokých vrstvách tekta (Petrovický, Druga, 1991). Ovlivňuje pohyby hlavy a krku v koordinaci se zrakovými podněty, přenáší taktilní a nociceptivní podněty do motorických systémů ovlivňujících pohyby hlavy a krku (Čihák, 1997). U člověka je tato dráha silně zredukována (Petrovický, Druga, 1991). Obr.15: lokalizace anatomických drah ve spinální míše Převzato z: http://img.medscape.com/pi/emed/ckb/clinical_procedures/11348151148570-1177.jpg 36
2.4.2 Významná centra mimovolní hybnosti Retikulární formace Retikulární formace shromažďuje všechny aferentní senzorické signály ze smyslových receptorů, je zapojena do téměř všech senzorických a senzitivních drah a převádí jejich informace do složitějších reflexních odpovědí (Petrovický, Druha, 1991). Pod vlivem těchto informací připravuje podmínky pro pohyb, řídí gamma systém, nastavuje excitabilitu míšních alfamotoneuronů (Véle, 2006). Je to aktivační a inhibiční systém, přičemž aktvičaní je významnější zvyšuje celkovou pohotovost organismu (Pfeiffer 2007). 1. aktivační systém - aference přichází ze spinální míchy, mozkových jader, kolaterál senzorických drah, hypotalamu a kůry.(petrovický, Druga, 1991) - je lokalizován v pontu. Aktivuje motoneurony extensorů a tlumí flexory (Králíček, 2004) - Facilitační oblast vytváří výboje spontánně, jako odpověď na aferentní vstupy (Gannong,2005) 2. Inhibiční systém - inhibiční oblast leží v prodloužené míše. Aktivuje flexorové skupiny a inhibuje extenzorové svaly. (Králíček, 2004) - tlumící gamma systém, je řízena z mozkové kůry a mozečku (Gannong, 2005). Bazální ganglia Bazální ganglia slouží k plánování a programování cílených pohybů (Králíček 2004). Vytváří jednoduché pohybové programy, vybírá pohybové programy uložené v kůře a ovlivňuje posturu. Zhruba nastavuje svalový tonus, oproti mozečku, který ho nastavuje jemně. (Véle, 2006). Jinými slovy připravuje v součinnosti s kůrou podmínky pro pohyb. 37
Mozeček Mozeček má tři základní funkce koordinuje pohyby, slouží k orientaci v čase a prostoru a udržuje polohu trupu. Přichází do něj mohutné aferentní vstupy z různých receptorů proprioreceptorů které informují o aktuální poloze, exteroreceptorů, teloreceptorů (zrak sluch) slouží k odhadnutí správného okamžiku. A dále přichází informace z mozkové kůry o zamýšleném pohybu. Mozeček všechny tyto vstupy porovná, vyhodnotí vzhledem k aktuálnímu stavu a pokud zjistí nějaký nepoměr vyšle signál pro korekci. Zajišťuje tedy průběžnou korekci pohybu aby bylo dosaženo cíle v co nejjoptimálnéjším svalovém zapojení. Výstup z mozečku je pouze jeden a působí inhibičně. Inhibuje nadbytečnou aktivitu svalů.(véle, 2006) 2.4.3 Descendentní dráhy Sestupují z korové nebo z kmenové oblasti centrální nervové soustavy. Netvoří ostře ohraničené trakty, ale jejich povrchová vlákna se různě prolínají. Svým průchodem skrz míchu se postupně v míšních segmentech vyčerpávají. Tractus cortico, retikulo a vestibulospinalis prochází celou míchou. V míše tvoří synapse s alfa a gamma motoneurony v předních rozích míšních a s interneurony (převážně v zóně V VII). Převážná část drah končí ale na interneuronech. Přímé spojení s motoneurony je procentuelně menší. (Petrovický, Druga, 1991) Descendentní dráhy dělíme podle místa průběhu do dvou systému ventromediálního ( tr. Vestibulospinalis, tr.retikulospinalis, tr.tectospinalis) a laterálního (tr.corticospinalis, tr.rubrospinalis, tr.retikulospinalis) (obr. 15). Ventromediální systém ovlivňuje zejména motoneurony extensorů šíje a trupu, zatímco laterální systém působí hlavně na motoneurony končetin, a to spíše motoneurony flexorů. (Králíček, 2004) Tractus corticospialis pyramidová dráha Pyramidová dráha spojuje mozkové hemisféry s míšními segmenty. Toto spojení je přímé, jednoneuronové. Většina vláken začnína v primární a doplňkové motorické oblasti a somatosenzitivní oblasti. Malá část vláken jde i z premotorické oblasti. (Petrovický, Druga, 1991) 38
70 až 90 % vláken se na rozhraní prodloužené a krční míchy kříží a pokračují dále druhostranným postranním míšním provazcem. Menší část sestupuje přímo nezkříženě dolů v postranních a předních provazcích. (Petrovický, Druga, 1991) Vlákna, která vycházejí z motorických korových oblastí, se dále napojují v VII. Rexedově zóně (oblast míšních interneuronů) a v IX. Rexedově zóně (oblast motoneuronů), kde působí převážně excitačně. Vlákna, která vystupují ze senzitivní korové oblasti končí v převážné většině v IV. až v VI. rexedově oblasti. (Petrovický, Druga, 1991) Pyramidová dráha vydává četné kolaterály, s malým počtem terminálních zakončení, směrem k interneuronům a k motoneuronům. Tím, že počet synapsí na jedné kolaterále je malý, je nutné k aktivaci jednoho motoneuronu prostorová sumace z mnoha kolaterálních vláken. (Petrovický, Druga, 1991) Tractus rubrospinalis Tractus rubrospinalis vychází z nucleus ruber. Je to dráha jednoneuronová, kříží se ve středním mozku, kde přechází do kontralaterálních postranních míšních provazcích, ve kterých je lokalizována před pyramidovou drahou. (Čihák, 1997) Nejvíce je zastoupená v krční a bederní intumescenci, kde končí na interneuronech IV až VI.. Rexedovy zóny. Hlavní funkcí této dráhy je excitace motoneuronů flexorů a inhibice extenzorových motoneuronů. Pravděpodobně se podílí na regulaci hybnosti končetin. (Linc, Doubková, 2001) Tractus retikulospinalis Tato dráha začíná v pontinní a oblongátové oblasti retikulární formace. Sestupuje předními a postranními míšními pravazci, z větší části nezkříženě. Vlákna pontinní oblasti jsou lokalizována zejména v předních provazcích a končí v VII. Rexedově oblasti interneuronů a v VIII. Rexedově zóně obsahující motoneurony. Na míšní segment má spíše excitační vliv. (Petrovický, Druga, 1991) Oblongátová část dráhy sestupuje postrními míšními provazci a končí v lamina VI, VII a VIII. Na míšní segment míšní reflexy, svalový tonus a volní motoriku má spíše 39
inhibiční vliv. Kromě těchto funkcí má ještě vliv na přenos senzitivních informací z míchy do vyšších etáží centrální nervové soustavy. (Petrovický, Druga, 1991) Samotná retikulární formace je ovlivňována neurony z motorické a senzitivní korové oblasti, z mozečkových a vestibulárních jader a také z míchy (tractus spinoretikularis). Tractus tectospinalis Tractus tectospinalis začíná v colliculus superior tecti mesencephali a ihned po výstupu se kříží. V míše sestupuje předními provazci a z větší části končí v horních krčních segmentech ve IV. až VII. rexedově zóně. Tato dráha se podílí na motorice hlavy a krku v závislosti na zrakových vjemech. (Čihák, 1997) Tractus vestibulospinalis Tractus vestibulospinalis začíná z vestibulárního Deitersova jádra na spodině 4. mozkové komory. Cestou přibírá vlákna z retikulární formace (Linc, Doubková, 1991). Dolů sestupuje nezkříženě ve stejnostraných předních provazcích míšních. Končí zejména na interneuronech VII. a VIII. Rexedovy zóny. (Petrovický, Druga, 1991) Tato dráha působí excitačně na alfa i gamma motoneurony extenzorových (antigravitačních) svalových skupin, zatímco flexorové skupiny inhibuje (Linc, Doubková, 2001) 2.4.4 Svalový tonus Svalový tonus je stav svalového napětí, který nebyl vyvolán úmyslně. Rozlišujeme klidový svalový tonus a reflexní tonus. (Trojan a kol, 2005) Klidový svalový tonus Jeho podkladem jsou elastické strukury svalu (Trojan a kol, 2005). Je dán konzistencí svalu, která záleží na elasticitě, turgorem tkání, reologickými vlastnostmi vazivové tkáně (Véle, 2006). Klidový tonus existuje dlouhodobě bez energetického nároku, nejeví únavu ani činnostní potenciály (Trojan a kol, 2005). 40
Reflexní svalový tonus Reflexní tonus má charakter slabé izometrické kontrakce (Trojan a kol, 2005). Je to aktivní rakce svalové tkáně na různé zevní i vnitřní podmínky a je závislé na aktuálním stavu CNS (Véle, 2006). Účastní se ho jednotlivé motorické jednotky, které se ve funkci střídají (Trojan a kol, 2005). Speciálním typem reflexního tonu je posturální (polohový tonus), což je izometrický tah antigravitačních svalů. Zajišťuje vzpřímený stoj. (Trojan a kol, 2005) Řízení svalovho tonu Základní zařízení, které zajišťují svalový tonus jsou svalové receptory (svalová vřeténka a Golgiho šlachová tělíska) a mechanismus gamma-kličky (Petrovický, Druga, 1991). Svalové vřeténko je i v klidu neustále drážděno vahou končetiny (gravitací) a pravidelně vysílá impulsy, ty dráždí alfa-motoneurony, které aktivují část motorických jednotek a svalový tonus se tak zvýší (Petrovický, Druga, 1991). Gamma-motoneurony svou aktivitou napínají vlákna svalových vřetének, tím sníží jeho práh dráždivosti a tok impulsů se směrem k alfa-motoneuronům zvýší a opět dojde ke zvýšení svalového tonu. To je podstata mechanismu gamma kličky. (Petrovický, Druga, 1991) Gamma systém tedy nastavuje excitabilitu motoneuronu a tím i svalový tonus. Je řízen retikulární formací v mozkovém kmeni. (Véle, 2006) Další důležité struktury, které mají vliv na svalový tonus jsou bazální ganglia, mozeček, limbický systém a aktuální stav CNS. Bazální ganglia nastavují hrubě úroveň svalového tonu, zatímco mozeček jemně. (Véle, 2006). Stav mysli, psychické napětí a tenze zvyšuje celkový svalový tonus a v některých svalových skupinách je to zvlášť výrazné (mimické svaly, šíjové svaly, svaly dna pánevního) (Trojan a kol, 2005). 41
ELEKTROMYOGRAFIE Elektromyografie je elektrofyziologická technika, která zaznamenává elektrické potenciály z příčně pruhovaných kosterních svalů a vedení periferním nervem. Excitabilita, neboli vzrušivost, je charakteristickou vlastností nervové a svalové buňky. Přenos informací se v těle děje skrze nervové buňky, které fungují na základě elektrických výbojů. Elektromygrafi je metoda, která dokáže tyto výboje vyvolat a zaznamenat. Zkoumá tedy elektrickou aktivitu svalu a vedení periferním nervem. (Keller, 1999) Elektromyografickým vyšetřením získáme elektromyogram, což je různě tvarovaná křivka zobrazující zapojení různého počtu svalových motorických jednotek umístěných pod elektrodou. 2.1.1 Technické vybavení Stimulátor Stimulátor je přístroj, který produkuje stimul, udává jeho intenzitu, tvar, dobu trvání a frekvenci. Odpovědí na stimul jsou elektromygrafické evokované potenciály, které budou popsány dále v textu. Používají se dva typy stimulátorů napěťové a proudové. U napěťových se intenzita stimulu reguluje ve voltech, takže aktuální intenzita koreluje inverzně s odporem elektrod, kůže a podkoží, takže procházející proud může různě kolísat. (Kadaňka a kol., 1994). U proudových se intenzita reguluje v ma. (Keller, 1999) Tento typ je považován za vhodnější, protože měří přímo protékající proud. (Dufek, 1995) Stimulus: Intenzita stimulu: Stimuly mohou být podprahové, prahové, submaximální, maximální a supramaximální. Při podprahových podnětech není žádná reflexní svalová odpověď. Prahový stimulus je takový, který je schopen vyvolat zaznamenatelnou odpověď (Kadaňka a kol., 1994). Při maximálním stimulu se vyvolá odpověď o takové amplitudě, kterou již dalším zvyšováním intenzity stimulu nelze zvyšovat. Dochází k podráždění všech axonů periferního nervu.supramaximální je stimulus o vyšší intenzitě 42
než je maximální. Obvykle se využívá stimul o 20 % vyšší intenzitě než je maximální stimul. U nepostižených nervů vystačíme s intenzitou 150 300 V (20 40 ma) při délce impulzu 0,1 ms. (Dufek, 1995; Kadaňka a kol. 1994) Tvar stimulu bývá obvykle pravoúhlý. Může být ale i s pozvolným náběhem apod. (Dufek, 1995) Doba trvání: Trvání pulsu se obvykle používá v rozsahu 0,05 1 ms. Pulsy delší než 1 ms bývají již bolestivé, a proto se nepoužívají. (Keller, 1999). Frekvence udává, zda jsou stimuly jednotlivé, párové či repetitivní. Zesilovač Signál generovaný periferními nervy a svaly má velmi nízkou amplitudu. Jde řádově mili a mikrovolty. Proto musí být zesílen a k tomu slouží předzesilovač a zesilovač. funkce zesilovače: Zesiluje rozdíl potenciálů mezi registační elektrodou aktivní a referenční tím odstrňuje arteficiální výkyvy potenciálů. K tomuto účelu slouží zejména předzesilovač, který má vysoký vstupní odpor a tím vyloučí arteficiální šum. (Dufek, 1995) Zesiluje měřený signál. Signál vstupující kabely do předzesilovače je obvykle 500násobně zesílen a dále je převáděn do zesilovače. Zde dojde k dalšímu zesílení - 2 až 2000násobnému, takže výsledné zesílení signálu dosahuje hodnot 1000x až 100000x. (Dufek, 1995) zajišťuje stálost registrace Filtry Elektromyografický signál má tvar vln. Ty se dají charakterizovat frekvencí kolik vln proběhne během určitého časového období. Pro získání co nejkvalitnějšího záznamu je třeba zesílit chtěné vlny a nechtěné potlačit. K tomu slouží filtry, které odfiltrovávají příliš malé, nebo naopak příliš velké frekvence. Rozlišujeme horní filtr (HFF) a dolní filtr (LFF). Frekvence vyšší než horní filtr (rychlejší vlny) a nižší 43
(pomalejší vlny) než dolní filtr se potlačují. Zatímco frekvence, které se pohybují mezi horním a dolním filtrem jsou maximálně zesíleny. (Dufek, 1995) Vhodné nastavení filtrů pro motorická vlákna : dolní filtr 5 Hz a horní filtr 10 khz. Pro senzitivní vlákna je doporučený frekvenční rozsah od 20 Hz do 2 khz. (Keller, 1999) Digitalizace dat Digitalizaci dat zajišťuje vyhodnocovací digitální jednotka. Jejím úkolem je zpracovat signál a připravit ho pro zobrazení na monitoru. Provádí frekvenční korekci, zprůměrnění, rektifikaci a změření klíčových amplitud. Pomocí filtrů zdůrazňuje některé charakteristiky signálu. (Keller, 1999) Elektrody: Elektrody dělíme podle své funkce na stimulační, registrační a zemnící. Dále rozlišujeme elektrody povrchové a jehlové. Jehlová elektroda je invazivní, zavádí se průnikem přes kůži do svalu. Lze s nimi snímat aktivitu hlouběji uložených svalů. Zprostředkovávají záznam z malé oblasti svalu, umožňují rozlišit jednotlivé svaly ve svalových skupinách. V našem případě budeme používat povrchové elektrody, které se přikládají na kůži nad nerv či sval. Snímají sumační aktivitu z celého svalu, a dávají nám obraz o celkové činnosti svalu. Bývají vyrobeny z inertních materiálu jako je stříbro, chlorid stříbrný nebo cín. Pro správnou funkci je třeba udržovat elektrody čisté a s hladkým povrchem. Kůže pod elektrodami musí být očištěná, odmaštěná a nevysušená. Vhodné je využití gelu pro lepší kontakt s kůží a snížení kožního odporu. Pro zamezení pohybu a dostatečné upevnění je dobré elektrody připevnit ke kůži leukoplastí nebo suchým zipem. Při špatném kontaktu dochází k artefaktům a k zeslabení signálu. (Dufek, 1995) 1. Stimulační elektrody Umisťují se na kůži nad nerv, který chceme stimulovat. Obvykle bývají párové katoda a anoda. Pod anodou vzniká anelektrotonus, který má hyperpolarizující účinek. Pod katodou je katelektrotonus a ten působí delpolarizačně. Stimulace může být buď 44
bipolární obě elektrody jsou nad nervem, přičemž katoda je blízko snímací elektrody. Při monopolární stimulaci se katoda umisťuje nad nervem a anoda je vzdálená. (Kadaňka a kol., 1994) 2. Registrační elektrody Registrační elektrody jsou dvě aktivní a referenční. Aktivní elektroda nad bříškem zkoumaného svalu, co nejblíže motorickému bodu, snímá elektrickou aktivitau svalu. Referenční elektroda je umístěna nad šlachou. Výsledný elektromyografický signál je dán rozdílem mezi aktivní a referenční elektrodou. Umístění bývá bříško šlacha, kdy aktivní elektroda je nad bříškem stimulovaného svalu a neaktivní refernční elektroda je nad šlachou. (Kadaňka a kol., 1994) 3. Zemnící elektroda Zemnící elektroda redukuje stimulační artefakty. Umisťuje se v blízkosti registračních elektrod. 2.1.2 Ovlivnění výsledku EMG záznamu Elektrody Celkový výsledek záznamu může ovlivnit typ elektrod, nepřesnost v jejich uložení, vzdálenost mezi jednotlivými elektrodamy, jejich kontakt s kůží. Fyziologické faktory Fyziologické faktory jako je teplota, ovlivňuje vedení nervem a tím i EMG záznam.. Při snížení teploty kůže dojde i ke snížení rychlosti vedení nervem. Snížená teplota zvyšuje amplitudu a dobu trvání jednotlivých reflexních odpovědí. Rychlost vedení se mění i věkem. U dětí do 5 let je pomalejší, poté se ustálá a od konce druhé dekády dochází opět k pozvolnému poklesu rychlosti. Dále také záleží na délce končetiny, která ovlivňuje latenci pozdních odpovědí jako je H-reflex a M vlna. (Kadaňka a kol., 1994) 45
Artefakty Artefakty jsou rušivé útvary v záznamu, které jej deformují a znehodnocují. Mohou způsobit nečitelnost záznamu nebo mohou tvarem napodobovat normální jevy a vést tak k nesprávnému závěru. Zpravidla mívají bizarní tvar a jejich nejčastější příčinou bývají technické chyby. Typy artefaktů (Dufek, 1995): - Elektrodový šum vzniká při špatném kontaktu elektrody a kůže. Důležité je proto použít kontaktní gel, odmastit kůži, odstranit nečistoty kůže i elektrod a používat elektrody z inertních materiálu, které se jen minimálně polarizují. - Zesilovačový šum má charakter vysokofrekvenčních vln a na záznamu se projeví jako ztluštělá linie. Jeho příčinou mohou být různé části zesilovače. Nechá se omezit snížením horního filtru. - Porucha uzemnění se projeví jako pravidelné vlny o frekvenci 50 Hz. Příčinou bývá vadná, suchá nebo špatně umístěná elektroda, kdy elektrické spotřebiče v okolí ovlivňují výsledný elektromyogram. - Pohybové artefakty se objevují, když elektroda sklouzne po kůži. Pohyb může být na rozhraní kůže gel nebo gel elektroda. - Pocení mění podmínky na rozhraní kůže gel. Může dojít ke zkreslení signálu. - Křížení kabelů nebo dotek kabelů s elektrodami se projeví jako nestálá základní linie s četnými arteficiálními vlnami. Tyto artefakty se dají odstranit oddálením káblů od sebe. 2.1.3 Reflexní svalové odpovědi Vyšetřením reflexních odpovědí testujeme celistvost reflexního oblouku od senzorických nervů, přes míšní segment až motorickým vláknům a odpovědi na svalech. 46
H-reflex H-reflex je reflexní odpověď svalu na elektrické podráždění nervu, který tento sval zásobuje. Odpovídá klasickému myotatickému reflexu. (Trojan a kol., 2005). Obr. 16: schéma elektromygrafického vyšetření reflexů Převzato z: http://img.medscape.com/fullsize/migrated/548/821/essr548821.fig6.gif Při stimulaci nervu nízkou intenzitou dojde k selektivnímu podráždění Ia vláken ze svalových vřetének. Jako první se aktivují tato vlákna, protože jsou nejsilnéjší a mají nejnižší práh dráždivosti. Signál dále postupuje do míchy, kde se přepojí na motoneuron míšního segmentu. Pokud je dostatečně silný, způsobí na postsynaptickém neuronu akční potenciál, který vyvolá stah příslušních svalových vláken dané motorické jednotky. Tento stah je zaznamenán snímací elektrodou a na záznamu se objeví jako H vlna (obr. 15). Latence, tedy doba od působení stimulu po zaznamenání odpovědi, se pohybuje zhruba kolem 35 ms. (Keller, 1999) Zvyšováním stimulační intenzity se zvyšuje i H-reflex. Ale jen do určitého bodu, do svého maxima a poté se snižuje až úplně vymizí. To je způsobeno tím, že při zvyšování intenzity se zapojí i motorická vlákna, která díky antidromnímu vedení pošlou vzruch směrem k motoneuronům. Tím se zablokují vzruchy, které přicházejí ke svalovým vláknům po reflexním oblouku. (Trojan a kol., 2005) 47
Obr 17: zobrazení M vlny a H-reflexu na emg záznamu Převzato z: http://edoc.hu-berlin.de/dissertationen/mueller-katja-2006-0116/html/image002.jpg M vlna Pokud budeme zvyšovat intenzitu elektrické stimulace, podráždí se i tenčí vlákna motoneuronů, která mají vyšší práh dráždivosti. Na emg záznamu se začne objevovat tzv. M vlna o nižší latenci (obr. 17). Latence je doba od působení stimulu po zaznamenání odpovědi u M vlny je to 10 ms. Při dalším zvyšování intenzity se bude postupně aktivovat více motorických vláken a M vlna se bude zvyšovat až do svého maxima, na kterém pak již zůstane. (Trojan a kol., 2005) F vlna F vlna vzniká při supramaximálním stimulu tehdy, když antidromním vedením dojde akční potenciál do těla motoneuronu, kde se ovšem již neplatí zákon vše nobo nic, ale šíří se pomaleji a s dekrementem jako excitační postsynaptický potenciál. V některých případech se takto způsobená depolarizace dostane opět do oblasti iniciálního 48
segmentu již po proběhlé refrakterní fázi a může dojít ke vzniku nového akčního potenciálu. Ten aktivuje příslušnou motorickou jednotku, což se na záznamu objeví jako pozdní F vlna o nízké amplitudě s proměnlivou latencí. (Keller, 1999) 49
3 Poznatky o H-reflexu H-reflex je reflexní odpověď svalu na elektrické podráždění nervu, který tento sval zásobuje (viz popis v předešlé kapitole). Poprvé ho popsal Paul Hoffmann a na jeho počest se nazývá H-reflex. U člověka v klidu lze tento reflex vyvolat pouze v lýtkovém svalu a ne v jiných, kde bývají výbavné myotatické reflexy poklepem kladívka na šlachu. H-reflex je užitečný nástroj pro neurofyziologický výzkum u člověka. Při dobrém připevnění stimulační elektrody je reflexní odpověď závislá především na stupni podráždění (tedy délce a intenzitě stimulačního impulsu). Amplituda H-reflexu se ale může měnit vlivem i jiných podnětů, třeba podle fáze dechu, polohy hlavy ad. Proto můžeme H-reflex použít jako měřítko toho, jak se mění dráždivost motoneuronů působením různých vlivu uvnitř centrální i periferní nervové soustavy. (Trojan a kol., 2005) H-reflex při chůzi a stoji Capaday and Stein (1986) zkoumaly změny H-reflexu v jednotlivých krokových fázích chůze. Základní součásti krokového cyklu jsou: kontakt paty s podložkou, plný nášlap, odlepení paty od podložky, odraz nohy a švihová fáze s dorziflexí nohy. U všech probandů se amplituda H-reflexu v průběhu chůze výrazně měnila. Při švihové fázi H-reflex nebyl přítomen, začal se objevovat při kontaktu paty s podložkou, postupně se zvyšoval a svého vrcholu dosáhl v pozdní stojné fázi při odrazu nohy. V následující švihové fázi opět vymizel. Dále autoři zjišťovali EMG aktivitu m. soleus a m. tibialis anterior. Aktivita m. soleus se začala objevovat před kontaktem paty s podložkou, během stojné fáze se postupně zvyšovala a skončila těsně před odrazem nohy. Aktivita m. tibialis anterior byla spojena s dorziflexí nohy Nejvyšších hodnot dosahovala v pozdní švihové fázi a poté od kontaktu paty s podložkou po dotyk celého chodidla, kdy probíhala současně s m. soleus. (Capaday, Stein, 1986). Capaday, Stein (1986) v téže studii porovnávali amplitudu H-reflexu ve stoji, při aktivně držené poloze kloubu, se stejnou polohou kloubu při chůzi. Zjistili, že práh pro 50
podráždění je nižší při stoji než při chůzi a amplituda H-reflexu tak dosahuje při stoji vyšších hodnot. Jako vysvětlení se nabízí, že při aktivně držené poloze ve stoji, jsou dány vyšší nároky na udržení stability a tudíž je práh motonouronů tak nízký, aby bylo možné okamžitě zareagovat na nějakou vnější výchylku, která by mohla tělo destabilizovat. (Capaday, Stein, 1986) Autoři se domnívají, že ve velké míře dochází k modulaci H-reflexu z centrální nervové soustavy, a že nastavení excitační úrovně z periferních struktur nemá zásadní význam. (Capaday, Stein, 1986) H-reflex při chůzi a běhu V další studii Capaday a Stein (1986) sledují rozdílu H-reflexu a svalové EMG při chůzi a běhu. Došli ke zjištění, že amplituda H-reflexu je významně menší při běhu než při chůzi, zatímco EMG aktivita svalu je při běhu větší. Autoři tím dokazují, že velikost H-reflexu není pouze pasivním důsledkem excitační úrovně alfamotoneuronů, ale je ovlivněna i centrálními vlivy. Mechanismus, kterým je pokles H-reflexu způsoben je pravděpodobně presynaptická inhibice. (Capaday, 1986). Excitabilita reflexu při zkracování a prodlužování svalu Hodnocením H-reflexu ve stejném úhlu hlezenního kloubu během koncentrické a excentrické kontrakce se zabývali Romano and Schieppati (1987). Zjistili, že amplituda H-refelexu dosahuje vyšších hodnot při koncentrické kontrakci, kdy se sval zkracuje, než při excentrické kontrakci, při zachovánní stejné EMG aktivity svalu. Autoři se přiklání k doměnce, že tyto změny v excitabilitě H-reflexu jsou pravděpodobně způsobeny presynaptickou inhibicí za účelem vhodně modulovat rozsah náboru motorických jednotek při zkracování a prodlužování svalu, aby se zajistila konstantní rychlost navzdory rušícímu vstupu ze svalových vřetének. (Romano, Schieppati, 1987) Vliv excentrické a koncetrické kontrakce na H-reflex Pinniger et al. (2001) ve své studii zkoumali vliv pasivně prováděného protažení a zkrácení lýtkového svalu na amplitudu H-reflexu a porovnával ji s amplitudou při 51
izometrické kontrakci. Zjistili, že amplituda se při protahování svalu oproti izometrické amplitudě snižuje a při zkracování se zvětšuje. (Pinniger et al, 2000). Vliv pozice kyčelního kloubu V této studii zkoumali, jak se H-reflex m.soleus mění pozicí v kyčelním kloubu při stimulaci n.fibularis comunnis (který je ze stejného míšního segmentu jako je inervace m.soleus) a n.femoralis (který vychází z více proximálních segmenrů), při flexi 30 stupňů, 10 stupňů a extenzi 10 stupňů v kyčelním kloubu. Při stimulaci n.fibularis comunnis byla amplituda H-reflexu menší ve 30 stupňích oproti flexi 10 stupňů a extenzi 10 stupňů, kdy byl H-reflex facilitován. Při stimulaci n.femoralis se amplituda při změnách úhlu výrazně neměnila. Toto zjištění naznačuje, že aference z kyčelních proprioreceptorů ovlivňuje míšní interneurony, které za statických podmínek mění excitabilitu míšního reflexu. (Kniku, 2006). 52
4 Cíle práce a přesné určení řešené otázky Cílem práce je určit vliv polohy v hlezenním kloubu na H-reflex m.soleus. Budeme zkoumat dvě polohy klidové postavení hlezenního koubu vleže na břiše, s nohou mimo lehátko a plantární flexi nohy, při relaxovaných svalech. Stimulací n. tibialis v podkolenní jamce vyvoláme H-reflex a M vlnu v m. soleus. Budeme zjišťovat při jaké intenzitě se objeví H-reflex, tedy jaký je jeho práh, jaká je jeho latence, amplituda a jak se mnění se zvyšující se intenzitou. Dále budeme zjišťovat práh, latenci a amplitudu M vlny a její změny. A to vše nejprve při klidovém postavení nohy mimo lehátko a poté při plantární flexi. 4.1 Úkol diplomové práce porovnat amplitudu H-reflexu lýtkového svalu při klidovém postavení a plantární flexi nohy. porovnat amplitudu M vlny lýtkového svalu v klidovém postavení a plantární flexi. zjistit stimulační intenzitu treshold, ve které se H-reflex objeví při klidovém postavení a plantární flexi nohy. zjistit stimulační intenzitu - treshold, ve které se M-vlna objeví při klidovém postavení a plantární flexi nohy. zjistit průměrné latence H- reflexu i M vlny u každého probanda pro klidové postavení a plantární flexi nohy. 4.2 Hypotézy: předpokládám, že amplituda H-reflexu m. soleus se se změnou polohy změní očekávám, že amplituda M vlny bude v obou případech stejná předpokládám, že při plantární flexi se H-reflex objeví již při nižší hodnotě intenzity předpokládám, že nedojde ke změnám latencí H-reflexu ani M vlny 53
5 Metodika 5.1 Základní použitý metodologický výzkum Výzkum je koncipován jako primární klinická studie. Primární studie obvykle spadají do jedné ze tří kategorií experimenty, klinické pokusy a průzkumy. Tento výzkumný projekt spadá do kategorie průzkumů, při nichž dochází k měření na vybrané skupině osob. Jde o výzkum srovnávací v rámci jedné osoby, kdy porovnáváme výsledky z různé výchozí polohy. (Greenhalg, 2003) 5.2 Charakteristika souboru Celý soubor zahrnoval celkem 5 dobrovolníků - žen ve věku 22 25 let. Anamnestickým dotazováním jsme zjišťovali případné srdeční, cévní, nervové, svalové či endokrinní poruchy. Dále nás zajímaly případné úrazy a užívání léků či antikoncepce. V jednom případě byl zjištěn srdeční šelest. Dále se v rodinné anaméze vyskytla hypotyreoza u matky jedné z probandek. Antikoncepci užívají 4 probandky, jiné léky zjištěny nebyly. Průměrná výška je, průměrná váha a průměrné BMI. Všechny osoby byly seznámeny s projektem, a podepsaly informovaný souhlas. Průzkum byl schválen etickou komisí FTVS UK pod jednacím číslem. 5.3 Použité metody Pro snímání elektrických svalových potenciálů jsme použili povrchové EMG, s bipolárním umístěním elektrod. Stimulovali jsme n.tibialis v podkolenní jamce a sledovali jsme odpověď na m.soleus v podobě H vlny a M vlny. H vlna je odpověď svalu na stimulaci nervu, která putuje senzitivními nervovými vlákny do zadních míšních rohů a pokračuje přes příslušný míšní segment ke svalu. M vlna je odpověď, která jde přímo po motorickém vláknu ke svalu. 54
5.4 Sběr dat Poloha probandů Každý účastník ležel na lehátku na břiše. Měření probíhalo ve dvou polohách nejprve s nohou přečnívající mimo lehátko, kdy hlezenní kloub byl v klidovém postavení přibližně 90 stupňů (obr. 15). Poté se vyšetřovaný přesunul na lehátko celým tělem a noha se dostala do postavení v plantární flexi ( obr. 16 ). Měření jsme prováděli na levé dolní končetině. Svaly dolních končetin byly v obou případech v relaxovaném stavu. Obr. 19: Noha v plantární flexi na lehátku Obr. 18: Klidové postavení nohy mimo lehátko Příprava Před samotným měřením jsme místa pod elektrodou důkladně očistili a odstranili mastnotu, která by mohla zvyšovat kožní odpor a tím zhoršovat průchod proudu skrze tkáně. Účastníci byli předem informování, aby ten den nepoužívali žádné mastné, hydratační ani jiné krémy, abychom co nejvíce snížili kožní odpor. Umístění elektrod Stimulační elektroda Pro stimulaci jsme použili povrchovou elektrodu, kterou jsme umístili do podkolenní jamky nad n.tibialis a anodu jsme připevnili nad patelu. Snažili jsme se vyhledat nejvhodnější místo s nejlepší odpovědí, což nás informovalo o tom, že jsme správně lokalizovali tibiální nerv. Pro lepší přilnutí, a tím i lepší průchod proudu skrze měkké 55