Svalová tkáň, kontraktilní aparát, mechanismus kontrakce

Transkript

1 Svalová tkáň, kontraktilní aparát, mechanismus kontrakce Ústav pro histologii a embryologii Předmět: Histologie a embryologie 1, B01131, obor Zubní lékařství Datum přednášky:

2 Svalová tkáň má schopnost kontrakce pohyb těla a funkce orgánů. Základní typy svalové tkáně (obr. 1) hladká především stěny dutých orgánů, cév příčně pruhovaná příčné pruhování dáno uspořádáním kontraktilního aparátu kosterní svalovina srdeční svalovina Mezi kontraktilní buňky patří i myoepitelové buňky, pericyty, myofibroblasty. Schopnost reparace žádná u srdečního svalu, při poškození vznikají vazivové jizvy jádra kosterních svalů se nedělí, ale tkáň je schopna regenerace (satelitové buňky) hladké svalové buňky jsou schopny se dělit Obr. 1. Typy svalové tkáně (Junqueira, Carneiro, Kelley 1992, Basic Histology). PODÉLNÝ ŘEZ PŘÍČNÝ ŘEZ KOSTERNÍ SVAL SRDEČNÍ SVAL HLADKÝ SVAL interkalární disk KOSTERNÍ SVALOVINA Svalové vlákno Základní stavební jednotka kosterní svaloviny. Délka µm. Splynutím jednojaderných myoblastů vzniká syncytium myotuba s jádry v ose, z ní vzniká zralé svalové vlákno s jádry na periferii. Jádra větší počet, na periferii, oválná. Cytoplazmatická membrána sarkolema vytváří invaginace T-tubuly v pravidelných intervalech podél vlákna. Cytoplazma sarkoplazma vyplněna longitudinálními myofibrilami. Hladké endoplazmatické retikulum sarkoplazmatické retikulum (SR). Nedílnou složkou stavby svalu jsou vazivové obaly (zajišťují cévní zásobení a inervaci svalu) (obr. 2) endomysium obaluje každé svalové vlákno perimysium obaluje svazky svalových vláken epimysium obaluje sval 1

3 Obr. 2. Stavba kosterního svalu (Vacek 1995, Histologie). myofibrily endomysium svalové vlákno perimysium epimysium Myofibrila Jednotka kontraktilního aparátu svalového vlákna. Průměr 0,2-2µm. Vystavěna z myosinu (tlustá filamenta), aktinu, tropomyosinu a troponinu (tenká filamenta) a dalších proteinů. Tlustá filamenta (obr. 3) Molekula myosinu dva těžké řetězce navzájem obtočené, na konci s dvěma globulárními segmenty (hlavička). Na globulární segment jsou navázané dva lehké řetězce. Za hlavičkou je molekula ohebná. Myosin má ATP-ásovou aktivitu myosinových molekul tvoří tlusté filamentum hladká centrální zóna je bez globulárních segmentů. Obr. 3. Myosin, tlustá filamenta (Ross, Pawlina 2006, Histology). lehký řetězec MYOSIN těžký řetězec hlavička TLUSTÉ FILAMENTUM M-proužek 2

4 Tenká vlákna (obr. 4 ) Základ dva řetězce vláknitého F-aktinu vzniklé polymerací globulárního G- aktinu. Tropomyosin dva spirálovitě obtočené řetězce, každá molekula přesahuje sedm molekul G-aktinu stabilizuje tenké vlákno. Troponin komplex tří globulárních jednotek troponin T (TnC, vazba troponinu s tropomyosinem), troponin C (TnC, vazba Ca 2+ ), troponin I (TnI, inhibice vazebných míst pro myosin na aktinu). Obr. 4. Tenká filamenta (Junqueira and Carneiro 2003, Basic Histology). troponin I troponin T troponin C tropomyosin G-aktin Sarkomera (obr. 5) Strukturální a funkční jednotka myofibrily. Tenká a tlustá filamenta jsou pravidelně uspořádána myofibrila je příčně pruhovaná tmavé, anisotropní A-proužky a světlé, isotropní I-proužky. Z-linie, místo úponu tenkých filament, je uprostřed I-proužku. Sarkomera je úsek myofibrily mezi dvěma Z-liniemi. Uprostřed A-proužku je tmavá M-linie (půlí sarkomeru). Zde jsou vzájemně propojena tlustá filamenta. H-proužek světlejší oblast A-proužku, kam nezasahují tenká filamenta. Příčný průřez uspořádání filament je hexagonální. Obr. 5. Sarkomera (Mescher 2010, Junqueira s Basic Histology). sarkomera I-proužek A-proužek H-proužek I-proužek Z-linie tenké filamentum M-linie tlusté filamentum Z-linie 3

5 Mechanismus kontrakce Klouzání tenkých a tlustých filament proti sobě. Globulární segmenty myosinu mají vazebné místo pro ATP a ATP-ázovou aktivitu stimulovanou aktinem. KLID Vazebné místo na aktinu pro myosin je blokováno tropomyosinem. ATP je vázán na globulární segment myosinu, ale myosin není navázán na aktin neprobíhá hydrolýza. KONTRAKCE Zvýšení hladiny Ca 2+ iontů v cytosolu» vazba Ca 2+ na TnC» změna konfigurace troponinového komplexu» uvolnění vazebných míst na aktinu pro myosin Vzniká aktin-myosinový komplex» hydrolýza ATP myosinem» ohnutí globulárního segment myosinu» posun tenkého a tlustého filamenta proti sobě Uvolnění vazby myosinu na aktin vyžadující hydrolýzu další molekuly ATP» návrat globulárního segmentu myosinu do původní polohy Opětovný vznik aktin-myosinového komplexu na pozici bližší ke středu sarkomery» uvolnění vazby»»» TRIÁDA (obr. 6) Rezervoárem Ca 2+, které kontrolují stahy svalu, je sarkoplazmatické retikulum (SR). SR svými tubuly obklopuje myofibrilu, tvoří terminální cisterny. Terminální cisterna naléhá z obou stran k T-tubulu sarkolemy (na rozhraní A a I- proužku) dvě terminální cisterny + jeden T-tubulus = triáda. Počátek stahu depolarizace sarkolemy šířící se na T-tubulus» otevření Ca 2+ kanálů SR» uvolnění Ca 2+ do cytosolu Ukončení stahu přečerpání kalcia zpět do SR kalciovými pumpami. Tyto cykly probíhají, dokud je Ca 2+ v cytosolu v nadprahové koncentraci. Energie Zdroj ATP získaný oxidativní fosforylací (mitochondrie) nebo anaerobní glykolýzou. Červená vlákna bohatá na mitochondrie beta-oxidace mastných kyselin červenou barvu dodává myoglobin schopný vázat zásobu kyslíku pomalé, ale vytrvalé kontrakce Bílá vlákna anaerobní glykolýza, štěpení glukózy na kyselinu mléčnou práce na kyslíkový dluh hromadící se kyselina mléčná musí být oxidována málo myoglobinu, méně mitochondrií rychlá kontrakce, krátkodobá činnost 4

6 Obr. 6. Myofibrila a triáda (Ross, Pawlina 2006, Histology). myofibrila I-proužek A-proužek sarkolema terminální cisterna SR T-tubulus triáda Z-linie SRDEČNÍ SVALOVINA Tvoří myokard, svalovou vrstvu srdeční stěny. Základní stavební jednotka buňka kardiomyocyt. Kardiomyocyty jsou spojené interkalárními disky v řadách, ale i prostřednictvím svých výběžků vzniká síť. Endomysium, perimysium a epimysium. Kardiomyocyt Délka 90µm, průměr 15µm. Jednojaderné, příp. dvoujaderné, oválné v ose buňky. Kontraktilní aparát odpovídá kosterní svalovině. T-tubuly lokalizovány v místě Z-linie sarkomery, junkční cisterny SR méně pravidelné, tvoří spíše diády = jeden T-tubulus + jedna cisterna SR. Větší množství mitochondrií než v kosterním svalstvu. Obsahují glykogenová granula, kapénky lipidů a lipofuscin (pigment z opotřebování). Interkalární disk (obr. 7) Spojení dvou sousedících kardiomyocytů komplexním systémem kontaktů. Schodovité střídání úseků uložených napříč a podélně k ose buňky, příčné styčné plochy mají kuželovité vyvýšeniny. 5

7 Obsahuje mezibuněčná spojení macula adherens (dezmosom) s úponem intermediárních filament na vrcholcích vyvýšenin fascia adherens na svazích vyvýšenin zakotvení tenkých filament poslední sarkomery namísto do Z-linie nexus na podélných úsecích disku šíření depolarizace Obr. 7. Interkalární disk (Junqueira, Carneiro, Kelley 1992, Basic Histology). fascia adherens (A) macula adherens (B) nexus (C) HLADKÁ SVALOVINA Buňka Základní stavební jednotka. Vřetenovitá, délka µm. Jedno tyčinkovité v ose v nejširší části buňky. Organely soustředěny v prodloužení obou pólů jádra. Obsahuje síť intermediárních filament desmin. Schopnost tvorby složek mezibuněčné hmoty vaziva. Kontraktilní aparát Myofilamenta uspořádána síťovitě, chybí sarkomery. Tenká filamenta z aktinu a tropomyosinu, chybí troponin. Tlustá filamenta z myosinu (odlišný od příčně pruhovaného). Denzní tělíska na vnitřní straně sarkolemy a fuziformní zahuštění v sarkoplazmě místa úponu tenkých a intermediárních filament. Nahrazují Z-linie sarkomer. Mechanismus kontrakce ATP-áza myosinu je stimulovaná aktinem. Jeden z párů lehkých řetězců myosinu inhibuje ATP-ázovou aktivitu. Nadprahová koncentrace Ca 2+» Ca 2+ se naváže na kalmodulin» Ca 2+ - kalmodulinový komplex aktivuje enzym kinázu» fosforylace blokujícího lehkého řetězce myosinu» zrušení inhibičního vlivu» kontrakce 6