FENOLOGIE SPOLEČENSTEV TEPLOMILNÝCH DOUBRAV NA HÁDECKÉ PLOŠINĚ

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta FENOLOGIE SPOLEČENSTEV TEPLOMILNÝCH DOUBRAV NA HÁDECKÉ PLOŠINĚ DIPLOMOVÁ PRÁCE 2006/2007 Lenka Kvasničková

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie FENOLOGIE SPOLEČENSTEV TEPLOMILNÝCH DOUBRAV NA HÁDECKÉ PLOŠINĚ DIPLOMOVÁ PRÁCE 2006/2007 Lenka Kvasničková

ČESTNÉ PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Fenologie společenstev teplomilných doubrav na Hádecké plošině zpracovala sama a uvedla jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských prav díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladu spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne 27. dubna 2007

Děkuji tímto svému vedoucímu Doc. Dr. Ing. Petru Maděrovi za projevenou ochotu, rady, konzultace a odborné vedení při vypracování diplomové práce. Rovněž děkuji Doc. Dr. Ing. Petru Maděrovi a Ing. Luboši Úradníčkovi CSc. za poskytnutí fenologických terénních zápisků a Českému hydrometeorologickému ústavu za poskytnutí údajů o průměrných denních teplotách ve sledovaných obdobích.

ABSTRAKT Jméno: Lenka Kvasniková Téma: Fenologie společenstev teplomilných doubrav na Hádecké plošině Abstrakt Práce pojednává o fenologické periodicitě dřevinného a bylinného patra společenstva Corni-querceta petraeae-pubescentis superiora a navazuje na výzkum prof. Zlatníka z roku 1929. V roce 1929 byly prof. Zlatníkem založeny výzkumné plochy, v roce 1995 byly tyto plochy obnoveny. Fenologická pozorování prováděl prof. Zlatník v roce 1929, doc. Maděra v roce 1995, doc. Maděra a ing. Úradníček v roce 1998 a já v letech 2003 a 2004. Pozorovány byly stromy, keře a další rostlinné druhy a zaznamenáván byl u nich počátek a trvání fenologických fází (fáze prodlužovacího růstu pupenu, pupenu na konci zeleného, rozpuknutého pupenu, mladého nevyvinutého listu, dospělého listu, poupěte s viditelnou korunou, plného květu, nezralého plodu, apod.). V průběhu pozorování byly zaznamenány roky charakterizované klimatickými extrémy. V roce 1929 dlouhou a studenou zimou a naopak krátkou zimou v letech 1995 a 1998. Klíčová slova: Hádecká plošina, fenologie, teplomilné doubravy Name: Lenka Kvasniková Subject: The Phenological Periodicity of the termophilous oak community on Hádecká plošina Abstract The paper deals with the phenological periodicity of the tree and herb layers in the Corni-querceta petraeae-pubescentis superiora community and links to the research of prof. Zlatník in 1929. The research plots were established by prof.zlatník on Hádecká plošina area near Brno in 1929, these plots were restored in 1995. The phenological observations were provided in 1929 by Zlatník, in 1995 by Maděra, in 1998 by Maděra and Úradníček, in 2003 and 2004 by me. Trees and shrubs species and the other herb species were observed and the onset and duration time of different phenological stages (prolongation period of bud growth, bud with a green end, bud break open buds, young undeveloped leaf, mature developed leaf, flower bud with visible crown, flower inflorescence, unripe fruit, etc.) were observed. Climatic extreme years were recorded in this observation set. The hard and long winter was in 1929 and on the contrary the short winter was in 1995 or 1998. Key words: Hádecká plošina, phenology, termophilous oak community

OBSAH 1. Cíl práce... 12 2. Charakteristika přírodních poměrů... 13 2.1. Lokalizace pokusného území... 13 2.2. Přírodní poměry území... 13 2.2.1. Geologické a pedologické poměry... 13 2.2.2. Klimatické poměry... 13 2.2.3. Vegetační poměry... 14 2.2.4. Ochrana přírody... 15 2.3. Předchozí výzkumy... 16 3. Literární přehled... 17 3.1. Fenologie jako věda... 17 3.1.1. Definice a rozdělení fenologie... 17 3.1.2. Význam fenologie... 17 3.2. Životní a růstové rytmy... 19 3.2.1. Sezonalita a periodicita růstu... 19 3.2.2. Vliv teploty na nástup fenofází... 20 3.2.3. Biologickém minimu teploty... 20 3.2.4. Suma efektivních teplot... 21 3.2.5. Definice jednotlivých fenofází... 21 4. Metodika... 22 4.1. Průběh pozorování... 22 4.1.1. Podklady... 22 4.1.2. Práce v terénu... 22 4.2. Práce s daty... 24 4.2.1. Fenologická pozorování... 24 4.2.2. Klimatická data a suma efektivních teplot... 25 5. Výsledky... 26 5.1. Průběh počasí... 26 5.1.1. Průměrné měsíční teploty v jednotlivých letech měření... 26 5.1.2. Sumy efektivních teplot ke konci měsíce v jednotlivých letech měření. 27 5.1.3. Sumy efektivních teplot dosažené v jednotlivých měsících něření... 27 5.2. Fenologické projevy jednotlivých druhů dřevin... 29 5.2.1. Acer campestre... 29 5.2.2. Acer platanoides... 30 5.2.3. Acer pseudoplatanus... 31 5.2.4. Berberis vulgaris... 31 5.2.5. Carpinus betulus... 33 5.2.6. Cornus mas... 34 5.2.7. Corylus avellana... 35 5.2.8. Crataegus laevigata... 36 5.2.9. Crataegus monogyna... 37 5.2.10. Euonymus europaeus... 38 5.2.11. Euonymus verrucosa... 39 5.2.12. Fagus sylvatica... 40 5.2.13. Fraxinus excelsior... 41 5.2.14. Grossularia uva-crispa... 42 5.2.15. Ligustrum vulgare... 43 5.2.16. Lonicera xylosteum... 44

5.2.17. Prunus spinosa... 45 5.2.18. Quercus petraea... 46 5.2.19. Rhamnus cathartica... 47 5.2.20. Rosa pimpinellifolia... 48 5.2.21. Rosa canina... 49 5.2.22. Sorbus torminalis... 49 5.2.23. Swida sanguinea... 51 5.2.24. Tilia cordata... 52 5.2.25. Tilia platyphyllos... 53 5.3. Fenologické projevy jednotlivých druhů bylin... 54 5.3.1. Anemone ranunculoides... 54 5.3.2. Campanula persicifolia... 54 5.3.3. Carex digitata... 55 5.3.4. Corydalis cava... 56 5.3.5. Geranium sanguineum... 57 5.3.6. Lathyrus vernus... 57 5.3.7. Pullmonaria officinalis... 58 5.3.8. Vincetoxicum officinalis... 59 5.3.9. Viola odorata... 59 6. Diskuze... 61 6.1. Použitá metodika... 61 6.2. Porovnání výsledků... 61 6.3. Pokus o nalezení biologického teplotního minima pro druh Corylus avellana 62 7. Závěr... 64 8. Summary... 65 9. Použitá literatura... 66 10. Přílohy... 67

SEZNAM TABULEK Tab. 1: Průměrné měsíční teploty v jednotlivých letech měření (ČHMÚ, Tuřany, 1995, 1998, 2003, 2004, Květná, 1929)... 26 Tab. 2: Sumy efektivních teplot ke konci měsíce v jednotlivých letech měření... 27 Tab. 3: Sumy efektivních teplot dosažené v jednotlivých měsících měření... 28 Tab. 4: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Acer campestre... 29 Tab. 5: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Acer platanoides... 30 Tab. 6: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Acer pseudoplatanus... 31 Tab. 7: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Berberis vulgaris... 32 Tab. 8: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Carpinus betulus... 33 Tab. 9: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Cornus mas 34 Tab. 10: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Corylus avellana... 35 Tab. 11: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Crataegus laevigata... 36 Tab. 12: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Crataegus monogyna... 37 Tab. 13: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Euonymus europaeus... 38 Tab. 14: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Euonymus verrucosa... 39 Tab. 15: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Fagus sylvatica... 40 Tab. 16: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Fraxinus excelsior... 41 Tab. 17: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Grossularia uva-crispa... 42 Tab. 18: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Ligustrum vulgare... 43 Tab. 19: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Lonicera xylosteum... 44 Tab. 20: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Prunus spinosa... 45 Tab. 21: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Quercus petraea... 46 Tab. 22: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Rhamnus cathartica... 47 Tab. 23: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Rosa pimpinellifolia... 48 Tab. 24: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Rosa canina... 49

Tab. 25: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Sorbus torminalis... 50 Tab. 26: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Swida sanguinea... 51 Tab. 27: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Tilia cordata... 52 Tab. 28: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Tilia platyphyllos... 53 Tab. 29: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Anemone ranunculoides... 54 Tab. 30: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Campanula persicifolia... 55 Tab. 31: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Carex digitata... 55 Tab. 32: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Corydalis cava... 56 Tab. 32: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Geranium sanguineum... 57 Tab. 33: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Lathyrus vernus... 57 Tab. 34: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Pullmonaria officinalis... 58 Tab. 35: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Vincetoxicum officinalis... 59 Tab. 36: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Viola odorata... 60 Tab. 37: Sumy efektivních teplot spočítaných pro hodnoty biologického minima teploty 1, 2, 3 a 4 C pro druh Corylus avellana... 63 SEZNAM OBRÁZKŮ Obr. 1: Průměrné měsíční teploty v jednotlivých letech měření... 26 Obr. 2: Sumy efektivních teplot ke konci měsíce v jednotlivých letech měření... 27 Obr. 3: Sumy efektivních teplot ke konci měsíce v jednotlivých letech měření... 28 Obr. 4: Sumy efektivních teplot pro druh Acer campestre... 29 Obr. 5: Sumy efektivních teplot pro druh Acer platanoides... 30 Obr. 6: Sumy efektivních teplot pro druh Acer pseudoplatanus... 31 Obr. 7: Sumy efektivních teplot pro druh Berberis vulgaris... 32 Obr. 8: Sumy efektivních teplot pro druh Carpinus betulus... 33 Obr. 9: Sumy efektivních teplot pro druh Cornus mas... 34 Obr. 10: Sumy efektivních teplot pro druh Corylus avellana... 35 Obr. 11: Sumy efektivních teplot pro druh Crataegus laevigata... 36 Obr. 12: Sumy efektivních teplot pro druh Crataegus monogyna... 37 Obr. 13: Sumy efektivních teplot pro druh Euonymus europaeus... 38 Obr. 14: Sumy efektivních teplot pro druh Euonymus verrucosa... 39 Obr. 15: Sumy efektivních teplot pro druh Fagus sylvatica... 40 Obr. 16: Sumy efektivních teplot pro druh Fraxinus excelsior... 41 Obr. 17: Sumy efektivních teplot pro druh Grossularia uva-crispa... 42

Obr. 18: Sumy efektivních teplot pro druh Ligustrum vulgare... 43 Obr. 19: Sumy efektivních teplot pro druh Lonicera xylosteum... 44 Obr. 20: Sumy efektivních teplot pro druh Prunus spinosa... 45 Obr. 21: Sumy efektivních teplot pro druh Quercus petraea... 46 Obr. 22: Sumy efektivních teplot pro druh Rhamnus cathartica... 47 Obr. 23: Sumy efektivních teplot pro druh Rosa pimpinellifolia... 48 Obr. 24: Sumy efektivních teplot pro druh Rosa canina... 49 Obr. 25: Sumy efektivních teplot pro druh Sorbus torminalis... 50 Obr. 26: Sumy efektivních teplot pro druh Swida sanguinea... 51 Obr. 27: Sumy efektivních teplot pro druh Tilia cordata... 52 Obr. 28: Sumy efektivních teplot pro druh Tilia platyphyllos... 53 Obr. 29: Sumy efektivních teplot pro druh Anemone ranunculoides... 54 Obr. 30: Sumy efektivních teplot pro druh Campanula persicifolia... 55 Obr. 31: Sumy efektivních teplot pro druh Carex digitata... 56 Obr. 32: Sumy efektivních teplot pro druh Corydalis cava... 56 Obr. 32: Sumy efektivních teplot pro druh Geranium sanguineum... 57 Obr. 33: Sumy efektivních teplot pro druh Lathyrus vernus... 58 Obr. 34: Sumy efektivních teplot pro druh Pullmonaria officinalis... 58 Obr. 35: Sumy efektivních teplot pro druh Vincetoxicum officinalis... 59 Obr. 36: Sumy efektivních teplot pro druh Viola odorata... 60

ÚVOD Pozorování proměn rostlin v průběhu jejich vegetačního období a jejich porozumění patřilo odedávna k základním potřebám člověka, závislého na získávání potravy z rostlin. V minulosti, kdy lidé neměli k dispozici klimatologická data, odvozovali proměny ročních dob právě ze změn probíhajících v přírodě kolem nich. Zároveň byli nuceni přesně poznat, kdy provádět potřebné pěstební zásahy, například sázet, či sít. Neporozumění přírodním pochodům a vývoji vegetace se v takovém případě mohlo stát i osudným. Výsledky fenologických pozorování mají rozmanité využití v praxi. První použití fenologie v historii lidstva bylo spojeno se zemědělstvím, později i s lesnictvím, pro vytipování vhodné doby k síji, sklizni či ošetření kultur, např. v Číně existoval fenologický kalendář již před 2000 lety. Fenologie se objevuje i v českých pranostikách. Z některých z nich můžeme usoudit na klimatické projevy v minulosti, například: Medardova krápě, čtyřicet dní kape. Z pranostiky Na svatého Marka schová se od žita vranka můžeme zase usoudit, že 25. dubna bylo v minulosti na polích již mladé osení. Dokonce české názvy některých měsíců květen, listopad, ale i březen či duben, jsou odvozeny z fenologických projevů rostlin. Za zakladatele fenologie jako vědy zabývající se periodickými změnami orgánů rostlin v závislosti na klimatických podmínkách je však považován švédský přírodovědec, lékař a botanik, otec rostlinné a zoologické systematiky Carl von Linné (1707 1778), který upozorňoval na vzájemné vztahy mezi rostlinami, půdou a klimatem. V Čechách první fenologická pozorování prováděl v roce 1786 botanik a cestovatel Tomáš Xaver Haenke (1761-1817), avšak o rozvoj fenologie se nejvíce zasloužil Karl Fritsch (1812-1879), původem právník, později meteorolog na pražské hvězdárně v Klementinu a v Ústředním ústavu pro meteorologii a zemský magnetismus ve Vídni; napsal desítky fenologických prací, z nichž některé měly mezinárodní ohlas (Krška, 2002). Fenologie nabývá významu především při studiu ekologických nároků a ekologické konstituce rostlinných druhů. To může být důležité jak při výběru vhodných dřevin do umělých výsadeb, tak například při vytváření pylových kalendářů pro potřeby alergiků. V neposlední řadě fenologie nabízí potřebné vstupní informace při sestavování prognóz vývoje ekosystémů a modelování reakcí organizmů při očekávaných změnách klimatu. 11

1. CÍL PRÁCE Cílem práce bylo navázat na pokusy prof. Zlatníka z roku 1929, obnovit plochy z roku 1929 a provést opakovaná fenologická pozorování, která pak porovnat s klimatickými údaji z jednotlivých let, především pak se sumou efektivních teplot podle Havlíčka (Havlíček a kol., 1986), spočítanou pro nástupy jednotlivých fenofází. Výsledky zpracovat do tabulek a závislost nástupu fenofází na počasí v jednotlivých letech porovnat jednak s výsledky z roku 1929 a jednak roky pozorování mezi sebou navzájem. 12

2. CHARAKTERISTIKA PŘÍRODNÍCH POMĚRŮ 2.1. LOKALIZACE POKUSNÉHO ÚZEMÍ Hádecká plošina leží v jižní části CHKO Moravský kras. Je ohraničena příkrým svahem vápencového lomu na jižní straně, údolím Říčky a Svitavy a na severu Těsnohlídkovým údolím. O lesní porosty pečuje ŠLP ML Křtiny a jsou v majetku MZLU v Brně. NPR Hádecká planinka je součástí Hádecké plošiny, tvoří nejjižnější výběžek Moravského krasu. Má rozlohu přibližně 80 ha. Pokusné plochy se nacházely při východní hranici NPR Hádecké planinky, z celkem sedmi ploch bylo pět uvnitř rezervace a dvě (plocha č. V a plocha č. VI) vně rezervace. Přesná poloha je zakreslena v mapě - Příloha č. 10.6 Mapa pokusného území v měřítku 1:10 000. 2.2. PŘÍRODNÍ POMĚRY ÚZEMÍ 2.2.1. GEOLOGICKÉ A PEDOLOGICKÉ POMĚRY Průměrná nadmořská výška Hádecké plošiny je přibližně 390 m n. m. s nejvyšším vrchem Hády (424 m n. m.). Pokusné území se nacházelo v nadmořské výšce přibližně 400 420 m n. m. Geologicky je podloží Hádského masivu tvořeno brněnskou vyvřelinou, která na svazích vystupuje na povrch. Na ní spočívají klastické uloženiny spodního devonu, představené vápennými pískovci a hlavně slepenci, a na těchto tvoří plošinu vápenec středního devonu. Tyto vápence daly vznik humusokarbonátovým půdám neboli rendzinám. (Zlatník, Zvorykin, 1932) 2.2.2. KLIMATICKÉ POMĚRY Klima v oblasti Moravského krasu je výrazně ovlivněno členitým reliéfem, takže se zde uplatňují do značné míry specifické mikro- a mezoklimatické poměry, které se projevují četnými zvláštnostmi ve srovnání s podnebím sousedních oblastí. Radiační a teplotní poměry Příznivost podnebí pro život rostlinstva i živočichů je výrazně ovlivněna úhrnnou intenzitou dopadajícího slunečního záření. To je z velké části dáno trváním slunečního svitu. Nejkratší sluneční svit zaznamenáme v zimních měsících a nejdelší, zhruba šestkrát větší, v létě. Severní část Moravského krasu má přitom výrazné 13

maximum trvání slunečního svitu v srpnu, jižní v květnu. Kromě slunečního svitu je významnou klimatickou charakteristikou i oblačnost. Nejvyšší průměrnou oblačnost má obvykle prosinec, kdy se pokrytí oblohy pohybuje těsně pod osmi desetinami. Nejnižší hodnoty jsou v září, kdy pokrytí oblohy klesá v průměru na 4,5 desetiny. S rostoucí nadmořskou výškou klesá počet jasných dnů. V jižní části krasu je jich v letních měsících kolem 5-7. (...) Podle průměrných ročních teplot je nejteplejší jižní část krasu, kde můžeme počítat s 8,4 C. (...) Roční chod teploty vzduchu vyjádřený průměrnými měsíčními teplotami ukazuje, že nejchladnějším měsícem je leden, jehož teplota se pohybuje v jižní části krasu kolem -2,1 C. (...) Nejteplejším měsícem je obvykle červenec, jehož průměrná teplota se pohybuje v jižní části krasu kolem 18,4 C. (...) Teplotní poměry lze vedle průměrných měsíčních teplot velmi dobře vyjádřit i délkou období s charakteristickými teplotami. Ta má význam v růstu i rozvoji rostlinstva i živočišstva, ovlivňuje procesy větrání a režim spodních i povrchových vod. Průměrná denní teplota 0 C a vyšší charakterizuje nástup i konec vlastní zimy. V jižní části krasu podle toho začíná zima v průměru kolem 13. prosince. (...) Konec v jižní části krasu připadá již na 19. února. Velké vegetační období, v němž začínají jednoduché projevy života rostlin, tedy počátek vlastního jara, je charakterizováno průměrnou denní teplotou vzduchu 5 C a více. V jižní části krasu začíná toto období již 24. března. (...) Srážkové poměry Všeobecně je možno konstatovat, že v jižní části krasu spadne v průměru roku kolem 550 mm srážek. (...) Sněhová pokrývka, i když přerušovaná, se vyskytuje v Moravském krasu průměrně od konce listopadu do poloviny března. Větrné podmínky Převládající směr větru v jižní části Moravského krasu je SZ až S, druhým převládajícím směrem je V až jihovýchodní. (http://www.moravskykras.ochranaprirody.cz/ index.php 13. 4. 2007) 2.2.3. VEGETAČNÍ POMĚRY Biogeograficky leží území na nejjižnějším cípu biogeografického regionu Macošského (Culek a kol. 1996). NPR Hádecká planinka slouží k ochraně lesních a lesostepních společenstev. Jde především o velmi zachovalé lesní porosty dubohabřin, které souvisle pokrývají téměř celou plošinu i svahy k údolí Svitavy. Zdejší lesy se vyznačují přirozenou druhovou skladbou stromového patra (především dub zimní, habr, javor babyka, jasan) s hojným zastoupením keřů v podrostu, navíc je pro ně typické druhově velmi bohaté patro bylinné v němž se mimo jiné vyskytuje řada orchidejí. Kromě dubohabřin se na skalnatých hranách plošiny vyskytují plošně omezené vápencové lipiny s lípou velkolistou a srdčitou. (http://psh.ecn.cz/strany/had_pla.htm 13.4. 2007) Sledovaná společenstva dřínových doubrav vyššího stupně (Corni-querceta petraeae-pubescentis superiora) se nacházejí na většině pokusného území. 14

Corni-querceta petraeae-pubescentis superiora Ekologické podmienky sú odrazom semiarídnej klímy (nízke zrážky, vysoká priemerná ročná teplota). Pôdy značne presychajú, a to až dospodu. Preto tu môžu existovať len druhy, ktoré znášajú axtrémne vysychanie pôdy, nízku vlhkosť vzduchu, silnú insoláciu a ktorým vzhovuje mierne kyslé až alkalické pôdne prostredie. (Randuška, Vorel, Plíva, 1986) V druhově bohatém dřevinném patře dominují duby (Quercus petraea agg., Q. pubescens), přidružují se habr obecný (Carpinus betulus),, jeřáb břek (Sorbus torminalis), javor babyka, hrušeň planá (Pyrus pyraster), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior). Ve vlhkostně příznivějších místech s hlubšími půdami se v podúrovni ojediněle vyskytuje buk lesní (Fagus sylvatica). Podobně jako v dřínových doubravách n. st. Je zde vyvinuto druhově bohaté keřové patro obvykle s dominancí dřínu obecného. Dále se vyskytují svída krvavá (Cornus sanguinea), ptačí zob obecný (Ligustrum vulgare), jeřáb muk (Sorbus aria), dřišťál obecný, mahalebka (Cerasus mahaleb) řešetlák počistivý (Rhamnus cathartica), hlohy (Crataegus sp.) aj. Stromy mají obvykle omezený vzrůst a jejich porosty bývají rozvolněné. Na extrémně mělkých půdách charakteru litozemí se vyskytují i lesostepní polanky. (Buček, Lacina, 2002) Druhově neobyčejně bohatá synuzie podrostu. Kromě bazifilních xerotermofytů, obdobných jako u dřínových doubrav n. st. (dominují např. Dictamnus albus, Buglossoides purpurocaerulea, Carex humilis, Teucrium chamaedrys, Anthericum ramosum, v západních Čechách A. liliago aj.) se zde vyskytují už i na vlhkost náročnější druhy, nesestupující do 1. dubového stupně např. mařinka vonná (Galium odoratum), jaterník podléška (hepatica nobilis), hrachor jarní (Lathyrus vernus) aj. (Buček, Lacina, 2002) Na výzkumných plochách se jedná o porosty, na nichž se v roce 1929 hospodařilo výmladkovým hospodařením, dnes se zastoupením převážně Quercus petraea, Carpinus betulus, Corylus avellana, Fraxinus excelsior), Tilia platyphyllos a v příměsi Tilia cordata, Sorbus torminalis, Fagus sylvatica a další. Keřové patro zatupují Cornus mas, C. sanguinea, Lonicera xylosteum, Crataegus monogyna, C. laevigata, Euonymus verrucosus, Ligustrum vulgare, Berberis vulgaris a další. V synuzii podrostu se hojně vyskytuje Hepatica nobilis, Pullmonaria officinalis, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Corydalis cava, Lathyrus vernus a další. 2.2.4. OCHRANA PŘÍRODY Hádecká planinka byla státní přírodní rezervací vyhlášena ministerstvem školství, věd a umění v roce 1950. Statut národní přírodní rezervace (NPR) a nejvyšší stupeň územní ochrany v rámci kategorie ZCHÚ získala po přijetí novely zákona O ochraně přírody (114/92 Sb.). (...) Hranice rezervace jsou přehledně vyznačeny dvěma červenými pruhy na stromech a cedulemi se státním znakem umístěnými většinou na vstupních komunikacích do rezervace. (http://psh.ecn.cz/strany/had_pla.htm 13.4. 2007) 15

2.3. PŘEDCHOZÍ VÝZKUMY Předchozí výzkum byl na území prováděn v roce 1929 Dr. Zlatníkem a Dr. Zvorykinem, jehož výsledky publikovali ve Sborníku Vysoké školy zemědělské v Brně, ČSR, v vydaném v roce 1932. Výzkum byl prováděn na celkem čtyřech plochách, z toho plocha č. I a II byly pařeziny, plocha III byla palouk bez lesního porostu a plocha IV předržená dubová pařezina. Bylo prováděno měření světelných podmínek, výzkum pedologických charakteristik a půdní rozbory, fytocenologické výzkumy a fenologická pozorování. K vyjádření fenologických fází byla použita symbolová metoda Hausbrandtova (1929), značky však byly zjednodušeny a částečně upraveny (Zlatník, Zvorykin, 1932), viz kapitola 5. METODIKA). V roce 1995 byly tři plochy v terénu přesně obnoveny díky tomu, že existoval podrobný plánek se zakreslením ploch a že dané území je rezervací, takže nebylo změněno rozdělení lesa (Maděra, Úradníček 1998). Z toho na ploše III se od roku 1929 vytvořilo přirozenou sukcesí lesní společenstvo. Fenologická pozorování zde proběhla v letech 1995 a 1998. 16

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1. FENOLOGIE JAKO VĚDA 3.1.1. DEFINICE A ROZDĚLENÍ FENOLOGIE Fenologii je možné definovat jako závislost růstu na klimatických rytmech, přičemž dochází k periodickým změnám rostlinných orgánů. Fenologie jako věda není omezena jen na popisné datování jevů, ale pokouší se i o objasňování vlivů, které na ně mají klimatické faktory. Analytická fenologie vychází z vývojové fyziologie rostlin a používá matematické metody, jakými jsou analýza rozptylu a počítačová simulace. (Larcher, 1988) Podle charakteru pozorování rozdělujeme fenologii na všeobecnou a speciální. Speciální pozorování se konají jen u malé skupiny druhů, např. včel nebo vinné révy, nebo pro zvláštní účely v omezených lokalitách v lesích, zámeckých parcích apod., přičemž se sleduje takový počet fází, který je pro biologii příslušných druhů zajímavý. Naproti tomu všeobecná fenologická pozorování se konají v plošně rozsáhlých sítích, jednotnou metodikou, výsledky jsou regionálně porovnatelné a bývají publikovány v ročenkách. (Krška, 2006) 3.1.2. VÝZNAM FENOLOGIE Fenologické pozorovania významných periodicky sa opakujúcich životných prejavov živých organizmov majú pri lesných drevinách tieto špecifické ciele (Hofman 1957 ex Štefančík 1995b): a) na základe nástupu a priebehu periodických životných prejavov (fenologických fáz) pomáhajú pri analýze vývoja počasia v príslušnom vegetačnom období b) pomáhajú pri charakterizovaní jednotlivých klimatických oblastí c) pomáhajú pri zisťovaní biologických a ekologických vlastností drevín. Prvý zo špecifických cieľov je významný napr. pri plánovaní lesopestovných činností v príslušnej lokalite. Druhý zohráva významnú rolu pri vymedzovaní hraníc prenosu sadbového materiálu pri umelej obnove (vzhľadom na jeho adaptáciu na lokálnu klímu oblasti, z ktorej sadbový materiál pochádza). Tretí špecifický cieľ fenologických pozorovaní v lesníctve je dôležitý jednak pri charakterizovaní doby kvitnutia a olisťovania tej-ktorej lesnej dreviny, ako aj pri objasňovaní otázok týkajúcich sa napr. možnosti prirodzenej hybridizácie príbuzných druhov (vzhľadom na existenciu či neexistenciu fenologických bariér) alebo rizika samoopelenia a následnej inbrídingovej depresie. (Slobodník, Čaňová, Paule, 1995) Fenologická data jsou určitým vyjádřením charakteru klimatu dané oblasti. V tomto případě platí, že mezi fenologickými daty a průběhem počasí a podnebí existují 17

významné korelace, i když fenologická pozorování nemohou zcela nahradit měření meteorologická (Rožnovský 1993). Fenologické fáze vyjadřují přímo časový průběh ve vývoji a růstu rostlin v závislosti na hodnotě meteorologických prvků (Kurpelová 1980). Fenologické studie jsou důležitým podkladem pro vyhodnocení celé řady vztahů mezi rostlinou a klimatem. Klima je jedním z hlavních faktorů, který má základní vliv na existenci a vývoj lesních ekosystémů. Zvýšení teploty doprovázené nedostatkem srážek by mohlo mít za následek změny v druhové skladbě, ale současně i snížení produkce a úživnosti biotypů. (Bednářová, Merklová, 2005) Fenologické pozorovania sú cenným zdrojom informácií pri monitorovaní a objasňovaní priebehu životných prejavov drevín v závislosti od vonkajších podmienok prostre-dia. Slúžia na zachytenie časového priebehu fenologických fáz v danej oblasti. Koncom 20. storočia sa začali prejavovať nepriaznivé zmeny klímy v dôsledku znečistenia ovzdušia. Tieto zmeny ekologických podmienok vý-razne ovplyvnili nástup a dĺžku fenofáz, čo sa postupne odrazilo aj na aktuálnom postavení lesníckej fenológie. Jej význam vzrástol pri sledovaní pôsobenia prípadných klimatických zmien na priestorové rozšírenie drevín, a tiež pri časových zmenách v nástupe fenologic-kých fáz počas vegetačného obdobia (Defila, 1996). Ako uvádza Hofman (1957) a Luknárová (2000) fenologické pozorovania slúžia na charakterizovanie danej klimatickej oblasti, priemernej dĺžky vegetačného obdobia, zisťo-vanie ekologických vlastností drevín. Pozoro-vania je možné využiť aj pri selekčných prá-cach (napr. skoro a neskoro pučiace dreviny). (Škvareninová, 2006) Je známo, že fenologie je pomocníkem topoklimatologie (terénní klimatologie) při vyčleňování klimatopů, např. častější nástup fytofenofází v horském nebo kopcovitém terénu umožňuje bez meteorologických měření vymezit teplou svahovou zónu. Prof. Zlatník dokonce psal o fenologických typech klimatu, které dovolují rozdělit území na menší části než jsou klimatické oblasti, tedy s jemností potřebnou pro biologické účely. Nástupů nebo trvání fenologických ročních období a dalších fenologických údajů lze použít k charakteristice povětrnostních poměrů jednotlivých roků. Naopak dlouhé řady fenologických pozorování mohou posloužit ke studiu kolísání klimatu, protože trendy nástupu fenofází musejí zákonitě korelovat s trendy teploty vzduchu. Již jsme se zmiňovali o tom, že fenologie je i prostředkem prognostickým, neboť přispívá k předpovědi chorob a škůdců. Konečně nelze opomenout ani skutečnost, že se fenologické údaje, a to data setí a sklizně, využívají v agrometeorologickém modelování. Vstupují do výpočtů evapotranspirace, vláhové bilance a jiných plodinových charakteristik, které v modelu AVISO provozuje brněnská pobočka ČHMÚ. Výstupy napomáhají v rozhodování jejich zemědělských uživatelů. Kvantitativní aspekt do fenologie vnesla fenometrie, zatím čekající na účelnou aplikaci. (Krška, 2006) 18

3.2. ŽIVOTNÍ A RŮSTOVÉ RYTMY 3.2.1. SEZONALITA A PERIODICITA RŮSTU V důsledku sezónní periodicity záření, délky dne, teploty a srážek dochází k pravidelnému střídání období, v nichž podmínky pro růst rostlin jsou nebo nejsou příznivé. Rostliny se tomuto klimatickému rytmu přizpůsobují pomocí pravidelných změn stavu protoplazmy (propustnost, viskozita), metabolické aktivity, vývojových procesů a odolnosti vůči stresům prostředí. Pravidelné střídání růstové aktivity a období klidu, v němž je růst dočasně zpomalen nebo zastaven, může být rostlinám vnuceno působením opakovaného návratu nepříznivých podmínek prostředí. Přerušování růstu může být ale také do značné míry předem geneticky zakódováno a může probíhat spontánně. (...) Zimní klid u dřevin mírného pásma U dřevin mírného pásma se ke konci léta tvoří v paždí listů laterální pupeny a konce prýtů se přetvářejí na vrcholové pupeny nebo uvadají a odumírají. Když začíná listí žloutnout, jsou pupeny již ve stadiu klidu. Jiné části těchto dřevin rovněž vstupují do období zimního klidu; např. kambium a jiná pletiva prýtů se stávají odolnějšími vůči mrazu a dehydrataci. Počátek zimního klidu se vyznačuje řadou fyziologických jevů: klesá hladina giberelinu a začínají převládat růstové inhibitory jako je kyselina abscisová je selektivně potlačena genová aktivita, jsou inhibovány přenosové procesy a mitotická aktivita v meristémech je značně redukována nebo úplně zastavena. Buněčná jádra zůstávají v té fázi cyklu dělení, kdy jsou připravena k reduplikaci DNA, k níž dochází na konci období zimního klidu. (...) Celé přizpůsobování rostliny k období zimního klidu není náhlý proces, ale probíhá postupně. Některé změny se objevují dříve, jiné později; přechod neprobíhá v celé rostlině najednou. Na období zimního klidu můžeme pozorovat rozlišitelné fáze. V podstatě můžeme rozlišovat tři fáze, mezi nimiž jsou plynulé přechody: předodpočinkové období, vlastní odpočinkové období a poodpočinkové období. Předodpočinkové období toto stadium začíná v pupenech už v době, než začnou opadávat listy. U některých dřevin indukuje ukončení růstového období a přechod do stadia klidu postupné snižování délky dne (...). Druhým důležitým faktorem je nízká noční teplota; kritické hodnoty jsou obvykle něco málo pod 10 C, v závislosti na druhu. (...) V přírodě jsou sezónní fotoperioda a sezónní termoperioda nutně spojeny, takže není překvapující, že růstové rytmy a mnohé další životní procesy rostlin jsou řízeny společným účinkem obou faktorů. (...) Vlastní odpočinkové období v předodpočinkovém období se inhibice aktivity pupenů neustále zvyšuje, až nakonec, v zeměpisných šířkách mírného pásma v listopadu a v prosinci, nastane vlastní odpočinkové období. Od této doby už oteplení nebo prodlužování fotoperiody není schopno vyvolat rašení rostlin. (...) Poodpočinkové období pro poodpočinkové období jsou charakteristické různé procesy, které začínají, když se vlastní odpočinkové období chýlí ke konci. Zvyšuje se koncentrace těch fytohormonů, které urychlují vývoj (nejdříve giberelinů a cytokininů, pak kyseliny indolyloctové). Aktivací genů a enzymů se uvádí do pohybu bazální 19

metabolizmus, mobilizace rezervních látek a biosyntéza a buněčné dělení probíhá postupně se zvyšující se rychlostí. Když pak rostlina dosáhne určitého stupně aktivity, může teplo a přibývající délka dne vyvolat její rychlý vývoj. Poodpočinkové období končí v zeměpisných šířkách severního mírného pásma během února; od této doby závisí zahájení růstu prýtů a listů jen na počasí. (Larcher, 1988) 3.2.2. VLIV TEPLOTY NA NÁSTUP FENOFÁZÍ Začátek a trvání důležitých vývojových fází se mění rok od roku podle dlouhodobých charakteristik počasí. Fenologie studuje cyklus rašení, kvetení, tvoření plodů a stárnutí se zřetelem na jejich časové umístění v průběhu roku. Doba nástupu fenofází první poloviny roku závisí především na dobách překročení určitých teplotních hranic.(...) Otevírání pupenů, samotné rašení, začátek kvetení stromů a keřů a klíčení semen je možné teprve tehdy, když teploty vzduchu i půdy překročí kritický bod, charakteristický pro každou fázi životního cyklu. Teplotní hranice pro otvírání pupenů a kvetení je většinou 6 10 C, ale u rostlin kvetoucích na jaře a u horských rostlin bývá nižší (zhruba 0 6 C) a u rostlin kvetoucích později naopak vyšší (u mnoha kruhovitě pórovitých stromů leží mezi 10 a 15 C a u obilí je 15 C. Topoly, břízy a některé druhy jehličnanů raší při teplotě těsně nad 0 C. Rašení a kvetení může být ale teplem vzvoláno teprve tehdy, jsou-li rostliny k tomu již připraveny, tzn. Že již skončilo jejich zimní klidové období. Fenologická data, která spadají do druhé poloviny roku, jako jsou doby zrání plodů, zbarvování listů, opadu listů a doby sklizně úrody, mohou být ovlivněna všemi podmínkami prostředí, které zpožďují nebo urychlují procesy zrání a stárnutí. I zde má opět největší význam teplota, avšak v tomto případě se její úloha zřejmě týká urychlování syntetické aktivity. Proto nejsou ani tak důležité prahové hodnoty teploty, jako spíš suma tepla tj. časový integrál průměrných denních teplot (stupně-dny) přesahujících specifické prahové hodnoty. (Larcher, 1988) Období fotosyntetické činnosti listové plochy je ukončeno podzimní fenologickou fází (podzimní žloutnutí listí). Výsledky pozorování různých autorů uvádí, že žloutnutí listí začíná v našich podmínkách začátkem září, opadávání listí koncem září až začátkem října, úplné opadnutí listí bývá zpravidla v listopadu (Štefančik 1995 in Bednářová, Merklová, 2005). 3.2.3. BIOLOGICKÉM MINIMU TEPLOTY Biologické minimum teploty dle Havlíčka: Je to teplota, při které rostlina začíná nebo přestává růst, omezuje metabolické procesy a transformaci energie (u většiny rostlin v pásmu mírného klimatu je při teplotě t = 5 C. (Havlíček a kol., 1986) 20

3.2.4. SUMA EFEKTIVNÍCH TEPLOT Je to součet průměrných denních teplot, zmenšených o hodnotu biologického minima teploty příslušné plodiny. Toto kritérium se používá při hodnocení vlivu teploty na růst a vývoj rostlin. Vždy jde o denní průměr vyšší než biologické minimum teploty, tedy vyšší než 5 C. Počet dnů nutných k dosažení určité sumy efektivních teplot může být dosti rozdílný, v extrémních případech by mohla být podhodnocena otázka trvání období. (...) Teplotní sumy se mohou počítat za různá kalendářní období, za období vymezená nástupem a ukončením určité průměrné denní teploty, nebo za vegetační období zemědělských plodin. (Havlíček a kol., 1986) 3.2.5. DEFINICE JEDNOTLIVÝCH FENOFÁZÍ Fenofází můžeme nazvat přesně definovanou a viditelnou změnu rostlinného orgánu. Definice požívaných názvů fenofází podle dr. Zlatníka a dr. Zvorykina (1932), upraveno: Pupen v zimním stavu pupen je kryt šupinami, nenastal ještě růst pupenu prodlužováním. Rostoucí pupen objevují se světlé proužky na šupinách, místa, která byla v zimním stavu kryta šupinami. Pupen na konci zelený vynikají špičky složených listů na konci. Pupen rozpuknutý puklý pupen s vyčnívajícími složenými lístky. Mladý nevyvinutý list list celý vyniklý z pupenových šupin, ale nedokonale vyvinutý, zřejmě se lišící od dospělého listu. Zelený list list dospělý. Usychající list list části zbavený chlorofylu, může být ještě částečně zelený, nebo podzimně zbarvený. Uschlý list celý list, nebo většina bez chlorofylu, s podzimním zbarvením, ještě na rostlině. Mladé poupě poupě se skrytou korunou, nebo květenství se skrytými květy Poupě s viditelnou korunou poupě s vyniklou korunou, nebo květenství s poupaty s vyniklými korunami. Rozvíjející se květ, první květy rozkvétající květ, nebo květenství částečně kvetoucí. Květ rozkvetlý květ nebo převážně kvetoucí květenství. Odkvétající květ, poslední květy odkvétající květ, nebo květenství převážně odkvétající. Odkvetlý květ odkvetlý květ bez koruny nebo odkvetlé květenství. Nezralý plod nezralý plod nebo plodenství. Zralý plod zralý, ale nevyprázdněný plod. Uvolňování semen zralý plod nebo plodenství, z něhož se uvolňují semena. Prázdný plod vyprázdněný plod nebo plodenství. 21

4. METODIKA 4.1. PRŮBĚH POZOROVÁNÍ 4.1.1. PODKLADY Klimatické údaje poskytnul Český hydrometeorologický ústav ze stanice Tuřany pro období od roku 1995 a ze stanice Květná pro rok 1929. Brány byly průměrné denní teploty, ze kterých se pak vycházelo při dalších výpočtech. Při obnově pokusných ploch se vycházelo z práce dr. Zlatníka a dr. Zvorykina (1932, viz kapitolu 3.3 PŘEDCHOZÍ VÝZKUMY). Obnoveny byly tři plochy již v roce 1995 (Maděra, Úradníček 1998), podruhé byly obnoveny v roce 2003 a to plocha I a plocha III, která odpovídá ploše IV z roku 1929 (viz přílohy č. 10.5. a 10.6.). Pro zaznamenávání nástupu jednotlivých fenofází se vycházelo ze zjednodušené symbolové metody Hausbrandtovy (1929). Pro konečné vyhodnocování jsem použila jednak fenologická pozorování uvedená ve studii dr. Zlatníka a dr. Zvorykina (1932) z roku 1929, jednak fenologické terénní zápisky doc. Maděry a ing. Úradníčka CSc. z let 1995 a 1998 a konečně svá vlastní fenologická pozorování. 4.1.2. PRÁCE V TERÉNU V roce 2003 došlo k opětovné obnově pokusných ploch. Sledované stromy byly označeny cedulkami s čísly, aby mohly být znovu vždy přesně určeny. V letech 2003 a 2004 bylo sledováno celkem 23 druhů stromů a keřů, v roce 2004 navíc 9 druhů bylin. Celkem byly ve všech pěti letech sledovány tyto dřeviny: javor babka (Acer campestre) javor mléč (Acer platanoides) javor horský (Acer pseudoplatanus) dřišťál obecný (Berberis vulgaris) habr obecný (Carpinus betulus) dřín obecný (Cornus mas) líska obecná (Corylus avellana) hloh jednosemenný (Crataegus monogyna) hloh obecný (Crataegus laevigata) brslen evropský (Euonymus europaeus) brslen bradavičnatý (Euonymus verrucosus) buk lesní (Fagus sylvatica) jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) angrešt srstka (Grossularia uva-crispa) ptačí zob obecný (Ligustrum vulgare) 22

zimolez obecný (Lonicera xylosteum) trnka obecná (Prunus spinosa) dub zimní (Quercus petraea) řešetlák počistivý (Rhamnus cathartica) růže bedrníkolistá (Rosa pimpinellifolia) růže šípková (Rosa canina) jeřáb břek (Sorbus torminalis) svída krvavá (Swida sanguinea) lípa srdčitá (Tilia cordata) lípa velkolistá (Tilia platyphyllos) a tyto byliny: sasanka pryskyřníkovitá (Anemone ranunculoides) zvonek broskvolistý (Campanula persicifolia) ostřice prstnatá (Carex digitata) dymnivka dutá (Corydalis cava) kakost krvavý (Geranium sanguineum) hrachor jarní (Lathyrus vernus) plicník lékařský (Pullmonaria officinalis) tolita lékařská (Vincetoxicum officinalis) violka vonná (Viola odorata) Dřeviny i byliny v intervalech přibližně týdenních, nikdy však delších než 10 dnů. Pozorování začínala převážně v únoru, protože během února končí v zeměpisných šířkách severního mírného pásma poodpočinkové období dřevin (Larcher, 1988). V roce 2003 probíhala pozorování od 14. 3. do 20. 6., v roce 2004 od 19. 2. do 1.11. (V roce 1929 probíhala pozorování od 20. 4. do 21. 6., v roce 1995 14. 2. do 12.11. a v roce 1998 od 27. 2. 20. 6.). Terénní zápisky viz přílohy. Pro účely terénních zápisků se pro zaznamenávání nástupu jednotlivých fenofází se vycházelo ze zjednodušené symbolové metody Hausbrandtovy (1929) viz tabulku. Tabulka č. xyz Symboly zaznamenávání fenofází podle Hausbrandta (1929) Pupen v zimním stavu Rostoucí pupen Pupen na konci zelený Pupen rozpuknutý Mladý nevyvinutý list Zelený list Usychající list Uschlý list Mladé poupě Poupě s viditelnou korunou Rozvíjející se květ první květy Květ Odkvétající květ poslední květy Odkvetlý květ Nezralý plod Zralý plod Uvolňování semen Prázdný plod 23

Sledováno bylo celkem 20 fenofází u dřevin (prodlužovací růst pupenů, pupen na konci zelený, rozpuknutý pupen, mladý nevyvinutý list, dospělý vyvinutý list, usychající list, uschlý list, mladé poupě, květní pupen s viditelnou korunou, rozvíjející se květ a první květy, květ, odkvétající květ a poslední květy, odkvetlý květ, mladý květní pupen, nezralý plod, zralý plod, uvolňování semen, prázdný plod, založený pupen v zimním stavu, založený květní pupen) a 16 fenofází u bylin (mladý nevyvinutý list, dospělý vyvinutý list, usychající list, uschlý list, mladé poupě, květní pupen s viditelnou korunou, rozvíjející se květ a první květy, květ, odkvétající květ a poslední květy, odkvetlý květ, druhé kvetení, podruhé odkvetlý květ, nezralý plod, zralý plod, uvolňování semen, prázdný plod). 4.2. PRÁCE S DATY 4.2.1. FENOLOGICKÁ POZOROVÁNÍ Fenologická terénní pozorování byla zpracována do jednotných přehledných symbolových tabulek (viz přílohy) pro každého sledovaného jedince, následně pak do číselných tabulek pro každý druh, kde byly nástupy jednotlivých fenofází určeny pořadím dne nástupu fenofáze v roce (počítáno celkově od 1.1. příslušného roku; den nástupu pro botanický druh byl spočítán jako aritmetický průměr dnů nástupů sledovaných jedinců příslušného druhu). V tabulkách je pro dny nástupu fenofáze použita zkratka D n. Pro tyto dny nástupu mohla být následně spočítána suma efektivních teplot. Fenofázím dřevin byla přiřazena čísla: 1 prodlužovací růst pupenů 2 pupen na konci zelený 3 rozpuknutý pupen 4 mladý nevyvinutý list 5 dospělý vyvinutý list 6 usychající list 7 uschlý list 8 mladé poupě 9 květní pupen s viditelnou korunou 10 rozvíjející se květ a první květy 11 květ 12 odkvétající květ a poslední květy 13 odkvetlý květ 14 mladý květní pupen 15 nezralý plod 16 zralý plod 17 uvolňování semen 18 prázdný plod 19 založený pupen v zimním stavu 20 založený květní pupen Fenofázím u bylin byla přiřazena čísla: 1 mladý nevyvinutý list 2 dospělý vyvinutý list 3 usychající list 4 uschlý list 5 mladé poupě 6 květní pupen s viditelnou korunou 7 rozvíjející se květ a první květy 8 květ 9 odkvétající květ a poslední květy 10 odkvetlý květ 24

11 druhé kvetení 12 podruhé odkvetlý květ 13 nezralý plod 14 zralý plod 15 uvolňování semen 16 prázdný plod 4.2.2. KLIMATICKÁ DATA A SUMA EFEKTIVNÍCH TEPLOT Z průměrných denních teplot byly spočítány průměrné měsíční teploty a sumy efektivních teplot jednak celkové a jednak jednotlivé měsíční. Průběh průměrných měsíčních teplot i suma efektivních teplot byly znázorněny graficky. Suma efektivních teplot byla počítána pro každý druh zvlášť metodou podle Havlíčka, jako suma rozdílů mezi průměrnou denní teplotou a biologickým minimem 5 C (Havlíček a kol 1986). Sumy efektivních teplot a závislost fenofází na těchto sumách byly nakonec pro každý druh zpracovány tabulkově a pro přehlednost i graficky. V tabulkách je pro sumu efektivních teplot potřebnou pro nástup určité fenofáze použita zkratka T ef. 25

5. VÝSLEDKY 5.1. PRŮBĚH POČASÍ 5.1.1. PRŮMĚRNÉ MĚSÍČNÍ TEPLOTY V JEDNOTLIVÝCH LETECH MĚŘENÍ Z tabulky číslo 1 vyplývá, že rok 1929 byl ve své první polovině nejchladnější s nejdelší zimou, teploty pod bodem mrazu trvaly až do 18.března a nad 5 O C vystoupily až 26.března. Vzhledem k ostatním letům byl teplotně podprůměrný i duben. Rok 1995 patřil v první polovině k teplejším, nejvyšších teplot bylo vzhledem k ostatním letům dosaženo v červenci. Rok 1998 patřil k nejteplejším, byl charakterizován mírnou zimou a chladnějším podzimem. V roce 2003 byly počáteční vzhledem k ostatním letům nízké teploty nahrazeny rychlým stoupáním teplot od března do června, květen a červen byly teplotně nadprůměrné, stejně tak srpen. Rok 2004 se vyznačoval rovnoměrným rozdělením teplot s nejvyšší teplotou v srpnu. Tab. 1: Průměrné měsíční teploty v jednotlivých letech měření (ČHMÚ, Tuřany, 1995, 1998, 2003, 2004, Květná, 1929) leden únor březen duben květen červen červenec srpen září říjen listopad prosinec 1929-6,3-11 0,9 5,4 14,9 16,4 19 18,7 15,2 10,4 5,2 1,9 1995-1 3,6 3,2 9,7 14 16,6 22,1 19,4 13,3 10,9 1,2-1,9 1998 1 3,7 3,8 11,2 15 19 19,7 19,8 14,3 9,1 0,8-2 2003-2,1-2,7 4,6 9,1 17,2 21,3 20,3 22,5 15,4 6,9 5,9 0,3 2004-3,3 1 3,8 10,7 13,1 17 19,2 20,2 14,9 10,9 4,6 0,4 25 průměrná teplota 20 15 10 5 0-5 -10-15 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 měsíc rok 1929 rok 1995 rok 1998 rok 2003 rok 2004 Obr. 1: Průměrné měsíční teploty v jednotlivých letech měření 26

5.1.2. SUMY EFEKTIVNÍCH TEPLOT KE KONCI MĚSÍCE V JEDNOTLIVÝCH LETECH MĚŘENÍ Z tabulky číslo 2 vyplývá, že celkově výrazně nejteplejším rokem byl rok 2003, nejchladnějším pak rok 1929. V roce 1998, který je druhý nejteplejší bylo nadprůměrné sumy efektivních teplot dosaženo v únoru. V roce 1998 a také v roce 1995 však suma efektivních teplot na rozdíl od ostatních let už nestoupla v prosinci. Tab. 2: Sumy efektivních teplot ke konci měsíce v jednotlivých letech měření leden únor březen duben květen červen červenec srpen září říjen listopad prosinec 1929 0 0 11,3 68,7 375,5 716,3 1136,3 1557 1873 2045,2 2081,5 2094,9 1995 0 13,7 23,3 175,9 453,9 801,9 1312,7 1773 2026 2209,6 2217,8 2217,8 1998 9,5 58,6 97,8 285,2 596 1016 1459,6 1924 2201 2334,9 2341,9 2341,9 2003 0 0 53,1 203,3 580,3 1069 1528 2076 2392 2477,8 2531,8 2538,8 2004 0 14,4 62 233,6 484,9 845 1267 1749 2047 2230,5 2277,3 2278,5 3000 suma efektivních teplot 2500 2000 1500 1000 500 rok 1929 rok 1995 rok 1998 rok 2003 rok 2004 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 měsíc Obr. 2: Sumy efektivních teplot ke konci měsíce v jednotlivých letech měření 5.1.3. SUMY EFEKTIVNÍCH TEPLOT DOSAŽENÉ V JEDNOTLIVÝCH MĚSÍCÍCH NĚŘENÍ Tabulka č 3 ukazuje nejzřetelněji výrazně nadprůměrný leden a únor v roce 1998, červenec v roce 1995, květen, červen a srpen v roce 2003 a říjen v roce 2004. 27

Tab. 3: Sumy efektivních teplot dosažené v jednotlivých měsících měření leden únor březen duben květen červen červenec srpen září říjen listopad prosinec 1929 0 0 11,3 57,4 306,8 340,8 433,4 423,7 305,6 170,1 33,4 12,4 1995 0 13,7 9,6 152,6 278 348 530,2 445,8 250 183,7 6,2 0 1998 9,5 49,1 39,2 187,4 310,8 419,7 456,9 457,8 278,4 127 5,7 0 2003 0 0 53,1 150,2 377 488,6 475 542,1 310,7 83,3 53,3 5,5 2004 0 14,4 47,6 171,6 251,3 360,1 440,1 471,2 296,9 182,2 41,9 1,2 600 dílčí suma efektivních teplot 500 400 300 200 100 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 měsíc rok 1929 rok 1995 rok 1998 rok 2003 rok 2004 Obr. 3: Sumy efektivních teplot ke konci měsíce v jednotlivých letech měření 28

5.2. FENOLOGICKÉ PROJEVY JEDNOTLIVÝCH DRUHŮ DŘEVIN 5.2.1. ACER CAMPESTRE Z tabulky je patrno, že nejdříve začala vegetační doba javoru babyku v roce 2004 a to 50 den od začátku roku při sumě efektivních teplot 14,4 C fenofází prodlužovacího růstu pupenů, ale v roce 2003 bylo k nástupu této fenofáze potřeba pouze 6,9 C. Nejpozději začala vegetační doba javoru babyky v roce 1929 při sumě efektivních teplot 39,4 C. Největší rozdíl nástupu fenofáze prodlužovacího růstu pupenů byl mezi lety 1929 a 2004 a to 65 dnů, stejné roky vykazují i největší rozdíl mezi nástupy fenofáze pupenu se zelenou špičkou. Pozdější fenofáze tak velké rozdíly nevykazovaly. Tab. 4: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Acer campestre D n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 18 1929 111 123 123 130 138 1995 61 58 102 111 126 287 308 120 120 126 131 135 141 266 308 224 1998 58 68 96 106 121 142 148 162 162 2003 73 83 111 111 121 2004 50 53 100 109 116 294 106 116 116 126 254 233 T ef 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 18 1929 39,4 78,5 78,5 148,8 226,5 1995 14,0 13,7 59,5 85,2 211,0 2145,6 2214,0 166,9 166,9 211,0 255,4 280,9 317,2 1980,1 2214,0 1512,6 1998 53,0 68,0 140,1 177,8 285,2 492,1 538,2 760,2 760,2 2003 6,9 10,1 104,5 104,5 203,3 2004 14,4 14,4 91,4 129,2 185,5 2148,0 112,7 185,5 185,5 274,2 1870,2 1602,7 2000,0 suma efektivních teplot 1500,0 1000,0 1929 1995 1998 2003 2004 500,0 0,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 fenologické fáze Obr. 4: Sumy efektivních teplot pro druh Acer campestre 29

5.2.2. ACER PLATANOIDES Nejdříve začala vegetační doba javoru mléče v roce 2004 a to 58. den roku při sumě efektivních teplot 14,4 C, nejpozději roce 1929, 112. den roku při teplotě 39,4 C. V roce 2003 byla k prodlužovacímu růstu pupenů potřeba teplota jen 6,9 C. K nástupu fenofáze pupene se zelenou špičkou byla v roce 200š potřeba suma efektivních teplot pouze 10,1 C. Největší rozdíly mezi nástupy jednotlivých fenofází byly mezi lety 1929 a 2004 a to mezi nástupy fenofáze prodlužovacího růstu pupenů a to 54 dnů a fenofáze pupene se zelenou špičkou a to 65 dnů. Pozdější fenofáze tak velké rozdíly nevykazovaly. Tab. 5: Nástup fenofází a odpovídající sumy efektivních teplot pro druh Acer platanoides D n 1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 18 1929 112 123 125 132 141 138 144 151 151 1995 82 92 110 113 126 280 298 107 107 120 126 280 308 224 1998 72 92 96 106 121 92 99 106 121 127 2003 73 80 95 118 118 118 128 2004 58 58 100 106 116 285 106 106 126 254 233 T ef 1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 18 1929 39,4 78,5 91,3 169,6 242,8 226,5 270,0 366,3 366,3 1995 17,3 23,8 78,1 110,3 211,0 2073,8 2192,4 62,3 62,3 166,9 211,0 2073,8 2214,0 1512,6 1998 79,6 107,5 140,1 177,8 285,2 92,0 153,9 177,8 285,2 329,6 2003 6,9 10,1 56,7 165,2 165,2 165,2 291,3 2004 14,4 14,4 91,4 112,7 185,5 2131,6 112,7 112,7 274,2 1870,2 1602,7 2000,0 suma efektivních teplot 1500,0 1000,0 500,0 1929 1995 1998 2003 2004 0,0 1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 18 fenologické fáze Obr. 5: Sumy efektivních teplot pro druh Acer platanoides 30