RŮST A VÝVOJ ROSTLIN LIBUŠE PAVLOVÁ / LUKÁŠ FISCHER KAROLINUM
Růst a vývoj rostlin doc. RNDr. Libuše Pavlová, CSc. RNDr. Lukáš Fischer, Ph.D. Recenzovaly: doc. RNDr. Fatima Cvrčková, Dr. rer. nat. RNDr. Zuzana Vondráková, CSc. Grafická úprava Kateřina Řezáčová Sazba DTP Nakladatelství Karolinum Vydání první Univerzita Karlova v Praze, 2011 Text Libuše Pavlová, Lukáš Fischer, 2011 Illustrations Magda Andresová, 2011 ISBN 978-80-246-1913-2 ISBN 978-80-246-2341-2 (online : pdf)
Univerzita Karlova v Praze Nakladatelství Karolinum 2013 http://www.cupress.cuni.cz Ukazka e-knihy, 04.05.2017 14:40:03, http://cupress.cuni.cz
Ukazka e-knihy, 04.05.2017 14:40:03 Obsah 1. Úvod základní pojmy... 13 1.1 Rostliny (Plantae)... 13 1.2 Růst, vývoj, diferenciace, totipotence... 14 2. Rodozměna... 17 2.1 Gametofyty... 18 2.2 Sporofyty... 26 2.3 Význam střídání generací... 27 2.4 Tendence k tvorbě semen... 27 2.5 Fáze ontogeneze... 28 2.5.1 Juvenilní období... 28 2.5.2 Období dospělosti a rozmnožování... 29 2.6 Trvání ontogeneze... 30 2.7 Diskontinuita ontogeneze... 33 3. Ontogeneze a genetická výbava... 35 3.1 Regulace exprese strukturních genů... 37 3.1.1 Regulace transkripce... 37 3.1.2 Primární transkript a jeho úpravy... 40 3.2 Translace... 45 3.3 Posttranslační úpravy proteinů... 48 3.4 Degradace regulačních proteinů... 49 4. Buněčný cyklus a jeho regulace... 53 4.1 Cyklin-dependentní kinázy... 58 4.1.1 Cykliny... 60 4.1.2 Fosforylace CDK... 61 4.1.3 Inhibiční proteiny CKI... 61 4.1.4 Substráty CDK... 62 4.2 Cytokineze... 64 5. Přenos signálu... 69 5.1 Signál... 70 5.2 Receptory... 70 5.2.1 Transmembránové receptorové kinázy... 71 5.2.2 Receptory funkčně spojené s G-proteiny... 73 5.3 Složky přenosu signálu efektory... 74 5.3.1 Efektorové enzymy... 74 5.3.1.1 Efektorové fosfolipázy... 74 5.3.1.2 Efektorové proteinové kinázy... 76 5.3.1.3 G-proteiny... 78
5.3.1.3.1 Heterotrimerické G-proteiny... 78 5.3.1.3.2 Guanosintrifosfatázy malé GTPázy... 79 5.3.1.4 Nukleotidylcyklázy adenylylcyklázy a guanylylcyklázy... 81 5.3.2 Efektorové kanály... 82 5.3.3 Druzí poslové... 83 6. Fytohormony... 87 6.1 Auxiny... 89 6.1.1 Biosyntéza a inaktivace auxinu... 91 6.1.2 Transport auxinu... 91 6.1.3 Přenos signálu auxinu... 94 6.1.4 Fyziologické účinky auxinu... 95 6.2 Cytokininy... 96 6.2.1 Biosyntéza a inaktivace cytokininů... 97 6.2.2 Přenos signálu cytokininů... 98 6.2.3 Fyziologické účinky cytokininů... 101 6.3 Gibereliny... 101 6.3.1 Biosyntéza a transport giberelinů... 102 6.3.2 Přenos signálu giberelinů... 104 6.3.3 Fyziologické účinky giberelinů... 106 6.4 Kyselina abscisová... 106 6.4.1 Biosyntéza, inaktivace a transport kyseliny abscisové... 107 6.4.2 Přenos signálu kyseliny abscisové... 109 6.4.3 Fyziologické účinky kyseliny abscisové... 110 6.5 Etylen... 111 6.5.1 Biosyntéza etylenu... 111 6.5.2 Přenos signálu etylenu... 113 6.5.3 Fyziologické účinky etylenu... 115 6.6. Brassinosteroidy... 116 6.6.1 Biosyntéza, inaktivace a transport brassinosteroidů... 117 6.6.2 Přenos signálu brassinosteroidů... 118 6.6.3 Fyziologické účinky brassinosteroidů... 120 6.7 Jasmonáty... 120 6.7.1 Biosyntéza a inaktivace kyseliny jasmonové... 121 6.7.2 Fyziologické efekty jasmonátů... 121 7. Embryogeneze... 123 7.1 Embryogeneze krytosemenných rostlin... 124 7.1.1 Endosperm... 125 7.1.1.1 Molekulárně biologické aspekty vývoje endospermu... 128 7.1.2 Zygota, suspenzor, embryo... 130 7.1.2.1 Suspenzor... 134 7.1.2.2 Embryo... 134
7.1.3 Molekulární aspekty embryogeneze... 142 7.1.3.1 Určení buňky bazální a suspenzoru... 142 7.1.3.2 Diferenciace protodermu... 143 7.1.3.3 Ustavení polarity embrya... 143 7.1.3.4 Diferenciace apikální části embrya... 147 7.1.3.4.1 Diferenciace a vývoj embryonálního stonkového apikálního meristému... 147 7.1.3.5 Vymezení centrální a periferní oblasti embrya... 149 7.1.3.6 Základ kořene... 151 7.1.3.7 Vstup embrya do dormance... 153 7.1.4 Úloha fytohormonů v embryogenezi... 153 7.1.5 Vznik embryí a semen bez oplození... 154 7.1.5.1 Diplosporie... 154 7.1.5.2 Aposporie... 155 7.1.5.3 Adventivní embryonie... 155 7.1.5.4 Polyembryonie... 157 7.2 Embryogeneze rostlin nahosemenných... 159 7.3 Somatická embryogeneze... 160 8. Vegetativní fáze ontogeneze... 163 8.1 Klíčení semen a vývoj klíčních rostlin... 163 8.1.1 Příčiny klidu semen v podmínkách vhodných ke klíčení... 165 8.1.2 Využívání zásobních látek... 166 8.1.3 Morfologické změny během klíčení semen a růstu klíčních rostlin... 168 8.1.4 Molekulární aspekty nástupu vegetativní fáze ontogeneze... 173 8.2 Vývoj primárního a sekundárního těla rostliny... 174 8.2.1 Primární meristémy... 174 8.2.1.1 Stonkový apikální meristém... 175 8.2.1.1.1 Zakládání listů... 179 8.2.1.1.2 Zakládání axilárních meristémů... 181 8.2.1.1.3 Primární tloustnutí stonku... 182 8.2.1.1.4 Genové a molekulární aspekty činnosti stonkového apikálního meristému a diferenciace jeho derivátů... 183 8.2.1.1.4.1 Velikost apikálního stonkového meristému... 183 8.2.1.1.4.2 Diferenciace listového primordia... 185 8.2.1.1.4.3 Diferenciace adaxiální a abaxiální strany listu, růst listu... 187 8.2.1.1.4.4 Zakládání složených listů... 188 8.2.1.1.4.5 Diferenciace axilárních meristémů... 188 8.2.1.2 Kořenový meristém... 189 8.2.1.2.1 Zakládání postranních kořenů... 191 8.2.1.2.2 Genové aspekty činnosti kořenového meristému... 192 8.2.1.3 Meristémy cévnatých rostlin výtrusných... 192
8.2.2 Růst a funkční specializace buněk... 193 8.2.2.1 Růst buněk... 193 8.2.2.1.1 Buněčná stěna... 195 8.2.2.1.2 Plazmatická membrána... 202 8.2.2.1.3 Vakuola... 202 8.2.2.1.4 Distribuce materiálu nezbytného pro růst buňky... 202 8.2.3 Diferenciace některých typů buněk a pletiv... 204 8.2.3.1 Diferenciace specializovaných buněk pokožky... 204 8.2.3.1.1 Průduchy... 204 8.2.3.1.2 Trichomy... 206 8.2.3.1.3 Kořenové vlásky... 208 8.2.3.2 Diferenciace vodivých pletiv... 209 8.2.3.2.1 Prokambium... 211 8.2.3.2.2 Primární xylém... 212 8.2.3.2.3 Primární floém... 215 8.2.3.2.4 Faktory ovlivňující diferenciaci vodivých pletiv... 218 8.2.4 Vývoj sekundárního těla rostliny... 219 8.2.4.1 Kambium... 220 8.2.4.2 Felogén a periderm... 221 8.3 Adaptace rostlin na světlo... 221 8.3.1 Senzory světla... 222 8.3.1.1 Fytochromy... 223 8.3.1.1.1 Fytochromové proteiny a chromofor... 224 8.3.1.1.2 Fotoreverzibilita fytochromu... 225 8.3.1.1.3 Typy reakcí na signál zprostředkovaný fytochromy... 226 8.3.1.1.4 Příjem a přenos signálu... 228 8.3.1.2 Kryptochromy... 231 8.3.1.2.1 Mechanismus působení kryptochromů... 233 8.3.1.3 Fototropiny... 233 8.3.1.3.1 Přenos signálu... 234 8.3.2 Vznik fotoautotrofního jedince... 235 8.3.3 Habituální a strukturní adaptace zelených rostlin na světelné podmínky na stanovišti... 237 8.4 Orientace rostlin v prostoru... 239 8.4.1 Gravitropismus... 240 8.4.2 Fototropismus... 242 9. Přechodná fáze kvetení a jeho regulace... 245 9.1 Habituální a morfologické změny doprovázející nástup kvetení... 246 9.2 Faktory ovlivňující nástup kvetení... 248 9.2.1 Endogenní faktory molekulární aspekty regulace nástupu kvetení u Arabidopsis... 248 9.2.2 Vnější faktory... 251
9.2.2.1 Teplota jarovizace... 251 9.2.2.1.1 Molekulární aspekty jarovizace... 253 9.2.2.2 Délka dne fotoperiodismus... 254 9.2.2.2.1 Fotoperiodická květní indukce... 259 9.2.2.2.1.1 Rytmicita a měření času u rostlin... 262 9.2.2.2.2 Fotoperiodická regulace kvetení u Arabidopsis (LDP)... 265 9.2.2.2.3 Fotoperiodická regulace kvetení u krátkodenních rostlin... 268 9.2.2.2.4 Regulace kvetení u obilnin mírného pásma... 269 9.3 Florální meristém a vývoj květu... 270 9.3.1 Molekulární aspekty iniciace květů u Arabidopsis... 270 9.3.2 Jednopohlavné květy... 275 9.3.3 Dvoudomé rostliny... 277 10. Generativní fáze ontogeneze... 279 10.1 Vývoj tyčinek, mikrospor a samčího gametofytu u rostlin krytosemenných... 280 10.1.1 Cytoplazmatická samčí sterilita... 287 10.2 Vývoj plodolistů, megaspor a samičího gametofytu... 288 10.2.1 Vývoj vajíček a vznik megaspor... 291 10.2.2 Vývoj samičího gametofytu... 293 10.3 Opylení a klíčení pylu... 296 10.3.1 Opylení jako signál... 296 10.3.2 Interakce pylu s bliznou... 297 10.3.3 Klíčení pylu a růst pylové láčky... 298 10.3.3.1 Vlastní inkompatibilita pylu... 300 10.3.4 Pylová láčka a zárodečný vak... 301 10.4 Oplození... 302 10.4.1 Preferenční oplození... 303 10.5 Vývoj plodů... 304 10.5.1 Vývoj plodu u Arabidopsis... 306 11. Senescence... 309 11.1 Senescence listu... 311 12. Mutanti ve vývojové biologii... 315 12.1 Klasická a reverzní genetika... 316 12.2 Mutace a její projev... 317 12.3 Mutageneze přirozená a indukovaná... 318 12.4 Typy mutací... 319 Rejstřík... 321
Předmluva a návod k použití učebního textu Milé studentky, milí studenti, snažili jsme se napsat studijní text k předmětu Růst a vývoj rostlin. Nebylo snadné připravit text vyhovující nejen různým kombinacím učitelského studia i studentům odborné biologie, problém působila i skutečnost, že si předmět mohou zapsat studenti v prvním stejně jako ve vyšším ročníku bakalářského studia, ve studiu magisterském i studenti jiných oborů, kteří si v rámci PGS doplňují znalosti o rostlinách a mají za sebou ukončené studium jiného zaměření. Proto jsme textu dali formu, která se ukázala jako přijatelná v učebním textu Fyziologie rostlin (Pavlová L., Karolinum 2005). Základní text je doplněn pasážemi, které jsou odlišené drobnějším písmem a hustým řádkováním a na začátku charakterizované grafickou značkou. Symbol uvádí části, jejichž obsah většina z Vás již zná a jen si fakta ve správné souvislosti připomene, některým studentům může poskytnout potřebnou základní informaci, kterou si rozšíří a doplní v jiných předmětech. Pasáže označené základní text rozšiřují a jsou určeny studentům se speciálními zájmy. Části označené text ilustrují, doplňují zajímavostmi a dle našeho názoru mohou přispět k pochopení některých souvislostí. Drobnou kurzívou jsou psány osobní komentáře. PŘEDMLUVA A NÁVOD K POUŽITÍ UČEBNÍHO TEXTU 11
Ukazka e-knihy, 04.05.2017 14:40:03 Pravopisná podoba slov cizího původu odpovídá formě použité v publikaci Nový přehled biologie (Rosypal a kol., Scientia 2003), která se používá také ve většině současných středoškolských učebnic a o níž předpokládáme, že je Vám bližší než podoby jiné. Děkujeme všem, kteří přečetli rukopis a sdělili nám své připomínky, především RNDr. Olze Votrubové, CSc., a doc. RNDr. Fatimě Cvrčkové, Dr. rer. nat. Děkuji svému manželovi Mgr. Valdemaru Sokolovi za laskavé pochopení, podporu a lidské zázemí, které mi poskytl a vytvořil v době, kdy text vznikal. Byli bychom rádi, kdyby Vám tento text při studiu pomáhal nejen v době, kdy se chystáte ke zkoušce. Všechny Vaše připomínky rádi přijmeme. Praha, leden 2010 L. Pavlová 12
Ukazka e-knihy, 04.05.2017 14:40:03 1. Úvod základní pojmy Obsah pojmu rostlina se během doby, a obzvlášť v posledních letech, značně mění. Zvětšující se objem informací vede k novým názorům, ke stanovení nových kriterií a k novému chápání hranic i na úrovni tak vysokých taxonomických jednotek, jako jsou říše. Je velmi obtížné početný a rozmanitý soubor organismů, které kdy byly mezi rostliny řazeny, uspořádat a stanovit jeho hranice, které ostatně budou vždy konvenční, i když odborníci budou vedeni maximální snahou respektovat evoluční aspekty. Porovnáním různých literárních pramenů, domácích i zahraničních, zjistíme, že říše rostlin je v současnosti prezentována v různých pojetích, často ještě zatížených názory značně tradičními. Nejasné je především zahrnutí řas, zejména řas zelených, do říše rostlin. Definování hranic říše rostlin však není cílem tohoto učebního textu, který má pojednávat o ontogenezi rostlin a jejím řízení, a bude zaměřen především na rostliny krytosemenné. V některých kapitolách, zejména v kap. 2. Rodozměna, budou připomenuty i rostliny nahosemenné a výtrusné. 1.1 Rostliny (Plantae) jsou obvykle charakterizovány jako mnohobuněčné eukaryotické organismy, jejichž buněčná stěna obsahuje celulózu, v cytoplazmě jsou přítomny plastidy s dvěma obalovými membránami a jedna nebo několik vakuol. 1. ÚVOD ZÁKLADNÍ POJMY 13
Ukazka e-knihy, 04.05.2017 14:40:03 Při dělení jádra se jaderná membrána rozpadá mitóza je otevřená, v cytokinezi buněk sporofytu se tvoří funkční primární fragmoplast, buněčná deska roste centrifugálně. Dalším charakteristickým rysem rostlin je rodozměna střídání generace haploidní (pohlavní, gametofytu) s generací diploidní (nepohlavní, sporofytem) v životním cyklu. Rostliny představují fotoautotrofní vývojovou linii organismů adaptovanou na život na souši. Jen malé množství druhů rostlin schopnost fotoautotrofní existence ztratilo a druhotně žijí saprofyticky (často ještě v symbióze s houbou) jako např. hnilák (Monotropa), hlístník (Neottia), nebo paraziticky, např. kokotice (Cuscuta). Některé druhy rostlin se do vodního prostředí vrátily (např. Azolla, Elodea, Utricularia). Až na naprosté výjimky jsou rostliny organismy přisedlé, možnost pohybu z místa na místo zůstala jen jejich některým vývojovým stadiím. Fylogeneticky jsou nejblíže zeleným řasám, s nimiž bývají v některých systémech řazeny do jedné podříše zelené rostliny Viridiplantae. Rostliny jsou co do forem i adaptačních životních strategií skupina neobyčejně rozmanitá a různorodá. Na základě stavby těla, anatomické stavby vodivých pletiv a charakteru životního cyklu lze rostliny rozdělit na mechorosty (Bryophytae) a rostliny cévnaté (Cormophytae). Mechorosty nemají cévní svazky s diferencovaným floémem a xylémem, gametofyt je fotoautotrofní a v životním cyklu převažuje. K rozšiřování mechorostů slouží výtrusy neboli spory. Cévnaté rostliny (angl. vascular plants) mají cévní svazky tvořené floémem a xylémem s lignifikovanými cévními elementy. V životním cyklu převažuje sporofyt, rozšiřování slouží u rostlin výtrusných (angl. seedless plants) spory (podobně jako u mechorostů), u rostlin semenných (angl. seed plants) semena. Semenné rostliny lze rozdělit do dvou skupin na rostliny nahosemenné (Gymnospermae), které tvoří volná semena bez dalších ochranných struktur, a rostliny krytosemenné (Angiospermae), u nichž se semena vyvíjejí jako část komplexnější struktury plodu. Jednotlivé zmíněné skupiny rostlin mechorosty, výtrusné cévnaté rostliny, rostliny nahosemenné a krytosemenné představují určité vývojové linie a systematická botanika jim přisuzuje taxonomická hodnocení odpovídajících úrovní. 1.2 Růst, vývoj, diferenciace, totipotence Růst a vývoj jsou základní projevy života, procesy spolu související a vést mezi nimi přesně určenou hranici lze jen teoreticky. V klasické fyziologii rostlin, která se snažila životní procesy detailně popsat a kvantifikovat, se růstem rozumějí kvantitativní změny, vzniklé na základě procesů primárního metabolismu (fotosyntéza, příjem 14
a asimilace minerálních látek, dýchání), vedoucí ke změně množství látek, které rostlinu tvoří. Změna obsahu látek (obvykle automaticky chápána jako kladná) vede ke změnám velikosti rostliny. Růst se vyjadřuje nejčastěji jako změna hmotnosti sušiny (hmotnost rostliny po absolutní dehydrataci, působení teploty 105 C v sušárně do dosažení konstantní hmotnosti), změna čerstvé hmotnosti (kriterium nepříliš vhodné), změna výšky rostliny, velikosti listové plochy apod. Důležitým faktorem při popisu a hodnocení růstu je čas, za který změna nastala. Růst může být sledován na úrovni celého organismu nebo jeho částí, např. prýtu, nebo jednotlivých orgánů i buněk. Vývojem se rozumí soubor změn kvalitativních. Popis vývoje jedince ontogeneze je nejčastěji výpovědí o tom, jak se kvantitativní změny obsahu látek projevují v tvorbě a uspořádání nových struktur. Kriteria vývoje jsou obvykle volena individuálně vzhledem ke sledovanému jevu nebo stavu struktur. Vývojové změny nemusí být vždy spojeny s kladnými růstovými změnami součástí vývoje rostliny je i zánik určitých struktur nebo částí organismu. Ontogeneze je dána kvalitativními i kvantitativními změnami exprese genů, které vedou ke ztrátě některých dosavadních a k získání nových vlastností a projeví se funkční specializací neboli diferenciací buněk (odlišností od stavu předchozího). Vývoj jedince je výsledkem růstových a diferenciačních procesů. Diferenciace a funkční specializace buněk není u rostlin spojena se ztrátou genetické informace rostlinné buňky jsou totipotentní. Totipotence je schopnost buňky dát vznik novému kompletnímu organismu nebo se funkčně přeměnit v jakoukoli jeho buňku. Základním předpokladem totipotence je kompletní genetická výbava a funkční aparát, který ji může realizovat. Totipotence dává rostlinám vysokou schopnost regenerace a vegetativního rozmnožování, projevuje se zejména při narušení celistvosti organismu. Ztráta totipotence doprovází diferenciaci jen několika málo funkčně vysoce specializovaných typů buněk, např. vznik sítkových elementů floému, nebo buňky, jejichž funkční specializace vede k jejich smrti, jako jsou např. cévní elementy xylému (kap. 8.2.3.2.2) nebo buňky tapeta (kap. 10.1). V některých literárních zdrojích lze najít ve významu totipotence termín omnipotence (angl. omnipotency; např. Mohr H., Schopfer P.: Plant Physiology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1995). Projevem totipotence je např. vznik nového kompletního jedince z buňky pokožky u Saintpaulia v kultuře in vitro. Značně diferencovaná a funkčně specializovaná buňka za určitých podmínek obnoví dělení, které vede ke vzniku meristému, z něhož vznikne nová rostlina. Představu o totipotenci buněk formulovali botanik Matthias Jakob Schleiden a fyziolog Theodor Schwann již v r. 1838. Potvrzena byla až v první polovině 20. stol. 1. ÚVOD ZÁKLADNÍ POJMY 15
Kvalitativní změny, které nejsou doprovázeny výrazným růstem diferenciace bez růstu, se nazývá transdiferenciace. Přechod buňky, pletiva nebo organely z jednoho diferencovaného stavu do jiného je však provázen metabolickými změnami a často i kvalitativními změnami obsahu látek. Transdifereniace je např. přeměna chloroplastů v chromoplasty nebo gerontoplasty (kap. 11.1). Termín vývoj je používán i v jiných významových rozsazích jako evoluce (vývoj života na naší planetě od jeho vzniku dosud) nebo jako fylogeneze (soubor kvalitativních změn populací organismů, které vedly k jejich odlišení na různých taxonomických úrovních). Evoluce i fylogeneze jsou založeny na změnách v genetické výbavě, které vedly k získání nových kvalit. V ontogenezi se genetická výbava nemění, jen se v čase a prostoru specificky projevuje. V některých učebnicích a příručkách lze ve smyslu ontogeneze najít termín vývin. Po obecné shodě bylo doporučeno tento termín respektovat jako termín medicínský, označující období do dosažení dospělosti. 16
2. Rodozměna Rodozměna neboli metageneze je střídání generací v životním cyklu (angl. alternation of generations in life cycle). U rostlin se střídá generace haploidní gametofyt s generací diploidní sporofytem (obr. 2.1). U rostlin jsou gametofyt a sporofyt vždy výrazně morfologicky odlišné. Takový typ rodozměny se nazývá rodozměna heteromorfní neboli antithetická. gameta R! spora gametofyt zygota sporofyt spora gameta pohlavní generace nepohlavní generace haploidní fáze diploidní fáze Obr. 2.1 Schéma rodozměny střídání generací v životním cyklu rostlin. R! redukční dělení (meióza). 2. RODOZMĚNA 17
2.1 Gametofyty Gametofyty vznikají mitotickým dělením spor jsou haploidní (přesněji řečeno ve srovnání se sporofytem mají jadernou genetickou informaci poloviční). Morfologicky jsou gametofyty více nebo méně členitá stélka. Termín stélka (lat. thallus) označuje tělo organismu, který nemá vytvořeny cévní svazky ani pravé kořeny; stélka může být jednobuněčná i mnohobuněčná, u rostlin mohou být stélky značně členité a jejich buňky výrazně funkčně specializované! Gametofyty jsou v životním cyklu považovány za pohlavní generaci neboť v dospělosti nesou funkčně vysoce specializované buňky schopné splývat buňky pohlavní neboli gamety. U rostlin výtrusných jsou gametofyty v naprosté většině mnohobuněční samostatně existující jedinci (obr. 2.2, obr. 2.3, obr. 2.4, obr. 2.5, obr. 2.6). Mohou být fotoautotrofní (mechorosty, přesličky, kapradiny), žít heterotrofně ze zásobních látek ve spoře (vranečky) nebo saprofyticky (plavuně). U rostlin semenných jsou gametofyty silně redukované, vyvíjejí se jako součást sporofytů, na nichž jsou existenčně zcela závislé (obr. 2.7, obr. 2.8). Gamety jsou u rostlin tvarově rozlišené jev zvaný anizogamie. Gamety menší a pohyblivé jsou považovány za samčí a nazývají se mikrogamety. Větší nepohyblivé gamety setrvávající na gametofytu, jsou považovány za samičí a označují se jako megagamety, buňky vaječné neboli oosféry. Gametofyty rostlin výtrusných mohou být oboupohlavné nebo jednopohlavné. Jsou-li oboupohlavné, netvoří se obvykle gamety samčí a samičí ve stejnou dobu (pohyblivé samčí gamety se většinou tvoří dříve). U výtrusných rostlin gamety vznikají ve specializovaných útvarech gametofytu, zvaných gametangia. Stejně jako gamety jsou i gametangia morfologicky rozlišena. Mikrogamety vznikají v útvarech zvaných pelatky neboli antheridia, megagamety se tvoří v zárodečnících neboli archegoniích. Samčí gamety výtrusných rostlin opouštějí antheridia a aktivně, pomocí bičíků nebo brv, se pohybují směrem k archegoniím. Aktivně pohyblivé gamety se nazývají spermatozoidy. Vodné prostředí je pro pohyb spermatozoidů podmínkou. Gametofyty semenných rostlin jsou jednopohlavné a výrazně redukované. Samičí gametofyty rostlin nahosemenných jsou mnohobuněčné s identifikovatelnými zárodečníky, u krytosemenných rostlin je dospělý gametofyt ve většině případů tvořen osmi jádry a sedmi buňkami a nazývá se zárodečný vak (dvě buňky, přiléhající k oosféře, nazývané synergidy, bývají považovány za vývojově redukované archegonium). Samičí gametofyty semenných rostlin se vyvíjejí jako organická součást mateřského sporofytu ve strukturách zvaných vajíčka, v nichž setrvávají i po splynutí (fúzi) gamet, tj. po oplození vaječné buňky neboli oosféry. Samčí gametofyty pylová zrna vznikají v prašných pouzdrech tyčinek a jsou redukovány silněji, než gametofyty samičí. U rostlin nahosemenných je dospělý samčí gametofyt tvořen několika buňkami, gametangium není identifikovatelné. U rostlin krytosemenných je dospělý gametofyt tvořen pouze třemi buňkami (kap. 10.1). 18
c b f B2 d a e a B1 g i h B4 B3 j Obr. 2.2 Gametofyt a sporofyt u mechů. A Bryum, a fotoautotrofní gametofyt, b sporofyt (štět s tobolkou); B Sphagnum, B1 gametofyt nesoucí sporofyty (c), B2 detail apikální části gametofytu, d zárodečník (archegonium), e oosféra, f pelatka (antheridium), B3 apikální část gametofytu se sporofyty (tobolkami), g sporofyty, B4 detail sporofytu, h sporofyt, i spory ve sporangiu, j pletivo gametofytu. Podle Smith, G. M., Gilbert, E. M., Evans, R. I., Duggar, B. M., Bryan, G. S., Allen, Ch. E.: A Textbook of General Botany. New York: The Mackmillan Comp. 1946. Upraveno. 2. RODOZMĚNA 19
a a b c B b d c a e d d E j i f g D c h Obr. 2.3 Gametofyt a sporofyt u kapradin (Pteridium). A spodní strana fotoautotrofního oboupohlavného gametofytu, B pelatky (antheridia), C zárodečníky (archegonia) v různém stádiu vývoje, D gametofyt s mladým sporofytem, E fotoautotrofní sporofyt; a archegonia, b antheridia, c rhizoidy, d obrvené spermatozoidy, e oosféra (megagameta), f mladý sporofyt (čepel a řapík prvního listu), g gametofyt, h primární kořen, i základy mladých listů, j báze straších listů. Podle Smith, G. M., Gilbert, E. M., Evans, R. I., Duggar, B. M., Bryan, G. S., Allen, Ch. E.: A Textbook of General Botany. New York: The Mackmillan Comp. 1946. Upraveno. 20
b a a g d d h d i c b c f c1 e c2 Obr. 2.4 Gametofyt a sporofyt přesličky (Equisetum). A gametofyt, B gametofyt se základy sporofytů, C1 sporofyt, letní lodyha s trofofyly, C2 sporofyt, jarní lodyha s šišticí sporofylů; a archegonia, b antheridia, c mladé kořeny sporofytu, d mladé sporofyty na gametofytu, e šupinovité listy, f strobilus (soubor sporofylů), g sporangia na spodní straně sporofylu, h spora s pentlicemi perisporu (hapterami), i perispor. Podle Smith, G. M., Gilbert, E. M., Evans, R. I., Duggar, B. M., Bryan, G. S., Allen, Ch. E.: A Textbook of General Botany. New York: The Mackmillan Comp. 1946. Upraveno. 2. RODOZMĚNA 21
Ukazka e-knihy, 04.05.2017 14:40:03 d b a b c f e a c h g Obr. 2.5 Gametofyt a sporofyt u plavuní (Lycopodium). A dospělý oboupohlavný saprofytický gametofyt (silně zvětšený), B gametofyt s mladým sporofytem, C dospělý sporofyt. a archegonia, b antheridia, c spermatozoidy, d velmi mladý sporofyt na gametofytu, e pletivo gametofytu s hyfami symbiotizující houby, f soubor sporofylů (strobilus), g sporofyl s výtrusnicí (sporangiem), h spora. Podle Smith, G. M., Gilbert, E. M., Evans, R. I., Duggar, B. M., Bryan, G. S., Allen, Ch. E.: A Textbook of General Botany. New York: The Mackmillan Comp. 1946. Upraveno. 22
a b c d a b e c f g h i d e e f g j h i j j Obr. 2.6 Gametofyt a sporofyt u vranečků (Selaginella). A mikrospora, B mladý samčí gametofyt v obalu mikrospory (řez), C dospělý samčí gametofyt se spermatozoidy (řez), D spermatozoidy, E samičí gametofyt vyčnívající z obalu megaspory, F řez samičím gametofytem se základem sporofytu, G dospělý fotoautotrofní sporofyt, H detail strobilu (soubor sporofylů s výtrusnicemi; řez), I mikrosporangium s mikrosporami, J megasporangium s megasporami; a pletivo samčího gametofytu, b diferencující se mikrosporocyty, c mikrospora mezi rhizoidy samičího gametofytu, d ústí archegonia, e samičí gametofyt, f obal megaspory, g rhizoidy, h oosféra v archegoniu, i mladý heterotrofní sporofyt v pletivu megagametofytu (řez), j strobilus. Podle Smith, G. M., Gilbert, E. M., Evans, R. I., Duggar, B. M., Bryan, G. S., Allen, Ch. E.: A Textbook of General Botany. New York: The Mackmillan Comp. 1946.; Černohorský, Z.: Základy soustavné botaniky I. SPN Praha 1964. Upraveno. 2. RODOZMĚNA 23
a b a c a c b b d a e f d f g h e f d j b i b g l h k i h i h j k h l m n j Obr. 2.7 Gametofyty rostlin nahosemenných, samčí (Pinus) a samičí (Zamia). A mikrospora; B, C mladý samčí gametofyt; D samčí gametofyt ve fázi funkční (progamické); E apikální část zralého samčího gametofytu (pylové láčky); F vajíčko (megasporangium) s megasporou, G vajíčko s mladým samičím gametofytem, H vajíčko se zralým samičím gametofytem před oplozením; a buňky proklové, b jádro buňky vegetativní, c buňka generativní, d buňka nástěnná, e buňka spermatogenní, f buňka spermatická, g megagameta, h nucellus (pletivo vajíčka; na obr. H téměř rudimentární, využit k vývoji samičího gametofytu), i integument, j pylová komora, k mikropyle (otvor klový), l samičí gametofyt, m oosféra (megagameta), n mikrogametofyt. Podle Smith, G. M., Gilbert, E. M., Evans, R. I., Duggar, B. M., Bryan, G. S., Allen, Ch. E.: A Textbook of General Botany. New York: The Mackmillan Comp. 1946.; Černohorský, Z.: Základy soustavné botaniky I. SPN Praha 1964. Upraveno. 24
e g c d h f b i l j a k Obr. 2.8 Schéma květu krytosemenných rostlin. a kalich, b koruna, c prašník, d nitka (prašník a nitka tvoří mikrosporofyl), e mikrospora, f dospělý mikrogametofyt s mikrogametami (pylová láčka s buňkami spermatickými), g blizna, h čnělka, i semeník (semeník, čnělka a blizna tvoří megasporofyl, syn. plodolist, karpel), j megasporangium (vajíčko s integumentem), k poutko, l zralý megagametofyt (zárodečný vak). Podle Smith, G. M., Gilbert, E. M., Evans, R. I., Duggar, B. M., Bryan, G. S., Allen, Ch. E.: A Textbook of General Botany. New York: The Mackmillan Comp. 1946. Upraveno. U nahosemenných rostlin vzniká mitotickým dělením mikrospory nejprve několik buněk proklových, buňka vegetativní a buňka generativní. Po opylení buňka vegetativní dá vznik pylové láčce, buňka generativní se dělí na buňku nástěnnou a buňku spermatogenní, jejíž další mitózou vznikají dvě buňky spermatické samčí gamety (mikrogamety; obr. 2.7). V určité fázi svého vývoje samčí gametofyty semenných rostlin opouštějí mateřský sporofyt, jsou krátce samostatné a pasivně pohyblivé. Vnějšími činiteli jsou v dormantním stavu dopravovány do blízkosti gametofytů samičích. U rostlin nahosemenných jsou přenášeny na vajíčko, u krytosemenných na bliznu pestíku, který obsahuje několik nebo jen jedno vajíčko, každé vajíčko obsahuje jeden zárodečný vak. Samčí gamety semenných rostlin jsou až na výjimky neschopné aktivního pohybu a nazývají se buňky spermatické. Jen u malého počtu druhů nahosemenných rostlin, např. u jinanu (Ginkgo) a cykasu (Cycas) jsou gamety obrvené a v pylové láčce schopné aktivního pohybu používá se pro ně označení spermatozoidy. Splynutím fúzí samčí a samičí gamety vzniká zygota, která dává vznik sporofytu. 2. RODOZMĚNA 25
2.2 Sporofyty Sporofyty se vyvíjejí ze zygoty a jsou diploidní (u polyploidních organismů diploidní vzhledem ke gametofytu). Splynutím gamet z různých jedinců dochází ke kombinování vloh, rozšíření genetické variability, která může (ale nemusí) vést ke zvýšení životaschopnosti jedinců v daných podmínkách. Zygota setrvává v gametofytu, kde probíhají i nejčasnější fáze vývoje nového sporofytu. Sporofyt mechorostů je značně členitá stélka (obr. 2.2), tvořená funkčně specializovanými buňkami, setrvávající ve spojení s fotoautotrofním gametofytem, na němž je existenčně závislá, přestože i sporofyty některých mechorostů, např. hlevíků (Anthoceros), jsou schopny fotosyntetizovat. Sporofyty cévnatých rostlin se však záhy stávají samostatně existujícími fotoautotrofními jedinci (až na vzácné výjimky úplných saprofytů nebo parazitů), jejichž tělo je tvořeno pravými, diferencovanými a funkčně rozlišenými orgány (kořeny, stonky, listy) a pletivy, včetně floému a xylému s lignifikovanými cévními elementy. Takto organizované tělo se označuje jako kormus (obr. 2.3, obr. 2.4, obr. 2.5, obr. 2.6). Dospělý sporofyt cévnatých rostlin nese mnohobuněčné výtrusnice neboli sporangia, v nichž se specializované buňky (sporocyty, tvořící sporogenní pletivo) redukčně meioticky dělí a dávají vznik haploidním sporám. Spory nejsou schopny splývat a neplní funkci gamet. Ze spor se vyvíjí další generace haploidní gametofyty. Sporangia se tvoří na ploše (většinou abaxiální, např. kapradiny) nebo v úžlabí listů. Listy, které nesou sporangia, se často morfologicky od ostatních listů odlišují, nazývají se sporofyly (na rozdíl od trofofylů, které mají jen fotosyntetickou funkci) a u některých druhů rostlin jsou na stoncích uspořádány do specifických struktur, např. šištic (lat. strobili, sg. strobilus; obr. 2.4, obr. 2.5, obr. 2.6). Spory mohou být morfologicky stejné jev zvaný izosporie nebo rozlišené na mikrospory a megaspory heterosporie. V případech heterosporické rodozměny jsou morfologicky rozlišena i sporangia na mikrosporangia a megasporangia (obr. 2.6), tvarem a velikostí se mohou lišit i sporofyly, které je nesou (mikrosporofyly a megasporofyly). Mikrosporofyly a megasporofyly mohou být v jednom souboru, nebo tvoří soubory vlastní. U rostlin nahosemenných sporofyly se stejnou funkcí tvoří na rostlině specifické terminální soubory (šištice). U krytosemenných rostlin jsou mikrosporofyly tyčinky a megasporofyly plodolisty neboli karpely součástí charakteristické struktury květu. V květu se u naprosté většiny druhů tvoří mikrosporofyly (tyčinky) i megasporofyly (plodolisty). Izospory mohou dávat vznik oboupohlavným gametofytům nebo mohou být vývojově determinovány a dávat vznik gametofytům jednopohlavným. Heterosporické druhy mají gametofyty jednopohlavné. U většiny výtrusných rostlin se spory ze sporangií uvolňují a slouží k rozšiřování areálu druhu a k jeho přetrvání v čase. 26
Semenné rostliny jsou heterosporické, sporangia jsou morfologicky výrazně rozlišena na mikrosporangia prašná pouzdra a megasporangia vajíčka. Rozlišeny jsou i sporofyly. Spory semenných rostlin zůstávají ve sporangiích, kde se z nich vyvíjejí gametofyty. Samčí gametofyty pylová zrna se v určitém stádiu vývoje z mikrosporangií uvolňují, samičí gametofyty v megasporangiích setrvávají. Ve vajíčku (megasporangiu) dochází k fúzi gamet oplození oosféry, vzniku zygoty a vývoji základu nového sporofytu embrya. Vajíčko a jeho obaly (integumenty) se mění v semeno. U krytosemenných rostlin megasporofyly, zvané plodolisty neboli karpely, srůstají a tvoří specifické útvary pestíky. Bazální části plodolistů uzavírají prostor s jedním nebo větším počtem vajíček (megasporangií), zvaný semeník. Semeník se v ontogenezi mění v plod. Podle počtu vajíček v semeníku může plod obsahovat jedno nebo více semen. 2.3 Význam střídání generací Lze přijmout názor, že původní organismy byly haploidní. Splývání specializovaných buněk gamet bezesporu přineslo rozšíření variability a mohlo vést ke zvýšení schopnosti přežít v podmínkách, které představovaly selekční tlak. U diploidních sporofytů může být méně vhodná vloha, obsažená v haploidním genomu, kompenzována projevem vhodnější vlohy genomu partnerského, čímž se životaschopnost diploidního organismu zvyšuje. Tendence k převládnutí diploidního sporofytu a potlačení gametofytu v životním cyklu je u rostlin evidentní nejen v linii rostliny výtrusné rostliny nahosemenné rostliny krytosemenné. Některé hlevíky (Anthocerotaceae; Bryophyta) mají zelené asimilující kyjovité sporofyty, které jsou po rozpadu lupenitého gametofytu schopny svou dolní částí, zvanou noha, vejít v kontakt s půdou a určitou dobu přežívat nezávisle na gametofytu. Redukce gametofytu je výrazná nejen u rostlin semenných ale i u některých kapraďorostů. U vranečků se jednopohlavné gametofyty vyvíjejí v prostoru vymezeném stěnou spory (obr. 2.6), u některých je samčí gametofyt redukován na jednu buňku proklovou a pelatku se spermatozoidy (např. Selaginella stolonifera). Význam existence haploidní generace v životním cyklu rostlin lze spatřovat především v tom, že se účinně prověří životaschopnost poloviny jaderného genomu, genomy s nevhodnými vlohami nebo genomy poškozené se vyloučí. 2.4 Tendence k tvorbě semen Tendenci k tvorbě semen lze pozorovat i u výtrusných rostlin. U některých vranečků se megaspory ze sporangií neuvolňují, gametofyty se vyvíjejí na sporofytu, ve výtrusnici dochází i k fúzi gamet, dělení zygoty a probíhají 2. RODOZMĚNA 27
zde i nejranější fáze vývoje sporofytu (např. Selaginella apus, S. rupestris). Výrazná tvorba útvarů podobných semenům existovala už u karbonského a posléze vymřelého vranečku Miadesmia membranacea. Megasporofyl tvořil kolem výtrusnice neuzavřený obal, megaspora s výtrusnicí částečně srůstala, gametofyt a po oplození oosféry i základ sporofytu se vyvíjely obalené megasporofylem na mateřském sporofytu. 2.5 Fáze ontogeneze Ontogeneze je vývoj jedince individua (též individuální vývoj). Jedinec existuje v určitém časově omezeném úseku a většinou lze stanovit jeho počátek a konec (uhynutí, smrt). Během ontogeneze dá jedinec vznik jedincům dalším, v nichž život trvá v podobě dané genetickou informací, kterou individuum získá ve chvíli svého počátku. Gametofyt má svůj počátek ve spoře, sporofyt v zygotě. Problémy s určením počátku jedince mohou pro člověka nastat při rozmnožování vegetativním, obzvlášť v případech, kdy nový jedinec zůstává s jedincem rodičovským spojen a vzniká soubor jedinců klon (např. při tvorbě odnoží u trav nebo jahodníku). Termín ontogeneze se často používá i pro vývoj některých časově determinovaných orgánů, např. listů nebo plodů. U rostlin semenných, u nichž je gametofyt výrazně redukován a vyvíjí se jako část mateřského sporofytu, se ze strany sporofytu období koexistence sporofytu s gametofyty chápe jako specifické vývojové období sporofytu. Odborníci věnující se studiu vývoje gametofytů (podle zaměření studia) chápou gametofyty jako funkčně specifické struktury sporofytu nebo jako samostatná individua, jimiž samčí gametofyty po krátkou dobu opravdu jsou. Skutková podstata vlastních přírodních procesů však lidskou kategorizací vztahů ani používanou terminologií není ovlivněna. Z praktických důvodů popisu i studia je ontogeneze rostlin dělena na určité fáze. V různých učebnicích a příručkách se lze setkat s poněkud individuálním přístupem k vymezování jednotlivých fází, což může vést k určitému posunu obsahu některých termínů, který však dle mého názoru nutně nevede ke zmatečným situacím a zásadnímu neporozumění. Je však vždy vhodné, zejména v učebních textech, obsah používaných termínů upřesnit. Ontogenezi rostliny je vhodné dělit na dvě základní období období juvenilní a období dospělosti. 2.5.1 Juvenilní období Synonymem termínu juvenilní je mladý ve smyslu nezralý. V juvenilním období jedinec (sporofyt ani gametofyt) není schopen dát vznik další generaci 28
životního cyklu, tj. sporofyt gametofytu, gametofyt sporofytu. Juvenilní období končí dosažením dospělosti. Juvenilní období sporofytu začíná mitotickým dělením zygoty, pokračuje vznikem embrya embryogenezí, fází vegetativní a končí diferenciací sporocytů a jejich meiotickým (redukčním) dělením vznikem spor. Diferenciaci sporocytů předchází tvorba sporangií a sporofylů, u rostlin krytosemenných se tvoří specifická struktura květ. Tato vývojová etapa se označuje jako období přechodné. Juvenilní období gametofytu začíná mitotickým dělením spor, pokračuje vznikem stélky gametofytu a diferenciací gamet. Končí vznikem zralých gamet oosfér a aktivně pohyblivých spermatozoidů u rostlin výtrusných nebo aktivně nepohyblivých buněk spermatických u naprosté většiny rostlin semenných. Za zralé gamety jsou považovány gamety schopné fúze. V juvenilním období se rostliny mohou rozmnožovat (reprodukovat) jen vegetativně. Sporofyt dá vznik sporofytu, gametofyt gametofytu, dceřiný jedinec vzniká z jednoho rodičovského individua a má s ním stejnou genetickou výbavu. Soubory takto vzniklých jedinců se označují jako klony. Tento způsob reprodukce může u některých druhů rostlin nebo za některých podmínek být pro existenci a rozšiřování areálu druhu důležitější než rozmnožování cestou generativní. 2.5.2 Období dospělosti a rozmnožování V období dospělosti má jedinec schopnost dát většinou opakovaně vznik další generaci životního cyklu. Sporofyty tvorbou spor dávají vznik gametofytům, gametofyty tvorbou gamet a jejich fúzí zygotám a sporofytům. Tato fáze ontogeneze se označuje jako fáze generativní. Po fázi generativní jedinec vstupuje do fáze senescence (kap. 11), která končí smrtí individua. Pro vznik většího počtu jedinců daného druhu je v životním cyklu rostlin významnější tvorba spor, tj. rozmnožování nepohlavní (spory mohou být vývojově určené, můžeme jim dle tohoto určení přisuzovat jakýsi pohlavní charakter, nejsou to však gamety schopné fúze). Počet jedinců vzniklých fúzí gamet, tj. pohlavně, je limitován počtem oosfér. Stélkatý gametofyt nese podstatně menší počet oosfér než jaký bývá počet megaspor na sporofytu stejného druhu. Vyšší počet zárodečníků na gametofytech rostlin výtrusných zvyšuje především pravděpodobnost vzniku zygoty, jeden gametofyt zpravidla nedává vznik výrazně většímu počtu sporofytů. Nejvyšší potence k tvorbě většího počtu sporofytů na jednom gametofytu současně (řádově desítky) je u játrovek a hlevíků. U mechů se v souboru archegonií na vrcholu kauloidu tvoří nejčastěji jeden dospělý sporofyt, větvená stélka gametofytu může nést několik sporofytů současně. Také během krátké existence lupenitých gametofytů přesliček (dosahují dospělosti 2. RODOZMĚNA 29
za 3 až 5 týdnů) může vznikat několik zygot a sporofytů. Na vytrvalých gametofytech mechů a plavuní, které rostou i během generativní fáze, se gametangia tvoří opakovaně a počet pohlavně vzniklých jedinců (sporofytů) na jednom gametofytu se tak zvyšuje. U rostlin semenných je snížení počtu sporofytů, vznikajících na jednom gametofytu, velmi výrazné. U rostlin nahosemenných jeden samičí gametofyt nese jednu nebo i několik oosfér a v jednom gametofytu může vzniknout několik zygot. Semena však obsahují v asi 96 % případů jen jedno zralé embryo (pozn. rostliny nahosemenné mají navíc tendenci tvořit více embryí z jedné zygoty, tj. projevují tendence k polyembryonii, která může být pravou příčinou existence dvou embryí v jednom semenu; kap. 7.2). U rostlin krytosemenných jeden samičí gametofyt nese pouze jednu oosféru, počet megaspor se tedy za předpokladu, že se všechny přežívající megaspory úspěšně realizují, rovná počtu oosfér. Mikrospory jsou vždy absolutně četnější než megaspory. U rostlin výtrusných vzniká na jednom samčím gametofytu značný počet spermatozoidů. U rostlin semenných však jeden samčí gametofyt dá vznik jen dvěma buňkám spermatickým. U rostlin nahosemenných může teoreticky jeden samčí gametofyt dát vznik dvěma zygotám (a sporofytům), u rostlin krytosemenných jsou obě buňky spermatické třeba pro vývoj jedné zygoty v základ sporofytu (embryo) a vývoj semena s endospermem, neboť bez vývoje endospermu se zpravidla nevyvíjí ani embryo. Nástup generativní fáze neznamená ztrátu schopnosti rozmnožovat se vegetativně. Generativní fáze je ukončena fází senescence, jedinci vystupují z životního cyklu a posléze umírají. Vstoupit do fáze senescence a podlehnout smrti však mohou rostliny i ve fázi juvenilní. Senescence a odumření některých orgánů nebo částí organismu, např. děloh, listů, je přirozenou součástí ontogeneze ve fázi juvenilní i generativní (odumírání květních obalů). Stejně přirozenou součástí ontogeneze je i řízená (programovaná) smrt některých buněk ve vytrvalých nebo časově determinovaných orgánech, např. vznik cévních elementů ve vodivých pletivech stonku, listů i kořenů. Na konci ontogeneze vstupuje do senescence celý jedinec. 2.6 Trvání ontogeneze Trvání ontogeneze je u rostlin velmi různé, základní charakter průběhu ontogeneze je dán geneticky fixovanou adaptací na podmínky určitého typu klimatu a stanoviště. Rostliny jsou považovány za nejdéle žijící organismy na naší planetě stáří některých jedinců se odhaduje až na několik tisíc let. Gametofyty žijí obecně kratší dobu než sporofyty. Toto konstatování platí jistě pro rostliny semenné a lze ho s vědomím určitých výjimek přijmout i pro 30
rostliny výtrusné. Výjimkou jsou samozřejmě mechy, jejichž kauloidní gametofyty s fyloidy jsou vytrvalé a mohou žít po řadu desetiletí. Kratší dobu trvání mají lupenité gametofyty játrovek a hlevíků. Řadu sezón mohou žít i hlízovité saprofytické gametofyty plavuní (např. Lycopodium lagopus až 15 let) a kapradin (např. Botrychium, Ophioglossum) nebo ojedinělé populace zelených lupenitých gametofytů některých kapradin, které setrvávají v juvenilní fázi, netvoří gametangia a rozmnožují se vegetativně (např. vláskatec Trichomanes nebo Vittaria v Apalačských horách). Ontogeneze gametofytů semenných rostlin proběhne v několika dnech nebo týdnech, u některých druhů dřevin, především u rostlin nahosemenných, u nichž uplyne dlouhá doba mezi opylením a oplozením, gametofyty žijí řadu měsíců (věk mikrogametofytu však nepřekračuje 15 měsíců, dlouhou dobu existuje ve stavu dormance). Sporofyty mechorostů končí život po uvolnění výtrusů. Nesou zpravidla jednu výtrusnici a netvoří sporangia ani spory opakovaně. Sporofyty cévnatých rostlin mají, díky buňkám kořenových a stonkových meristémů i vysoké schopnosti regenerace, teoreticky neomezenou dobu existence. Buňky meristémů neztrácejí schopnost se dělit a zajišťují neukončený růst kořenů a stonků a vznik základů dalších orgánů (vegetativních i generativních), jejichž vývoj je funkčně i časově určen (neboli determinován; např. listy). U kapraďorostů jsou sporofyty většinou vytrvalé. Sporofyty plavuní jsou vždyzelené vytrvalé byliny nebo polokeře, sporofyty přesliček jsou nejčastěji vytrvalé byliny, u kapradin jsou sporofyty někdy drobné jen několik milimetrů vysoké vytrvalé byliny, některé druhy stromových kapradin jsou dlouhověké dřeviny a dosahují značných rozměrů (až 15 i více metrů; např. stromové kapradiny pralesů Jižní Ameriky a jihovýchodní Asie Thyrsopteris, Cyathea, Lygodium, Dicksonia). Sporofyty rostlin nahosemenných jsou vytrvalé dřeviny s mnohaletým juvenilním i generativním obdobím (prokázaný věk u konkrétních jedinců Pinus longaeva je více než 2400 let, věk nejstarších se odhaduje na více než 4700 let). Za nejstarší jehličnan na území naší republiky je považován tis červený (Taxus baccata) u Krompachu v Severočeském kraji, jehož věk se odhaduje na 450 let (rozměry v roce 2001: obvod v 1,3 m 4,5 m, výška 10 m). Sporofyty rostlin krytosemenných samostatně existují různě dlouhou dobu. Věk sporofytu, tj. doba od vyklíčení semene do uhynutí, je součástí adaptace na různé typy především sezónních klimat a výsledkem různých životních strategií, které mají vést k přežití druhu v daných podmínkách. Některé druhy rostlin realizují období aktivní samostatné existence sporofytu včetně vytvoření semen a plodů během jedné vegetační sezóny. Takové rostliny jsou označovány jako jednoleté neboli annuely. U některých druhů vývoj sporofytu od vyklíčení semene do úhynu proběhne v době extrémně krátké (několik málo dnů nebo týdnů). Tyto rostliny se označují jako efemery a patří mezi ně některé jarní plevely (např. osívka jarní Erophila verna) nebo pouštní 31
Ukazka e-knihy, 04.05.2017 14:40:03 rostliny (např. Boerhaavia repens, Castilleja chromosa). V sezónním klimatu se střídáním čtyř ročních období se vyskytují rostliny označované jako ozimy. Tyto rostliny vyklíčí na podzim, ve stadiu mladých rostlin přečkávají zimu, ontogenezi a existenci dokončí během další vegetační sezóny. K těmto rostlinám patří např. ozimé kultivary žita, pšenice a ječmene. Rostliny dvouleté v prvním roce na jaře vyklíčí a vytvoří vegetativní rostlinu (většinou v podobě různě kompaktní přízemní růžice listů), v roce druhém vykvetou, vytvoří semena a plody a odumřou. Mezi dvouleté rostliny patří např. řepa burák (Beta vulgaris), mrkev obecná (Daucus carota) nebo divizna sápovitá (Verbascum phlomoides). Jednoleté a dvouleté rostliny jsou monokarpické tvoří květy a plody jen jednou za život. Rostliny vytrvalé byliny nebo dřeviny žijí větší počet sezón (roky, desítky i stovky let), jejich juvenilní období může být různě dlouhé (tab. 2.1) a mohou být monokarpické, např. agáve americká (Agave americana), některé druhy bambusů (Bambusa), nebo polykarpické tvoří semena a plody opakovaně po mnoho vegetačních sezón, např. jabloně (Malus) nebo hrušně (Pirus). Mezi druhy s výrazně dlouhou ontogenezí patří olivovník (Olea europea; stáří některých jedinců na blízkém východě se odhaduje na více než 1000 let). Rostliny, které tvoří odnože, mohou tvořit rozsáhlé propojené klonové porosty, existují a šíří se i v době, kdy původní mateřská část již odumřela. Stáří těchto klonů nelze přesně stanovit u některých se odhaduje až na několik tisíc let. Tab. 2.1 Druh rostliny délka juvenilního období Rosa (čajohybridy) 20 až 30 dní Vitis vinifera 1 rok Malus spp. 4 až 8 let Citrus spp. 5 až 8 let Hedera helix 5 až 10 let Sequoia sempervirens 5 až 15 let Acer pseudoplatanus 15 až 20 let Quercus robur 25 až 30 let Fagus sylvatica 30 až 40 let 32
2.7 Diskontinuita ontogeneze Ontogeneze rostlin je diskontinuální je programově dočasně přerušována obdobími snížené metabolické a tedy i růstové a vývojové aktivity. Tato klidová stadia se označují jako dormance. V životním cyklu nastává dormance ve fázích, v nichž se tvoří specifické značně rezistentní struktury, které slouží rozšíření areálu druhu a přetrvání druhu v čase. U rostlin výtrusných se životní cyklus programově dočasně přerušuje ve stadiu zralých spor. Zrání spor je spojeno se zvýšením obsahu zásobních látek, snížením obsahu vody a metabolické aktivity a tvorbou velmi stabilního a rezistentního polymeru sporopoleninu na jejich povrchu. U rostlin výtrusných tak tvorba spor slouží nejen ke zvýšení počtu jedinců ale i k rozšíření areálu a přetrvávání druhu v čase. U rostlin semenných je kontinuita životního cyklu přerušena ve fázi zralosti embrya a vytvoření semene. Na vznik megaspory ve většině případů víceméně kontinuálně navazuje vývoj megagametofytu, oplození, vznik zygoty a embryogeneze korelovaná s vývojem semene. Do dormance vstupuje embryo existující jako část zralého semene, u krytosemenných rostlin i plodu. Semena neslouží k rozmnožování ale k přežití nepříznivých podmínek, k rozšiřování areálu a k přetrvání druhu v čase. Období dormance může nastat i v jiných fázích životního cyklu. Vytrvalé gametofyty a sporofyty, žijící v klimatu se sezónním charakterem, vstupují do stavu endogenní dormance endodormance pravidelně s příchodem nepříznivých vnějších podmínek. Stavu vlastní dormance často předcházejí výrazné habituální změny sporofytu, např. opad listů, senescence celé nadzemní části rostliny, tvorba specifických struktur, jako jsou pupeny, hlízy a cibule. Stav různě hluboké dormance mohou vyvolat i aktuální nepříznivé podmínky, např. období sucha a vysokých teplot v létě, nízké teploty na jaře v době, kdy endodormance již skončila. Tyto případy dormance se často označují jako ekodormance. Do stavu dormance vstupují samčí gametofyty semenných rostlin (pylová zrna) před uvolněním z prašníků a transportem na bliznu. 33