Studijní distanční text ALGOLOGIE Blanka Desortová Praha, 2010
PŘEDMLUVA: Předkládaný text je souhrnem informací, které mají studentům kurzu algologie usnadnit orientaci při studiu tohoto předmětu. Hlavním studijním materiálem je především základní, případně doporučená, studijní literatura (učebnice, skripta), uvedená v seznamu na konci textu. Přehled studijních materiálů je pro úplnost doplněn seznamem literatury vhodné pro determinaci sinic a řas. Dále jsou uvedeny odkazy na tématicky zaměřená periodika a na zdroje informací dostupných z internetu. RNDr. Blanka Desortová, CSc. Výzkumný ústav vodohospodářský T.G.Masaryka Praha blanka_desortova@vuv.cz
ÚVOD Algologie je vědní obor, který se zabývá studiem sinic a řas. Označení algologie je odvozeno od latinského názvu algae = řasy. V posledních letech se setkáváme s označením fykologie, který má základ v řeckém termínu phykos = řasy. Sinice a řasy jsou převážně fotoautotrofní organismy, které náležejí v univerzálním systému organismů (strom života) do dvou skupin (impérium, doména), tj. Prokarya a Eukarya. Algologie má jako vědní obor široký rozsah. Zabývá se systematikou (její významnou součástí je klasifikace), fylogenezí a ekologií sinic a řas. Zahrnuje ale také oblasti fyziologie, genetiky, biochemie, buněčné biologie a molekulární biologie sinic a řas. V aplikovaném výzkumu se řeší např. možnosti využití sinic a řas v biotechnologiích nebo technologie vodárenské úpravy vody ze zdrojů s vyšší koncentrací sinic a řas. Historie oboru algologie u nás má základy již v 19.stol., kdy se zde např. Opitz, Agardh, Kützing, Ehrenberg a Rabenhorst zabývali popisem a seznamem řas nalezených na různých lokalitách. Se jmény těchto badatelů se můžeme setkat v názvech taxonů sinic a řas. Na začátku 20.stol. byla významná činnost prof. Hansgirga na KU v Praze, který publikoval Prodromus českých řas sladkovodních s popisy a vyobrazením taxonů. Rozmach oboru nastal v padesátých letech 20.stol. v osobě prof. B.Fotta, který založil českou algologickou školu. Prof. Fott přednášel na přírodovědecké fakultě UK v Praze a vydal základní učebnici algologie Sinice a řasy (Fott 1956), která byla přeložena také do němčiny. Jeho žáci a pokračovatelé pracují jak na poli základního výzkumu (Akademie věd ČR a universitní pracoviště), tak v oblasti aplikovaného výzkumu (výzkumné ústavy, vodohospodářská praxe). Práce českých algologů je celosvětově velmi uznávaná, dokládá to, kromě jiného, jejich podíl na zpracování determinačních klíčů (mnohosvazkové kompendium Süßwasserflora von Mitteleuropa, viz. seznam literatury), které jsou prakticky jedinou moderní literaturou pro determinaci sinic a řas. Současná algologie široce využívá metodických přístupů a poznatků získaných na základě pokroků v optické i elektronové mikroskopii, nejmodernější molekulárně biologické metody se uplatňují při studiu příbuznosti řas na druhové, rodové a vyšší úrovni. Metody používané při sekvencování nukleových kyselin a některých enzymů jsou hlavním zdrojem poznatků o fylogenezi řas. Moderní přístupy se uplatňují v ekologii sinic a řas, studují se např. kompetiční vztahy mezi organismy nejen v laboratorních podmínkách ale také v přirozených společenstvech sinic a řas různých vodních biotopů.
PŘEDMĚT STUDIA Sinice a řasy jako nejjednodušší autotrofní organismy jsou v přírodě velmi hojně zastoupeny, tvoří velmi významnou složkou společenstev jak vodních, tak terestrických a aerických biotopů. Jsou nesporně vývojově z nejstarších organismů. Základním životním prostředím, ve kterém prodělávaly svůj vývoj, je voda s obsahem rozpuštěných látek. Největší počet sinic a řas je ve vodním prostředí, jen menší počet řas se přizpůsobil životu v/na půdě, povrchů skal, stromů, případně jiných substrátech (sníh, led). V přírodě mají sinice a řasy hlavní význam jako primární producenti organické hmoty. Ve vodním prostředí tvoří základní stupeň potravního řetězce, na který jsou vázány organismy (konzumenti) dalších trofických stupňů. Např. mořský fytoplankton je jediným zdrojem potravy pro živočichy v pelagiálu. Sinice a řasy se podílejí na koloběhu látek a energií, který probíhá v ekosystémech. Svou činností ovlivňují a mění fyzikálně chemické vlastnosti vody. Nadměrný rozvoj sinic a řas v důsledku zatížení povrchových vod živinami vede k tvorbě vegetačního zákalu a vodních květů, které zhoršují kvalitu vody a tím také např. její využitelnost k různým účelům. Obecně jsou sinice a řasy nenáročné a přizpůsobivé, snadno osidlují nově vzniklé biotopy (např. nové nádrže, tůně, thelmy). Jsou dostatečně citlivé ke změnám prostředí, na které společenstva řas reagují změnou struktury i kvantity. Jejich indikační schopnost má být v současnosti využívána pro hodnocení stavu povrchových dle evropské legislativy (viz Směrnice 2000/60/EU ustavující rámec pro činnost Společenství v oblasti vodní politiky ). Ekologické skupiny řas ve vodním prostředí: fytoplankton = společenstvo sinic a řas ve volné vodě; perifyton = společenstvo na kamenech, bahně, vodních rostlinách; fytobentos = společenstvo na dně vodních nádrží a toků. Sinice a řasy mají v přírodě rozsáhlé zastoupení, počet druhů je odhadován na řádově desítky tisíc. Stejně jako u jiných skupin organismů, jsou snahy o jejich označení či zařazení taxonů do systému. Cílem systému je uspořádání taxonů podle vybraného hlediska, respektive stanoveného principu, do určitých skupin. Systémy vždy zohledňují úroveň znalostí v daném období, v průběhu času se mění v souvislosti s úrovní poznání. Nové přístupy, založené na metodě elektronové mikroskopie a v posledním desetiletí metody molekulární systematiky ukazují na velmi složité vývojové vztahy, které způsobují značné změny v systému sinic a řas (dříve označované např. jako nižší rostliny) a jejich zařazení do skupin. Aplikace metod
molekulární biologie na taxonomii je velkou změnou, umožňují nové a hlubší poznání vývoje a příbuznosti organismů. V současnosti algologie studuje jak prokaryotní sinice tak eukaryotní řasy bez ohledu na to, do jaké říše v universálním systému organismů jsou zařazeny. Pro účely studia předmětu algologie je základem systém sinic a řas uvedený v učebnici Kalina a Váňa (2005). I v tomto systému došlo již postupem času ke změnám, které vycházejí z nově získaných vědeckých informací. Změny se týkají především vyšších taxonomických úrovní. V průběhu studia mají studenti získat znalosti o základních charakteristikách skupin sinic a řas zařazených do uvedeného systému, o hlavních zástupcích jednotlivých skupin, jejich výskytu a ekologii. Těchto poznatků pak použít pro determinaci (určení a taxonomické zařazení) organismů z přírodních vzorků. Výběr hlavních skupin sinic a řas (zjednodušená forma systému), kterým bude věnována pozornost: Prokarya: oddělení: Cyanobacteria Eukarya: oddělení: Euglenophyta, Dinophyta, Chlorarachniophyta, Cryptophyta, Glaucophyta, Heterokontophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta. Hlavní rozdíl mezi prokaryontními a eukaryontními organismy je v tzv. kompartimentaci buněk, tj. ve struktuře buňky, která je rozdělena na funkčně rozdílné prostory a struktury. Prokarya: buňky malé, jednotlivě, v koloniích nebo vláknech, jednoduchá stavba buňky, bez buněčného jádra, přítomnost DNA v plazmě ( nukleotid, nukleoplazmatická oblast), způsob rozmnožování nepohlavní, dělením buněk Eukarya: jednobuněčné až mnohobuněčné, buňky obsahují jádro obalené jaderným obalem, uvnitř chromosomy s DNA, přítomnost specialisovaných buněčných organel/struktur (např. diktyozom, mitochondrie, thylakoidy, plastidy), rozmnožování nepohlavní i pohlavní. Sinice a řasy jsou tvarově velmi pestré organismy. Vývoj jejich stélek vykazuje určitý sled organizačních stupňů, kterým dříve náležela taxonomická hodnota. Mezi základní typy buněk a stélek řas (viz obr.1) patří: bičíkovci (monády) žijící jednotlivě nebo v koloniích s polární stavbou buňky; rhizopodové stélky, jednobuněčné, proměnlivý tvar, s panožky; kokální jednobuněčné s pevnou buněčnou stěnou, která může mít různé povrchové struktury, případně
inkrustace (viz obr.2); stélka vláknitá/trichální (mnohobuněčná, větvená nebo nevětvená, tvoří ji řada buněk); sifonální stélka (rozvětvená, mnohojaderná, bez příčných přepážek); sifonokladální typ stélky (vláknitá, rozvětvená, mnohojaderné buňky oddělené přepážkami). Obr.1: Některé typy buněk a stélek řas : 1- monadoidní, 2 - rhizopodový, 3 a 4 - kokální, 5 - vláknitý, 6 - diferencovaný. (1, 3-5, orig.; 2, 6, převzato z literatury)
Obr. 2: Některé typy povrchových struktur a schránek řas (převzato z různých autorů): 1- schránka r. Trachelomonas (Euglenophyta) tvořená slizem, inkrustovaná Fe a Mn 2- křemičité šupiny na povrchu buňky, r.mallomonas (Heterokontophyta) 3- pancíř z celulosních destiček, r. Ceratium (Dinophyta) 4-6- křemičitá schránka centrických (4,5) a penátních (6) rozsivek (Bacillariophyceae) 7- dvojdílná théka r.phacotus (Chlorophyta) prosycená CaCO 3 a Fe a Mn solemi
Vedle vzhledu a tvarových pestrostí buněk a stélek sinic a řas existuje řada dalších znaků, které od sebe odlišují jednotlivé taxony na různé systematické úrovni a umožňují jejich determinaci a zařazení do systému. Na tyto charakteristiky je třeba se při studiu sinic a řas zaměřit. Výběr nejvýznamnějších charakteristik: - tvar buňky/stélky a způsob existence (jednotlivě, v koloniích, coenobia, atd.) - charakter buněčné stěny (přítomnost schránky, struktur na povrchu buňky) - přítomnost a charakter buněčných organel (protoplast, chloroplasty, jádro, vakuoly, stigma) - přítomnost a složení fotosyntetických pimentů (chlorofyly, xantofyly, karoteny a specifické pigmenty u některých skupin sinic a řas) - typy zásobních látek - způsob rozmnožování (nepohlavní, pohlavní různé typy) - výskyt v přírodě (charakter biotopu), ekologické nároky Pro ilustraci jsou v následujícím textu pro některé skupiny (oddělení) sinic a řas uvedeny základní charakteristiky, které je vzájemně odlišují. Vybrány byly skupiny, jejichž zástupci jsou v našich povrchových vodách významnou součástí společenstev organismů. Ostatní skupiny a podrobně informace v doporučené studijní literatuře. CYANOBACTERIA (syn. Cyanophyta, Cyanoprokaryota, sinice): Jednoduché prokaryotické organismy s jednobuněčnou nebo vláknitou stélkou. Nemají buněčné jádro, v protoplazmě uložena kruhová molekula DNA. V cytoplasmě jsou tzv. thylakoidy (ploché útvary) s fotosyntetickým aparátem. V membráně thylakoidu je uložen chlorofyl-a, karoten (α,β) a xanthofyly. Na povrchu thylakoidu se nacházejí fykobilizomy (drobné polokulovité útvary), které obsahují pigmenty fykobiliny (modrý fykocyanin, červený fykoerythrin). Fykobiliny se podílejí na fotosyntéze sinic, umožňují ji při nízkých intenzitách světla (světlosběrná funkce fykobilizomů). Aerotopy - zvláštní struktury/organely v buňce, stěna je propustná pro plyny rozpuštěné ve vodě, jejich funkce - vznášení buněk ve vodním sloupci, umožňuje to tvorbu vodních květů.(u nás velmi častých ve stojatých vodách rybníky, nádrže) viz obr.3. Specializované buňky: heterocyty - tlustostěnné buňky, které vznikají z vegetativních buněk, úloha při fixaci vzdušného dusíku; akinety - vznikají splynutím z vegetativních buněk, umožňují přežití nepříznivých podmínek. Stélky sinic jednobuněčné (jednotlivě, nebo tvoří kolonie), vláknité typy stélek nevětvené nebo větvené (nepravě nebo pravé větvení).
Rozmnožování výhradně nepohlavní. Výskyt prakticky ve všech biotopech (voda, půda, nárosty, termální prameny atd.). Vývojově velmi staré organismy. Velmi významné z hlediska hygienického a využitelnosti vody. Obr.3: část kolonie sinice Microcystis aeruginosa, která tvoří silné vodní květy v našich povrchových vodách. (foto orig.) EUGLENOPHYTA (krásnoočka) Jednobuněční, většinou volně žijící bičíkovci. Mohou vytvářet tzv. palmeloidní (nepohyblivá) stadia během životního cyklu, kdy odhodí bičíky a obalí se slizem. Na povrchu buňky pod plazmatickou membránou je pelikula ze šroubovitě vinutých bílkovinných vláken. To umožňuje značnou proměnlivost buněk. Některé druhy (např. r. Trachelomonas) mají na povrchu buňky pevnou schránku - loriku, je utvářena slizem inkrustovaným Fe a Mn, hnědě zbarvená. Někteří zástupci nemají chloroplasty, jiní jsou schopni fagotrofní výživy. Druhy s chloroplasty obsahují pigmenty chlorofyl-a, méně chlorofyl-b a některé karotenoidy a xanthofyly. Zásobní látka paramylon (příbuzné s chrysolaminarinem). Známé jen nepohlavní
rozmnožování. Zástupci této skupiny se u nás hojně vyskytují, zejména v eutrofních vodách a vodách zatížených organickými látkami (obecně a rybníky, dosazovací nádrže čistíren odpadních vod - masový výskyt, intenzivní zbarvení vody červené až zelené). DINOPHYTA (obrněnky) Většina zástupců této skupiny jsou bičíkovci. Jejich povrch pokrývá théka. Může být elastická, snadno rozrušitelná (nahé obrněnky). Jiné mají na povrchu tzv.pancíř tvořený polysacharidovými destičkami s přesným uspořádáním (obr.2). Pancíř je rozdělen na horní část (epikonus) a spodní hypokonus, odděluje je od sebe rýha = cingulum, odkud vychází bičíky. Charakteristické je nápadně velké jádro tzv. dinokaryon, obsah DNA je vyšší než běžně u eukaryot. Fotosyntetické pigmenty jsou chlorofyl-a a -c a pro tuto skupinu specifické peridinin a dinoxanthin. Kromě autotrofní výživy se uplatňuje osmotrofní a zejména fagotrofní výživa. Rozmnožování pohlavní i nepohlavní. Zástupci jsou sladkovodní i mořští (více), někteří produkují toxiny - silně účinné. V mořích při přemnožení tvoří vegetační zbarvení (tzv. red tide ). I u nás bylo pozorováno jejich přemnožení zejména v nádržích a rybnících. CRYPTOPHYTA (skrytěnky, kryptomonády) Volně žijící bičíkovci s charakteristickou dorzoventrální (nesymetrickou) stavbou buňky. Dorzální strana vyklenutá, ventrální strana plochá nebo konkávní. Na předním konci buňky různě hluboký jícen s ejektozomy. Bičíky (2) mírně nestejně dlouhé. Na povrchu buňky tuhý periplast, pod plazmatickou membránou jsou destičky nejčastěji šestiboké, bílkovinné povahy. Tato struktura je viditelná pouze při použití elektronové mikroskopie. Chloroplasty obsahují chlorofyl-a a -c, specifický alloxanthin (xantofyl) a fykoerythrin nebo fykocyanin. Rozmnožování nepohlavní. Velmi důležitá skupina z hlediska ekologie. Zástupci (např. rod Cryptomonas) tvoří často jedinou složku jarního fytoplanktonu nádrží a rybníků, jsou důležitou potravou (snadno konzumovatelnou) zooplanktonem. Predačním tlakem zooplanktonu dochází k jejich odstranění z vody a v nádržích nastává tzv. stadium čisté vody ( clear water ), po kterém dochází k rozvoji zástupců jiných skupin řas.
HETEROKONTOPHYTA (syn. Heterokonta, Chromophyta) Rozsáhlá skupina řas se značnými velikostními a morfologickými rozdíly. Stélky jsou u mikroskopických zástupců monadoidní (bičíkovci), vláknité nebo heterotrichální. U makroskopických řas této skupiny jsou stélky až pletivné. Společnými znaky je složení přítomných pigmentů (chlorofyl-a,-c, fukoxanthin), zásobní látka chrysolaminarin, olej, volutin-polyfosfátová zrna. U bičíkatých zástupců 2 nestejné (heterokontní) bičíky, které se liší délkou, funkcí a stavbou. Z tohoto oddělení jsou ekologicky velmi významné skupiny (třídy) Chrysophyceae a Bacillariophyceae. Chrysophyceae bičíkovci, žijí jednotlivě nebo koloniálně, sladkovodní zástupci jsou charakteristickou součástí fytoplanktonu čistších vod. Povrch buňky kryje periplast, některé druhy žijí ve volném obalu tzv. lorika. Je tvořena buď mikrofibrilami celulózy nebo je kryta křemičitými šupinami. Loriku může bičíkovec opustit (např. po rozdělení) a vytvořit novou. Vytváří se také křemité cysty (stomatocysty), nepohlavní spory které vznikají uvnitř vegetativní buňky. Bacillariophyceae (syn.diatomae, rozsivky) jednobuněčné organismy, žijící jednotlivě, někdy v koloniích (hvězdicovité, páskovité, válcovité). Hlavním znakem je dvoudílná křemitá frustula (schránka). Je složena ze dvou částí (thék), které do sebe zapadají jako víko a dno krabice. Vrchní epitéka je mírně větší než spodní hypotéka. Na každé théce se rozlišuje plochá část = valva a boční část = pás. Okrajová část pásu se označuje jako pleura. Při determinaci v mikroskopu rozeznáváme tzv. valvární pohled na plochu misky, při pozorování z boku pohled pleurální. Stavba frustuly je dvojího typu: paprsčitě souměrné misky, nejčastěji kruhové (centrických rozsivky) a dvoustranně souměrné (penátní rozsivky). Povrch frustuly pokrývá tenká vrstva diatotepinu (kyselý polysacharid), která zajišťuje soudržnost a odolnost frustuly. Odumřelé schránky rozsivek vytvářejí diatomit (křemelinu) - horninu, která se používá např. jako izolační, brusný a filtrační materiál. Schránky zůstávají zachovalé v sedimentech, toho využívají paleontologické studie. Taxonomie rozsivek je založena na struktuře schránek, kterou lze vidět zejména na prázdných schránkách a při velkém zvětšení. Determinace se provádí zejména na schránkách, protože morfologické znaky jsou dobře viditelné. Rozsivky jsou druhově velmi bohatou skupinou s velkým významem v přírodě. Vyskytují se hlavně jako součást fytoplanktonu ale prakticky jsou všudypřítomné (nárosty, bentos). Významný podíl na primární produkci vodních ekosystémů.v povrchových vodách tvoří obvykle jarní vrchol biomasy fytoplanktonu, druhý
nižší vrchol biomasy v prostředí. v podzimním období. Jsou zcela závislé na přítomnosti křemíku Obr.4: Zástupce centrických rozsivek druh Actinocyclus normanii, invazní druh v našich tekoucích vodách - živý materiál (foto orig.) CHLOROPHYTA (Zelené řasy) Velmi rozsáhlá skupina řas s rozmanitou stavbou stélek, zástupci mají téměř všechny typy stélek a typů rozmnožování. Fotosyntetické pigmenty zastupuje chlorofyl-a a -b, α- a β- karoten, jejich poměr je stejný jako u vyšších rostlin. Zásobní látkou je škrob, některé skupiny mají specifické zásobní látky (mannan, xylan). Buněčná stěna je obvykle celulózní, u některých zástupců/bičíkovců na povrchu submikroskopické šupiny z organického materiálu, u některých théka prosycená CaCO 3 (viz obr.2), povrch některých bičíkovců pokrývá tzv. glykoproteinová chlamys. Bičíky stejnocenné 2, někdy 4, zakotvené v buňce bazálním tělískem (=kinetozom), které je významnou buněčnou strukturou. Jejich původní systematické členění bylo založeno především na organizačním stupni stélky (např.bičíkaté Volvocales, kokální Chlorococcales atd.), v minulých letech prodělala jejich systematika značné změny.
V současnosti řada různých systémů, které se odlišují především v tom, který znak je pro členění použit jako základní/výchozí. Ekologicky a produkčně významná skupina řas, převážně sladkovodní vesměs kosmopolitní rozšíření, mořské (makroskopické druhy) mají výrazné specifické geografické rozšíření. V povrchových vodách mírného pásu tvoří zejména v letním období vysokou biomasu, zvláště eutrofní vody (rybníky, mělčí nádrže). Zástupci využíváni pro masové kultivace v laboratorních i poloprovozních podmínkách. Obr.5: Coenobium druhu Pediastrum duplex (Chlorophyta), častý výskyt ve fytoplanktonu povrchových vod (živý materiál, foto orig.). Základní studijní literatura: Kalina T., Váňa J. (2005): Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. - Karolinum Praha, 606p. Kalina T. (2001): Systém a vývoj sinic a řas. - Karolinum Praha, 165p.
Doporučená studijní literatura: Fott B. (1967): Sinice a řasy. - Academia Praha, 515p. Hindák F.,ed., (1978): Sladkovodné riasy. - SPN Bratislava, 724p. Hindák F. a kol. (1975): Kĺúč na určovanie výtrusných rastlín. I.diel Riasy - SPN Bratislava, 396p. Sládeček V., Sládečková A. (1996): Atlas vodních organismů se zřetelem na vodárenství, povrchové vody a čistírny odpadních vod. 1. díl: Destruenti a producenti. - ČVTVS, Praha, 322 p. Wolowski K., Hindák F. (2005): Atlas of Euglenophytes. - VEDA Bratislava, 136p. Hindák F. (2008): Colour atlas of Cyanophytes. - VEDA Bratislava, 253p. Houk V. (2003): Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. - Czech Phycology, suppl. 1, Univ.Palackého Olomouc, 27p. Ettl. H. (1980): Grundriβ der allgemeinen Algologie. G.Fisher Verlag, 549p. Literatura k determinaci sinic a řas: 1. Kompendium Süßwasserflora von Mitteleuropa Ettl H. (1978): Xanthophyceae.1. Teil. In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds.: Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 3/1,G. Fischer Verlag, 530p. Ettl H. (1983): Chlorophyta 1. Phytomonadina. In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds.: Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 9,Gustav Fischer Verlag,807p. Kadlubowska J.,Z. (1984): Conjugatophyceae 1. Chlorophyta VIII Zygnemales. In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds.: Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 16, G. Fischer Verlag, 532 p. Komárek J., Anagnostidis K. (1999): Cyanoprocaryota 1. Teil:Chroococcales.- In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds.: Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 19/1, G. Fischer Verlag, 548 p. Komárek J., Anagnostidis K. (2005): Cyanoprokaryota 2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. In: Buedel B., Krienitz L., Gaertner G., Schagerl M., eds., Süsswasserflora von Mitteleuropa, Bd. 19/2, Elsevier, 759p. Krammer K., Lange-Bertalot H. (1986): Bacillariophyceae, 1. Teil: Naviculaceae.- In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds.: Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 2/1, G. Fischer Verlag, 876 p. Krammer K., Lange-Bertalot H. (1988): Bacillariophyceae, 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae.- In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds., Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 2/2, G. Fischer Verlag, 596 p. Krammer K., Lange-Bertalot H. (1991): Bacillariophyceae, 3. Teil: Centrales, Fragillariaceae, Eunotiaceae.- In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds., Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 2/3, G. Fischer Verlag, 576 p. Krammer K., Lange-Bertalot H. (1991): Bacillariophyceae, 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zur Navicula (Lineolateae) und Gomphonema.- In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds., Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 2/4, G. Fischer Verlag, 436 p. Krause W. (1997): Charales (Charophyceae). - In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds., Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd 18., G. Fischer Verlag, 202p.
Mrozinska T. (1985): Oedogoniophyceae: Oedogoniales. - In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds., Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 14, G. Fischer Verlag, 624 p. Popovský J., Pfiester L.A. (1990): Dinophyceae (Dinoflagellida). In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds., Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 6, G. Fischer Verlag, 272 p. Rieth A. (1980): Xanthophyceae.2. Teil. In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer, D., eds., Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 2/4, G. Fischer Verlag, 147 p. Starmach K. (1985): Chrysophyceae and Haptophyceae. - In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D., eds.,süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 1, G. Fischer Verlag, 515 p. 2. Další literatura pro determinaci sinic a řas Komárek J., Fott B. (1983): Das Phytoplankton des Süßwassers von Huber-Pestalozzi G..- In: Elster H.-J., Ohle W., eds., Die Binnengewässer, Bd. XVI., Teil 7, 1. Hälfte, E. Schweitzerbart sche Verlagsbuchhandl., Stuttgart, 1044 p. Starmach K. (1966) : Cyanophyta sinice, Glaucophyta - glaukofity. - In: Starmach K, Sieminska J., eds., Flora slodkovodna Polski, tom 2., Warszawa Kraków, 807 pp. Starmach K. (1974): Cryptophyceae- kryptofity, Dinophyceae - Dinofity, Raphidiophyceae - Rafidiofity. - In: Starmach K, Sieminska J., eds., Flora slodkovodna Polski, tom 4., Warszawa- Kraków, 519 p. Starmach K. (1968): Xanthophyceae róŝnowiciowe. In: Starmach K., Sieminska J., eds., Flora slodkovodna Polski, tom 7., Warszawa- Kraków, 393 p. Starmach K. (1983): Euglenophyta eugleniny. In: Starmach K, Sieminska J., eds., Flora slodkovodna Polski, tom 3., Warszawa- Kraków, 593 p. Starmach K. (1972): Chlorophyta 3., Zielenice nitkowate.- In : Starmach K, Sieminska J., eds.,flora slodkovodna Polski, tom 10., Warszawa Kraków, 807 pp. Tématicky zaměřená periodika dostupná na internetu: Algological Studies Fottea (dříve Czech Phycology) Journal of Phycology; Phycologia Zdroje informací na internetu: www.fytoplankton.cz www.cyanodb.cz www.cas.cz www.sinicearasy.cz www.sinice.cz www.fritschalgae.info www.algaebase.cz