Life history (životn ivotní strategie) Eviota sigillata Oncorhynchus tshawytscha Diomedea exulans
Life Life-history history znaky: Způsob růstu Věk při dospívání Velikost při dospívání Velikost mláďěte při narození/vylíhnutí Počet mláďat ve snůšce či vrhu Poměr pohlaví mláďat Věkově a velikostně závislá investice do reprodukce Věkově a velikostně závislá mortalita Délka života
r- vs. K-strat ratégov gové r- stratégové K-stratégové - dospívají rychle - dospívají pomalu - žijí krátce - žijí dlouho - hodně malých mláďat - málo velkých mláďat - velká investice - malá investice do reprodukce do reprodukce
Centráln lní pojmy a východiska life life-history theory směna (trade-off) optimalizace omezení (constraints)
Nephila Trade-off Proč je někdy těžké najít trade-off i tam, kde určitě musí existovat? Cholinu v síti Cholinu v těle
Trade-off Roff str. 102 obr. B,C
Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče - větší aktivita a nápadnost pro predátory - samice zatížené snůškou běhají pomaleji - snížení investice do imunitního systému a jiných opravných mechanismů Zvířata, která se nemnoží, žijí déle (ale co rozmnožující se kasta eusociálních živočichů?)
Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče semelparní (Oncorhynchus, úhoři, hlavonožci, pavouci, samci u Antechinus) iteroparní (Salmo salar) - semelparni větší investici do reprodukce (třeba větší relativní hmotnost snůšky) - semelparita vzniká při nízké šanci přežití nebo tlakem na maximální investici do reprodukce - iteroparita tam, kde stochastické přežívání mláďat
: Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče (např. tukové zásoby u capital breeders vs. income breeders )
Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče počet vs. velikost mláďat v rámci jedné snůšky - jedno mládě či vejce (velcí primáti, velryby, albatros ) až několik desítek či stovek milionů vajíček jeseteři, velcí sumci)
Optimáln lní řešen ení trade-off mezi počtem a velikostí mláďat je řešen en v rámci omezení
Omezení maximáln lní nebo minimáln lní velikosti vajíčka/ml ka/mláděte - morfologické např. velikostí pánevního otvoru samice nebo objemem těla samice
45 40 35 30 25 20 15 Délka Distance of břicha extremities (mm) 10 5 5 7 9 11 13 15 Délka Head hlavy length (mm) Sphaerularia bombi Délka 5. bederního obratle (mm)
Délka hlavy (mm) Sphaerularia bombi
ISOMETRIE Hmotnost samice Hmotnost vajíčka/snůšky
Omezení maximáln lní nebo minimáln lní velikosti vajíčka/ml ka/mláděte - morfologické - ekologické Gloydius shedaoensis
Omezení maximáln lní nebo minimáln lní velikosti vajíčka/ml ka/mláděte - morfologické - ekologické - fyziologické Ptáci: kolibřík 3 g (29 % hmotnosti těla) pštros 9200 g (2 % hmotnosti těla) hmotnost vejce = 0.28(hmotnost těla) 0.73
Omezení maximáln lní nebo minimáln lní velikosti vajíčka/ml ka/mláděte - morfologické - ekologické - fyziologické - fylogenetické (anamnia vs. amniota) Latimeria chalumnae
Optimalizace počtu vajíček ve snůšce David Lack: počet vylítlých mláďat N M N M = N v * l počet snesených vajíček N v l = 1 c*n v přežívání do opuštění hnízda l kde má funkce maximum? v bodě N v =1 / 2c Příklad: c = 0.1 Optimální N v =5 Parus major
Optimalizace počtu vajíček ve snůšce Vztah mezi přežíváním a počtem vajíček obvykle není lineární termoregulace nebo siblicida Proč Lackova snůška není obvykle optimální? - ignoruje jiná trade-offs (O.K. pro semelparní) - ignoruje variabilitu mezi sezónami (ve špatných letech jsou na tom větší snůšky hůř), snůškový parazitismus, náklady na tvorbu dalšího vajíčka
Použit ití manipulací ke zkoumání trade-offs a omezení Alometrické Uta stansburiana inženýrství Barry Sinerva
Y ablace raných folikulů F aplikace FSH B aplikace kortikosteronu C bez manipulace S sham operation
Nejčast astěji zkoumaná trade-offs offs: reprodukce vs. přežívání rodiče současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče počet vs. velikost mláďat v rámci jedné snůšky současná reprodukce vs. růst a kondice rodiče
Trade-off mezi růstem a rozmnožováním Větší zvířata mají zpravidla větší reprodukční úspěch v jedné reprodukční události (počet i kvalita potomstva) a mohou žít déle (víc repr. událostí), ale vyrůst dlouho trvá a umřít se dá v každém okamžiku kdy se vyplatí investovat do růstu a kdy do rozmnožování? Někdy taky důležité, aby se mláďata vylíhla co nejdřív Bimaturismus: polygynní zvířata vs. paví očka Vipera berus Záleží na celoživotním reprodukčním úspěchu!
Trade-off mezi růstem a rozmnožováním Model optimální alokace zdrojů (Kozlowski a spol.): Hledá optimální řešení (maximalizující fitness) velikosti a stáří při dospívání dospívání hmotnost těla růst rozmnožování hmotnost těla věk věk (roky)
Model optim ptimální alokace zdrojů provoz rozdělovač Metabolické náklady R(w) získané zdroje A(w) tělo o hmotnosti w výtěžek P(w)=A - R u 1 P(w) rozmnožování 1- u i P(w) růst V každém okamžiku t dávej do všech frakcí tolik P, kolik maximalizuje fitness (zde branou jako očekávanou celoživotní alokaci do reprodukce, l(x)m(x): l věkově specifické přežívání, x - věk, m věkově specifická plodnost (investice do reprodukce) u 2 P(w) u 3 P(w) u n P(w) zásoby opravy......
Obecná pravidla Maximalizovat očekávanou celoživotní alokaci do reprodukce Ta záleží na věkově specifické plodnosti a mortalitě! Tělo je smrtelné, zárodečná (germinální) linie je potenciálně nesmrtelná! každá investice do těla (třeba růst) se vyplatí, pokud jeden joule investovaný do těla zvýší očekávanou reprodukční investici o víc než jeden joule; jinak je lepší investovat ho rovnou do rozmnožování
l(x)m(x): l věkově specifické přežívání, x - věk, m věkově specifická plodnost (roste s velikostí)
Křivka přechodu mezi optimáln lní investicí do růstu vs. do rozmnožov ování! Hlavní investice je do růstu nebo do rozmnožování! přechody mohou být i reverzibilní velikost křivka přechodu Optimální je reprodukce růstová křivka optimální je růst věk
Nejjednodušší model Asezónní prostředí Nepřetržité rozmnožování Zanedbává stárnutí a opravy mortalita způsobená vnějšími faktory Živočichové jen rostou a nezmenšují se křivka přechodu velikost čas (věk)
při poklesu mortality se zvýší křivka přechodu křivka přechodu velikost! Poloha křivky přechodu záleží na:! přežívání l(w)! výtěžku P(w) čas/věk
snížení metabolických nákladů (R) nebo zvýšení získaných zdrojů (A) vede ke zvýšení výtěžku (P) křivka přechodu se posune nahoru křivka přechodu velikost čas/věk
Zavedení stárnut rnutí velikost bez investice do oprav s investicí do oprav věk! Stárnutí ohýbá křivku přechodu dolů! Investice do oprav! Odkládá stárnutí! Ale zpomaluje růst a zmenšuje celkovou investici do reprodukce! Měla by být optimalizovaná (méně investic do oprav za vysoké mortality způsobené vnějšími faktory).
Anuální živočichové v sezónním prostředí Nothobranchius furzeri velikost dospívání konec sezóny čas
Při přežívání do další sezóny velikost dospívání konec sezóny Délka této části závisí na očekávané pravděpodobnosti přežití zimy věk/čas
Víceletí bez stárnutí rok 1 rok 3 rok 4 velikost rok 2 w i n t e r asymptotický růst w i n t e r čas/věk w i n t e r w i n t e r období investice do reprodukce
Příklad studie reprodukčních strategií Poecilia reticulata na Trinidadu (Reznick a spol.) Mezipopulační rozdíly v predaci: Vysoká míra predace Nízká míra predace Crenicichla alba Rivulus hartii
Srovnání mortality na lokalitách s různou predací Pravděpodobnost zpětného odchytu Délka těla
vysoká míra predace nízká míra predace
Výsledky terénních studií i laboratorních experimentů Velikost a věk při dospívání Investice do reprodukce (rel. hmotnost vrhu) Interval mezi porody Počet mláďat ve vrhu Vysoká míra predace < Nízká míra predace Vysoká míra predace > Nízká míra predace Vysoká míra predace < Nízká míra predace Vysoká míra predace > Nízká míra predace
Proč jsou životní strategie tak různorodé, když je obecné modely optimalizace docela dobře popisují? Komplexní vztahy mezi závislosti fekundity a mortality na velikosti Optimální velikost a věk při dospívání záleží také na: řešení ostatních trade-offs omezeních historii taxonu efekty různých typů prostředí...
Příště Proč stárneme? Vznik rodičovské péče Poměr pohlaví potomků a evoluce pohlavně determinačních mechanismů