Biologie lišejníků 1. Lekce Lichenismus Historie lichenologie
lichenismus, lišejníková symbiosa lišejníky = lichenizované houby s originální strategií příjmu organických látek, vztah mnohdy složitý ve smyslu definice kontrolovaný parasitismus symbióza fykobiont (cyanobiont) = fotobiont Mykobiont x Mycosphaerella ascophylii neškodí řase, většinu řas lze najít jen s houbou, ale není lišejník, stav MYKOFYKOBIÓZA
LICHENISMUS, LIŠEJNÍKOVÁ SYMBIOSA řasa houbová hyfa Lichenismus asociace houby a zelené řasy /sinice za tvorby specifické stélky některé lišejníky haustoria v buňkách řas, pokročilé jen na povrchu
Cyanophyta Adl et al., 2012, J Euk Microbiol 59
Lišejník = lichenizovaná houba Mykobiont (mykosymbiont) Fotobiont (fykobiont) (fykosymbiont)
řasa v horní vrstvě plodnice Lichen symbiosis versus přechodné typy bez tvorby stélky Trametes versicolor
Lichen symbiosis
LICHENISMUS, LIŠEJNÍKOVÁ SYMBIOSA ale: Ahmadjan kontrolovaný parasitismus ze strany houby Elenkin (poč. 20. stol.) endosaprofytismus houba využívá mrtvé buňky řas Reinke konsorcium, biotrofismus, na sobě závislí lichenizace jako strategie úspěšná cca pětina hub lichenizována jeden mykobiont může mít více fotobiontů (i místně) vs. jeden fotobiont může být součástí více mykobiontů (tzv. lišejníkové guildy)
LICHENISMUS, LIŠEJNÍKOVÁ SYMBIOSA schémata soužití: 1+1 lišejník, jeden celek 2 fotobionti + 1 mykobiont cephalodia 2 mykobionti, jeden fotobiont lichenikolní houba 2 + 2 lichenikolní lišejník...
Lišejníky = lichenizované houby Jméno dává lišejníku houba, nikoliv řasa: (Sticta damaecornis f. canariensis) (Sticta dufourii) Sticta canariensis (Bory) Bory ex. Delise forma se zelenou řasou forma se sinicí
Lobaria amplissima a Dendriscocaulon umhausense 3
více fotobiontů...
Caloplaca thallincola na Verrucaria maura lichenikolní houba na Pertusaria pertusa lichenikolní houba na Sticta lichenikolní houba na Cladonia arbuscula více mykobiontů parasitické houby, parasitické lišejníky
Fotobiont - fotosyntéza - modifikovaná struktura - nepohlavní rozmnožování (velmi vzácně i pohlavní) Mykobiont - výživa a ochrana fotobionta (UV, vyschnutí,...) - stavba stélky - pohlavní rozmnožování
mykobiont: Ascomycota 42 % částečně nebo zcela lichenizováno Hibbet et al. 2007
...u Parmeliaceae nově prokázáno 2:1, ale Lecanoromycet + kvasinka (Basidiomycet) : Trebouxia Differential abundance of Cyphobasidiales yeasts in B. fremontii and B. tortuosa. (A) B. fremontii, with (B) few FISH-hybridized live yeast cells at the level of the cortex. (C) B. tortuosa, with (D) abundant FISH-hybridized cortical yeast cells (scale bars, 20 μm). Toby Spribille et al. Science 2016;science.aaf8287
right: Fluorescent cell imaging of dual fungal elements in lichen thalli. 2016 nový objev už né houba a řasa, ale houba, houba a řasa... (A) Scanning el. microsc. of a thallus filament of B. capillaris (scale bar, 200 μm). (B) FISH hybridization of B. capillaris thallus, show-ing Cyphobasidiales yeasts (green) and the lecanoromycete (blue) with algal chlorophyll A autofluorescence (red). The volume within the two vertical lines is visualized on the right; the unclipped frontal view is shown at the top. Movie S2 shows an animation of the three-dimensional ~100-μm z-stack. (C) Detail of yeast cells (scale bar, 5 μm). Toby Spribille et al. Science 2016;science.aaf8287
Toby Spribille et al. (2016): Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens, Science We show that many common lichens are composed of the known ascomycete, the photosynthesizing partner, and, unexpectedly, specific basidiomycete yeasts. These yeasts are embedded in the cortex, and their abundance correlates with previously unexplained variations in phenotype. Basidiomycete lineages maintain close associations with specific lichen species over large geographical distances and have been found on six continents. The structurally important lichen cortex, long treated as a zone of differentiated ascomycete cells, appears to consistently contain two unrelated fungi. Bryoria fremontii no vulpinic acid, brown, B. tortuosa vulpinic acid, yellow colour. videa: http://science.sciencemag.org/content/sci/suppl/2016/07/20/science.aaf8287.dc1/aaf8287-spribille-sm-movie-s1.mp4 http://science.sciencemag.org/highwire/filestream/681751/field_highwire_adjunct_files/2/aaf8287-spribille-sm-movies2.mpg
mykobiont: Basidiomycota ca 20 druhů lichenizováno Multiclavula mucida Lichenomphalia umbellifera 98 % mykobiontů jsou askomycety
Lutzoni et al. 2004: Lichenizace vznikla vícekrát nezávisle na sobě Lutzoni et al. 2001: ztráta lichenismu během evoluce (Eurotiomycetes) Tehler et al. 2003: Lichenizace primárně ve vodě před vstupem hub na souš
stáří lišejníků? Eriksson 2005: Protolichenes hypothesis (Pezizomycotina from lichenized ancestors) Eriksson OE (2005) Ascomyceternas ursprung och evolution Protolichenes-hypotesen. [Origin and evolution of Ascomycota the Protolichenes hypothesis.] Svensk Mykologisk Tidskrift 26: 22 33. vs. Lücking RL, Huhndorf S, Pfister DH, Rivas-Plata E, Lumbsch HT (2009) Fungi evolved right on track. Mycologia 101: 810 822.
nejstarší fosilie lišejníku? Fig. 1. Thin-section photomicrographs of two better-preserved specimens - Coccoidal thallus divided by dense filaments in the middle. Further compartmentalization of coccoidal thallus by less densely packed filaments is visible at higher magnification. (551-635 MaBP) X. Yuan et al. Science 2005; 308:1017-1020. Published by AAAS
Rhynia chert Devon, lišejník Lobaria - miocén
Historie a vývoj lichenologie Starověk = Lichen ( bradavice, opar,...) Theophrastos (371-286 B. C), a pupil of Aristotle, was perhaps the first writer who left any record of lichens. From his rather imperfect descriptions we are led to believe that he was more or less familiar with Usnea barbata and Rocella tinctoria. Plinius starší, Naturalis historia : lišejníky jsou exkrementy zemské (stejně jako Theophrastos) Krempelhuber, (in Schneider 1904, the Guide to the Study of Lichens)
Historie a vývoj lichenologie Starověk Dioscorides 68 AD, první kresba lišejníku, použití slova lichen, není ale zcela jasné, pro co (játrovka, mech) About Lichen on Rocks: It is Hazaz el-sahr, grows over rocks. When smeared over flowing blood, it stops bleeding; heals the inflammations. If mixed with honey, it is useful against jaundice and heals inflammations of the tongue. (from Arabic translation from 1224(?) Yavuz M. (2012): Lichens mentioned by Pedanios Dioscorides. Ethno Med., 6(2): 103-109.
Historie a vývoj lichenologie Dioscorides: Peri Leikhinos: Leikhen o epi ton petron, oi Bryon kalousi, Bryon esti prosekhomenon tais endrosois petrais. Touto kataplasthen aimorragias istesi kai phlegmonas paraiteitai kai leikhenas therapeuei. Ophelei de kai ikterikous meta melitos diakhriomeuon. Stomatos de kai tes glottes reumatismous paraiteitai. About Lichens: Lichen, which grows on stones, some (people) name it moss (bryon), which adheres to dry rocks. It stops bleeding when put upon, drives inflammations away and heals impetigo. It helps the jaundiced when smeared with honey and also drives away the mouth and tongue rheumatism. Yavuz M. (2012): Lichens mentioned by Pedanios Dioscorides. Ethno Med., 6(2): 103-109.
Historie a vývoj lichenologie konec 15. století lišejníky v knihtisku Morison (1683) Muscofungi, excrementitious matter produced by the soil, rocks and trees, popis 56 lišejníků s obrázky. Malpighi (1686), objev a popsání soredií = semena lišejníku
Historie a vývoj lichenologie Joseph Pitton de Tournefort (1694): Eléments de botanique, ou Méthode pour reconnaître les Plantes. (Základy botaniky neboli metoda pro poznání rostlin) - oddělil fanerogamy od kryptogam, oddělil mechy od lišejníků = rostlinná třída, zavedl rod,... Pier Antonio Micheli (1679 1737) - objevil spory hub a lišejníků, zjistil, mj. že když dá na kus melounu spory z houby (plísně) sebrané, tak tato stejná houba na melounu vyroste, vyvrátil tak teorii samoplození hub (1729), vytvořil první systém lišejníků, dal je do skupiny Lichen Linné, Dilenius spory a soredie jsou semena vypadávající z apothecií.
Historie a vývoj lichenologie Carl Linné (1753) - neměl rád kryptogamy, popsal pouze 86 druhů lišejníků, vše v rodu Lichen (už tehdy známo přes 170), považoval je za rustici pauperrimi (ubohé odpadky (rostlinné říše), v systému vyšel z Tournefourta Johann Hedwig (1730-1799) - bryolog, studium anatomie lišejníků spermogonia, soredie (1784).
Historie a vývoj lichenologie Erik Acharius (1757-1819) otec lichenologie, otázky klasifikace lišejníků, zásadní stěžejní díla: 1798: Lichenographiae Suecieae Prodromus 1803: Methodus lichenum 1810: Lichenographia universalis 1814: Synopsis methodica lichenum
Historie a vývoj lichenologie Acharius: Lichenographia universalis nejkompletnější licheno dílo do té doby, v podstatě manuál lišejníků s popisy a obrázky obr. někdy dosti neurčité (zejména spory, které nepovažoval za taxonomicky důležité) Acharius 40 rodů lišejníků, seriózní taxonomie, mnoho nových druhů obr. z Lichenographia universalis
Acharius: Methodus lichenum, Synopsis methodica lichenum Historie a vývoj lichenologie z Methodus lichenum, Fig. 1. Lecidea tigillaris. Fig. 2. Lecidea wahlenbergii. Fig. 3. Calicium paroicum. Fig. 4. Calicium baliolum. Achariův herbář je v Helsinkách a část ve Švédsku, viz www.nrm.se
Historie a vývoj lichenologie Elias Magnus Fries (1794-1878) švédský mykolog, zdokonalil Achariův systém. na poč. 19. stol. se lišejníky klasifikovaly samostatně, stále se věřilo, že pocházejí buď z primární substance či zelené substance Priestleyho a pak se substance vyvíjí buď v řasu, mech či lišejník. Nees von Esenbeck was wont to guide his pupils to the old castle at Pottenstein in order to demonstrate ad oculos how the green substance of Priestley occurring on the stone walls could develop into a lichen, while if placed in water it would develop into an alga... (Schneider 1898 p. 8).
Historie a vývoj lichenologie Karl Friedrich Wilhelm Wallroth: Naturgeschichte der Flechten (1825): popsal gonidie, domníval se, že konidíe omyl, zavedl termíny homoiomerická a heteromerická stélka, odmítal teorii samoplození Pierre Jean Robiquet - franc. chemik a farmaceut, isoloval orcin z lišejníků (1829) (první olej, tuk, sliz již Georgi 1779) Giuseppe de Notaris - srovnávací studie spor (1846) Friedrich Anton de Bary domněnka, že slizovité lišejníky se mohou skládat z řas a hub (1866) Andrej Sergejevič Famintzin - spolu s O. Baranetzkym isolovali řasy z lišejníku (1867), nicméně razili teorii, že volné řasy jsou konidíe lišejníků
Historie a vývoj lichenologie Simon Schwendener (1828-1919) 1867 výsledkem anatomických a morfologických studií bylo vztažení de Baryho teorie na všechny lišejníky, tzn. gonidie jsou jednobuněčné řasy a houby na nich parazitují. Teorie odmítnuta kapacitami té doby (Kremphelhuber, Körber, Müller Argoviensis, Nylander,...) Schwendener 1869 : Die Algentypen den Flechtengonidien
Historie a vývoj lichenologie druhá polovina 19. století studie spor, zdokonalení taxonomie (Massalongo 1853, Körber 1865, Fries 1861, atp.) Willian Nylander studie barevných i nebarevných testů (JJK, KOH, CaCl 2 ), Asahina - parafenylendiamin, 30. léta (v Evropě Sandstede, Černohorský pilotní testy) Knopp - význam liš. látek pro určování 1877 Stahl v kultuře udržel cyklus od spory ke spoře (Endocarpon pusillum), zpochybňováno Reinke (1873), De Bary (1879) soužití řasy a houby není parasitismus, oboustranná benefice Johann Reinke (1894-6) přirozený systém lišejníků na bázi typů plodnic a stélek Reinke jako univezitní profesor v Göttingenu
Historie a vývoj lichenologie Zopf, Hesse přelom 19.- a 20. století studium lišejníkových látek zdokonalování fyziologických postupů, mikroskopie, el. mikroskopie, intenzivní průzkumy světa, nové poznatky, samostatné přednášky na IBC (Paris 1954, Edinburgh 1964) Lichenologists attending the 8th IBC in Paris in 1954 gathered outside the Botanical Museum in Jardin du Luxembourg. Front row, L to R: H. des Abbayes, R. Santesson, I. M. Lamb, Tobler, E. Frey, W. F. Mattick and V. J. Grummann. Middle row, L to R: Marie-Agnès Letrouít-Galinou, Lucie Koefler,?, Clauzade, Ramzoni, A. Schmid and Werner. Upper row, L to R: Dughi, Ducos, U. Söderberg, Lange and?
Historie a vývoj lichenologie 1967 - International Association of Lichenolists first Newsletter 1969 Seattle ofic. založení v rámci IBC (Černohorský měl přednášku jako jeden z 5) 1973 IAL field excursion v Alpách 1974 první lichenologický kongres,... od 90. let spolu s mykology, lišejníky = lichenizované houby Ernst Haeckel, Kunstformen den Natur, Lichens, 1904
Historie a vývoj lichenologie Použitá a doporučená literatura: Krempelhuber A. von (1867-1872): Geschichte und Litteratur der Lichenologie, von den a ltesten Zeiten bis zum Schlusse des Jahres 1865 [-1870],... bearbeitet von August von Krempelhuber,... C. Wolf und C. Kaiser, München. Schneider A. (1904): A guide to the study of lichens. 2nd. edition, Boston, 234 p. Plitt, C. C. (1919): A short history of lichenology. Bryologist 22: 77-85. Honegger R. (2000): Simon Schwendener (1829-1919) and the Dual Hypothesis of Lichens. - Bryologist 103: 307-313. Kärnefelt I. & Thell A. (2007): International Association for Lichenology: the early years. - Lichenological Contributions in Honour of David Galloway. In: Kärnefelt I. & A. Thell (eds.): Bibliotheca Lichenologica 95: 75 100, Cramer, Berlin-Stuttgart. Kärnefelt, I., Scholz, P., Seaward, M.R.D. & Thell, A. (2012): Lichenology in Germany: past, present and future. Schlechtendalia 23: 1 90.