Rozmnožování a rozmnožovací útvary lišejníků:

Transkript

1 Rozmnožování a rozmnožovací útvary lišejníků: Rozmnožování: pohlavní plodnice jako u hub (apothecia, perithecia, ) nepohlavní konidie (nepohlavní spory) nejčastěji v pyknidách vegetativní útvary: sorédie izídie (isidie)

2 Pyknidy (pyknospory = konidie) Nepohlavní rozmnožování houby

3 svrchní kůra vrstva fotobionta dřeň spodní kůra Vegetativní rozmnožování - sorály a sorédie Skrze praskliny v kůře se uvolňují řasové buňky obalené hyfami mykobionta - sorédie. Často v útvarech zvaných sorály. Sorédie

4 sorédie Physcia adscendens SEM of soredia of Cladonia sp. blogs.reading.ac.uk

5 Vegetativní rozmnožování - izídie Izídie svrchní kůra vrstva fotob. dřeň výrůstky, které zachovávají strukturu stélky, tzn. mají kůru, řasovou vrstvu i dřeň (popř. mají strukturu jako homeomerická stélka).

6 Izídie

7 Sekundární metabolity v lišejníkách Dvě základní skupiny sloučenin v lišejníku: 1. Primární metabolity produkuje řasa i houba zajišťují základní životní děje proteiny, aminokyseliny, polysacharidy, karotenoidy, vitamíny atd. v protoplastu, popř. v buněčné stěně často rozpustné ve vodě 2. Sekundární metabolity produkovány mykobiontem nezajišťují základní životní děje většinou na povrchu hyf nerozpustné ve vodě

8 Sekundární metabolity: v současnosti známých zhruba 1000 sekundárních metabolitů většina látek produkována výhradně v lichenizované stélce; ca. 50 látek i jinými organismy - např. parietin i v nelichenizovaných houbách (např. Aspergillus, Penicillium) a rostlinách (např. rebarbora, šťovík)

9 Biosyntetické cesty:

10 Studium sekundárních metabolitů: W. Nylander odlišení rodů Physcia a Xanthoria na základě barvy stélky (přítomnost vs. absence parietinu) počátek používání sek. metabolitů jako důležitých znaků pro taxonomii (konec. 19. století) většina sekundárních metabolitů je ale bezbarvá! s jejich detekcí je to obtížnější

11 Detekce sek. metabolitů - stélkové reakce: rychlé, jednoduché dají se použít v terénu vhodné spíše na předběžné určení konkrétní látku vhodné dále potvrdit citlivější metodou vhodné i k odlišení blízce si příbuzných druhů lišících se přítomností určité látky I detekce polysacharidů parietin přítomný ve stélce reaguje s KOH (K+ red)

12 Stélkové reakce:

13 mikrokrystalizace atranorin (Stocker-Worgotter 2007)

14 Tenkovrstevná chromatografie (TLC): extrakce lišejníkové stélky v acetonu (včetně standardů) nanesení na silikagelovou vrstvu TLC desky (aceton se vypaří) deska se postaví spodním okrajem do solventu látky jsou unášeny nahoru společně s rozpouštědlem po vyjmutí a usušení: namočení vodou (detekce mastných kyselin) aplikace kys. sírové a zahřátí ( vyvolání skvrn) pozorování skvrn (denní světlo, UV) a porovnávání s literaturou

15 Tenkovrstevná chromatografie (TLC): hotové desky po zahřátí a ošetření kys. sírovou barva skvrny na denním světle barva skvrny pod UV zářením poloha skvrny = důležité vlastnosti pro určení sek. metabolitu

16 Další metody: Fluorescence sekundárních metabolitů pod UV zářením denní světlo UV záření

17 Význam sekundárních metabolitů: produkce sekundárních metabolitů je energeticky náročná (sek. metabolity až 30% hmotnosti lišejníku) mají pravděpodobně adaptivní význam rozdílné názory na význam jednotlivých metabolitů (často i rozporující si názory) ochrana před nadměrným slunečním zářením (především UV složkou, ale i PAR) ochrana proti herbivorii pomáhají zvyšovat toleranci vůči kovům (inhibují jejich toxické působení) allelopatické účinky antimikrobiální účinky obrana proti parazitům hydrofobni látky ve dřeni napomáhají zachovávat optimální podmínky pro fotosyntézu i ve vlhku upevňování vazby mezi jednotlivými mykobiontem a fotobiontem

18 Ochrana proti herbivorii: sek. metabolity umístěné ve dřeni jsou pod vrstvou s fotobiontem neslouží tedy jistě jako ochrana proti slunečnímu záření tyto látky mají pravděpodobně antiherbivorní, antimikrobiální či antimykotický význam lišejníky rostou velmi pomalu musí se tedy dobře chránit před spásači

19 Lehmania marginata 1 mm požerky na Umbilicaria cylindrica

20 Využití ve farmakologii a medicíně: lišejníky využívány v tradiční čínské medicíně, indiány i v Evropě nejčastěji zástupci rodu Usnea, dále pukléřka islandská (zápaly plic a záněty průdušek), Peltigera canina užívána v Indii k léčbe onemocnění jater (vysoký obsah aminokyseliny methioninu?) usnová kyselina: spasmolytické, antivirové, antimikrobiální účinky ve formě masti účinnější na vnější zranění než penicilin prokázány antitumorové účinky některých lišejníkových látek produkce látek, které mírní projevy Alzheimerovy choroby (C. macilenta)

21 Praktický význam sekundárních metabolitů: barvení látek Xanthoparmelia Evernia, Roccella, Parmelia Skotsko, barvení vlny Kanada, native people, Navajo

22 Barvení pomocí lišejníků: barvení pomocí lišejníků již za antického Řecka (možná i dříve) Roccella montagnei červené barvivo v Mediteránu fermentace lišejníku (Rocella, Parmotrema tinctorum...) s roztokem čpavku červené barvivo se vyvinulo po ca. 1 týdnu Skotsko barvení vlny: Harris tweed různé lišejníky (např. Parmelia omphalodes) dobře se barví vlna, hedvábí (proteiny), hůř bavlna (polysacharidy) barvení vlny ve Skotsku za pomoci lišejníků látky obarvené P. saxatilis 04/17/dyeing-with-lichen-parmeliasaxatilis/ bavlna merino vlna hedvábí

23 potrava Aspicilia esculenta (Libye) Umbilicaria sobi Cladina, Cetraria Native people near Kamloops, British Columbia placing soaked Bryoria fremontii into a pit oven for cooking. (Photo copyright Sandra Peacock 1992).

24 potrava Nepal, North-Eastern India, Himalaya Nayaka S. Upreti D. K. (2012): An overview of lichen diversity and conservation in Western Ghats, India (presentation on IAL 7 Bangkok, Thailand)

25 antibiotika, masti Biostat Copper Usnate (&) Ethoxydiglycol Copper usnate, derived from lichens, diluted in ethoxydiglycol Evosina Sodium Usnate Sodium usnate derived from lichens Evosina 1,3 BG Sodium Usnate (&) Butylene Glycol Sodium salt of usnic acid extracted from alpine lichen (Usnea Barbata) and diluted in butylene glycol Antibacterial agent for deodorant products in the form of solutions and emulsions. Antibacterial agent in concentrated form for use in deodorant and medical products. Anti-microbial activity toward grampositive bacteria. Moderately active toward specific gram-negative strains & molds. Specific in-vitro inhibiting activity vs. Propioni bacterium acne. Useful in deodorant products, solutions, & emulsions, anti-acne products, and intimate hygiene products. parfumerie - Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea

26 Sekundární metabolity lišejníků v parfémech: Evernia prunastri (oakmoss) a Pseudevernia furfuracea (treemoss) sbírány ve velkém množství v J Evropě Francie, Itálie, Balkán ročně se vytěží tun stélek extrakt stélky (včetně borky stromu) v organickém rozpouštědle + ethanol vznikne roztok s obsahem esenciálních olejů a derivátu depsidů tento roztok má sladkou mechovou vůni používám k fixaci vůně (aby parfém nevyprchal rychle z pokožky)

27 parfémy préparation de concrète, (Grasse, France) Wall Street Journal Magazine, 2009, J.-C. Ellena, Master Perfumer (Hermès): "I was an apprentice essential oilmaker in Grasse at the age of 16, on the night shift. Among other essential oils, we made a lot of oakmoss, and after I'd put the distiller on, I'd lie down on a bed of it and sleep." (Stephen Sharnoff, sec.cit.)

28 Škodlivé účinky sek. metabolitů kys. vulpinová Letharia colombiana v severní v Evropě (i Americe) tradičně užívaná Letharia vulpina k trávení lišek a vlků (účinná na všechny masožravce) toxin kyselina vulpinová toxická i vůči hmyzu a měkkýšům, ale myši a králíci jsou rezistentní Letharia vulpina jed na vlky a lišky

29 Další škodlivé účinky sekundárních metabolitů: dermatitidy, alergické reakce, podráždění (dřevorubci v Sev. Americe) mohou způsobovat např. kyselina usnová, evernová, fumarprotocetrarová, stiktová a atranorin atranorin a kys. stiktová mohou způsobovat také fotosenzitivaci kůže v Severní Americe umírají sobi pokud jsou nuceni opustit svůj obvyklý areál a dostanou se do nižších nadmořských výšek začnou jíst Xanthoparmelia chlorochroa, kterou jinak nespásají (kyselina salazinová)

30 8% zemského povrchu lišejníky dominují (Ahmadjian 1995) Biogeografie lišejníků arkto-alpinská tundra, tajga, temperátní deštné lesy,...

31 dlouhověkost, využití v lichenometrii Xanthoria elegans Glacier Peak in 2005 indicating the terminus positions in Black of the glaciers on east side at their Little Ice Age Maximum, in white showing the maximum advance of the 1970's (using lichemometry, dendrochronology, and volcanic ash layers). North Cascade Glacier project (

32 Bioindikace SO 2,NOx, eutrofizace, ekologická kontinuita, radioaktivní prvky, globální oteplování, forest management,...

33 Bioindikace SO 2, Hawksworth a Rose (1970) Zóna Charakteristické druhy SO 2 µg/m 3 0 Epifyty chybějí.? 1 Desmococcus viridis s.l. přítomen, ovšem pouze na bázi kmene. ~ Desmococcus s.l. po celém kmeni; Lecanora conizaeoides limitována na bázi kmene. ~ Lecanora conizaeoides po celém kmeni; Lepraria incana hojně na bázi. ~ Hypogymnia physodes a/nebo Parmelia saxatilis nebo Parmelia sulcata se objevují na bázi kmene, dále se nerozšiřují. Lecidea scalaris, Lecanora expallens a Chaenotheca ferruginea jsou často přítomny. ~ 70 5 Hypogymnia physodes nebo P. saxatilis rostou do dvou metrů od země či více; objevují se P. glabratula, P. subrudecta, Parmeliopsis ambigua a Lecanora chlarotera; Calicium viride, Lepraria candelaris, Pertusaria amara se mohou objevovat; je-li přítomna Ramalina farinacea a Evernia prunastri, tak pouze na bázi kmene; Platismatia glauca může porůstat horizontální větve. ~ 60 6 Parmelia caperata přítomna alespoň na bázi kmene, hojně Pertusaria (P. albescens, P. hymenea) a Parmelia (P. revoluta (kromě JV), P. tiliacea, P. exasperatula (S) Graphis elegans; Pseudevernia furfuracea a Alectoria fuscescens přítomné v horských regionech. ~ 50 7 Parmelia caperata, P. revoluta (kromě JV), P. tiliacea, P. exasperatula (na S) se rozšiřují na kmeni; objevuje se Pertusaria hemisphaerica, Usnea subfloridana, Rinodina roboris (na J) a Arthonia impolita (na V). ~ 40 8 Usnea ceratina, Parmelia perlata či P. reticulata (J a Z) se objevují; šíří se Rinodina roboris (J); Normandina pulchella a U. rubigena (J) jsou obecně přítomné. ~ 35 9 Lobaria pulmonaria, L. amplissima, Pachyphiale cornea, Dimerella lutea či Usnea florida přítomny; chybějí-li, tak korovité druhy jsou velmi dobře vyvinuty a na dobře osluněných stromech jich je i víc než 25 druhů na kmeni. ~ Lobaria amplissima, L. scrobiculata, Sticta limbata, Pannaria ssp., Usnea articulata, U. filipendula či Teloschistes flavicans. optimálně čistý vzduch

34 SO north-gps SO2-05 PM10s NOx-96 6 pollution 32 age altitude forest lichen diversity precipitation LDV richness radiation east-gps NOx PM10s PCA based on species composition

35 úkryty bezobratlých

36 Několik základních druhů, jejich ekologie a význam. Cetraria islandica pukléřka islandská Jediný lišejník na oficiálním seznamu léčivek ČR

37 sobí lišejníky Cladonia rangiferina, C. arbuscula, C. stellaris a další dutohlávka sobí, lesní, horská Bory, vřesoviště, tundra, sutě

38 Peltigera praetextata nejběžnější hávnatka u nás lesy, vlhčí místa výrazné lupenité lišejníky, mezofilní.

39 Verrucaria endolithická stélka, rozrušování hornin skály, balvany (i ve vodě), borka, dominanty vápenců

40 Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea běžní epifyté, parfémy borka stromů větvičník slívový terčovka otrubčitá ( oakmoss, treemoss ) sběr větvičníků v Makedonii

41 Lobaria pulmonaria bioindikátor čistého ovzduší a zachovalých ekosystémů důlkatec plicní pralesovité porosty s dlouhou ekologickou kontinuitou bez znečištění

42 Xanthoria parietina všudypřítomný nitrofil terčovník zední skály, borka, eutorfizovaná místa

43 Basidiolišejníky Multiclavula mucida subkosmopolitní, chladné a vlhké oblasti

44 Basidiolišejníky Lichenomphalia L. umbellifera L. alpina globální rozšíření, některé endemické druhy L. hudsoniana - stélka

45 Ascomycota (> 99 % druhů lišejníků) Arthoniomycetes (desítky rodů převážně lichenizovaných nebo lichenikolních hub Eurotiomycetes (nelichenizované i lichenizované, subclass Chaetothyriomycetidae Verrucariales, Pyrenulales) Dothideomycetes (pouze desítky rodů lichenizovaných, Trypetheliaceae) Sordariomycetes (vesměs nelichenizovaná skupina, jediný rod: Cresporhaphis) Lecanoromycetes (valná většina lichenizovaných hub (ca 90 %) Lichinomycetes (výlučně lichenizované druhy, desítky rodů)

46 Basidiomycota (< 1 % druhů lišejníků) Cantharellales (Clavariaceae: Multiclavula) Agaricales (Hygrophoraceae: Cora, Dictyonema, Lichenomphalia; Marasmiaceae: Marasmiellus) Corticiales (fam. inc. sedis: Marchandiomphalina) Atheliales (Atheliaceae: Athelia;?Lepidostromataceae: Lepidostroma) Hymenochaetales (fam. inc. sedis: Cyphellostereum)

47 Literatura k systému a lišejníkům: Lumbsch H.T. & Huhndorf S.M Myconet Volume 14. Part One. Outline of Ascomycota Part Two. Notes on Ascomycete Systematics. Nos Fieldiana: Life and Earth Sciences, N.S., 1: Hibbett D.S. et al A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. - Mycological Research 111: Spatafora J.W., Hughes K.W. & Blackwell M. (eds) A phylogeny for kingdom Fungi. Deep Hypha issue. - Mycologia 98: Nash III. T. H. (ed.) 2008: Lichen Biology, 2nd edition. Cambridge University Press.