1. Základní pojmy 1.1. Definice ekologie Ekologie termín etymologicky odvozen z řeckého oikos = domov. Prvně jej použil německý zoolog Ernst HAECKEL (1834 1913) v roce 1869, ve smyslu ekonomie přírody, v souladu s hledáním paralel mezi přírodou a změnami v tehdejší lidské společnosti. Formulace základních termínů proběhla koncem 19. století, ekologie se dále rozvíjela jako součást široce chápané obecné biologie. Formální osamostatnění a s ním spojený intenzivní rozvoj jako samostatné disciplíny proběhl teprve v posledních desetiletích (zhruba od 50. let 20. století). S tím souvisí i relativně neustálená terminologie, často výskyt synonymních termínů (např. kompetice a konkurence, ekosystém a geobiocenóza) nebo naopak užívání jednoho termínu v několika významech (např. disperze či biotop), odrážejících izolovanější historický vývoj jednotlivých ekologických škol v různých geografických oblastech. Klasická definice podle ODUMA (1977) označuje ekologii jako vědecké studium vzájemného působení mezi organismy a jejich prostředím. Jednoznačnější a úplnější je definice podle KREBSE (1972): ekologie je vědecké studium interakcí (vztahů), které ovlivňují početnost a rozšíření organismů. Tento autor se záměrně vyhýbá termínu prostředí, obsaženému v klasické definici, ale vztahuje se k němu nepřímo užitím termínu interakce. Nověji BEGON et al. (1990) doplňují, že důležitou součástí ekologie je porozumění procesům a strukturám v živé přírodě, nestačí jejich pouhý popis. Každý popis je nutně výběrový nemusí vůbec vysvětlovat podstatu jevu, důležitou pro pochopení jeho existence a významu. Pokud nevzniká v souvislosti s řešením nějakého konkrétního problému, zaměřuje se často na prvky, které v souvislosti s porozuměním sledovaných jevů nemusejí být nedůležité. 1.2. Základní úrovně ekologického přístupu Tradičně jsou v rámci ekologie rozlišovány následující hierarchicky uspořádané úrovně: Organismus jedinec; nejnižší sledovaná jednotka v ekologii, je základem pro všechny další úrovně. Tato úroveň může být také chápana tak, že jedinec reprezentuje určitý biologický druh, u něhož zkoumáme a pokoušíme se porozumět různým vlastnostem velikosti, tvarům, zbarvení, fyziologickým funkcím a vzorcům chování. Ty totiž bývají často výsledkem adaptací, které jsou jedním z ústředních témat ekologie (viz kap. 2.4. Biologická evoluce). Procesy probíhající v jednotlivých orgánech jedinců, na úrovni genomu (genových sestav) v buňce, na molekulární úrovni apod. studují jiné příbuzné biologické disciplíny a ekologie používá výsledků jejich bádání, ale většinou je vztahuje právě k úrovni jedince. 1
Problematické je odlišování jednotlivých organismů u některých rostlin a přisedlých živočichů viz koncept modulárních a unitárních organismů v následující kapitole. Populace soubor všech jedinců jednoho druhu, kteří se společně vyskytují na určitém omezeném území (příp. v jednom čase), které koresponduje s nějakými přirozenými geografickými či geomorfologickými hranicemi. Často se používají arbitrárně stanovené umělé hranice (např. malá plocha v rámci rozsáhlého, homogenního biotopu). Časové hledisko je důležité pouze při opakovaném srovnávání populací určitého druhu na stejném území po delším časovém intervalu (např. po desetiletích). Studium přírody na této úrovni (viz kap. 4.) je důležité pro hodnocení časoprostorové variability různých vlastností jednoho druhu, při poznávání mezidruhových vztahů a v druhové ochraně. Společenstvo (biocenóza) soubor všech jedinců všech druhů, vyskytujících se na určitém souvislém území. Navazuje obvykle na jiná společenstva lišící se více či méně odlišnou druhovou skladbou (viz kap. 8. Společenstvo). Vybraný soubor druhů, tvořících pouze část společenstva, je terminologicky správnější nazývat pouze cenóza; pokud je vymezena taxonomicky (omezena na určitou systematicky chápanou skupinu), je obvyklé vhodnou předponou takovou skupinu specifikovat: fytocenóza je označení pouze pro soubor rostlinných druhů určitého území, zoocenóza pro soubor živočichů. Ty můžeme dále detailněji dělit na entomocenózu (vymezuje pouze soubor druhů hmyzu), mammaliocenózu (savců), ornitocenózu (ptáků), ichtyocenózu (ryb), arachnocenózu (pavouků) atd. Každé společenstvo se v čase vyvíjí. Pochopení zákonitostí tohoto vývoje je důležité pro porozumění dynamiky přírody a má zásadní význam pro krajinný management (viz kap. 9. Ekologická sukcese). Ekosystém soubor všech jedinců všech druhů (tvořících dohromady společenstvo) v kombinaci se současně působícím souborem abiotických faktorů (podmínek a zdrojů); zahrnuje zejména koloběhy látek a toky energie. Tento pojem může být aplikován na různě velké území (ekotop) od louže, přes louku až po pohoří. Soubor ekosystémů, spojených zejména podobným makroklimatem, se nazývá biom. Biosféra globální ekosystém celé Země, zahrnující ty části atmosféry, litosféry a hydrosféry, které jsou kolonizovány živými tvory. Každá úroveň má své vlastnosti, které lze obtížně či nelze vůbec přenášet do úrovně jiné (teorie integrativních úrovní) např. společenstvo nestačí popsat jen shrnutím jednotlivých vlastností všech zahrnutých druhů nebo prostřednictvím koloběhu různých prvků a sloučenin. 2
1.3. Dělení ekologie Ekologie je rozdělována různým způsobem: 1. ekologie obecná (zobecněné ekologické zákonitosti společné celé živé přírodě, bez ohledů na detailní systematickou příslušnost organismů či specifický biotop) versus ekologie speciální (studium specifických životních podmínek organismů v různých typech prostředí např. na souši, ve sladkých nebo slaných vodách, v půdě, v lese atd.); 2. ekologie rostlin, živočichů, mikroorganismů, hub, hmyzu, ptáků, savců atd. - členění podle taxonomického hlediska; 3. ekologické hierarchické úrovně: autekologie (ekologie jedinců nebo jednotlivých druhů limity přizpůsobení organismů k jednotlivým ekologickým faktorům, vliv prostředí na vývoj adaptací, chování a rozšíření druhů, biologické rytmy atd.); synekologie (studium společenstev, jejich organizace a vývoje v čase, studium ekosystémů). Často bývá oddělována od autekologie ještě demekologie (jako část ekologie zabývající se výhradně studiem konkrétní populace, zvláště např. otázkami její dynamiky v delším časovém úseku; demekologie člověka se nazývá demografie). 1.4. Obsah ekologie V rámci ekologie lze vymezit několik skupin základních problémů, které jsou tradičně studovány (detailně budou některé z nich rozebrány v následujících kapitolách): tolerance organismů k prostředí a adaptace na lokální podmínky; funkční místo organismů v prostředí ekologická nika; časoprostorové změny výskytu, početnosti a aktivity organismů a faktory, které je ovlivňují; ekologické a geografické podmínky ovlivňující rozšíření organismů na zemském povrchu; potrava jako základní ekologický faktor; vzájemné vztahy organismů v populacích a společenstvech, evoluce těchto vztahů; společenstva, jejich struktura, vývoj a rozšíření; ekosystém, jeho struktura, funkce a produktivita; evoluce ekosystémů; systémová analýza, matematické modelování ekologických procesů a prognóza. 1.5. Postavení ekologie V systému ostatních biologických věd postavení ekologie schématicky přibližuje tzv. ekologický dort ekologie je jednou z vrstev dortu, kterými lze nahlížet živou přírodu; šířka výseče ve vrstvě je dána obecností či speciálností přístupu konkrétní ekologické otázky. Ekologie je jedním z důležitých oborů biologie, která úzce souvisí s řadou jiných disciplín: zejména biologického charakteru (viz dále), ale také charakteru nebiologického (v ekologii se používají poznatky z matematiky, fyziky, chemie, meteorologie, geografie, 3
geologie atd.). Samozřejmostí je interdisciplinární návaznost a překrývání témat s dalšími obory. Z mnoha souvislostí a přesahů se jako účelné jeví zmínit následující biologické disciplíny, jejichž poznatky v různých aspektech ekologie využívá: 1. morfologie věda o tvaru a struktuře živých tvorů a o zákonitostech jejich vývoje a proměnlivosti; 2. fyziologie a biochemie zabývá se fyziologickými a biochemickými procesy probíhajícími uvnitř organismů a jejich vzájemnými souvislostmi; 3. etologie novodobě vyčleněna z ekologie jako samostatný, dynamicky se rozvíjející obor (i když historicky vznikla jako její součást), zabývá se chováním živočichů často však pozorované jevy obsahují zároveň složky etologické i ekologické; speciální obor ekologie s přesahem do etologie je behaviorální ekologie; 4. biogeografie věda o zákonitostech rozšíření jednotlivých druhů organismů (chápaných v geografických souvislostech). Tzv. dynamická b. se snaží o zobecňování, popisuje teoretické zákonitosti šíření organismů, vypracovává hypotézy o jejich dynamice a navrhuje historické rekonstrukce tento směr má úzké propojení s ekologií i evoluční biologií; 5. evoluční biologie studuje zákonitosti vzniku a vývoje života na Zemi, s ekologií má četné styčné plochy např. příčiny a mechanizmy adaptací jednotlivých orgánů, vývoj druhů či různých vyšších skupin organismů i celých ekosystémů v historii; 6. genetika studuje mechanizmy dědičnosti a jejich ovlivňování vnějším prostředím. Úzká souvislost s ekologií i evoluční biologií je zřetelná například při studiu zdrojů, mechanismů vzniku a udržování variability v populaci (včetně takových procesů, jako jsou neutrální mutace nebo molekulární tah), vzniku reprodukčních bariér mezi jednotlivými populacemi nebo rychlostmi prosazení určité nově vzniklé vlastnosti v závislosti na velikosti populace; 7. systematická biologie zabývá se principy klasifikace organismů, včetně různých způsobů vymezení druhu jako teoretické kategorie; spolu s evoluční biologií uvažuje i o jejich vzniku a vývoji v evoluci; taxonomie provádí praktickou klasifikaci organismů, často založenou na hypotézách o jejich příbuzenských vztazích. Ekologické studie se snaží většinou studované druhy pojmenovávat taxonomickými jmény. V málo prozkoumaných oblastech, u nedostatečně prozkoumaných skupin, nebo u druhů dosud formálně taxonomicky nepojmenovaných se někdy v ekologii prozatímně používá pouze přibližné určení (např. v rámci rodu se morfologicky odlišené jednotky pouze číslují nebo odlišují písmeny). 4
1.6. Biodiverzita Rozmanitost živého světa je možno sledovat na různých úrovních. Ekologie zkoumá například rozmanitost jedinců v rámci jedné či několika populací (vyjádřenou na úrovni např. jednoho genu, celých genotypů či fenotypových projevů svých nositelů). Na zcela jiné úrovni je možné popisovat rozmanitost biotopů v rámci ekosystému. Nejčastěji je ale diverzita v ekologii chápána jako rozmanitost společenstva z hlediska počtu druhů, kterými je společenstvo tvořeno. Na této úrovni je také důležitá poměrná početnost jednotlivých druhů. Ekologie zkoumá, které faktory a procesy ovlivňují druhovou diverzitu v různých prostředích; při hledání odpovědí je často nutná syntéza poznatků ze všech úrovní ekologie. V závislosti na sledovaném geografickém měřítku je možno zhruba rozlišovat následující tři úrovně: 1.6.1. Lokální diverzita druhová rozmanitost konkrétního společenstva. Ekologie tradičně studuje problémy koexistence více druhů v rámci jednoho společenstva, čehož se týkají zejména mezidruhové interakce probíhající většinou v ekologickém čase. Občas je obtížné pochopit (a správně zpětně zrekonstruovat) procesy, které k vytvoření konkrétní druhové rozmanitosti vedly. Nejdůležitější bývá na lokální úrovni patrně následující kombinace faktorů: rozšíření druhů, nabídka zdrojů, disturbanční či stresové zatížení stanoviště, mezidruhová konkurence a predace, roli může hrát i míra specializace jednotlivých druhů a sukcesní stáří společenstva; dále se pozitivně může projevovat i zvyšování heterogenity prostředí. Příklady společenstev s vysokou lokální diverzitou: tropický prales (současný výskyt např. stovek druhů stromů na jednom hektaru), louky mírného pásu (někdy až 25 druhů rostlin na ploše 10 x 10 cm). 1.6.2. Regionální diverzita druhová rozmanitost v rámci větších geografických oblastí, rozlohou srovnatelných s velikostí areálů rozšíření jednotlivých druhů. Klíčové pro vysvětlování rozdílů diverzity v měřítku celých regionů jsou procesy vzniku druhů (speciace) a jejich vymírání (extinkce) a události regionální úrovně (vulkanická činnost, ledové doby, osídlení člověkem). Dále platí patrně zákonitosti, týkající se zejména závislosti na makroklimatických podmínkách, produktivitě, a celkové rozloze regionu, včetně jejich historických proměn v měřítku evolučního (geologického) času. Nikoliv obecně přijímaná je závislost na dlouhodobé stabilitě prostředí (zmiňováno často v souvislosti s vyšší diverzitou jednotlivých skupin v rámci tropů ve srovnání např. s mírným pásem; ale poměrně stabilní jsou někdy i druhově chudá, druhotně vzniklá ruderální společenstva). Při geografické izolaci určitých území (např. poloostrovů nebo ostrovů obklopených vodou, vnímáno vzhledem k suchozemským organismům) mají takové regiony často nápadně nižší 5
druhovou diverzitu. Působí tzv. ostrovní efekt nově v historii vzniklá území jsou pomaleji kolonizována, vznikají druhově chudá území, mající nápadně nižší počet druhů ve srovnání s klimaticky podobnými, ale rozsáhlejšími nebo geograficky méně izolovanými regiony. Na druhou stranu je zde často po delší době (evoluční měřítko času) tato izolace částečně kompenzována speciací, při které vznikají endemité druhy rozšířené pouze lokálně (viz kap. 13.1. Areál), s velmi malým geografickým areálem a často i s unikátní evoluční historií. Oba tyto aspekty (druhová chudost i přítomnost endemických druhů) často ovlivňují i společenstva tzv. habitatových (biotopových) ostrovů, které ve střední Evropě tvoří např. nížinná rašeliniště, enklávy s biotopy vátých písků, vysokohorské louky, nížinná kamenná moře a suti s chladným mikroklimatem či jeskynní systémy v izolovaných krasových oblastech. 1.6.3. Globální diverzita vyjadřuje celkový počet druhů organismů na Zemi. Rozdíl mezi známým, popsaným, a systematickou biologií pojmenovaným počtem druhů (hrubý odhad: kolem 1,5 2,0 miliónů druhů) a celkovou diverzitou je značný. Celkem se na Zemi odhaduje existence kolem 10 až 100 miliónů recentních druhů organismů (odhady se značně liší podle použité metodiky a soudnosti autorů). Nejpočetnější skupinou jsou patrně členovci (Arthropoda) a možná hlístice (Nematoda), velmi nedokonale prozkoumané jsou i prokaryotní organismy (zejména bakterie). Existují taxonomické problémy s rozpoznáváním biologických druhů u některých skupin organismů; také řada regionů je jen nedostatečně prozkoumaná (např. tropické lesy, korálové atoly, hlubokomořské příkopy). Důležitý je i poměr recentně žijících druhů organismů a fosilních druhů, které již vymřely (odhaduje se, že celkově existovalo ještě 1000x větší množství druhů, tj. asi desítky miliard). Závěry o tom, že během evoluce života na Zemi celkově přibývá druhů (tedy že globální diverzita historicky roste) jsou možná zkreslené tím, že mladší fosílie se lépe zachovaly do dnešní doby, než zkameněliny uložené ve starších geologických vrstvách. Zřetelné jsou relativně náhlé nárůsty diverzity v evoluci organismů, způsobené kolonizací souše (život původně po dlouhou dobu existoval pouze v oceánech), a také rozpady kontinentálních desek. Celkový vývoj globální diverzity byl pravděpodobně ovlivněn také nerovnoměrnými změnami podmínek na Zemi, nejméně pětkrát došlo během relativně krátkého časového úseku (chápáno opět v měřítkách geologického či evolučního času) k rozsáhlým katastrofám, způsobujícím hromadná vymírání. Po nich docházelo poměrně rychle k obsazení uvolněných nik jinými skupinami organismů a k jejich rozrůznění na řadu vývojových linií s mnoha druhy (tzv. adaptivní radiace), takže se globální diverzita patrně poměrně rychle vyrovnala. V současnosti působí podobnou (i když ohledně vymírání druhů řádově slabší) katastrofu člověk: odhad vymírání v tropických pralesech je 0,5% globální druhové diverzity za rok; rychlost vymírání je přesto nejméně 1000x větší, než je průměrná úroveň vymírání v historii. 6
Je nutné si uvědomit, že přirozeně existující společenstva s nízkou druhovou diverzitou jsou stejně hodnotná jako společenstva druhově pestrá (často jsou chudší působením ostrovního efektu; viz též partie věnovaná metapopulační dynamice). Ochuzení druhové diverzity vnějším zásahem (např. činností člověka) však může vést k sérii nevratných změn s nepředvídatelným dopadem na ekosystémy. Vzhledem k tomu, že tato nezbytná úvodní kapitola obsahuje mnoho termínů průběžně vysvětlovaných teprve v dalších kapitolách, doporučujeme vám vrátit se k tomuto oddílu opět po prostudování celých skript. Umožní to pochopit řadu předtím méně zřejmých souvislostí. Kontrolní otázky Co mají společného a čím se odlišují ekologie a ochrana přírody? Jsou jednotlivé formální úrovně (organismus, populace až biosféra) v přírodě od sebe nějak jasně odděleny? Co je hlavním předmětem zájmu demekologie? Druh, populace, společenstvo nebo ekosystém? Čím přispívá genetika v ekologickém výzkumu? Jsou společenstva s vysokou druhovou diverzitou hodnotnější než ta, která jsou chudší na počet druhů? Existují i jiná kritéria pro jejich srovnávání? Čím jsou charakteristická společenstva biotopových ostrovů a proč? Jak vznikají endemité? Kde v ČR lze očekávat jejich častější výskyt? Kolik druhů je vědecky popsáno a jaký je odhad světové biodiverzity? Doplňující literatura Cílek V. 2002: 2. Geodiverzita a změny české krajiny, str. 22-37. In: Krajiny vnitřní a vnější. Dokořán: Praha, 232 str. Horáček I. & Ložek I. 2004: Ledová doba z pohledu zoologa. I. Glaciální fauna a historie její výpovědi. Živa 90(1): 5-8. Ložek I. & Horáček I. 2004: Ledová doba z pohledu zoologa. II. Glaciál ve světle rozboru fosilních zoocenóz. Živa 90 (2): 50-54. Wilson E.O. 1995: Rozmanitost života. Nakladatelství Lidové noviny: Praha, 444 str. 7