Mendelova univerzita v Brně

Transkript

1 Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav nauky o dřevě Anatomická studie zkamenělých dřev Maďarska DIPLOMOVÁ PRÁCE Brno 2010 Bc. Ladislava Nekardová

2 Prohlášení: Prohlašuji, ţe jsem diplomovou práci na téma: Anatomická studie zkamenělých dřev Maďarska zpracovala sama a uvedla jsem všechny pouţité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uloţena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, ţe před sepsáním licenční smlouvy o vyuţití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyţádá písemné stanovisko univerzity o tom, ţe předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně dne:......

3 Poděkování: Na tomto místě bych ráda poděkovala mému vedoucímu diplomové práce Ing. Vladimíru Grycovi, Ph.D. za vstřícný přístup, účinnou metodickou, pedagogickou a odbornou pomoc při vyhodnocování vzorků, a také za trpělivost a cenné rady při konzultacích. Poděkování patří také Ing. Jakubu Sakalovi, Ph.D. za poskytnutí studijních vzorků. Tato závěrečná práce vznikla v rámci výzkumného záměru LDF MZLU v Brně, MSM les a dřevo podpora funkčně integrovaného lesního hospodářství.

4 ABSTRAKT Jméno: Ladislava Nekardová Název diplomové práce Anatomická studie zkamenělých dřev Maďarska V této diplomové práci byla provedena mikroskopická analýza anatomické stavby fosilních dřevin, které byly nalezeny na území Maďarské republiky. Bylo zkoumáno celkem pět exponátů, jenţ byly nalezeny zejména v severovýchodní a západní části území Maďarska. Jedním z hlavních cílů bylo zjištění, jaké anatomické elementy se v jednotlivých vzorcích fosilií nacházejí. U všech zastoupených anatomických elementů ve vzorcích, byl dále zjištěn jejich počet a rozměry. Zjištěné hodnoty a charakteristiky vzorků byly porovnány a popsány podle seznamu znaků IAWA. Získané data byly porovnány s údaji v literatuře a statisticky vyhodnoceny. Výsledky statistických analýz byly znázorněny pomocí tabulek a grafů. Klíčová slova: mikroskopická stavba dřeva, paleobotanika, Platanoxylon, třetihory ABSTRACT Name: Ladislava Nekardová Title: Anatomical study of fossilized Woods from Hungary In this diploma work was performed microscopic analysis of anatomical structures of fossil woods, which were found on the territory of the Republic of Hungary. It was examined five samples, which are found primarily in the northeastern and western part of the territory of Hungary. One of the main aims was to establish what the anatomical elements in each of the samples are presented. All of the anatomical elements presented in samples were calculated and measured. Values and characteristic of samples were compared and discussed under IAWA list of features. Obtained data were compared with statements in the literature and statistically evaluated. The results of statistical analysis were represented in tables and graphs. Keywords: microscopic structure of wood, paleobotany, Platanoxylon, tertiary

5 OBSAH 1 ÚVOD CÍL PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Paleobotanika a paleoekologie Fylogeneze rostlin Fylogeneze jehličnatých dřevin Fylogeneze listnatých dřevin Fosilizace dřevní hmoty Anatomická stavba dřeva jehličnatých dřevin Anatomická stavba dřeva listnatých dřevin IAWA seznam znaků k určení dřeva listnatých dřevin Charakteristika rodu Platanoxylon MATERIÁL A METODIKA Charakteristika oblasti Výroba vzorků Snímání a analýza obrazu Statistické vyhodnocení dat VÝSLEDKY Popis zjištěných mikroskopických znaků (dle IAWA) Vzorek č. 114/ Vzorek č. 142/ Vzorek č. 156/ Vzorek č. 196/ Vzorek č. 221/ Srovnání mikroskopických znaků jednotlivých vzorků Variabilita cév... 55

6 5.2.2 Variabilita dřeňových paprsků DISKUSE ZÁVĚR SUMMARY SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 68

7 1 ÚVOD Na světě roste více jak biologických druhů rostlin, z nichţ dvě třetiny tvoří zelené rostliny. Od jednobuněčných řas, aţ po vývojově nejsloţitější kvetoucí rostliny, představují tyto druhy rozmanité organizmy se zvláštní stavbou, rozmnoţováním i způsobem ţivota. To vše je výsledkem vývoje trvajícího přes tři miliardy let. Z pohledu projevů evoluce se cévnaté rostliny, které v sobě mimo jiné zahrnují i listnaté dřeviny, objevují na Zemi od počátku prvohor (před 510 mil. let). Dalšími významnými mezníky v evoluci rostlin je období devonu (před 410 mil. let), kdy dochází k osídlení pevniny rostlinami a v neposlední řadě také období počátku křídy, ve kterém se mohutně rozvíjí rostliny krytosemenné. I přes vývoj nesmírného počtu různých druhů organizmů, které se postupně na Zemi objevovaly, se zachovaly jen ty, jejichţ těla se dostala do příznivých podmínek, jeţ vedly ke zpomalení rozkladu a k působení procesů fosilizace. Výsledkem tohoto procesu je zkamenění neboli fosilizace organizmu. Z velkého mnoţství organismů, které ţily v minulosti na naší Zemi, se však v podobě zkamenělin zachovalo jen nepatrné mnoţství. Z vlastního pozorování je známo, ţe odumřelí ţivočichové a měkké části těl rostlin ze zemského povrchu velmi rychle mizí. Je zřejmé, ţe většina těl organismů se po smrti rychle rozkládá a rozpadá. A právě proto je nález takto zachovalého vzorku (fosilie) poměrně vzácný. Nejen, ţe tyto nalezené fosilie umoţňují rekonstruovat sloţení flóry, která se vyskytovala na naší planetě před miliony let, ale mohou také poskytnout údaje o průběhu klimatických změn na Zemi. Je poměrně snadné rozlišit od sebe pouhým pohledem listnaté a jehličnaté dřeviny. Stejně tak i druhy dřevin, vyskytující se v našich klimatických podmínkách mají charakteristickou stavbu dřeva, kterou se liší od dřevin rostoucích v tropických a subtropických oblastech. Přesto však často není snadné, z široké skupiny listnatých dřevin, určit o jaký druh se jedná ani u recentních druhů. Je zapotřebí dlouholetých zkušeností a hlavně znalostí anatomické stavby dřeva a typických znaků jednotlivých dřevin. Při určování druhů fosilních vzorků dřevin jsou znalosti anatomických znaků snad ještě důleţitější. Velmi často je totiţ mikroskopická analýza anatomických elementů dřeva jediný způsob, jak lze o dané fosilii zjistit podrobnější informace. V neposlední ředě je také potřeba při studii fosilních dřevin počítat s různou intenzitou deformace, ke které často při procesu fosilizace dochází. 1

8 2 CÍL PRÁCE Jedním z cílů této práce je vyhledat literární zdroje týkající se tématu práce. Další částí je jiţ samotná studie vzorků zkamenělých dřev, které byly nalezeny na území Maďarska. Na trvalých mikroskopických preparátech popsat anatomickou strukturu dřeva podle metodiky IAWA. Změřit průměry cév a dřeňových paprsků a pokusit se identifikovat jednotlivé druhy dřev. Zjištěné výsledky statisticky vyhodnotit a porovnat s údaji dostupnými v odborné literatuře. 2

9 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Paleobotanika a paleoekologie Paleobotanika a paleoekologie jsou přírodovědní obory, které se zabývají identifikací, rekonstrukcí a systematikou rostlin v historickém vývoji země. Studují fylogenezi jednotlivých skupin rostlin a přispívají tak k rekonstrukci jejich ţivotního prostředí. Zabývají se jak suchozemským, tak i vodním rostlinstvem. Paleobotanika tvoří základ pro studii vývoje rostlin a je také důleţitým prvkem při rekonstrukci prehistorických klimatických modelů. Například přítomnost letokruhů ve fragmentu zkamenělého dřeva můţe interpretovat evidenci sezónních výkyvů disponibility vody či výkyvů v paleoteplotách. Naopak jejich nepřítomnost napovídá o vyrovnaném sráţkovém a teplotním reţimu v průběhu celého roku. Dalšími příklady jsou hrubá kutikula a zanořené průduchy, jako odpověď rostliny na nedostatek vody, či naopak kořeny a stonky s aerenchymatickým pletivem indikují prostředí baţinné nebo zaplavované (Meijer, 2000). Paleobotanika jako nauka o vymřelém rostlinstvu, doznala během posledních 20 aţ 30 let ve výsledcích svého bádání značných úspěchů a to hlavně vlivem některých nových výzkumných metod. Aţ dosud byl výzkum omezen hlavně na otisky a součásti zkřemenělé, dnes přistupuje téţ výzkum zuhelnatělých částí rostlinného těla, které se vhodnými oxidačními činidly zprůhlední (Meijer, 2000). 3.2 Fylogeneze rostlin Fylogeneze rostlin znamená historický vývoj organismů v evolučním procesu. Vývoj a specializace druhů na Zemi nebyly otázkou nepřetrţitého procesu. Významnější výkyvy počasí a sopečné události způsobily opakované vymírání dominantních ţivotních forem. Nicméně, koloběh ţivota pokračoval a vyhynulé druhy byly nahrazeny druhy, které byly geneticky odolnější. Tyto druhy přeţívaly i extrémní podmínky, kterým byly vystavovány, coţ vedlo k rychlému osidlování i nehostinných lokalit na Zemi. Veškeré události vedoucí k vymírání druhů měly za následek změnu dominantní flóry a fauny (Schweingruber et al., 2006). Jako rostliny jsou dnes obvykle označovány zelené řasy a vyšší rostliny (tato skupina je někdy označována Streptobionta). Jejich společnými znaky je vedle 3

10 molekulárních charakteristik především přítomnost chlorofylu a a b, tvorba celulózních buněčných stěn a vyuţití pravého škrobu jako zásobní látky. Podle stejného typu barviva můţeme usuzovat, ţe právě vyšší rostliny vznikly ze zelených řas. Většina odborníků se shoduje v tom, ţe nejbliţší příbuzné vyšším rostlinám je třeba hledat v zelených řasách ze skupiny Charophyceae (paroţnatky) (botanika.bf.jcu.cz). Na souš se rostliny dostaly na počátku prvohor. Tím, ţe rostly na mělčinách, byly nuceny vyrovnávat se s častými změnami výšky hladiny. Na přelomu siluru a devonu dochází k jejich prudkému rozvoji. (V siluru a devonu vznikly také mechorosty, které mají od karbonu téměř stejný vzhled jako dnes). Během devonu postupně vymíraly primitivní cévnaté rostliny a diferencovaly se z nich linie dnešních výtrusných rostlin. Druhohory jsou věkem nahosemenných rostlin, které se vyvinuly díky nástupu suchého klimatu. Rostliny krytosemenné se poprvé objevují v křídě, kdy došlo k jejich rozvoji a vyvinuly se u nich oboupohlavné květy. V období třetihor nastal prudký rozvoj krytosemenných díky příznivým podmínkám. V poměrně krátké době obsadily celou planetu a většina jejich druhů se zachovala dodnes (botanika.bf.jcu.cz). Na souši nejlépe obstály rostliny cévnaté, protoţe se u nich vytvořila pletiva na ochranu proti suchu (kutikula, průduchy, vodivá pletiva). Tato skupina rostlin je význačná cévními svazky, které umoţňují rychlou výměnu látek v celé rostlině. Je vyvinuta soustava vodivých pletiv zprostředkující transport vodních roztoků i produktu fotosyntézy v rostlině; soustava je tvořena dřevní (xylém) a lýkovou (floém) částí. Povrch těla je chráněný pokoţkou; epidermis je krytá kutikulou a jsou v ní často průduchy. Individuální vývoj se vyznačuje střídáním pohlavní (haploidní) fáze, gametofytu, s fází nepohlavní (diploidní), sporofytem (Schweingruber et al., 2006). Zásadní změny ve fylogenezi rostlin přinesly v posledních asi 15 letech metody molekulární systematiky, které vyuţívají molekulárních dat z DNA a RNA. Většina dat vyuţitelných pro molekulární systematiku pochází z chloroplastové DNA a z ribozomální RNA. Chloroplastová DNA je zvláště u krytosemenných rostlin výhodná, protoţe plastidy nevstupují z pylu do zygoty nedochází tedy k rekombinaci a dědí se po mateřské linii. Původní představy, ţe molekulární data jsou lépe vyuţitelná, protoţe změny na úrovni genu podléhají méně konvergenci neţ znaky morfologické, se nepotvrdily. Přinášejí však mnoho nových údajů, které umoţňují nový pohled na vývojové vztahy rostlin. 4

11 Kaţdý druh rostliny (ale i další taxonomické jednotky jako např. rod, čeleď, řád atd.) můţe mít jen jedno správné jméno. Aby bylo jméno správné, musí být v souladu s Mezinárodním kódem botanické nomenklatury (ICBN), který vznikl na základě široké mezinárodní spolupráce. Změny v kódu schvaluje jednou za 6 let Světový botanický kongres. Z důvodu tradice platí kód nejen pro rostliny cévnaté, ale i pro rostliny bezcévné, houby, lišejníky a fosilní rostliny. (biology.ujep.cz). Obr. 1: Předpokládaný vývoj druhové diverzity nejvýznamnějších rostlinných společenstev vyskytujících se na Zemi od počátku Ordoviku, až po současnost v mil. let (Schweingruber et al., 2006) Fylogeneze jehličnatých dřevin Přestoţe velká část jehličnanů, které obývaly tuto planetu, jiţ patří minulosti, dochoval se do současnosti poměrně značný počet druhů a čeledí. Listy jehličnanů mají obecně poměr povrch plocha dost nízký, průduchy jsou roztroušené a kutikula je hrubá. Recentní druhy keřů a stromů jsou bohatě větevnatého vzrůstu, opatřeny dřevní hmotou s letokruhy tvořenými tracheidami. Listy jsou jednoduché, protilehlé či ve svazečcích. Jejich forma je často jehlicovitá a někdy šupinatá. Listy jsou opatřeny zpravidla dvěma cévními svazky, avšak existují téţ případy s více rozvinutou ţilnatinou (venace). Stomata jsou gymnospermního typu, coţ znamená, ţe v jehlicovitých listech jehličnanů jsou průduchy ponořené. Svěrací buňky jsou na příčném řezu orientovány šikmo, jejich hřbetní (horní) stěna je nápadně silnější neţ stěna břišní (dolní). Dřevo jehličnanů je homoxylní, to znamená, ţe vodivými elementy jsou pouze tracheidy (Plešák, 2006). 5

12 Systematické zařazení jehličnatých dřevin je následující: Říše rostliny (Plantae), Podříše cévnaté rostliny (Tracheobionta), Oddělení nahosemenné rostliny Fylogeneze listnatých dřevin Za předky vlastních cévnatých rostlin lze povaţovat rhyniové rostliny (prvotní stonek), které podle současných paleobotanických výzkumů byly značně diverzifikovanou skupinou prvních suchozemských rostlin a netvoří monofyletickou skupinu. Přestoţe genetické studie poukazují na moţnou příbuznost s kapradinami, jsou tyto rostliny demonstrativním příkladem, jak mohly vypadat první suchozemské rostliny (Schweingruber et al., 2006). Vlastní cévnaté rostliny jsou tradičně podle organizační úrovně členěny na kapraďorosty, nahosemenné a krytosemenné rostliny. Z pohledu současné systematiky lze však povaţovat za monofyletickou skupinu pouze krytosemenné rostliny. Evoluce cévnatých rostlin se totiţ ubírala dvěma směry. Zcela samostatně se vyvíjela skupina Lycopodiophyta (plavuně). Druhá vývojová linie, která zahrnuje veškeré ostatní recentní rostliny, je někdy označována Euphyllophyta. Bazální část této skupiny je tvořena kapradinami (Polypodiophyta), ke kterým se dnes často přiřazují i přesličky (Equisetophyta) a tyto dvě skupiny tvoří monofyletickou skupinu nově označovanou jako Monilophyta. Vznik semenných rostlin (Spermatophyta) je zřejmě třeba hledat ve skupině předsemenných rostlin Progymnospermae. Jejich první zástupci jsou obvykle sdruţováni do oddělení Lyginopteridophyta. Krytosemenné rostliny (Magnoliophyta) jsou nejmladší, avšak v recentní flóře jednoznačně převaţující skupinou cévnatých rostlin (botanika.bf.jcu.cz). Systematické zařazení listnatých dřevin je následující: Říše rostliny (Plantae), Podříše cévnaté rostliny (Tracheobionta), Oddělení krytosemenné rostliny. 6

13 3.3 Fosilizace dřevní hmoty Zkameněliny neboli fosilie (z lat. Fossilis zkamenělý) jsou zbytky těl ţivočichů, rostlin a stop po jejich ţivotních projevech, které se zachovaly ve vrstvách zemské kůry z minulých geologických dob. V geologické minulosti byly podmínky vzniku zkamenělých dřev vázány zpravidla na tropické humidní klima a oblasti s lokalizací vulkanické aktivity. Paleoekologické podmínky pro vznik fosilních lesů obecně odpovídají dvěma typům sedimentačních prostředí. Vulkanicko-sedimentárním prostředím, kde při sopečných erupcích docházelo k překrytí močálů tufy a dalším sopečným materiálem (pyroklastiky), nebo limnickým prostředím se sedimentací písků, bahen a jílů (Plešák, 2006). Jednou z nejdůleţitějších podmínek pro fosilizaci je rychlé zakrytí odumřelých těl organismů usazeninou. Sediment chrání těla uhynulých ţivočichů i rostlin před ničivými procesy biologickými, chemickými a fyzikálními. Sedimentace obvykle probíhá rychleji ve vodním prostředí neţ na souši. Druhou podmínkou pro zdárný průběh fosilizace je vhodné zrnitostní sloţení krycího sedimentu. Jemný a nepropustný materiál zeslabuje rušivé působení ovzduší i vody na odumřelé organismy a většinou ani mechanicky nepoškozuje jejich těla. Proto zkamenělé ţivočichy a rostliny nacházíme převáţně v jemnozrnných usazeninách břidlicích, jílech, jílovcích, slínech, slínovcích, vápencích apod. Naopak jen vzácně se zkameněliny vyskytují v hrubozrnných sedimentech. Třetím důleţitým faktorem je příznivé chemické sloţení okolního sedimentu. Dostane-li se např. schránka nějakého plţe do rašeliny, poměrně rychle se rozpouští účinkem organických kyselin, které rašelina obsahuje. V pevných hořlavých sedimentech a uhelných jílovcích jsou naopak často zkamenělé právě rostliny, jejichţ těla odolávají účinkům organických kyselin. Čtvrtým důleţitým předpokladem fosilizace je stavba těl samotných organismů. Předpoklady k fosilizaci mají většinou ty organismy, jejichţ těla jsou kryta schránkami nebo jinak vyztuţena dřevem, kostrou a pod. Zkameněliny na příklad medúz, krouţkovců a ostatních ţivočichů stejně tak jako rostlin patří k nejvzácnějším fosilním nálezům (www. geologickaspolecnost.cz). K vlastnímu vzniku jednotlivých fosílií je v sedimentech důleţitá přítomnost minerálních sloučenin. Tyto minerální sloučeniny, které společně s vodou cirkulují v sedimentech, se mohou vysráţet i v pórech či na povrchu organických zbytků. Takto vysráţené minerály se označují jako minerály fosilizační. Podle chemické povahy 7

14 vysráţeného fosilizačního materiálu se proces označuje jako kalcifikace, silicifikace, pyritizace. Kalcifikace proces vyvolávaný vysráţením uhličitanu vápenatého. K vysráţení CaCO 3 dochází v prostředí s přebytkem hydrogenuhličitanu vápenatého Ca(HCO) 2. Reakce je ovlivňována tlakem a teplotou okolního prostředí. Silicifikace jedná se o vysráţení oxidu křemičitého (SiO 2 ) z kyseliny křemičité obsaţené ve vodním roztoku. Fosilní zbytky mohou být materiálem SiO 2 nasyceny na povrchu (inkrustovány), nebo dojde k úplnému prosycení, tento jev se u ţivočichů označuje jako permineralizace u rostlin pak jako intuskrustace. Silicifikace je poměrně rozšířeným fosilizačním procesem. Silicifikované fosilie jsou velmi dobře zachované (např. silicifikované krunýře trilobitů ze siluru, silicifikované kmeny stromů aj.). Jsou-li silicifikované zbytky nalézány v karbonatických horninách dají se snadno preparovat. Vápenec se rozpustí a získané izolované zkameněliny mohou být studovány do všech morfologických detailů. Pyritizace při tomto procesu fosilizace dochází ke vzniku bisulfidu ţeleza (FeS 2 ). Pyritizace probíhá v bezkyslíkatém prostředí, obohaceném sirovodíkem (H 2 S). Pyritizované fosilie proto pocházejí z hlubších anoxických facií (facie černých břidlic, např. graptolitových). Fosilie takto zachované se vyznačují nápadným ţlutým zbarvením a dobře kontrastují s okolní horninou. Fosilizačního procesu se účastní jen určité typy nerostů, které se označují jako fosilizační minerály. Nejdůleţitějšími fosilizačními minerály na příklad jsou: Kalcit (CaCO 3 ), Křemen (SiO 2 ), Pyrit (FeS 2 ), Apatit (Ca 5 (PO 4 ) 3 (F,OH)); Sádrovec (CaSO 4 *2H 2 O) a jiné. Jako fosilizační látka se uplatňuje i fosilní pryskyřice eocenního stáří, známá pod názvem jantar. Fosilizační proces jako soubor sloţitých dílčích procesů vede k různému (kvalitativně odlišnému) uchování fosilních organizmů. Podle způsobu zachování rozdělujeme fosilie na dvě základní skupiny: 1. fosilie pravé v jejich sloţení nedošlo k podstatným změnám, (např. schránky měkkýšů, zuby obratlovců, mumie, aj.). 2. fosilie v širším slova smyslu u takto zachovaných fosilií došlo k nahrazení jejich původních schránek nebo tkání jinou minerální látkou, a to dokonce i opakovaně (geologie.vsb.cz). 8

15 3.4 Anatomická stavba dřeva jehličnatých dřevin Jehličnaté dřeviny jsou charakteristické jednoduchou a pravidelnou strukturou dřeva, ve kterém se vyskytují dva základní anatomické elementy: tracheidy a parenchymatické buňky (obr. 2). Tracheidy (cévice) tvoří % struktury dřeva. Buňky jsou uzavřené protáhlé většinou zašpičatělé, orientované rovnoběţně s podélnou osou kmene. Tvar a rozměry tracheid jsou dány jejich funkcí v rostoucím stromě. Jarní tracheidy jsou širší, kratší a mají tenčí buněčné stěny jejich funkce je vodivá. Letní tracheidy mají mechanickou funkci, jsou uţší a delší s tlustšími buněčnými stěnami. Parenchymatické buňky protáhlý hranolovitý tvar, uloţené rovnoběţně s osou kmene vertikálně (axiálně) a kolmo na podélnou osu kmene (radiálně). Radiální parenchym tvoří dřeňové paprsky a vytváří stavbu horizontálních pryskyřičných kanálků. Axiálně uloţené parenchymatické buňky vytváří podélný dřevní parenchym a podílí se na stavbě vertikálních pryskyřičných kanálků. Parenchymatické buňky plní vodivou a zásobní funkci. Dřeňové paprsky soubory parenchymatických buněk. Dřeňové paprsky směřují kolmo na letokruhy. Rozeznáváme dřeňové paprsky homocelulární (sloţené pouze s parenchymatických buněk) nebo heterocelulární (tvoří je parenchymatické buňky a příčné tracheidy). Dřeňové paprsky plní funkci zásobní. Pryskyřičné kanálky nalezneme je u většiny našich jehličnanů (vyskytují se u dřev s heterocelulárními dřeňovými paprsky). Vytváří síť vertikálních a horizontálních pryskyřičných kanálků. Jejich výskyt, počet epitelových buněk a tloušťka jejich buněčných stěn jsou důleţitými diagnostickými znaky při určování druhu dřeva jehličnatých dřevin. Podélný dřevní parenchym tvoří jej soubory parenchymatických buněk orientovaných podélně s osou kmene. Funkce podélného dřevního parenchymu je zásobní. Jeho výskyt je charakteristický jen pro některé jehličnany (jalovec, cypřiš) (Šlezingerová a Gandelová, 2004). 9

16 Obr. 2: Schématický nákres řezu dřeva jehličnatých dřevin, 1 jarní tracheidy, 2 letní tracheidy, 3 dvojtečky na stěnách tracheid, 4 jednovrstevný dřeňový paprsek, 5 vícevrstevný dřeňový paprsek (Požgaj et al., 1993) 3.5 Anatomická stavba dřeva listnatých dřevin Při porovnání anatomické stavby dřeva listnatých dřevin s dřevinami jehličnatými je jednoznačné, ţe dřevo listnatých dřevin má sloţitější stavbu (obr. 4). Tvoří jej větší počet anatomických elementů s funkční specializací. Cévy (tracheje) axiálně uloţené vodivé elementy. Tvoří ve dřevě kapiláry sloţené z cévních článků uloţených nad sebou, jejichţ původní příčné buněčné stěny se v průběhu diferenciace cévy rozrušily. Zbytky příčných přehrádek se nazývají perforace. Perforace mohou být jednoduché nebo sloţené (různých tvarů ţebříčková, síťová, pórovitá). Typickými ztenčeninami stěn cév jsou dvůrkaté ztenčeniny (dvojtečky). Jsou menších rozměrů neţ u tracheid jehličnanů, nemají torus a jsou mnohem početnější v typických seskupeních. Podle rozměrů cév (makrocévy nad 100μm, mikrocévy do 100μm) a jejich seskupení z pohledu příčného řezu se dřeva listnáčů rozdělují do tří skupin. A to: listnáče s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva, listnáče s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva a listnáče s polokruhovitě pórovitou stavbou dřeva (obr. 3). U dřev listnatých s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva se vyskytují v jarním dřevě makrocévy, v letním dřevě tvoří mikrocévy charakteristické seskupení. U listnatých dřevin s roztroušeně 10

17 pórovitou stavbou dřeva jsou ve dřevě přítomny pouze mikrocévy, které jsou rozptýleny po celé šířce letokruhu. Obr. 3: Schématické zakreslení cév ve dřevě listnáčů, příčný řez Libriformní vlákna tvoří hlavní podíl dřevní hmoty (cca 50 60%, někde aţ 75%). Jsou to protáhlé zašpičatělé buňky s malými štěrbinovitými tečkami na stěnách. Rozměry i tloušťka buněčných stěn libriformních vláken závisí na druhu dřeva. Tracheidy (cévice) vyskytují se ve třech formách. Tracheidy cévovité, vazicentrické a vláknité. Cévovité tracheidy jsou protáhlé uzavřené buňky s dvojtečkami na stěnách, tvoří přechod mezi jarními tracheidami jehličnanů a cévami listnáčů. Vazicentrické tracheidy se vyskytují v blízkosti cév, jsou to krátké uzavřené buňky nepravidelného tvaru s drobnými dvojtečkami na stěnách. Vláknité tracheidy tvoří přechod mezi letními tracheidami jehličnanů a libriformními vlákny listnáčů. Nejčastěji to jsou tlustostěnné protáhlé zašpičatělé buňky s okrouhlými dvojtečkami na stěnách. Parenchymatické buňky ve dřevě listnáčů jsou v mnohem větším zastoupení. Jde o tvarově rozmanité buňky, které vytváří dvě formy: dřeňové paprsky (radiální parenchym) a axiální parenchym (podélný dřevní parenchym). Dřeňové paprsky Jde o různě mohutná seskupení buněk orientovaných kolmo na hranice letokruhů. Mohou mít různou vrstevnatost (počet parenchymatických buněk v nejširším místě vřetene dřeňového paprsku) a výšku. Pro určování dřeva listnatých dřevin jsou dřeňové paprsky základní diagnostické znaky, které jsou studovány na všech řezech dřevem (příčný, radiální, tangenciální). Rozeznáváme dva typy dřeňových paprsků: homogenní (tvořeny jedním typem parenchymatických buněk) a heterogenní (tvořeny různými typy parenchymatických buněk). Axiální parenchym parenchymatické buňky krychlovitého, hranolovitého nebo vřetenovitého tvaru. Podélné osy nebo seskupení jsou orientovány rovnoběţně s osou 11

18 kmene. Podle seskupení parenchymatických buněk a jejich kontaktu s cévami lze dřevní parenchym rozdělit do dvou skupin apotracheální (mimo cévy) a paratracheální (ve styku s cévami). U dřevin rostoucích u nás se nejčastěji vyskytuje apotracheální parenchym (Šlezingerová a Gandelová, 2004). Obr. 4: 3D model řezu dřevem listnatých dřevin, (vpravo) detail 3D modelu dřeva; 1 makrocéva, 2 libriformní vlákna, 3 dřeňový paprsek, 4 axiální dřevní parenchym paratracheální vazicentrický (Neugebauer et al., 2009) 3.6 IAWA seznam znaků k určení dřeva listnatých dřevin Úvod seznamu byl připravený jiţ během semináře IAWA (International Association of Wood Anatomists). Členové rady mezinárodní asociace byli pozvaní k tomu, aby tento seznam okomentovali. Tyto poznatky pomohly s finální úpravou nového seznamu anatomických znaků listnatých dřevin. Výsledný seznam byl po rozsáhlé recenzi členy komise schválen a upraven do finální podoby. Ačkoli má tento seznam 163 anatomických a 58 dalších rysů, není to kompletní seznam, jenţ by zahrnoval všechny moţné stavební elementy, které se mohou ve dřevě listnatých dřevin vyskytovat. Předpokladem je, ţe se bude pouţívat pro určení vlastností a následné identifikaci dřevin. Stejně tak i čísla přiřazená kaţdému znaku v přítomném seznamu mají slouţit k tomu, aby byla data z jednoho souboru co nejsnadněji pouţitelná pro další zpracování. Letokruhy 1. Hranice letokruhů zřetelné 2. Hranice letokruhů nezřetelné nebo chybí 12

19 1 2 Obr. 5: Letokruhy znak 1 a 2 (IAWA 1989) Cévy Stavba dřeva 3. Dřeviny s kruhovitě pórovitou stavbou cévy v jarním dřevě jsou zřetelně větší neţ cévy v letním dřevě, dobře zřetelná hranice mezi dvěma letokruhy i přechod mezi letním a jarním dřevem 4. Dřeviny s polokruhovitě pórovitou stavbou dřeva a) pozvolně se zmenšující průměr cév v rámci letokruhu; b) jarní a letní cévy shodného průměru, v jarním dřevě větší výskyt cév (nahloučení cév); hranice letokruhu zřetelná, nelze však určit přechod letního a jarního dřeva 5. Dřeviny s roztroušeně pórovitou stavbou letní i jarní cévy přibliţně stejných průměrů, nezřetelné hranice letokruhu i přechod mezi letním a jarním dřevem Uspořádání cév 6. Cévy v tangenciálních pásech cévy uspořádány v dlouhých nebo krátkých tangenciálních řadách, řady jsou přímé 7. Cévy v radiálních nebo diagonálních řadách cévy uspořádány v radiálních nebo diagonálních řadách 8. Uspořádání cév rozvětveného charakteru cévy vytváří zřetelné zóny oddělené oblastmi bez cév 13

20 6 7 8 Obr. 6: Uspořádání cév znaky 6, 7 a 8 (IAWA 1989) Seskupení cév 9. Cévy výhradně jednotlivé (90 % a více) více neţ 90 % cév je zcela obklopeno jinými elementy, nedotýkají se tedy ţádné jiné cévy 10. Cévy v radiálních seskupeních (4 a více) radiální řada 4 a více cév 11. Cévy ve shlucích skupina 3 a více cév, které mají vzájemný radiální i tangenciální kontakt Obr. 7: Seskupení cév - znaky 9, 10 a 11 (IAWA 1989) Tvar jednotlivých cév 12. Mnohoúhelníkový tvar cév na příčném řezu lze vidět mnohoúhelníkový tvar cévy 14

21 12 Obr. 8: Tvar cév - znak 12 (IAWA 1989) Perforace pozůstatek příčných buněčných stěn mezi jednotlivými cévními články 13. Jednoduchá perforace perforace s jedním kruhovým nebo eliptickým otvorem 14. Ţebříčková perforace perforace s více podlouhlými souběţnými otvory, které jsou od sebe odděleny ţebry Obr. 9: Perforace znak 13 a 14 (IAWA 1989) 15. Ţebříčková perforace s méně neţ 10 ţebry 16. Ţebříčková perforace s ţebry 17. Ţebříčková perforace s ţebry 18. Ţebříčková perforace s více neţ 40 ţebry 19. Síťovitá, pórovitá anebo jiný typ sloţené perforace a) síťovitá b) pórovitá perforace s kruhovými nebo oválnými otvory (jako síto), přepáţky mezi otvory bývají silnější neţ u síťovité perforace 15

22 19a) 19b) Obr. 10: Perforace znak 19a) a 19b) (IAWA 1989) Ztenčeniny: uspořádání a velikost ztenčeniny v buněčné stěně mezi cévními články 20. Ţebříčkové uspořádání ztenčenin podlouhlé ztenčeniny v řadách nad sebou, tvarem připomínající ţebřík 21. Protistojné řadové uspořádání ztenčenin ztenčeniny uspořádány v horizontálních řadách 22. Střídavé uspořádání ztenčenin ztenčeniny uspořádány v diagonálních řadách 23. Střídavě uspořádané ztenčeniny mnohoúhelníkového tvaru obrys ztenčenin hranatý s více neţ 4 stranami Obr. 11: Ztenčeniny - znaky 20, 21 a 22 (IAWA 1989) Velikost ztenčenin (protistojné a střídavé) vodorovný průměr porusu ztenčeniny v jeho nejširším místě 24. Velmi malé: 4 µm 25. Malé: 4 7 µm 16

23 26. Středně velké: 7 10 µm 27. Velké: 10 µm Ztenčenina s rouchem 29. Ztenčenina s rouchem ztenčenina, u které je porus anebo otvor ztenčeniny, zcela nebo částečně lemován výrůstky sekundární buněčné stěny Ztenčeniny mezi cévami a dřeňovými paprsky 30. Dvojtečky s výraznými okraji; podobné rozměrově i tvarově ztenčeninám v cévě 31. Dvojtečky s redukovanými okraji připomínající tečku: tvar kruhový nebo hranatý 32. Dvojtečky s redukovanými okraji připomínající tečku a) horizontálně protáhlé (ţebříčkovité) b) vertikálně protáhlé (palisádové) a) 32b) Obr. 12: Dvojtečky - znaky 30, 31, 32a) a 32b) (IAWA 1989) 33. Ztenčeniny dvou různých velikostí nebo typu v rámci jedné buňky dřeňového paprsku 34. Ztenčeniny jednostranně sloţené, velké (více neţ 10µm) jedna ztenčenina hraničí s dvěmi nebo více menšími ztenčeninami sousední stěny 35. Výskyt ztenčenin na rozhraní dřeňového paprsku céva je omezena na okrajové řady buněk dřeňového paprsku 17

24 Spirální ztluštěniny lokální ztloustlá místa buněčné stěny ve formě spirály na vnitřní ploše cévních článků 36. Spirální ztluštěniny přítomny ve dřevě 37. Spirální ztluštěniny po celé délce cévního článku 38. Spirální ztluštěniny jen na koncích cévního článku 39. Spirální ztluštěniny pouze v uţších cévních článcích Obr. 13: Spirální ztluštěniny - znak 37 a 38 (IAWA 1989) Tangenciální průměr lumenu cév měří se na příčném řezu, je měřen v nejširším místě lumenu, bez stěn buňky, průměr se měří minimálně u 25 cév µm µm µm µm 44. Průměr, +/- směrodatná odchylka, rozsah, n=x 45. Dvě různé velikosti průměru cév dvě různé velikosti průměru cév, nejedná se o dřevo s kruhovitě pórovitou stavbou 18

25 45 Obr. 14: Průměr cév - znak 45 (IAWA 1989) Počet cév na 1 mm 2 kaţdá céva je počítaná samostatně, tzn. radiální skupina 4 cév je počítaná jako 4 cévy, z cév které jsou v zorném poli pouze z části, se do součtu započítává jen 50 % těchto cév cév/mm cév/mm cév/mm cév/mm cév/mm Průměr, +/- směrodatná odchylka, rozsah,n=x Délka cévního článku měří se celá délka cévního článku od jednoho konce ke druhému, nejlépe po maceraci, nejméně u 25 cévních článků µm µm µm 55. Průměr, +/- směrodatná odchylka, rozsah, n=x Thyly a deposity v cévách thyly výrůstky tvořené parenchymatickými buňkami, které přes ztenčeniny vrůstají do lumenu cévy z okolních dřeňových paprsků či axiálního parenchymu a částečně nebo úplně ji vyplňují 19

26 56. Tenkostěnné thyly thyly s tenkou stěnou, ţivé se zásobní funkcí 57. Silnostěnné thyly thyly se silnou vícevrstvou lignifikovanou stěnou 58. Gumy a jiné deposity v cévách jádra mezi gumy a jiné deposity se zahrnuje široká škála chemických směsí, které jsou různě zbarvené (bílé, ţluté, červené, hnědé) Obr. 15 Thyly - znak 56 a 57 (IAWA 1989) Dřevo bez cév 59. Dřevo bez cév dřevo tvořeno pouze trachealními elementy bez perforací a parenchymem Obr. 16: Dřevo bez cév, příčný a tangenciální řez - znak 59 (IAWA 1989) Tracheidy a libriformní vlákna 60. Výskyt cévovitých/vazicentrických tracheid 20

27 cévovité tracheidy uzavřené protáhlé zašpičatělé buňky bez perforací s četnými ztenčeninami podobné úzkým cévním článkům vazicentrické tracheidy krátké uzavřené buňky nepravidelných tvarů se zaoblenými konci s četnými ztenčeninami na stěnách, výskyt v bezprostřední blízkosti cév 61. Vlákna s tečkami nebo nepatrnými dvojtečkami libriformní vlákna s tečkami nebo s dvojtečkami, průměr porusu je menší neţ 3μm 62. Vlákna se zřetelnými dvojtečkami vlákna s dvojtečkami, jejichţ průměr porusu je větší neţ 3 μm 63. Ztenčeniny se u vláken běţně vyskytují na radiálních i tangenciálních stěnách 64. Spirální ztluštěniny ve vláknech 62 Obr. 17:Libriformní vlákna znak 62 (IAWA 1989) Přehrádkovaná vlákna a pásy vláken podobných parenchymu 65. Přehrádkovaná vlákna přítomná ve dřevě přehrádkovaná vlákna vlákna s tenkými příčnými nesignifikovanými přehrádkami 66. Přehrádkovaná vlákna nepřítomny ve dřevě 67. Pás vláken podobných parenchymu střídavý s pásem běţných vláken střídání tangenciálních pásů relativně tenkostěnných a silnostěnných vláken Tloušťka buněčných stěn libriformních vláken 68. Tenkostěnná libriformní vlákna lumen je 3 a vícekrát větší neţ dvojnásobná tloušťka buněčné stěny 21

28 69. Silnostěnná libriformní vlákna lumen je nanejvýš 3 krát větší neţ dvojnásobná tloušťka buněčné stěny a zřetelně viditelný 70. Velmi silnostěnná libriformní vlákna lumen je nanejvýš 3 větší neţ dvojnásobná tloušťka buněčné stěny a zcela uzavřený Obr. 18: Tloušťka buněčných stěn librifomních vláken - znak 68, 69 a 70 (IAWA 1989) Délka libriformních vláken měří se minimálně 25 vláken μm μm μm Axiální parenchym 75. Axiální parenchym chybí nebo se vyskytuje jen velmi vzácně 75 Obr. 19: Axiální parenchym - znak 75 (IAWA 1989) 22

29 Axiální parenchym apotracheální parenchymatické buňky bez přímého kontaktu s cévami nebo cévovitými tracheidami 76. Apotracheální rozptýlený jednotlivé parenchymatické buňky nebo menší skupiny nepravidelně rozmístěny 77. Apotracheální rozptýleně nakupený parenchymatické buňky seskupeny do krátkých tangenciálních nebo diagonálních řad Axiální parenchym paratracheální parenchymatické buňky v přímém kontaktu s cévami nebo cévovitými tracheidami 78. Paratracheální skupinový jednotlivé buňky či skupiny buněk kolem vodivých elementů 79. Paratracheální vazicentrický parenchymatické buňky vytvářejí kolem cév ucelené pouzdra 80. Paratracheální křídlovitý parenchymatické buňky zcela nebo jednostranně obklopující cévu vybíhají do bočních křídlovitých útvarů 81. Paratracheální křídlovitý kosočtverečný boční rozšíření vytváří podobu kosočtverce 82. Paratracheální křídlovitý s křídly boční rozšíření je protáhlé a úzké 83. Paratracheální splývavý splývavý vazicentrický nebo křídlovitý parenchym, který obklopuje (nebo pouze z jedné strany) dvě či více cév, často tvoří nepravidelné pásy 84. Paratracheální jednostranný parenchym vytváří půlkruhové kloboučky na jedné straně cév, které se mohou křídlovitě rozšiřovat v tangenciálním směru 23

30 Obr. 20: Axiální parenchym paratracheální znak 78, 79, 82 a 83 (IAWA 1989) Axiální parenchym svazkový - uspořádání parenchymatických buněk do různě mohutných tangenciálních linií včetně nebo mimo cév 85. Axiální parenchym v pásu tvořeném více neţ 3 řadami buněk 86. Axiální parenchym v úzkém pásu tvořeném méně neţ 3 řadami buněk 87. Axiální parenchym síťovitý tangenciální linie přibliţně stejně široké jako dřeňové paprsky, s kterými vytváří pravidelně rozloţenou síť; vzdálenosti mezi paprsky jsou přibliţně stejné jako mezi pásy parenchymu 88. Axiální parenchym ţebříčkový tangenciální linie uţší neţ paprsky, s kterými vytváří vzhled ţebříku, vzdálenosti mezi paprsky výrazně větší neţ mezi pásy parenchymu 89. Axiální parenchym hraniční různě široké svazky parenchymu na hranici letokruhů nebo přírůstových zón Obr. 21: Axiální parenchym svazkový znak 87, 88 a 89 (IAWA 1989) 24

31 Typy buněk axiálního parenchymu a délka řetězce 90. Vřetenovité parenchymatické buňky parenchymatické buňky odvozené od vřetenových kambiálních iniciál bez druhotného dělení nebo bez délkového růstu, tvarově se podobají krátkým vláknům 91. Dvě buňky v řetězci dřevního parenchymu řetězec dřevního parenchymu řada buněk axiálního parenchymu vytvořených příčným dělením jedné vřetenovité kambiální iniciály 92. Čtyři (3 4) buňky v řetězci dřevního parenchymu 93. Osm (5 8) buněk v řetězci dřevního parenchymu 94. Více neţ osm buněk v řetězci dřevního parenchymu 95. Nelignifikovaný parenchym Dřeňové paprsky Vrstevnatost dřeňových paprsků určuje se na tangenciálním řezu jako počet buněk v nejširším místě paprsku, kolmo na osu paprsku 96. Výlučně jednovrstevné vrstevné vrstevné a více vrstevné 100. Paprsky s vícevrstevnou částí stejně širokou jako jednovrstevná část více vrstevná část dřeňového paprsku je stejně široká jako jednovrstevná část toho samého paprsku Obr. 22: Vrstevnatost DP znak 96, 97, 98, 99 a 100 (IAWA 1989) 25

32 Sdružené paprsky 101. Sdruţené paprsky mnoţství jednotlivých paprsků v bezprostřední blízkosti, které se makroskopicky jeví jako jeden; jednotlivé paprsky jsou od sebe odděleny podélnými elementy dřeva Výška dřeňových paprsků 102. Výška dřeňových paprsků > 1 mm vysoké dřeňové paprsky vyšší neţ 1 mm Dřeňové paprsky dvou rozdílných velikostí 103. Dřeňové paprsky dvou rozdílných velikostí dřeňové paprsky vytváří na tangenciálním řezu dvě odlišné skupiny, které se liší zejména vrstevnatostí a občas i výškou Dřeňové paprsky: typy a uspořádání buněk 104. Homogenní všechny buňky leţaté delší osa buněk je orientována horizontálně na radiálním řezu 105. Homogenní všechny buňky stojaté anebo čtvercové stojaté delší osa buněk orientována svisle; čtvercové buňky přibliţně čtvercového tvaru na radiálním řezu 106. Heterogenní leţaté buňky ve středu paprsku s jednou řadou stojatých anebo čtvercových buněk na okrajích 107. Heterogenní leţaté buňky s 2 4 řadami stojatých a/nebo čtvercových buněk na okrajích 108. Heterogenní leţaté buňky s více neţ 4 řadami stojatých a/nebo čtvercových buněk na okrajích 109. Heterogenní řady leţatých, čtvercových a stojatých buněk se nepravidelně střídají 26

33 Obr. 23: Typy a uspořádání buněk dřeňových paprsků znak 104, 105, 106 a 107 (IAWA 1989) Plášťové buňky 110. Plášťové buňky buňky jsou umístěny na obvodu dřeňového paprsku (min. 3 vrstevnatého) a vytváří jakoby plášť paprsku, jsou větší (obvykle vyšší neţ širší) neţ centrální buňky Tile cells 111. Tile cells zvláštní typ zdánlivě prázdných stojatých (vzácně čtvercových) buněk dřeňových paprsků, které vytváří horizontální řady, obyčejně uloţené mezi leţatými buňkami Perforované buňky dřeňových paprsků 112. Perforované buňky dřeňových paprsků buňky dřeňových paprsků shodné velikosti nebo větší neţ sousední buňky, ale s perforacemi, které jsou obvykle umístěny na straně stěn, které propojují dvě cévy umístěné po obou stranách dřeňového paprsku, mohou se vyskytovat individuálně nebo tvořit radiální či tangenciální řady 27

34 Obr. 24: Plášťové buňky znak 110, 111 a 112 (IAWA 1989) Počet dřeňových paprsků na délce 1 mm počet dřeňových paprsků na délce 1 mm na tangenciálním řezu, měřeno na přímce kolmé na osu paprsku Dřevo bez dřeňových paprsků 117. Dřevo bez dřeňových paprsků dřevo tvořené pouze axiálními elementy vzácně Obr. 25: Znak 117 na příčném a tangenciálním řezu (IAWA 1989) Vrstevnatá struktura dřeva buňky jsou uspořádány ve vrstvách (horizontální řady), viditelné na tangenciálním řezu 118. Všechny dřeňové paprsky ve vrstvách 28

35 119. Nízké paprsky ve vrstvách, vysoké chybí 120. Buňky axiálního parenchymu nebo cévní články ve vrstvách 121. Libriformní vlákna ve vrstvách 122. Dřeňové paprsky nebo podélné elementy dřeva nepravidelně ve vrstvách vrstvy buněk nejsou horizontální a přímé, ale zvlněné nebo šikmé Vylučovací elementy a specifika kambiální činnosti Olejové buňky a buňky obsahující rostlinné gumy 124. Olejové buňky/buňky obsahující rostlinné gumy přidruţené k dřeňovým paprskům 125. Olejové buňky/buňky obsahující rostlinné gumy přidruţené k axiálnímu parenchymu 126. Olejové buňky/buňky obsahující rostlinné gumy vyskytující se mezi libriformními vlákny Mezibuněčné kanálky válcovitý mezibuněčný kanálek obklopený výstelkou, obsahující druhotné rostlinné produkty jako pryskyřice, gumy atd., horizontální nebo vertikální 127. Vertikální kanálky v dlouhých tangenciálních řadách více neţ 5 kanálků v řadě 128. Vertikální kanálky v krátkých tangenciálních řadách 2 5 kanálku v řadě 129. Vertikální kanálky rozptýlené náhodně rozmístěné jednotlivé kanálky 130. Horizontální kanálky kanálky uloţené v dřeňových paprscích 131. Mezibuněčné kanálky traumatického původu vznikají jako reakce na poranění, uspořádané v tangenciálních řadách, mají nepravidelný tvar a jsou blízko sebe 29

36 Obr. 26: Olejové buňky a kanálky znaky 124, 130, 131 a132 (IAWA 1989) Kanálky 132. Kanálky obsahující latex nebo tanin latexové kanálky obsahují světle ţlutý, aţ hnědě zbarvený latex; taninové kanálky obsahují tanin červenohnědé barvy, nachází se v dřeňových paprscích Specifika kambiální činnosti 133. Vnitřní lýko, soustředné vlákna lýka v tangenciálních pásech střídajících se zónami dřeva 134. Vnitřní lýko, rozptýlené rozptýlené, izolované vlákna lýka, vlákna dřeva mohou být obklopena parenchymem nebo neperforovanými tracheálními elementy 135. Jiné varianty často se vyskytují u lián Obr. 27: Specifika kambiální činnosti znak, 133 a134 (IAWA 1989) 30

37 Minerální inkluze Prismatické krystaly jednotlivé klencové nebo osmistěnné krystaly tvořené šťavelanem vápenatým, pod polarizačním světlem jsou dvojlomné 136. Prismatické krystaly přítomny ve dřevě 137. Krystaly v stojatých nebo čtvercových buňkách dřeňových paprsků 138. Krystaly v leţatých buňkách dřeňových paprsků 139. Krystaly seřazeny v radiálních řadách v leţatých buňkách dřeňových paprsků 140. Krystaly v komůrkových stojatých nebo čtvercových buňkách dřeňových paprsků; komůrkové buňky buňky axiálního parenchymu nebo dřeňových paprsků, které jsou rozděleny přehrádkami nebo buněčnou stěnou 141. Krystaly v buňkách axiálního parenchymu 142. Krystaly v komůrkových buňkách axiálního parenchymu 143. Krystaly v libriformních vláknech Drúzy sloţený krystal, víceméně kulovitého tvaru, jednotlivé krystaly vyčnívají z povrchu, čímţ dodávají celému krystalu vzhled hvězdy 144. Drúzy přítomny ve dřevě 145. Drúzy přítomny v buňkách dřeňových paprsků 146. Drúzy přítomny v buňkách axiálního parenchymu 147. Drúzy přítomny v libriformních vláknech 148. Drúzy přítomny v komůrkových buňkách Jiné typy krystalů 149. Rafidy svazek dlouhých jehlicovitých krystalů 150. Jehlicovité krystaly malé jehlovité krystaly nevytvářející svazky 151. Styloidy a podlouhlé krystaly styloidy velké krystaly, nejméně 4x delší neţ širší, se zašpičatělými konci 152. Krystaly jiných tvarů (většinou drobné) zahrnuje krystaly jiných tvarů např. krychlové, člunkovité, vřetenovité, jehlanovité, deskovité atd Krystalický písek zrnitá hmota tvořena velmi drobnými krystaly (mikrokrystaly) 31

38 Obr. 28: Minerální inkluze, krystaly znaky 136, 145, 149, 152,154, 155 a 160 (IAWA 1989) Další diagnostické znaky krystalů 154. Krystaly přibliţně shodné velikosti v jedné buňce nebo porusu 155. Dvě rozdílné velikosti krystalů v jedné buňce nebo porusu 156. Krystaly ve zvětšených buňkách (idioblastech) 157. Krystaly v thylách 158. Cystolity hroznovité výrůstky buněčné stěny, které vyčnívají do lumenu, ve kterých se ukládá uhličitan vápenatý Oxid křemičitý 159. Částice oxidu křemičitého přítomny ve dřevě kulovité nebo nepravidelně tvarované částice oxidu křemičitého 160. Přítomny v dřeňových paprscích 161. Přítomny v axiálním parenchymu 162. Přítomny v libriformních vláknech 163. Křemenné sklo oxid křemičitý pokrývá buněčné stěny nebo zcela vyplňuje lumen buňky (IAWA, 1989) 32

39 3.6 Charakteristika rodu Platanoxylon Platan (Platanus) je jediný rod čeledi platanovité (Platanaceae) vyšších dvouděloţných rostlin (platanus.navajo.cz). Fosilie platanovitých jsou známy jiţ ze spodní křídy. Vrcholu dosáhly platanovité v třetihorách, kdy byly hojně rozšířeny na velké části severní polokoule (cs.wikipedia.org). Nejdůleţitější anatomické znaky, které se při mikroskopické analýze recentních druhů platanu ve dřevě vyskytují, jsou: pravidelně se vyskytující roztroušeně pórovitá stavba dřeva; cévy jednotlivě nebo převáţně jednotlivě, cévy v radiálních skupinkách do 4; jednoduchá perforace cév; DP homogenní; rozšíření DP na hranici letokruhů; axiální parenchym převáţně apotracheální; apotrach. parenchym hraniční; apotrach. parenchym difuzní; zákl. pletivo libriformní vlákna; v základním pletivu vláknité tracheidy; krystaly v parenchymatických buňkách; ojedinělý výskyt nebo absence ţebříčková perforace cév; výskyt thyl v cévách; dřeňové paprsky slabě heterogenní; paratech. parenchym skupinový (Šlezingerová & Gandelová, 1999) O anatomii dřevin z období třetihor je známo relativně málo. Na počátku roku 1990 bylo, v rámci celosvětové literatury, k dispozici pouze 216 písemných záznamů, ve kterých byla, do určité míry detailněji, popsána anatomická stavba dřevin z období třetihor. Z toho 36 záznamů popisovalo dřeviny z období paleocénu (Wheeler & Lehman, 2009). Fosilie dřevin z období křídy a třetihor patří mezi jedny z prvotně známých a popsaných dvouděloţných dřevin, které byly nalezeny, aţ v sedimentech Albian. Jedná se obvykle o dřeviny náleţící k rodu Plataninium, Platanoxylon či Icacinoxylon (Poole et al., 2002). Geologické nálezy dřeva platanů mají výhradně ţebříčkové perforace cév a velmi široké mnohovrstevnaté dřeňové paprsky, a to aţ do 25 buněk (Wheeler, 1995). K rodu Icacinoxylon jsou přiřazovány dřeviny, ve kterých se hojně vyskytují jak velké, značně heterogenní, mnohovrstevnaté dřeňové paprsky tak i jednovrstevné dřeňové paprsky a také převáţně jednotlivě se vyskytující cévy (Poole et al., 2002). Zkameněliny dřevin platanu mají většinou ţebříčkovité perforace cév a velmi široké dřeňové paprsky. Charakteristickým znakem pro určování dřevin Plataninium nebo Platanoxylon je výskyt či absence spirálních ztluštěnin na stěnách cév. Tento charakteristický rys se u mladších dřevin platanu nevyskytuje. Takţe pokud se ve zkamenělém dřevě platanu vyskytují spirální ztluštěniny, jedná se o rod Platanoxylon nebo Plataninium (Poole et al., 2002). Při podrobnějším zkoumání a popisu rysů 33

40 charakteristických pro rod Plataninium, (Süss & Müller Stoll, 1977) bylo zjištěno, ţe se u spousty fosilií označených jako Plataninium vlastně jedná o rod Platanoxylon. Obecná charakteristika a vlastnosti recentních dřevin platanů, se opírají o charakteristiku rodu Platanoxylon, který poprvé popsal Andreánszky (1951). Charakteristické vlastnosti dřevin rodu Platanoxylon jsou si dosti podobné s obecnou charakteristikou platanu, avšak v některých případech se významně liší. Podrobnějším popisem a utříděním jednotlivých vlastností a charakteristik byly rozlišeny další druhy rodu Platanoxylon. Některé druhy vznikly dodatečným popisem vlastností jiţ starších vzorků a některé druhy jsou dílem nového výzkumu (interscience.wiley.com). K rodu Platanoxylon (dle insidewood) náleţí 16 druhů, jsou to: Spiroplatanoxylon bohemicum (Prakash, Brezinova & Buzek, 1971), Platanoxylon andreanszkyi (Süss & Müller-Stoll, 1977), Platanoxylon cohenii (Süss, 1980), Platanoxylon crystallophilum (Süss & Müller-Stoll, 1977), Platanoxylon haydenii (Wheeler & Manchester, 2002), Platanoxylon haydenii (Wheeler, Scott, & Barghoorn, 1977), Platanoxylon hungaricum (Süss. & Müller-Stoll, 1977), Platanoxylon pacificum (Süss & Müller-Stoll, 1977), Platanoxylon palibacsii (Süss & Müller-Stoll, 1977), Platanoxylon sarmaticum (Süss & Müller-Stoll, 1977), Platanoxylon sarmaticum (Selmeier, 1989), Platanoxylon sp., (Andreanszky, 1951) a Platanoxylon sp., (Selmeier, 1996), Platanoxylon sp. (Selmeier, 2001), Platanoxylon catenatum (Imandei, 1999) a Platanoxylon sp. (Gottwald, 2000). (insidewood.lib.ncsu.edu). Pro srovnání se studovanými vzorky bylo vybráno a podrobněji popsáno pět následujících. PLATANACEAE Platanoxylon sp. (Selmeier, 2001) Mikroskopické znaky charakteristické pro druh Platanoxylon sp. (Selmeier, 2001), zjištěné dle metodiky IAWA jsou: 2 hranice letokruhů nezřetelné nebo chybí 5 dřeviny s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva 13 jednoduchá perforace 14 ţebříčková perforace 15? ţebříčková perforace s méně neţ 10 ţebry 16? ţebříčková perforace s 10 aţ 20 ţebry 20? ţebříčkové uspořádání ztenčenin 21? protistojné řadové uspořádání ztenčenin 22? střídavé uspořádání ztenčenin 30? dvojtečky s výraznými okraji 34

41 31? dvojtečka s redukovanými okraji připomínající tečku: tvar kruhový nebo hranatý 41 tangenciální průměr lumenu cév μm cév/mm cév/mm 2 61? vlákna s tečkami nebo nepatrnými dvojtečkami 62? vlákna se zřetelnými dvojtečkami 76 axiální parenchym apotracheální rozptýlený 77? axiální parenchym apotracheální rozptýleně nakupený 78 axiální parenchym paratracheální skupinový a vícevrstvé dřeňové paprsky 102 výška dřeňových paprsků > 1 mm 104 dřeňové paprsky homogenní všechny buňky leţaté 114? 4 dřeňových paprsků na délce 1 mm 115? 4 12 dřeňových paprsků na délce 1 mm 116? 4 dřeňových paprsků na délce 1 mm 164 Evropa a střední Asie 165 Evropa, vyjma středozemí 325, 327 Miocén střední (Selmeier, 2001) Platanoxylon catenatum (Imandei, 1999) Mikroskopické znaky charakteristické pro druh Platanoxylon catenatum (Imandei, 1999), zjištěné dle metodiky IAWA jsou: 2 hranice letokruhů nezřetelné nebo chybí 5 dřeviny s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva 9 cévy výhradně jednotlivé (90 % a více) 14 ţebříčková perforace 17 ţebříčková perforace s 20 aţ 40 ţebry 20 ţebříčkové uspořádání ztenčenin 21 protistojné řadové uspořádání ztenčenin 30? dvojtečky s výraznými okraji 31? dvojtečka s redukovanými okraji připomínající tečku: tvar kruhový nebo hranatý 41 tangenciální průměr lumenu cév μm cév/mm cév/mm cév/mm cév/mm 2 61 vlákna s tečkami nebo nepatrnými dvojtečkami 76 axiální parenchym apotracheální rozptýlený 77 axiální parenchym apotracheální rozptýleně nakupený a vícevrstvé dřeňové paprsky 102 výška dřeňových paprsků > 1 mm 302 dřeňové paprsky heterocelulární 104 dřeňové paprsky homogenní všechny buňky leţaté 106? heterogenní dřeňové paprsky leţaté buňky ve středu paprsku s jednou řadou stojatých anebo čtvercových buněk na okrajích 107? heterogenní leţaté buňky s 2 4 řadami stojatých anebo čtvercových buněk na okrajích 108? heterogenní leţaté buňky s více neţ 4 řadami stojatých anebo čtvercových 35

42 buněk na okrajích 114v 4 dřeňových paprsků na délce 1 mm 115v 4 12 dřeňových paprsků na délce 1 mm 164 Evropa a střední Asie 165 Evropa, vyjma středozemí 309 Křída 312 Campanian - Maastrichtian 313, 314 Paleocén spodní (Imandei, 1999) Platanoxylon haydenii (Wheeler, 1977) Synonymum: PLATANACEAE Plataninium haydenii Obr. 29: Mikroskopické snímky rodu Platanoxylon (Wheeler E., insidewood.lib.ncsu.edu) Mikroskopické znaky charakteristické pro druh Platanoxylon haydenii (Wheeler, 1977), zjištěné dle metodiky IAWA jsou: 1 hranice letokruhů zřetelné 5 dřeviny s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva 6 cévy v tangenciálních pásech 14 - ţebříčková perforace 15? ţebříčková perforace s méně neţ 10 ţebry 16? ţebříčková perforace s 10 aţ 20 ţebry 17 ţebříčková perforace s 20 aţ 40 ţebry 20v ţebříčkové uspořádání ztenčenin 21 protistojné řadové uspořádání ztenčenin 30? dvojtečky s výraznými okraji 31v dvojtečka s redukovanými okraji připomínající tečku: tvar kruhový nebo hranatý 41 tangenciální průměr lumenu cév μm cév/mm cév/mm 2 62 vlákna se zřetelnými dvojtečkami 76 axiální parenchym apotracheální rozptýlený 77 axiální parenchym apotracheální rozptýleně nakupený a vícevrstvé dřeňové paprsky 102 výška dřeňových paprsků > 1 mm 103? dřeňové paprsky dvou rozdílných velikostí 104 dřeňové paprsky homogenní všechny buňky leţaté 302 dřeňové paprsky heterocelulární 106 heterogenní dřeňové paprsky leţaté buňky ve středu paprsku s jednou řadou 36

43 stojatých anebo čtvercových buněk na okrajích 107 heterogenní leţaté buňky s 2 4 řadami stojatých anebo čtvercových buněk na okrajích 114? 4 dřeňových paprsků na délce 1 mm 115? 4 12 dřeňových paprsků na délce 1 mm 116? 12 dřeňových paprsků na délce 1 mm 182 Severní Amerika, sever Mexika 317, 319 Eocén střední (Wheeler, 1977) Platanoxylon sarmaticum (Selmeier, 1989) Mikroskopické znaky charakteristické pro druh Platanoxylon haydenii (Selmeier, 1989), zjištěné dle metodiky IAWA jsou: 1 hranice letokruhů zřetelné 4 dřeviny s polokruhovitě pórovitou stavbou dřeva 5 dřeviny s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva 9v cévy výhradně jednotlivé (90 % a více) 13 jednoduché perforace 14 - ţebříčková perforace 15 ţebříčková perforace s méně neţ 10 ţebry 16? ţebříčková perforace s 10 aţ 20 ţebry 17? ţebříčková perforace s 20 aţ 40 ţebry 18? ţebříčková perforace s více neţ 40 ţebry 21 protistojné řadové uspořádání ztenčenin 30? dvojtečky s výraznými okraji 31v dvojtečka s redukovanými okraji připomínající tečku: tvar kruhový nebo hranatý 36? spirální ztluštěniny přítomny ve dřevě 41 tangenciální průměr lumenu cév μm cév/mm 2 52? 350 cév/mm 2 53? cév/mm 2 54? 800 cév/mm 2 56? tenkostěnné thyly 60? výskyt cévovitých/vazicentrických tracheid 61? vlákna s tečkami nebo nepatrnými dvojtečkami 62 vlákna se zřetelnými dvojtečkami 65? přehrádkovaná vlákna přítomná ve dřevě 75v axiální parenchym chybí nebo velmi vzácný 76 axiální parenchym apotracheální rozptýlený 77 axiální parenchym apotracheální rozptýleně nakupený 78 axiální parenchym paratracheální skupinový 97 1 aţ 3 vrstevné dřeňové paprsky a vícevrstvé dřeňové paprsky 102 výška dřeňových paprsků > 1 mm 103v dřeňové paprsky dvou rozdílných velikostí 104 dřeňové paprsky homogenní všechny buňky leţaté 302v dřeňové paprsky heterocelulární dřeňových paprsků na délce 1 mm 164 Evropa a střední Asie 37

44 165 Evropa, s výjimkou středozemí 325, 327 Miocén střední (Selmeier, 1989) Platanoxylon haydenii (Wheeler & Manchester, 2002) Synonymum: PLATANACEAE Plataninium haydenii Obr. 30: Mikroskopické snímky rodu Platanoxylon (Wheeler E., insidewood.lib.ncsu.edu) Mikroskopické znaky charakteristické pro druh Platanoxylon haydenii (Wheeler & Manchester, 2002), zjištěné dle metodiky IAWA jsou: 1 hranice letokruhů zřetelné 5 dřeviny s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva 6v cévy v tangenciálních pásech 14 - ţebříčková perforace 15 ţebříčková perforace s méně neţ 10 ţebry 16 ţebříčková perforace s 10 aţ 20 ţebry 17 ţebříčková perforace s 20 aţ 40 ţebry 21 protistojné řadové uspořádání ztenčenin 30? dvojtečky s výraznými okraji 31? dvojtečka s redukovanými okraji připomínající tečku: tvar kruhový nebo hranatý 41 tangenciální průměr lumenu cév μm cév/mm cév/mm 2 61? vlákna s tečkami nebo nepatrnými dvojtečkami 62? vlákna se zřetelnými dvojtečkami 65? přehrádkovaná vlákna přítomná ve dřevě 76 axiální parenchym apotracheální rozptýlený 77 axiální parenchym apotracheální rozptýleně nakupený a vícevrstvé dřeňové paprsky 102 výška dřeňových paprsků > 1 mm 103? dřeňové paprsky dvou rozdílných velikostí 302 dřeňové paprsky heterocelulární 107 heterogenní leţaté buňky s 2 4 řadami stojatých anebo čtvercových buněk na okrajích 114? 4 dřeňových paprsků na délce 1 mm 182 Severní Amerika, sever Mexika 317, 319 Eocén střední (Wheeler & Manchester, 2002) 38

45 4 MATERIÁL A METODIKA 4.1 Charakteristika oblasti Anatomická studie zkamenělého dřeva byla prováděna na fosilních vzorcích, které byly nalezeny v sedimentech na území Maďarské republiky. Kaţdý ze vzorků, jenţ byly zkoumány, má jiné místo nálezu (obr. 31). Vzorek číslo 114/3 byl nalezen na území města Mátyásfőld, které je od roku 1950 městskou částí Budapeště. Vzorek číslo 142/4 byl nalezen v okolí města Germely, jenţ leţí přibliţně 34 km severozápadním směrem od Budapeště. Přibliţně 63 km jihozápadním směrem od města Budapešť ve městě Iszkaszentgyörgy byl nalezen vzorek číslo 156/3. Vzorek číslo 196/3 byl nalezen v oblasti Nagybátony, zhruba 80 km severovýchodním směrem od Budapeště. Vzorek číslo 221/3 byl nalezen u města Pénzeskút, vzdáleného 100 km od Budapeště v údolí Kőrisgyőri. Vzorky číslo 114/3, 156/3 a 221/3 se na Zemi vyskytovaly pravděpodobně v období spodního Miocénu (23 mil. let) období helvetské fáze alpínského vrásnění. Vzorek číslo 196/3 svým stářím odpovídá období Burdigal (cca 18 mil. let), coţ je stratigrafický stupeň spodního Miocénu. Přibliţné stáří vzorku číslo 142/4 odpovídá období terciéru. Obr. 31: Mapa výskytu vzorků ( 39

46 4.2 Výroba vzorků Studované vzorky byly zapůjčeny z přírodovědeckého muzea v Maďarské republice, kde jsou také trvale uloţeny. Mikroskopické preparáty byly vyrobeny standardním způsobem. Z nalezených vzorků fosilií byla vţdy odříznuta část tak, aby bylo moţné zhotovit příčný, radiální a tangenciální řez. Takto vzniklé vzorky byly dále vybrušovány a tyto výbrusy pak byly uloţeny na mikroskopické sklo. Výbrusy byly zality do kanadského balzámu. Kaţdý ze vzorků byl zaevidován a bylo mu přiřazeno identifikační číslo 114/3, 142/4, 156/3, 196/3 a 221/ Snímání a analýza obrazu K snímání a analýze obrazu byl pouţit světelný mikroskop pro procházející světlo Leica DMLS (obr. 33). Technické parametry mikroskopu: Objektivy Leica; CPLAN 20 /0,40 PH1, tubus; HC 1,0. Mikroskop je vybaven trinokulárem. Pouţívá se pro mikroskopická pozorování vzorků dřev. Obraz z mikroskopu byl snímán pomocí digitální kamery Leica DFC 280, s vyuţitím ovladače TWAIN od výrobce kamery. K obrazové analýze vzorku byl pouţit program Image J. Na příčném řezu byla počítána četnost cév na ploše 1mm 2 a také měřen tangenciální rozměr cév. Na tangenciálním řezu byla zjišťována vrstevnatost dřeňových paprsků, četnost dřeňových paprsků a rozměry vřeten dřeňových paprsků. Vrstevnatost dřeňového paprsku byla stanovena v nejširším místě vřetene, kde byl spočítán počet parenchymatických buněk v horizontálním směru. Šířka dřeňového paprsku byla měřena v nejširším místě vřetene dřeňového paprsku. Výška dřeňového paprsku byla měřena jako nejdelší vzdálenost mezi horní a spodní části vřetene (viz obr. 32). Obr. 32: Zjištění rozměrů a vrstevnatosti DP 40 Obr. 33: Mikroskop Leica DMLS

47 4.4 Statistické vyhodnocení dat Pro statistické vyhodnocení dat byla pouţita analýza rozptylu zkratkou se označuje jako ANOVA z anglického názvu ANalysis Of VAriance, coţ je mezinárodně uţívané a srozumitelné označení. ANOVA je statistický test, který testuje nulovou hypotézu o shodě středních hodnot pro více výběrů. H0: 1 = 2 = 3 = = k H1: alespoň mezi dvěma středními hodnotami existuje statisticky významný rozdíl Při zpracování statistických hypotéz si stanovíme dvě hypotézy: nulovou hypotézu H 0 a alternativní hypotézu H 1. Obě dvě hypotézy se formulují pro kaţdý test. Nulová hypotéza (H 0 ) platí v případě, ţe neexistují dostatečné statistické důkazy o její neplatnosti. Pokud neplatí nulová hypotéza (H 0 ) předpokládáme platnost hypotézy alternativní (H 1 ) coţ znamená, ţe se alespoň jedna skupina statisticky významně odlišuje od ostatních. Podle těchto hypotéz docházíme k výsledkům, kde při: F < F krit platí nulová hypotéza o shodnosti rozptylů a dále se jiţ neprovádí mnohonásobné porovnání. V případě, ţe F > F krit zamítáme nulovou hypotézu o shodnosti rozptylů mezi zkoumanými soubory a je potřeba zjistit, mezi kterými skupinami souborů nastal onen rozdíl. K tomuto zjištění byla pouţita Tukeyho metoda mnohonásobného porovnání (Drápela, 2000). Statistické veličiny: Aritmetický průměr [ x ] = hodnota, kolem které se pohybují momentové charakteristiky prvků souboru. x = N i 1 Medián [ x ~ ] = hodnota z kvantilové charakteristiky, která je shodná s 50 % kvantilem neboli prostřední hodnota vzestupně uspořádaného souboru. m N x f ( x) dx 0, 5 Variační rozpětí [R] = rozdíl mezi maximální a minimální hodnotou souboru, je moţné ji vyjádřit absolutně v jednotkách měřené veličiny nebo relativně. R x max x min i 41

48 Rozptyl = aritmetický průměr odchylek od průměru, vyjadřuje variabilitu hodnot kolem aritmetického průměru i odlišnost hodnot znaku; spadá do momentové charakteristiky. S 2 var X N i 1 ( x x) Směrodatná odchylka [S] = charakteristika variability se stejným rozměrem jako má měřená veličina; pokud má soubor normální rozdělení četností, platí, ţe v určitých intervalech násobků směrodatné odchylky kolem aritmetického průměru je určitá část počtu hodnot. S x N i 1 N i N ( x x) Variační koeficient [V] = relativní výše variability; pomocí něho porovnáváme variability různých souborů. V x i 2 2 S x *100 x (Drápela & Zach, 1999) 42

49 5 VÝSLEDKY 5.1 Popis zjištěných mikroskopických znaků (dle IAWA) Vzorek č. 114/3 Na příčném řezu jsou cévy z velké části rozmístěny jednotlivě (obr. 34, tab. 1). Dále byl zaznamenán výskyt cév v radiálních skupinkách. Cévy většinou vykazují oválný průřez. Tangenciální rozměr cév se u vzorku 114/3 pohybuje v rozmezí od μm. Na radiálním řezu (obr. 36) byly zjištěny ţebříčkové perforace cév a také vyplnění lumenů cév thylami (obr. 37). Obr. 34: Příčný řez, vzorek č. 114/3 Tab. 1: Počet cév v radiálních Tab. 2: Vrstevnatost dřeňových skupinkách vzorku 114/3 paprsků vzorku 114/3 Počet cév ve skupince Počet pozorování Zastoupení v % Vrstevnatost DP Počet pozorování Zastoupení v % a více

50 Obr. 35: Tangenciální řez, vzorek č. 114/3 Na tangenciálním řezu (obr. 35) byly měřeny rozměry vřetene dřeňových paprsků. Vřetena dřeňových paprsků jsou velmi vysoká (větší neţ 1 mm). Průměrná výška vřetene je μm a šířka 228 μm. Více neţ 80 % dřeňových paprsků je mnohovrstevných (tab. 2). Obr. 36: Radiální řez, vzorek č. 114/3 44

51 Obr. 37: Zleva Thyly v cévách a žebříčkové perforace cév (R řez) vzorku č. 114/ Vzorek č. 142/4 Na příčném řezu jsou cévy z velké části rozmístěny jednotlivě (obr. 39, tab. 3). Dále byl zaznamenán výskyt cév v radiálních skupinkách. Cévy vykazují většinou oválný průřez. Tangenciální rozměr cév se u vzorku 142/4 pohybuje v rozmezí od μm. Na radiálním řezu (obr. 41) byly zjištěny ţebříčkové perforace cév (obr. 42). Lumeny cév jsou vyplněny thylami. Obr. 39: Příčný řez, vzorek č. 142/4 45

52 Tab. 3: Počet cév v radiálních Tab. 4: Vrstevnatost dřeňových skupinkách vzorku 142/4 paprsků vzorku 142/4 Počet cév ve skupince Počet pozorování Zastoupení v % Vrstevnatost DP Počet pozorování Zastoupení v % a více Obr. 40: Tangenciální řez, vzorek č. 142/4 Na tangenciálním řezu (obr. 40) byly měřeny rozměry vřetene dřeňových paprsků. Vřetena dřeňových paprsků jsou velmi vysoká (větší neţ 1 mm). Průměrná výška vřetene je μm a šířka 382 μm. Více neţ 85 % dřeňových paprsků je mnohovrstevných (tab. 4). 46

53 Obr. 41:Radiální řez, vzorek č. 142/4 Obr. 42:Žebříčková perforace cév (R řez) u vzorku č. 142/ Vzorek č. 156/3 Na příčném řezu jsou cévy z velké části rozmístěny jednotlivě (obr. 43, tab. 5). Dále byl zaznamenán výskyt cév v radiálních skupinkách. Cévy vykazují většinou oválný průřez. Tangenciální rozměr cév se u vzorku 156/3 pohybuje v rozmezí od μm. Na radiálním řezu (obr. 45) byla zjištěna jednoduchá perforace cév (obr. 46). Dále byly determinovány spirální ztluštěniny na stěnách cév a také přítomnost thyl v lumenech cév (obr. 46). 47

54 Obr. 43: Příčný řez, vzorek č. 156/3 Obr. 44: Tangenciální řez, vzorek č. 156/3 Na tangenciálním řezu (obr. 44) byly měřeny rozměry vřetene dřeňových paprsků. Vřetena dřeňových paprsků jsou velmi vysoká (větší neţ 1 mm). V porovnání s ostatními vzorky jsou vřetena protáhlejších tvarů a mají mezi sebou větší rozestupy. Průměrná výška vřetene je μm a šířka 228 μm. Více neţ 70 % dřeňových paprsků je mnohovrstevných (tab. 6). 48

55 Tab. 5: Počet cév v radiálních Tab. 6: Vrstevnatost dřeňových skupinkách vzorku 156/3 paprsků vzorku 156/3 Počet cév ve skupince Počet pozorování Zastoupení v % Vrstevnatost DP Počet pozorování Zastoupení v % a více Obr. 45: Radiální řez, vzorek č. 156/3 Obr. 46: Zleva Jednoduchá perforace (R řez), thyly v cévách (P řez) a spirální ztluštěniny stěn cév (R řez), vzorek č. 156/3 49

56 5.1.4 Vzorek č. 196/3 Na příčném řezu jsou cévy z velké části rozmístěny jednotlivě (obr. 47, tab. 7). Dále byl zaznamenán výskyt cév v radiálních skupinkách. Cévy vykazují většinou oválný průřez. Tangenciální rozměr cév se u vzorku 196/3 pohybuje v rozmezí μm. Na radiálním řezu (obr. 49) byla zjištěna ţebříčková perforace cév (obr. 50). Dále byly na stěnách cév determinovány dvojtečky v ţebříčkovém uspořádání a také přítomnost thyl v lumenech cév (obr. 50). Obr. 47: Příčný řez, vzorek č. 196/3 Tab. 7: Počet cév v radiálních Tab. 8: Vrstevnatost dřeňových skupinkách vzorku 196/3 paprsků vzorku 196/3 Počet cév ve skupince Počet pozorování Zastoupení v % Vrstevnatost DP Počet pozorování Zastoupení v % a více

57 Obr. 48: Tangenciální řez, vzorek č. 196/3 Na tangenciálním řezu (obr. 48) byly měřeny rozměry vřetene dřeňových paprsků. Vřetena dřeňových paprsků jsou velmi vysoká (větší neţ 1 mm). Průměrná výška vřetene je μm a šířka 328 μm. Aţ 70 % dřeňových paprsků je mnohovrstevných (tab. 8). Obr. 49: Radiální řez, vzorek č. 196/3 51

58 Obr. 50: Zleva - dvojtečky na stěnách cév (T řez), žebříčková perforace cév (R řez) vzorku č. 196/ Vzorek č. 221/3 Na příčném řezu jsou cévy z velké části rozmístěny jednotlivě (obr. 51, tab. 9). Dále byl zaznamenán výskyt cév v radiálních skupinkách. Cévy vykazují většinou oválný průřez. Tangenciální rozměr cév se u vzorku 221/3 pohybuje v rozmezí μm. Také byly determinovány thyly v lumenech cév a ţebříčková perforace cév (obr. 54). Obr. 51: Příčný řez, vzorek č. 221/3 52

59 Obr. 52: Tangenciální řez, vzorek č. 221/3 Na tangenciálním řezu (obr. 52) byly měřeny rozměry vřetene dřeňových paprsků. Vřetena dřeňových paprsků jsou velmi vysoká (větší neţ 1 mm). Průměrná výška vřetene je μm a šířka 230 μm. Aţ 78 % dřeňových paprsků je mnohovrstevných (obr. 55, tab. 10). Na radiálním řezu (obr. 53) byla zjištěna heterogenita dřeňových paprsků (obr. 54). Tab. 9: Počet cév v radiálních Tab. 10: Vrstevnatost dřeňových skupinkách vzorku 221/3 paprsků vzorku 221/3 Počet cév ve skupince Počet pozorování Zastoupení v % Vrstevnatost DP Počet pozorování Zastoupení v % a více

60 Obr. 53: Radiální řez, vzorek č. 221/3 Obr. 54: Zleva heterogenní DP (detail R řez) a žebříčková perforace cév (T řez) vzorku č. 221/3 Obr. 55: Detail DP, zleva detail mnohovrstevného dřeňového paprsku, zakončení vřetene heterogenního DP (T řez), vzorek č. 221/3 54