Mendelova univerzita v Brně

Transkript

1 Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ochrany lesa a myslivosti Nekróza jasanu Chalara fraxinea - fenologie, bionomie, charakteristika symptomy, rozšíření v oblasti Kroměřížska a Zlínska Bakalářská práce Brno 2012 Jiří Rozsypálek 1

2 Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: Nekróza jasanu Chalara fraxinea - fenologie, bionomie, charakteristika symptomy, rozšíření v oblasti Kroměřížska a Zlínska zpracovával sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně dne Podpis studenta 2

3 Poděkování Na tomto místě bych rád poděkoval těm, kteří mi pomohli při tvorbě mé bakalářské práce. Předně bych rád poděkoval Ing. Dagmar Palovčíkové za pomoc při určování a izolaci kultur v laboratoři, Prof. Dr. Ing. Liboru Jankovskému za vedení práce a poskytování odborných podkladů, Radovanu Zapletalovi za pomoc při práci v terénu, Růženě Rozsypálkové a Petru Rozsypálkovi za pomoc a podporu po celou dobu studia. 3

4 Nekróza jasanu Chalara fraxinea - fenologie, bionomie, charakteristika symptomy, rozšíření v oblasti Kroměřížska a Zlínska Ash Necrosis thanks to Chalara fraxinea phenology, bionomy, characteristic of symptoms, expansion in region Kroměříž and Zlín Jiří Rozsypálek Abstrakt Tato bakalářská práce se zabývá odumíráním Jasanů díky nepříznivému vlivu houby Chalara fraxinea. Dvěma hlavními směry výzkumu v této práci jsou: Zaprvé práce v terénu, fenologie jasanu a biologie houby Chalara fraxinea, jež byla zkoumána na 10 jedincích (Fraxinus excelsior L.), ale také rychlost jejího šíření na zdravé jedince, zkoumána na 2234 jedincích (Fraxinus excelsior L., angustifolia Vahl., Pendula, atd ) a specifikace problémů dle stáří a druhu jedince. Zadruhé práce v laboratoři, bionomie houby Chalara fraxinea, zde bylo hlavní náplní práce zjistit jaký je průběh šíření houby v rostlině a jak infekce do rostliny vniká. Výsledky této práce přispějí k lepšímu poznání problému a poslouží jako informační základ pro další výzkum. Klíčová slova: Nekróza jasanů, Chalara fraxinea, Fraxinus, fenologie, bionomie Abstract This bachelor dissertation meets challenge of Ash necrosis thanks to hamful influence of fungus Chalara fraxinea. The dissertation has two main lines. The first - terrain detection. Ash phenology and Chalara fraxinea biology. It was detected of 10 specimens (Fraxinus excelsior L.). Spead infection and specification in connection with age and kind of specimen. It was detected of 2234 specimens (Fraxinus excelsior L., angustifolia Vahl., Pendula, atd..). The second laboratory test of Chalara fraxinea bionomics emergence and proces of transmission in herb were the main of tasks in this detection. The results of it contribute to better cognition of this problem and its serve as information s base for other research. Key words: Ash necrosis, Chalara fraxinea, Fraxinus, phenology, bionomics 4

5 Obsah 1. Úvod 2. Cíle práce 3. Literární přehled 3.1. Historie a šíření nekrózy jasanů 3.2. Výskyt nekrózy jasanů v ČR 3.3. Podíl houby Chalara fraxinea na odumírání jasanů Hymenoscyphus albidus a pseudoalbidus, jejich vztah k houbě Chalara fraxinea Charakteristické symptomy infekce Vnější symptomy Vnitřní symptomy 3.5. Mechanismus přenosu nekrózy jasanů 3.6. Ochrana proti nekróze jasanů 4. Metodika práce 4.1. Terénní práce Charakteristika území Základní informace o území Geologické a pedologické podmínky Hydrologické podmínky Klimatické podmínky Biologické podmínky Antropologické podmínky Charakteristika sledovaných dřevin Fenologie jasanu a bionomie houby Chalara fraxinea popis skupiny sledovaných dřevin Sledování rychlosti šíření infekce na jasanu ztepilém (Fraxinus excelsior L.) popis skupiny sledovaných dřevin Hodnocení poškození dle stáří dřeviny Popis skupiny sledovaných dřevin Hodnocení rezistence vůči infekci podle druhu jasanu 4.2. Laboratorní práce Izolace kultur Chalara frafinea Lokalizace patogenu v rostlině dle ročních období Sledování postupu patogenu napadenou částí rostliny 4.3. Terénní + laboratorní práce Lokalizace místa průniku patogenu do rostliny 5

6 5. Výsledky 5.1. Fenologie jasanu a bionomie houby chalara fraxinea Ovlivnění fenologických fází Jasanu infekcí Projevování symptomů infekce v průběhu jedné vegetační sezóny Zasychání listů na letorostech Tvorba podkorních nekróz Usychání letorostů Následky poškození infikovaných jedinců Přenos infekce na zdravé jedince Působení a výčet hmyzu na sledované skupině dřevin 5.2. Rychlost šíření Chalary fraxinea na jasanu ztepilém (Fraxinus excelsior L.) 5.3. Poškození rostlin dle stáří dřeviny Poškození u mladé výsadby 2-5 let Poškození mladých odrostlých jedinců 5-15let Poškození dospělých jedinců 15-X let 5.4. Rozdíly v rezistenci a rozsahu poškození jasanů dle druhu nebo kultivaru dřeviny Fraxinus excelsior L Fraxinus excelsior L. Pendula Fraxinus excelsior L. Nana Fraxinus excelsior L. Monophylla Fraxinus angustifolia Vahl Fraxinus ornus Obelisk 5.5. Bionomie houby chalara fraxinea Zjištěn místa vniku infekce do rostliny Způsob šíření infekce v rostlině Lokalizace houby v rostlině dle ročních období 5.6. Izolace kultur Chalara fraxinea pro další výzkum 6. Diskuse 7. Závěr 8. Summary 9. Použitá literatura 10. Přílohy 6

7 1. Úvod Stromy rodu Fraxinus byly až do nedávna jednou z posledních bezproblémových dřevin našich lesů a hlavně břehových porostů. Nejznámějším zástupcem tohoto rodu je Fraxinus excelsior L., jehož areál přirozeného výskytu v Evropě se, díky jeho malým nárokům a dobrému systému šíření, rozkládá od jižní Skandinávie přes evropskou část Ruska až k Černému a Středozemnímu moři. Na západě se vyskytuje ve Francii, Anglii a byl zavlečen až do Ameriky. V České Republice jej najdeme prakticky ve všech vegetačních stupních, od horských a podhorských poloh, kde se vyskytuje na stanovištích dobře zásobených vodou tzv. horský ekotyp, nejčastěji v kombinaci s bukem lesním, jilmem horským, javorem klenem a lípou. Přes vápencový ekotyp, jenž se vyskytuje hlavně na bazických půdách, v pahorkatinách a stepích kde jej provází hlavně dub, buk, nebo jeřáb břek. Až po nížiny a říční břehy, kde se vyskytuje především lužní ekotyp a společně s dubem letním, olší lepkavou a jilmem habrolistým. Tvoří tzv. tvrdé luhy. Od devadesátých let minulého století však začaly přicházet jak z Evropy, tak z naší vlasti zprávy o chřadnutí a postupném odumírání jasanů, což byl největší problém právě u břehových porostů a lužních lesů. Z těchto porostů totiž už dříve téměř vymizel jilm, díky onemocnění grafiózou jilmů. Nejprve v 60. letech (Ophiostoma ulmii) jenž porosty výrazně oslabila a následný drtivý dopad hybridní verze této houby (Ophiostoma novoulmi) jenž jilmy v nížinných porostech až na výjimky úplně vyhladila. Taktéž populace olší jsou výrazně oslabeny epidemíí chřadnutí olší, kterou způsobuje (Phytophthora alni). Díky těmto několikanásobným problémům lužních lesů byly zprávy o počátcích odumírání jasanů brány velmi vážně, a byla jim věnována zvýšená pozornost. V roce 2006 byla označena jako možný původce chřadnutí jasanů houba Chalara fraxinea. Poprvé byla popsána T. Kowalskym v Polsku a následně byla potvrzena v Litvě, Finsku, Norsku, Švédsku, Německu a dalších evropských zemích. V České Republice došlo k výraznému zvýšení počtu napadených stromů po roce Stromy, které byly napadeny, v té době ještě neznámým patogenem, nejprve koncem léta (srpen-září) ztratily většinu listí, které v průběhu několika dní zaschlo na větvích. S tímto problémem se ještě většina jedinců dokáže vypořádat díky dobré 7

8 vitalitě a schopnostem regenerace, kterou mají jasany velmi vysokou. Vážným problémem jsou ale nekrózy, které se začínají tvořit na kůře napadených stromů. Patogen po vniku do rostliny proroste dřevním sloupcem a zničí kambium. Díky čemuž dochází k odumírání celých letorostů, na nichž strom často již ze spících pupenů pracně obnovil listovou plochu. Celý tento proces vede k výraznému oslabování jedince, jenž může skončit jeho smrtí. Tyto symptomy chřadnutí jasanů byly v České Republice mezi lety zaznamenány téměř na celém území našeho státu. První laboratorně provedená identifikace houby Chalara fraxinea byla provedena profesorem O. Holdenriederem v září roku Vzorek, jenž posloužil k identifikaci, byl odebrán ze stromu Fraxinus excelsior L. Pendula, jenž roste v arboretu ve Křtinách. 8

9 2. Cíle práce Hlavním cílem mé práce bylo vytvořit ucelený soubor informací o nekróze jasanů a ten doplnit o vlastní pozorování a laboratorní zkoumání houby Chalara fraxinea, na jehož základě by bylo možno následně poktračovat v detailnějším výzkumu této patogenní houby. Cíli mé práce v terénu bylo zahájit fenologické pozorování skupiny napadených jedinců houbou Chalara fraxinea, díky němuž budu moci detailněji popsat symptomy spojené s infekcí, dobu jejich vzniku a rozsah poškození infikované dřeviny. Další částí mé práce v terénu bylo pozorovat na zvolené lokalitě rychlost šíření tohoto patogenu, ryziko infekce a dopad poškození u stromů s rozlišnou fází fyziologického stáří a odolnost vůči infekci dle druhu či kultivaru jasanu. Vedlejšími cíli mé práce v terénu bylo zdokumentování oběvených druhů hmyzu které se váží svým vývojem na jasany a ostatních poškození jenž se neváží přímo na poškození houbou Chalara fraxinea. Cílem mé práce v laboratoři bylo zjistit výskyt patogenu v rostlině dle ročních období, popsat průběh a odhadnout rychlost šíření patogenu rostlinou. Dalšími dílčími cíli byla izolace kultur Chalara fraxinea pro další výzkum a zjištění doprovodných hub tohoto patogenu. Posledním cílem mé práce jenž se prolínal jak prací v terénu tak prací v laboratoři bylo pokusit se zjistit způsob vniku patogenu do těla rostliny. 9

10 3. Literární přehled 3.1. Historie a šíření nekrózy jasanů První případy hromadného hynutí jasanů byly v evropě pozorovány už v 50 a 80 letech ve Velké Británii. Jednalo se tehdy především o období nazývána jako "ash dieback" či "ash decline". Hromadné hynutí jasanů, pouze jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior L.), se vyznačovalo rychlým zasycháním prýtů, větví i celých stromů. V této době se toto hynutí přičítalo především špatným antropogenním a abiotickým podmínkám (Nárovec V., Trejtnarová J., Jančařík V., 2008). Na konci 80. let se chřadnutí jasanů poprvé oběvuje také v Nizozemsku díky čemuž se objevuje podezdření že se jedná o chorobu a chřadnutí jasanů se zde začíná intenzivně zkoumat. Choroba poprvé v této době nazvána jako "dying of ash" (odumírání jasanu). Vzbuzovala velké obavy u vlastníků lesa, protože se rychle šířila, především v porostech 1. věkové třídy. V roce 1988 byla uskutečněna rozsáhlá terénní šetření a podrobný fytopatologický výzkum, který zjistil častý výskyt houby Verticillium dahliae Kleb. v odumírajících jasanech. Taktéž bylo zjištěno že onemocnění má tracheomikózní charakter (Kowalsky T., Holdenrieder O.,2008). Na začátku 90. let se nekróza jasanů objevuje na Litvě (Juodvalkis A., Vasiliauskas A., 2002) a na severovýchodě polska 1992 (Przybyl K., 2002). Následně se choroba začíná velice rychle rozšiřovat po celém kontinentu. Na severu evropy je chřadnutí zaznamenáno v Lotyšsku 2000, Estonsku 2002 (Juodvalkis A., Vasiliauskas A., 2002) jižním Švédsku 2001, Dánsku 2003(Thomsen et al., 2007), jižním Finsku a Norsku 2005 (Barklund P., 2005). Stejně rychle se ale nekróza jasanů šíří i na jihozápad evropy, první známky odumírání jasanů zde byly zaznamenány v severním Německu 2002 (Heydeck et al., 2005), České Republice (Jankovsky L., Holdenrieder O., 2009) a Slovensku 2004, Maďarsku, Rumunsku (Szabo I., 2009) a Rakousku 2005 (Cech T., 2006), Slovinsku 2006 (Ogris et al., 2009), Švícarsku 2007, jižním Německu 2008 (Kirisits T., Halmschlager E., 2008), Itálii 2009 (Ogris et al., 2010) a nedávno bylo chřadnutí zaznamenáno také ve Francii 2010 (Husson et al., 2011). S největší pravděpodobností je nekróza jasanů rozšířena už i v dalších státech evropy, viz Obr

11 Obr. č.1. Šíření nekrózy jasanů v evropě Výskyt nekrózy jasanů v ČR V České Republice docházelo k slabým projevům chřadnutí jasanů od konce 90. let minulého století. Od roku 2004 se množství chřadnoucích jasanů značně zvýšilo. A k odumírání jasanů vlivem nekrózy jasanů dochází s různou intenzitou ve všech regionech České Republiky (Košťálová V., Sázelová V., 2010). První laboratorně ověřený vzorek patogenní houby Chalara fraxinea ( Patogenní houba objevena v roce 2006 na napadených jasanech v Polsku, pravděpodobná příčina nekrózy jasanů v Evropě (Kowalsky T., 2006)) byl na území České Republiky odebrán z jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior L. Pendula ) rostoucího v arboretu ve Křtinách, dne Vzorek odebral O. Holdenrieder. A následně byla Chalara fraxinea potvrzena také z lokality Lomnice u Tišnova a Hradčany u Tišnova. Další izolace byly 11

12 provedeny v roce 2008 z oblasti ŠLP Křtiny a okolí Tišnova. A další vzorky z celého území České Republiky jsou průběžně zpracovávány (Jankovský L., Palovčíková D., 2009) Podíl houby Chalara fraxinea na odumírání jasanů V roce 2006 zveřejnil Tadeusz Kowalsky popis nové houby rodu hypnomycete Chalara. Tento druh se lišil od ostatních dosud popsaných hub Chalara sp. především díky velmi malým a krátkým, válcovitým konidiím s poměrem délka/šířka 1,4:1, nebo méně. Nejvíce podobným doposud popsaným druhem byla Chalara brevispora, ale její konidia jsou užší s průměrným poměrem délka/šířka 1,5:1. Tato houba byla izolována ze 70% letorostů na nichž se začínaly projevovat symptomy nekrózy jasanů. Díky tomuto zjištění Kowalsky předpokládal, že by tato houba mohla být příčinou odumírání jasanů ztepilých (Fraxinus excelsior L.) v Polsku. Protože nebyla dříve popsána, odvodil její nové jméno od latinského názvu hostitelských dřevin Fraxinus. Takto byla tedy poprvé za příčinu nekrózy jasanů označena houba Chalara fraxinea T. Kowalsky sp. (Kowalsky T., 2006) Jiného názoru, než že za odumíráním jasanů v Evropě stojí především infekce houbou Chalara fraxinea byl v této době především Tomáš Čech z Federálního výzkumě vzdělávacího centra pro ochranu lesů ve Vídni. Ten ve svém článku Eschenschäden in Österreich (Cech T., 2006) uvádí, že za odumíráním jasanů v Evropě stojí především nepříznivé klimatické podmínky (časté podzimní či jarní mrazy, letní sucha, výkyvy teplot v zimě atd ) a kombinace endofytů a slabých parazitů (např: Phomopsis scobina, Cytophoma pruinosa a Botryosphaeria stevensii), kteří využili momentálního oslabení jasanu. Stejného názoru se Tomáš Čech drží i v následujícím roce ve svém článku Aktuelle Situation des Zurücksterbens der Esche in Österreich (Cech T., 2007) ve kterém se již sice zmiňuje o objevení houby Chalara fraxinea, která byla mezi tím izolována z napadených jasanů ve většině států Evropy včetně Rakouska (Schumacher et. al., 2007, Thomsen et. al., 2007), ale nepokládá tuto patogenní houbu za hlavní příčinu nekrózy jasanů, ale pouze za jeden z doprovodných faktorů. Jako hlavní příčinu stále uvádí nepříznivé abiotické stresory v kombinaci s větší skupinou slabých parazitů. 12

13 V roce 2008 proběhl v Rakousku pod vedením T. Čecha rozsáhlý terénní výzkum, který měl zmapovat rozšíření Nekrózy jasanů a zjistit možné příčiny tohoto odumírání v Rakousku. Z výsledků tohoto výzkumu, Eschenkrankheit in Niederösterreich neue Untersuchungsergebnisse (Cech T., 208), vyplývá, že : Nekróza jasanů byla přítomna na 47 z 50 zkoumaných ploch. Míra poškození jednotlivých stromů byla v průměru nižší než 30% objemu koruny. Onemocnění bylo vážnější v západní, než ve východní části země. Také byl zjištěn větší výskyt onemocnění u jasanů potlačených v porostu, než u dominantních či soliterních stromů (Obr.č.2.) a mnohem více napadeny byly stromy ženského pohlaví či hermafrodyti, oproti stromům ryze mužským. Vyšetření kořenového systému nemocných a zdravých stromů odhalilo slaběji rozvynutý kořenový systém u nemocných jasanů. Vztah mezi běžnými patogeny jasanu (jasanoví kůrovci, bakteriální sněti jasanů, dřevokazné houby rostoucí na jasanech) a současným odumíráním jasanů v Evropě nebyl prokázán. Z většiny vzorků odebraných z chřadnoucích stromů na sledovaných lokalitách byla izolována kultura houby Chalara fraxinea. Díky těmto zjištěním poprvé uvádí i Tomáš Čech infekci houbou Chalara fraxinea jako možnou hlavní příčinu odumírání jasanů v Evropě. Na tento výzkum následně navázaly i články First report of the ash dieback patogen Chalara fraxinea on Fraxinus excelsior L. in Austria (Halmschlager E., Kirisits T., 2008) a Verursacht Chalara fraxinea das Zurücksterben der Esche in Österreich? (Kirisits T., Matlakova M., 2008), které jako první uvádí infekci houbou Chalara fraxinea jako hlavní příčinu odumírání stromů také v Rakousku. Díky těmto závěrům byla definitivně za hlavní příčinu odumírání jasanů v Evropě označena infekce houbou Chalara fraxinea. Obr. č.2. Rozdíly v míře poškození koruny jasanů rostoucích v porostu potlačeně, nebo dominantně (Cetch T., 2008). 13

14 Hymenoscyphus albidus a pseudoalbidus, jejich vztah k houbě Chalara fraxinea. V roce 2009 již téměř nikdo nepochyboval o dominantní roli houby Chalara fraxinea v odumírání jasanů v Evropě, proto se výzkum začal zaměřovat především na biologii této houby. Nejzajímavější zjištění tohoto roku přinesla studie The teleomorph of Chalara fraxinea, the causal agent of ash dieback (Kowalsky T., Holdenrieder O., 2009). Údaje v této studii prokázaly, že Hymenoscyphus albidus je teleomorfem houby Chalara fraxinea. Toto zjištění objasnilo, jakým způsobem se houba šíří tak rychle Evropou. Plodnice Hymenoscyphus albidus rostoucí na řapících opadlých listů, ale také na mrtvých výhoncích dvou až tří letých semenáčků jasanu produkují askospory, které se dále šíří vzduchem. Při laboratorních testech bylo zjištěno, že z askospor opět vyrůstá kultura houby Chalara fraxinea. Otázkou stále zůstávalo, proč se druh, známý od 19. Století a v Evropě běžný změnil ze striktně saprofilního na silně patogenní. Velmi zajímavé výsledky publikovali také R.Bakys a R.Vasaitis v článcích Investigations concerning the role of Chalara fraxinea in declining Fraxinus excelsior L. (Bakys R., Vasaitis R., 2009) a Occurrence and pathogenicity of fungi in necrotic and non-symptomatic shoots of declining common ash (Fraxinus excelsior L.) in Sweden (Bakys R., Vasaitis R., 2009). Testovali patogenitu houby Chalra fraxinea na Fraxinus excelsior L.. Chalara fraxinea byla izolována z 93% kmenových nekróz, z 91% odumřelých řapíků listů, 27-28% kůry a 30% vizuálně zdravých řapíků listů. Molekulární analýza odumřelých listů, listových řapíků a kůry odhalila přítomnost 25 různých houbových taxonů, z toho 14 bylo zjištěno ve všech třech typech tkáně. Chalara fraxinea byl druhý nejčastější druh (61% vzorků). Následně provedli testy patogenity na jednoletých semenáčcích Fraxinus excelsior L. se všemi zjištěnými druhy hub přítomných v chřadnoucích jasanech. Bylo zjištěno že pouze čtyři houby způsobily symptomatické nekrózy kůry a kambia: A. alternata, E. nigrum, Chalara fraxinea a Phomopsis sp. Nejvíce patogenní byla houba Chalara fraxinea, která způsobila nekrózy u 50% naočkovaných stromů, zatímco další tři houby způsobyly nekrózy na 3-17% naočkovaných stromů. Tyto výsledky tedy taktéž potvrdily dominantní roly houby Chalara fraxinea na odumírání jasanů v Evropě. 14

15 Několik článků vztahujících se k problematice nekrózy jasanů v Evropě napsali v tomto roce taktéž Thomas Kirisits a Thomas Čech z nichž za zmínku stojí především článek Beobachtungen zum sexuellen Stadium des Eschentriebsterben-Erregers Chalara fraxinea in Österreich (Kirisits T., Cech T., 2009). Ve kterém potvrzují a doplňují o další výsledky zjištění (Kowalsky T., Holdenrieder O., 2009), že houba Hymenoscyphus albidus je teleomorfním stádiem houby Chalara fraxinea. V průběhu vegetačního období roku 2009 byla houba Hymenoscyphus albidus, zaznamenána na mnoha místech v pěti spolkových zemích Rakouska. Apothecia této houby se pravidelně a často nachází na opadlých listových řapících a odumřelých výhonech stromu Fraxinus excelsior L.. Záznamy Hymenoscyphus albidus v databázi hub v Rakousku ukazují, že houba byla v minulosti vzácná, ale od roku 2006 se vyskytovala častěji. Obr.č.3. Morfologie Hymenoscyphus albidus (Kowalsky T., Holdenrieder O., 2009) 15

16 V roce 2010 se většina publikovaných výsledků týkala nových zjištění v oblasti genetiky houby Chalara fraxinea. Především byla vyvinuta metoda PCR analýzy pro jednodušší a rychlejší detekci houby Chalara fraxinea (Chandelier A., Andre F., Laurent F., 2010), také byla provedena studie druhově specifických primerů ITS, která umožňuje rychlé a spolehlivé detekce patogenu přímo z infikovaných tkání F. Excelsior L. (Johansson et al., 2010). Mnoho dalších publikací se zabívalo genetickou variabilitou houby dle rozdílných abiotických podmínek prostředí. V tomto roce ještě zveřejnil zajímavý článek Thomas Kirisits Chalara fraxinea associated with dieback of narrowleafed ash (Fraxinus angustifolia Vahl.) (Kirisits et al., 2010), který popisuje nově objevený případ těžkého poškození jasanu úzkolistého (Fraxinus angustifolia Vahl.) nekrózou jasanů na jihu Rakouska. V roce 2011 došlo k dalšímu významnému objevu, výzkumník Valentin Quelez, ze Švícarského Curychu, publikoval výsledky své studie v článku Cryptic speciation in Hymenoscyphus albidus (Quelez et al., 2011). Pomocí genetických testů zjistil, že existují dva morfologicky velmi podobné druhy Hymenoscyphus sp. Houba vyskytující se na řapících napadených jasanů jakožto teleomorf houby Chalara fraxinea, není ve skutečnosti Hymenoscyphus albidus, ale jiný druh Hymenoscyphus pseudoalbidus. Otázkou ovšem zůstává, zda a proč se Hymenoscyphus pseudoalbidus vyvinul během několika desítek let v patogenní druh. Tedy proč neškodná endofytická houba, se změní v patogenní organizmus, který je pro jejího hostitele, jasan, smrtící. Jedna z hypotéz je, že změna klimatu způsobila oslabení stromů a Hymenoscyphus pseudoalbidus se stal silnějším druhem a proto změnil způsob života. Velmi zajímavým objevem se taktéž prezentoval B. Orlikowski, který v tomto roce zveřejnil výsledky svého výzkumu Phytophthora root and collar rot of mature Fraxinus excelsior L. in forest stands in Poland and Denmark (Orlikowski et al., 2011). Zjistil u odumírajících jasanů v Polsku a Dánsku přítomnost čtyř druhů Phytophtora sp. (Phytophthora cactorum, Phytophthora plurivora, Phytophthora salixsoil a Phytophthora gonapodyides). Při testech patogenity zjistil že první tři druhy jsou jasně agresivní a způsobují odumírání tenkých koncových kořínků. Tyto výsledky poskytují první důkazy o přispění Phytophthora sp. druhů k současnému poklesu jasanů ztepilých (Fraxinus excelsior L.) v celé Evropě. Konkrétně mohou působit jako faktor predisponovaných stromů, které jsou následně infikovány houbou Chalara fraxinea. 16

17 V roce 2012 zveřejnil velmi zajímavé výsledky V. McKinney ve své práci Genetic resistance to Hymenoscyphus pseudoalbidus limits fungal growth and symptom occurrence in Fraxinus excelsior L. (McKinney et al., 2012) uvádí, že existují významné rozdíly v citlivosti jednotlivých jedinců jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior L.) k poškození houbou Chalara fraxinea. Z jeho výsledků vyplývá, že někteří jedinci Fraxinus excelsior L. mají vlastní aktivní obranný mechanismus,což by mohlo infekci zabránit v úplném zničení napadených jedinců.výsledky tohoto výzkumu nám dávají naději na zachování jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior L.) v Evropě pomocí výběru a pěstování geneticky odolnějších jedinců. Další zajímavé poznatky přinesl výzkum Genetic variability of Chalara fraxinea, dieback cause of European ash (Fraxinus excelsior L. L.) (Kraj W., Zarek M., Kowalski T., 2012). U 159 kolonií houby Chalara fraxinea, které byly získány z chřadnoucích jasanů a pocházeli z geograficky odlišných území, byla provedena analýza DNA a byla zjištěna velká genetická variabilita této patogenní houby v závislosti na geografické poloze a klimatickým podmínkám, z nichž byla kolonie získána. Nebyl nalezen jedinec se stejnými holotypy, což vedlo k závěru, že jediný způsob šíření houby Chalara fraxinea je vytvoření askospor. Vysoká genetická variabilita populace Chalara fraxinea, která se možná vyvynula v reakci na změnu klimatických podmínek, by rovněž mohla přispět k vysoké virulenci. Obr.č.4. Zobrazení primerů různých kolonií Chalara fraxinea (Kraj W., Zarek M., Kowalski T., 2012) 17

18 3.4. Charakteristické symptomy infekce Vnější symptomy První vnější symptomy infekce patogenní houbou Chalara fraxinea se oběvují na přelomu čevna a července. Jsou to malé kruhovité skvrny na listech, řapících listů a malé podlouhlé skvrny na kůře mladých výhonů. S postupem infekce listy usychají a zůstávají vyset na letorostech, které následně také vadnou. Poté se v korumě oběvují protáhlé, ostře ohraničené nekrózy na kmeni, větvích a koruna od vrchních částí odumírá. Opakovaní, nebo střídání odumření a opětovného růstu může mít za následek charakteristický huňatý vzhled korun stromů a nakonec smrt stromu. (Skovgsaard et al., 2010). Obr.č.5. Charakteristické vnější symptomy infekce houbou Ch.fraxinea (Kowalsky T., 2009) Vnitřní symptomy Vnitřní symptomy charakteristické pro infekci houbou Chalara fraxinea jsou především zbarvení napadené části dřevního válce do šeda až šedočerna a hnědočerná vrstva pod zelenou kůrou mladých větví (Kirisits T., Matlakova M., 2008). 18

19 Obr.č.6. Vnitřní symptomy infekce Ch.fraxinea (Kirisits T., Matlakova M., 2008) Mechanismus přenosu nekrózy jasanů Vzledem k velmi rychlému šíření nekrózy jasanů po celé Evropě bylo prioritou přijít na způsob přenosu nákazy na zdravé jedince, aby bylo možno pokusit se vymyslet nějaké způsoby ochrany před touto infekcí. První skupinou na niž padlo podezdření byl savý a listožravý hmyz parazitující na jasanech. Ne že by se mohlo jednat přímo o vektor této choroby, ale místa poškození tímto hmyzem mohla sloužit jako vstupní místa infekce (Jankovský L., Palovčíková D., 2009). Významným objevem v tomto směru bylo zjištění, že houba Chalara fraxinea je anamorfním stádiem houby Hymenoscyphus albidus (Kowalski T., Holdenrieder O., 2009). Díky tomuto objevu mohla vzniknout dnes nejvíce pravděpodobná teorie šíření této infekce. Houba přečkává nepříznivé období v opadlých řapících listů, jako teleomorfní stádium Hymenoscyphus albidus. S příchodem jarních měsíců vytváří na řapících bílé 19

20 plodničky s vřecky, z nichž produkuje askospory, které se šíří vzduchem. Tyto askospory se dostávají do listů jasanu skrze průduchy a následně v nich začíná růst anamorfní stádium Chalara fraxinea ta způsobí v průběhu léta zaschnutí listů, nových letorostů a nekrózy na větvích a kmeni. Následující rok se tento proces opakuje (Kirisits T., Cech T., 2009). Později bylo zjištěno, že teleomorfním stádiem není Hymenoscyphus albidus, ale jemu morfologicky velmi podobný druh Hymenoscyphus pseudoalbidus (Quelez et al., 2011), avšak tento fakt na způsobu přenosu nic nezměnil Ochrana proti nekróze jasanů V současné době nejsou známy účinné prostředky pro preventivní ochranu jasanových porostů proti této infekční chorobě. Jediným způsobem částečné ochrany na místech zasažených touto nemocí je odstraňování silně napadených stromů před opadem listů (Kirisits T., 2011). U území na nichž nebyla nemoc doposud pozorována je doporučována pečlivá kontrola dováženého pěstebního a výsadbového materiálu. Přirozenou bariérou pro šíření této choroby by mohly být pohoří a rozlehlé vodní plochy, pokud bude dodržena maximální opatrnost při transportu mladých stromků jasanů (EPPO, 2011). 20

21 4. Metodika práce 4.1. Terénní práce Výsledky z terénního šetření byly získávány na základě pravidelného průzkumu vybraného území, pravidelným sledováním několika skupin dřevin a jejich zaznamenáváním ve formě terénních zápisků a fotografií. Terénní práce probíhaly od do Celkem bylo po tuto dobu sledováno 2234 jedinců rodu Fraxinus sp.. Intenzita sledování v průběhu roku byla různá, dle potřeb pro dosažení cíle, pro který bylo sledování prováděno. Nejintenzivněji byla sledována skupina 10 stromů u nichž bylo cílem zjistit fenologii houby Chalara fraxinea. Tato skupina byla sledována jednou týdně a veškeré viditelné změny byly fotograficky zaznamenány. Další skupinu tvořilo 224 stromů, u nichž byla intenzita sledování nižší 2 až 6 krát do roka. Na této skupině bylo cílem zjistit rozdíly v rezistenci vůči houbě Chalara fraxinea u jednotlivých druhů a kultivarů rodu Fraxinus. Poslední skupinu tvoří 2000 stromů vysazených na jednom stanovišti, u nichž bylo cílem zjistit rozsah napadení a důsledky poškození mladé tříleté výsadby. U této skupiny bylo pozorování provedeno 4 krát do roka Charakteristika území Úzémí na němž bylo terénní pozorování prováděno se nachází ve Zlínském kraji v okrese Kroměříž. Zahrnuje celé město Kroměříž a částečně i jeho okolí. Jeho celková rozloha je 9,25 km 2. Pro lepší orientaci bylo toto velké a velmi různorodé území rozděleno do tří zón. Základním parametrem podle nějž byly jednotlivé zóny vytvořeny jsou cíle terénního výzkumu jenž v nich byl prováděn. Zóny se od sebe taktéž výrazně liší svou rozlohou, přírodními podmínkami a antropogenními vlivy. Rozmístění zón ve sledovaném území je zobrazeno na obrázku (č.7.) I. zóna ohraničena červenou barvou, II. zóna modrou barvou, III. zóna černou. 21

22 Obr. č.7. Mapa rozložení ožení zón na sledovaném území Základní informace o území I. zóna (ohraničena a červeně) se nachází na lesním pozemku Mlýnský les. Jehož vlastníkem jsou Lesy České republiky, s.p.. Rozloha této zóny činí m 2. Nachází se v nadmořské výšce 195 m.n.m, sklon 1-2% a expozice je severovýchodní.jedná se o mítinu, na níž bylo před dvěma lety vysazeno 2850 stromů z nichž je 850 dubů a 2000 jasanů (Fraxinus excelsior L.). Zóna je oplocena dva metry vysokým plotem, díky čemuž se minimalizuje poškození stromků zvěří. Přesto je zde velké množství vysazených jasanů silně poškozeno. S velkou pravděpodobností ostí je toto poškození většinou způsobeno právě houbou Chalara fraxinea. Z těchto důvodů byla tato plocha vybrána pro zjištění rychlosti šíření a popsání dopadů infekce e na mladou výsadbu. Souřednice GPS: 49 19'35.223"N, 17 23'2.778"E 22

23 II. zóna (ohraničena modře) se nachází na předměstí města Kroměříže, v oblasti zvané Horní zahrady. Leží v v nadmořské výšce m.n.m, sklon 1-2% a expozice je proměnlivá. Rozloha této zóny je již znatelně větší ve srovnání s první zónou, činí ha. A taktéž prostředí je mnohem více různorodé. Tato zóna je již středně ovlivňována člověkem. Ze severní strany je ohraničena lesem a vliv člověka je zde minimální. Směrem na jih následuje zahrádkářská kolonie, která se zhruba v pokovině této zóny pozvolna mění v souvyslou zástavbu tvořenou rodinnými domy. Na jihu již tuto zónu obklopuje průmyslová výstavba. V této zóně je rozmístěno 10 jasanů (Fraxinus excelsior L.,angustifolia Vahl.), které byly vybrány pro výzkum fenologie jasanu a biologie houby Chalara fraxinea. Jsou zde zastoupeni jak zdraví, tak infikovaní jedinci ve vyrovnaném poměru. Souřednice GPS: 49 19'21.039"N, 17 23'19.955"E III. zóna (ohraničena černě) již obsahuje celé území na němž byl prováděn terénní výzkum, včetně předchozích dvou zón. Její rozloha je 9,25 km 2 a nadmořská výška 205 m.n.m. Tato zóna je již jako celek výrazně ovlivněna lidskou činnosti. Z velké části je tvořena městskou zástavbou, která je ohraničena zahrádkovými koloniemi a končí volnou krajinou. Na této ploše, byl proveden průzkum, který zhodnotil odolnost druhů či kultivarů jasanu vůči infekci houbou Chalara fraxinea, díky němu byla vybrána reprezentativní skupina jasanů (Fraxinus excelsior L., Fraxinus excelsior L. Pendula, Fraxinus angustifolia Vahl.), pro další sledování a vyhodnocení rychlosti šíření této houby. Souřadnice GPS: 49 17'55.696"N, 17 23'36.601"E Geologické a pedologické podmínky Z hlediska geologických poměrů není sledované území nijak zvláštní ani zajímavé. Území Kroměříže patří k soustavě Českého masivu a je tvořeno především čtvrtohorními usazenými horninami. Při detailnějším pohledu zjistíme, že podloží I. a II. zóny tvoří říční a nivní sedimenty z období kvartéru. Jsou to horniny usazené, nezpevněné, tvořené především pískem a štěrkem. Podloží III. zóny je tvořeno taktéž z velké části tvořeno říčními a nivními sedimenty. Ale od severozápadu do ní zasahují svahové sedimenty, což jsou také horniny z období kvartéru, usazené a nezpevněné, ale jsou tvořeny především většími kameny, hlínou a pískem. Od jihozápadu poté do této zóny zasahují jílovce a pískovce, které vznikly v období paleogénu až neogénu, jedná se 23

24 o zpevněné sedimenty a z hlediska geologického regionu se již jedná o flyšové pásmo Karpat (Petranek J., 1993). Z hlediska pedologických poměrů je situace na sledovaném území více zajímavá. Vzhledem k tomu že se jedná z velké části o městské území, tak je zde velké zastoupení antropozemí 79%. Zbytek území, jehož vývoj půdního pokryvu nenarušil člověk tvoří především fluvizem 12%, která se vyskytuje především v břehových oblastech řeky Moravy a jejích přítoků. Dále zde můžeme najít hnědozemě 5 %, černozemě 2 %, pseudoglej a glej 1 %. Rozložení typů půd dle zón je následovné: Půdní profil I. zóny je tvořen fluvizemí. Ve II. zóně se v severní lesnaté části nachází taktéž fluvizem, ta je postupně směrem na jih vystřídána hnědozeměmi a černozeměmi v okolí zahrádek a zhruba polovinu této zóny již tvoří antropozem. Typy půd ve III. zóně a jejich zastoupení se shoduje s výše napsanými procentuelními údaji, přičemž antropozemě se nacházení v místech nejhustší zástavby a lidské činnosti. Ostatní typy půd se vyskytují spíše na okrajích této zóny (Němeček et al.,2001). Antropozem: Půda, kterou tvoří především člověkem nakupené substráty a jiné materiály vzniklé při stavební či těžební činnosti. Vlastnosti této půdy jsou nevyzpytatelné a bodově velmi proměnlivé. Vždy záleží na vlastnostech původního půdního horizontu a na druhu a způsobu uložení materiálů vložených do půdy člověkem. Tyto půdy jsou téměř vždy bazické s velkým obsahem vápníku(němeček et al.,2001). Fluvizem: Půdy se stratigrafií O Ah nebo Ap M C, charakterizované jen fluvickými znaky (vrstevnatost, nepravidelné rozložení organických látek s obsahem 0,3 % až do hloubky 0,6 m). Tvorba kambického horizontu je obtížně prokazatelná, v profilu lze nalézt i novotvary podobné argilanům, které vznikají při vsakování vody při záplavě. Půdy se vytvářejí v nivách řek a potoků z povodňových sedimentů (Němeček et al.,2001) Hydrologické podmínky Hlavním tokem sledovaného území je řeka Morava. Pramení pod vrcholem Králického Sněžníku 1380 metrů nad mořem. Nedaleko pramene vytváří krátký úsek historické zemské hranice Moravy a Čech. Násedně se do ní v Jeseníkách vlévají tři další toky: Krupá, Branná a Desná. Dále teče Branenskou vrchovinou a kolem Zábřehu, kde se do 24

25 ní vlévá Moravská Sázava. Poté přichází první meandrující úsek Litovelské Pomoraví. V tomto úseku se do Moravy vlévá Třebůvka, Oskava a Trusovický potok. Morava dále protéká největším městem na Hané, Olomoucí. V Troubkách u Přerova se do ní vlévá Bečva, která odvádí vody z jižní části Moravskoslezských Beskyd. Na dolním toku tvoří státní hranici mezi Českou republikou a Slovenskem a mezi Slovenskem a Rakouskem. Tato nejdůležitější moravská řeka, která protéká jejím územím od severu na jih, se vlévá u Děvína z levé strany do Dunaje v nadmořské výšce 136 m.n.m. Je dlouhá 353,1 km (na území České Republiky 269,6 km). Povodí má rozlohu ,7 km² (na území České Republiky ,4 km²). Průměrný průtok u ústí do Dunaje činí 120 m 3 /s. Čistota vody na hodním toku až po soutok s Krupou I tř. od Hanušovic po ústí do Dunaje IV tř. (Vlček et al., 1984). Dalším menším tokem na sledovaném území je říčka Moštěnka, která pramení pod Kelčským Javorníkem v nadmořské výšce 784,7m. Protéká Olomouckým a Zlínským krajem a na sledovaném území se vlévá z levé strany do řeky Moravy. Její tok je dlouhý 46,5 km, její povodí má rozlohu 351,4 km 2 a průtok činí 1,23 m 3 /s. Tato řeka se pravidelně v jarních měsících vylévá z břehů, což výrazně ovlivňuje především I zónu, jenž bývá periodicky 1-2 měsíce zaplavena (Vlček et al., 1984). Na sledovaném území se ještě nachází potok Malá Bečva, který pramení nad obcí Plešovec a po pár kilometrech se vlévá do Moštěnky. Taktéž se zde nachází dvě nádrže, Šlajza o rozloze 5 ha a Štěrkoviště Hráza o rozloze 12 ha. Uprostřed sledovaného území je také soustava rybníků a kanálů v Podzámecké zahradě (Vlček et al., 1984). Odtokové poměry na sledovaném území jsou v rovnováze. Přesto že je značná část sledovaného území silně urbanizovaná což značně zvyšuje odtok vody, tak je tento nepříznivý vliv vyrovnáván velkou plochou zeleně a nádrží ty přispívají k retenci vody v krajině. Mírně odlišné odtokové poměry panují v I. zóně zde se po celý rok drží vysoká hladina podzemní vody. Začátkem jara zde tradičně přicházejí jarní povodně. Zatopení zde vydrží často i měsíc, následovné zamokření a vysychání lagun trvá až do letních měsíců. Léta zde bývají suchá, což se silně projevuje hlavně na změně bylinné vegetace. Podzim je opět vlhký, občas také dochází k zaplavování oblasti. Vlivem povodní se zde také silněji projevuje vliv invazních druhů rostlin a větší druhová pestrost. 25

26 Obr.č.8. Povodí Moravy ( Klimatické podmínky Co se týče klimatu tak Česká republika dle Köppenovy klasifakace spadá do pásma Dfb, tedy vlhké kontinentální podnebí. V Čechách je klima spíše Atlantickokontinentální, na moravě více převládá klima kontinentální, tedy klima s většími extrémy. (KÖPPEN V., 1936) Podmínky na sledovaném území: Sledované území leží v Klimatické oblasti Teplé T2 (QUITT et al., 1975), to znamená nad 50 letních dní v roce, tedy dnů kdy je průměrná denní teplota vyšší než 25 C. Průměrná roční teplota na sledovaném území je 8,5 C, což je nadprůměr při srovnání s průměrnou roční teplotou České republiky 7,3 C. Průměrné srážky za rok 615mm, tento údaj je velice blízko průměru České Republiky, který je 700mm za rok. Celkově je klima oblasti mírně sušší s vysokými letními teplotami. Většina ročního úhrnu srážek spadne na jaro a na podzim. V tuto dobu často dochází k záplavám. Převažující směr větru západní až severozápadní. 26

27 Rozdíly v klimatických podmínkách jednotlivých zón sledovaného území spočívají především v efektu tepelného ostrova jímž je město Kroměříž, které se nachází ve III. zóně. Sledované dřeviny rostoucí v těchto klimatických podmínkách budou muset čelit mnohem výraznějším klimatickým extrémům, díky čemuž budou pod větším stresem vlivem nepříznivých abiotických podmínek. Oslabení dřevin vlivem abiotických stresorů by mohlo vést ke snadnějšímu podlehnutí infekci patogenem Chalara fraxinea. Tato skutečnost byla při sledování brána v potaz. Detailní klimatická data za období až k fenologickému pozorování jsou přiložena v příloze č Biologické podmínky Vliv fauny a flóry na sledovaném území je výrazně proměnlivý díky vysoké míře ovlivnění území člověkem. Z těchto důvodů budou biologické podmínky popsány rozděleně podle jednotlivých zón. I.zóna: Zde je prostředí z pohledu fauny a flóry nejrozmanitější, protože se jedná o lužní les. Tento fakt je bohužel taktéž největší překážkou častějšího sledování této lokality. Vzrostlá dřevinná vegetace na tomto území chybí, neboť byla před vysazením nových jasanů vykácena. V kompetici o světlo a živiny zde tedy z hlediska vegetace soupeří především výsadba a pařezové výmladky jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior L.) a výsadba dubu letního (Quercus robur). Je zde taktéž velmi rozmanité bylinné patro, které musí být uměle potlačováno sečením, aby měla výsadba šanci přežít. Například z jarního aspektu silně dominuje česnek medvědí(alium ursinum) a z letního aspektu jsou to tyto byliny: bršlice kozí noha (Ageopodium podagraria), kopřiva dvoudomá (Urctica dioica), Kostival lékařský (Symphytum officinale), Svízel přítula (Galium aparine), Netýkavka žláznatá (Impatiens glandulifera), Kostřava obrovská (Festuca gigantea), Lopuch plstnatý (Arctium tomentosum), Ostružiník křovitý (Rubus fruticosus) atd Výraznější negativní vliv vysoké zvěře na tomto území se nepředpokládá, protože je území oploceno 2 m vysokým plotem. Jako hlavní potenciální negativní vlivy na výsadbu ze strany fauny tak mohou být hmyzí škůdci nebo malí hlodavci. 27

28 II. zóna: Tato zóna je z hlediska fauny a flóry velmi proměnlivá, protože představuje přechod z téměř lesního prostředí v severní části, tedy zde platí podmínky jenž jsou popsány o odstavec výše, do silně urbanizovaného prostředí města na jihu zde platí podmínky, které jsou popsány o odstavec níže. Mezi těmito dvěma prostředími je přechod který je velice rozmanitý. Jedná se totiž o zahrádky na nichž byly v průběhu let vysazeny nejrůznější, původní i nepůvodní, byliny a dřeviny. Taktéž fauna se zde míchá, setkávají se tu zvířata divoká s domestifikovanými. A i vliv člověka se zde parcelu od parcely diametrálně liší. Proto jsem se rozhodl v tomto případě neuvádět biotické i abiotické podmínky ve vstahu k zóně, ale budou uvedeny u jednotlivých sledovaných stromů v kapitole ( Popis skupiny sledovaných dřevin). III. zóna: Zde se fauna i flóra výrazně odlišuje od I zóny. Což je dáno především velkou mírou urbanizace prostředí. Z hlediska flóry tkví hlavní rozdíl ve větší diverzitě dřevin, vyskytují se tu původní i nepůvodní druhy, jejich kultivary a odrůdy, a mnohem menší diverzitě bylin. Velké dvouděložné druhy bylyn jsou zde na většině míst systematicky potlačovány a nahrazovány úzkou skupinou chtěných jednoděložných či malých dvouděložnych bylin. Jako jsou například z jednodomých kostřava červená (Festuca rubra), jílek vytrvalý (Lolium perenne), lipnice luční (Poa pratensis), nebo z dvouděložných smetanka lékařská (Taraxacum offcinale), sedmikráska chudobka (Bellis perennis) či jitrocel kopinatý (Plantago lanceolata). Fauna v urbanizovaném prostředí se liší především absoludní dominancí domestifikovaných jedinců rodu Canis, je zde absolutně nejpočetnější co se počtu druhů i kusů týče. Hlavní problém dřevin ve městě, který je s tímto druhem spojen jsou problémy s močí, která při velké koncentraci v půdě poškozuje kořeny a při opakovaném přímém styku s kmenem i kambium. Dalším ve městech hojně rozšířeným domestikovaným tvorem jsou zástupci rodu Felis, ti mají ovšem na dospělé stromy minimální vliv. Jen výjměčně když se někde vyskytnou ve velkém počtu, mohou poškodit kmínky a větve mladé výsadby svými drápky, které si o stromky rády brousí Antropologické vlivy Zde se dostáváme do oblasti přímého vlivu člověka na dřeviny. Tento vliv je především v urbanizovaném prostředí nezanedbatelný. Ale rozhodně není jednoznačný. Člověk si jako jedinný má možnost zvolit, do jaké role se vůči stromům postaví. Má moc být jak velkým škůdcem tak solidním symbiontem dřevin v jeho okolí. Často 28

29 nastává také situace, kdy člověk s dobrým úmyslem stromu pomoci strom ještě více poškodí, nebo úplně zničí. Největší pozitiva ve vztahu člověk a strom v urbanizovaném prostředí, která mohou z pohledu stromu z tohoto vztahu vyplynout jsou dvě. Zaprvé člověk odjakživa chová ke stromům úctu a cítí se v jejich blízkosti lépe a bezpečněji, proto se naučil jak stromy pěstovat a tím jim výrazně pomáhá s jejich rozmnožováním. Zadruhé se člověk v poslední době dozvídá čím dál více o tom jak stromy fungují, proto jim dokáže čím dál lépe pomoci v růstu nebo alespoň v přežití v nehostinných městských podmínkách. Nějvětších negativ která z tohoto vztahu pro strom vyplývají je velice mnoho. Už jen samotná existence člověka budovatele velkých aglomerací je velké negativum. Proto nemá cenu se zde o těchto věcech obšírněji rozepisovat Charakteristika sledovaných dřevin Pří výběru dřevin pro následné sledování bylo dbáno především nato, aby výběr co nejlépe umožňoval splnění cílů výzkumu pro nějž byly vybírány a zároveň co nejvěrněji odrážel stav celého porostu jasanů na sledovaném území. Nejdříve tedy proběhlo kompletní zhodnocení stavu většiny dřevin na lokalitě (stáří, stresové faktory, zhodnocení poměru zdravých a infikovaných dřevin) a na základě těchto dat byla vždy vybrána reprezentativní skupina jedinců, kteří byli nadále sledováni. Vzhledem k tomu že se jednalo často o městské prostředí a některé z vybraných devin rostly na soukromých pozemcích, byly následně pokud to bylo možné informováni jejich majitelé. Byl jim oznámen záměr o zařazení jejich dřeviny do skupiny sledovaných dřevin a byli upozorněni, aby pokud to bude možné do těchto dřevin nijak nezasahovali. To se bohužel ne vždy podařilo, proto byla občas z důvodu zničení sledovaného jedince skupina reprezentativních dřevin rozšířena o další jedince, kteří doplnili počáteční stav Fenologie houby chalara fraxinea Poté co byla vybrána vhodná skupina jedinců, pro vytvoření fenologie jasanu a biologie houby Chalara fraxinea (detailní informace o kriteriích pro výběr do skupiny 29

30 sledovaných dřevin viz. kapitola Charakteristika sledovaných dřevin) bylo dne zahájeno sledování. Toto sledování trvalo až do kdy byl výzkum pro tuto práci uzavřen. Četnost sledování byla jedenkrát za sedm, maximálně čtrnáct dní. Výsledky sledování byly zaznamenávány pomocí fotoaparátu OLYMPUS fe-370 (Sč: N49J02204). Při prvním sledování byla pro každý ze sledovaných stromů pořízena kompletní fotografická dokumentace, tedy fotky celkového habitu, koruny, detail pupenů, květ, plod. Pokud se na jedinci vyskytovali nějaké defekty, nebo významná poranění, byly taktéž zaznamenány. Poté byl jedinec pravidelně navštěvován po celou dobu sledování a pokud došlo k jakýmkoli podstatným změnám, byly zaznamenány. Zaznamenán byl taktéž veškerý hmyz jenž se na sledovaných dřevinách objevil a projevy infekce dřevokaznými houbami. Na konci sledování byly veškeré výsledky srovnány, zhodnoceny a popsány. Taktéž proběhlo porovnání s meteorologickými daty, která průběh fenologických fází výrazně ovlivňují Popis skupiny sledovaných dřevin Pro výzkum fenologie houby chalara fraxinea byla vybrána skupina 10 dřevin rodu Fraxinus. V této skupině jsou vyváženy stromy jak zdravé tak infikované sledovaným patogenem, aby bylo možno porovnat ovlivnění růstu a načasování fenologických fází touto infekcí. Taktéž zde byly zařazeny dřeviny v rozlišných fázích ontogeneze, od jednoletých stromků až po dospělé jedince. Sledované stromy byly označeny čísli od jedné do deseti a písmeny Z = zdravý jedinec CH = jedinec infikovaný houbou Chalara fraxinea. Bohužel byly v průběhu pozorování mnohé ze sledovaných stromů zničeny. Proto musela být skupina sledovaných dřevin postupně doplňována o nové jedince s podobnými vlastnostmi. Tyto stromy následně převzaly označení dřeviny místo níž byly do výběru zařazeny a u jejich označení přibylo písmeno N = náhradní jedinec. Průměr kmene byl měřen ve výšce 130 cm pomocí průměrky, výška byla odhadována. Souřadnice GPS byly zjištěny z portálu Podrobný popis prostředí a stavu sledovaných dřevin: Strom 1Z: Jedná se o jasan ztepilý (Fraxinus excelsior L.). Tento dospělý jedinec roste na okraji lesa. 4,5 m od paty jeho kmene směrem na jihozápad se nachází komunikace 30

31 třetí třídy, 6 m severně stojí jednopatrový rodinný dům. Žádná z těchto staveb jej výrazně neomezuje ani nepoškozuje. Na stromě nebyly pozorovány žádné známky narušení vitality či zdravotního stavu. Průměr kmene 32cm výška 8m. Souřadnice GPS: 49 19'22.469"N, 17 23'19.931"E. Strom 2Z: Jedná se o jasan ztepilý (Fraxinus excelsior L.) Tento dospívající jedinec roste soliterně u plotu zahrady. Jedinou podstatnou překážkou jeho růstu je drátěný plot, který je jen pár centimetrů od paty kmene a strom jím prorůstá. Strom je od báze rozdvojený tlakovým větvením a do jeho kmínku vrůstá blízký plot. Tyto faktory výrazně zhoršují jeho zdravotní stav. Vitalita stromu je nenarušená. Na jedné ze spodních větví pozorována zvláštní nekróza, která byla nejspíše způsobena mrazem. Průměr kmene 17cm výška 4m. Souřadnice GPS: 49 19'24.385"N, 17 23'17.720"E. Strom 3CH: Jedná se o jasan ztepilý (Fraxinus excelsior L.). Tento dospívající jedinec roste u příkopu mezi cestou 3 třídy 1,5 m od paty kmene a plotem zahrady 0,1 m od paty kmene. Z jihovýchodu je z poloviny zastíněn třešní (Prunus sp.). Tento strom je silně napaden houbou Chalara fraxinea 20% suchých větví v koruně následkem infekce. Na stromě byl evidentně proveden sesazovací řez ve výšce 1,8 m nad zemí následkem čehož strom přišel o 90% koruny. Z tohoto důvodu je koruna tvořena převážně totálními reiteracemi zdravotní stav zhoršený, vitalita mírně zhoršená. Průměr kmene 15 cm výška 4m. Souřadnice GPS: 49 19'25.609"N, 17 23'15.865"E. Strom 4CH: Jedná se o jasan ztepilý (Fraxinus excelsior L.). Tento dospělý jedinec roste v pásu smrkového lesa a tudíž trpí silnou konkurencí o světlo. Je viditelně infikován houbou chalara fraxinea. Ale symptomy infekce jsou zatím mírné(pouze prosychání několika periferních větviček. Vitalita tohoto stromu je snížená. Zdravotní stav je nenarušený. Průměr kmene 21 cm výška 6 m. Souřadnice GPS: 49 19'33.798"N, 17 23'6.890"E. Strom 4CHN: Vzhledem k tomu že byl strom 4CH měsíc po zahájení sledování pokácen, byl nahrazen jasanem ztepilým (Fraxinus excelsior L.), který roste na kraji lesa. 3 m od báze kmene se nachází plot zahrádky. Strom byl v minulosti evidentně silně ořezán. Nezahojené rány po odřezání kosterních větví ve spodních částech koruny jsou stále patrné. Tento jedinec je silně napaden houbou Chalara fraxinea. Většina koruny je již tvořena reiteracemi. Zdravotní stav je špatný, vitalita snížená. Průměr kmene 39 cm výška 15m. Souřadnice GPS: 49 19'19.944"N, 17 23'21.023"E. 31