Anatomie 3 Centrální nervový systém

Transkript

1 Fakulta zdravotnických věd Univerzita Palackého v Olomouci Anatomie 3 Centrální nervový systém Kateřina Kikalová, Miroslav Kopecký, Jiří Charamza, Lidia Cymek Olomouc 2014

2 2

3 ANATOMIE 3 CENTRÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM Vážení studenti, dostává se vám do rukou studijní opora Anatomie 3 Nervový systém. Anatomie a fyziologie nervového systému je v učebnicích logicky zařazována na závěr. Často studenti nahlíží na toto téma jako na obtížně pochopitelné a náročné. Byli bychom rádi, kdyby předkládaný učební text byl pro vás příležitostí i výzvou zvládnout záludnosti nervového systému. Text obsahuje poměrně hodně informací, není jednoduché se je naučit, věříme ale, že postupnou prací s textem a opakováním jednotlivých částí vše zvládnete. I když se to nezdá, stavba a funkce lidského těla je disciplínou s množstvím logických vztahů a souvislostí a vzhledem k vašim zkušenostem již mnohé znáte. Latinské názvy nemusíte znát, uvádíme je jen pro vaši informaci. Orientaci v textu vám usnadní již známé ikony Cíle, Průvodce studiem, Shrnutí, Kontrolní otázky, Otázky k zamyšlení, Důležitá pasáž textu. Krátké a Dlouhé korespondenční úkoly vypracujete a předložíte vyučujícímu elektronickou cestou. Údaje týkající se časové náročnosti jednotlivých kapitol jsou jen orientační. Je možné že text zvládnete rychleji nebo vám bude prostudování příslušné kapitoly trvat déle. Přejeme vám hodně úspěchů při studiu Autoři Kateřina Kikalová, Miroslav Kopecký, Jiří Charamza a Lidia Cymek 3

4 4

5 1 Stavba a význam nervové soustavy Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni: popsat stavbu nervové tkáně, vysvětlit význam nervové soustavy a základní mechanismy jejího fungování. Časové požadavky ke studiu K prostudování této kapitoly budete potřebovat půl až jednu hodiny. Průvodce studiem Vážení studenti, uvolněte se a pozitivně se nalaďte. Určitě problematiku centrální nervové soustavy (CNS) zvládnete. Snad Vám pomůže přirovnání k počítačovému systému, které jsme použili pro přiblížení. Rozhodně si nedělejte starosti, zapojte receptory i centrálu, občas si odpočiňte, najděte nějaké zajímavé video na youtube nebo pro aktivní odpočinek zapojte efektory a běžte okopat zahrádku, či proběhnout se s dětmi. Tím si Vaše nervová soustava odpočine a bude zase naladěna na příjem nových informací. Pomáhá i kreslení. Takže si zkuste neuron, synapsi či míchu nakreslit (nebo vymodelovat z plastelíny pokud máte doma menší děti:-). Důležitá pasáž textu Nervová soustava (systema nervosum) je jedním ze tří řídících systémů organismu. Společně s hormonálním a imunitním systémem zajišťují zachování integrity organismu, při neustálé výměně látek a informací mezi organismem a zevním prostředím. Nervová soustava zprostředkovává vztahy mezi vnějším prostředím a organismem i mezi všemi částmi uvnitř organismu. Z vnějšího prostředí a ze všech částí organismu přijímá informace, které zpracovává a na něž zajišťuje odpověď. Tím podporuje funkční celistvost dějů v organismu. Zajišťuje organismu stálé přizpůsobování se podmínkám zevního prostředí, přičemž naopak vnitřní prostředí se udržuje co nejstálejší. Příklad Základním principem nervové činnosti je vám dobře známy reflexní oblouk. Podobně jako počítač má vstupní zařízení (myš, klávesnice, dotykový display), kabely vedoucí od vstupních zařízení k řídící jednotce, řídící jednotku (procesor, operační paměť, hard disk), kabely vedoucí od řídící jednotky k výstupním zařízením a výstupní zařízení (obrazovka, tiskárna, dataprojektor, 3D tiskárna), tak má nervový systém má receptory (smyslové orgány 5

6 i receptory uvnitř těla, které registrují například svalové napětí, množství oxidu uhličitého v krvi, hladinu glukózy v krvi), nervy dostředivé, které vedou od receptorů k míše a mozku, řídící jednotku (mozek a mícha), nervy odstředivé, které vedou od mozku a míchy k výkonným orgánům a výkonné orgány efektory, které zajišťují odpověď (reakci) organismu na podněty získané prostřednictvím receptorů. Možná vás překvapilo, že jako efektory nervové soustavy jsou uvedeny jen svaly a žlázy. Opravdu, všechno co děláme mluvíme, píšeme, stavíme mosty, nonverbálně komunikujeme, pečeme dobroty s přáteli, běháme, dýcháme; všechny naše reakce na okolí i na podněty z vnitřního prostředí jsou realizovány prostřednictvím hladké svalové tkáně, příčně pruhované svalové tkáně, srdeční svaloviny a žláz exokrinních i endokrinních. To jsou veškeré efektory které máme k dispozici. Je pravda, že každý z nás reaguje různě ve stejné situaci, že každý máme jiné názory a zkušenosti, jiné poznávací schopnosti, jiné události si pamatujeme. To proto, že nejsme stroje, ale živé bytosti a naše řídící jednotky mozky jsou jedinečné. Důležitá pasáž textu V nervovém sytému se rozlišuje: 1. centrální nervový systém (systema nervosum centrale), který se skládá ze dvou hlavních částí: z mozku (encephalon), uloženého v lebeční dutině, a hřbetní míchy (medulla spinalis) v páteřním kanálu a 2. periferní nervový systém (systema nervosum periphericum), obsahující vodivá nervová vlákna, jež vstupují do centrálního nervového systému (dále jen CNS) a nebo z něho vystupují. Podle směru vedení vzruchu rozlišujeme vlákna dostředivá (aferentní), přivádějí do CNS informace ze zevního i vnitřního prostředí, a vlákna odstředivá (eferentní), vedoucí vzruchy z CNS k výkonným orgánům. Periferní nervový systém (dále jen PNS) zahrnuje periferní nervy, tj. svazky nervových vláken a nervové uzliny (ganglia), které jsou nahromaděním nervových buněk mimo CNS. Základní vlastností nervové tkáně je vzrušivost (schopnost vytvářet vzruchy) a vodivost (schopnost vzruchy vést). Tyto vlastnosti jsou uskutečňovány prostřednictvím změn membránového potenciálu nervových buněk. (Membránový potenciál je podmíněn fyzikálně-chemickými vlastnostmi buněčných membrán buněk. Mezi vnitřní a vnější stranou buněčné membrány existuje rozdíl elektrického potenciálu. V průběhu vzniku a vedení vzruchu se velikost tohoto potenciálu mění.) Dovolte autorům ještě drobnou terminologickou poznámku. V textu používáme označení směrů rostrální, ventrální a dorzální. Ventrální znamená břišní, přední, vyjadřujeme tak, že ventrální útvar je uložen před jiným (dorzálním). Naopak dorzální znamená hřbetní, zadní. Nejobtížnější je asi vysvětlení termínu rostrální znamená přední a používá se pouze při popisu v mozku. Je to označení směru od spodního konce míchy k přednímu okraji mozku, směrem k fylogeneticky mladším strukturám. Doslova to znamená směrem k nosu, zobáku. Opačný směr je kaudální. 6

7 Než přistoupíme k dalšímu studiu nervového systému, pojďme se vrátit na začátek anatomie. Jistě si vzpomenete, že základní stavební i funkční jednotkou živého organismu jsou buňky. Buňky stejných vlastností vytváří tkáně. Čtyři základní tkáně jsou: epitely, pojivové tkáně, svalové tkáně, nervová tkáň. Nervová tkáň se vyvíjí ze zevního zárodečného listu. Nad hřbetní strunou zárodku se mění buňky zevního zárodečného listu na buňky neuroektodermu, vytváří postupně neurální ploténku, neurální rýhu a neurální trubici. (Vzpomínáte člověk patří ke strunatcům a také k živočichům s trubicovou nervovou soustavou.) V embryonálním období vývoje se nervová soustava podobá jednoduché nervové trubici. Dalším vývojem v oblasti hlavy zárodku se neurální trubice rozšiřuje a vytváří mozkové váčky, základ budoucího mozku. V oblasti míchy si nervová tkáň zachovává jednoduché trubicové uspořádaní. Neuroektoderm je v začátku vývoje tvořen je buňkami, výběžky vznikají později. Už v začátcích vývoje nervové trubice můžeme rozlišit dvě oblasti ploténky bazální ploténka (oblast A a B na obr. 1) s motorickými neurony a alární ploténka (oblast C a D na obr. 1) s neurony senzitivními. Bazální a alární ploténka jsou odděleny hraniční rýhou. Neurony se dále rozrůzňují k budoucím funkcím a tak můžeme na neurální trubici rozdělit následující 4 oblasti (obr.1.): SOMATOMOTORICKÁ oblast budoucích motoneuronů inervujících kosterní, příčně pruhované svaly. VISCEROMOTORICKÁ oblast budoucích visceromotorických motoneuronů, inervujících žlázy, srdeční a hladkou svalovinu orgánů, cév i kůže. VISCEROSENZITIVNÍ oblast ve které jsou později zpracovávány podněty útrobní bolesti i různých orgánových receptorů (tlakové receptory z cév). SOMATOSENZITIVNÍ oblast vyhrazená pro podněty taktilního čití, tepla, bolesti i polohocitu. 7

8 Obr. 1: Schéma vývoje nervové trubice. Zevní zárodečný list na hřbetní straně zárodku v průběhu embryonálního vývoje. 1 neurální ploténka, 2 neurální rýha, 3 neurální rýha s odštěpující se neurální lištou, 4 neurální trubice, A somatomotorická oblast, B visceromotorická oblast, C viscerosenzitivní oblast, D somatosenzitivní oblast. Po stranách neurální trubice neurální lišta (základ budoucích míšních uzlin). Šipka v centrálním kanále označuje hraniční rýhu. V definitivním stavu je nervová tkáň tvořena dvěma základními druhy buněk neurony (nervové buňky) a neurogliemi. 8

9 1.1 Stavba neuronu Neuron (obr. 2) je základní morfologickou a funkční jednotka nervové tkáně. V průběhu vývojových a diferenciačních procesů se neurony specializovaly na vytváření, vedení a předávání vzruchů impulsů. Naproti tomu však ztratily některé schopnosti, například regenerace postnatálně už nové neurony nevznikají. Počty neuronů v nervovém systému jsou odhadovány na miliardy. Existuje celá řada typů neuronů, následující popis je tedy určitým zjednodušením. Neurony se skládají z těla a z výběžků. Základní stavba neuronu i jeho výběžků odpovídá stavbě většiny buněk jiných tkání. V těle neuronu je uloženo jádro, cytoplasma a organely. Z těla odstupují výběžky. Axony (neurity) jsou odstředivé výběžky (nesoucí vzruch jen směrem od těla neuronu), z buňky vystupuje vždy jen jeden axon, který se ale ve svém průběhu může rozvětvit. Zpravidla jsou tyto výběžky mnohonásobně delší než tělo neuronu, mohou dosahovat i 1m délky. Dendrity dostředivé výběžky přivádějí vzruchy k tělu neuronu. Dendritů může být u jednoho neuronu více, bývají bohatě rozvětvené. Protože jsou dendrity obvykle kratší než axony, bývají označovány jako krátké výběžky. Nedejte se ale splést, a pamatujte si, že pocity z palce na noze přinášejí k míše právě 1 m dlouhé dendrity buněk míšních ganglií. Výběžky neuronů jsou chráněny myelinovou vrstvou V periferním nervovém systému je myelinová pochva tvořena Schwanovými buňkami, v CNS buňkami oligodendroglií. Na periferních vláknech je myelin uspořádán do krátkých úseků, přerušených Ranvierovými zářezy, které umožňující rychlejší šíření vzruchu. Tloušťka myelinové vrstvy je různá a ovlivňuje rychlost vedení vzruchu nervovým vláknem. Čím je vlákno a jeho myelinová pochva silnější, tím rychleji vede vzruchy. V PNS vytváří soubory axonů a dendritů nervy. V centrální nervové soustavě tvoří výběžky bílou hmotu mozkovou a míšní. Šedá hmota mozková a míšní je tvořena převážně těly neuronů. 9

10 Obr. 2: Schéma stavby nervové buňky: 1 dendrit, 2 tělo nervové buňky s jádrem, 3 axon (neurit), 4 myelinová pochva, 5 Schwanova buňka s jádrem, 6 Ranvierův zářez, 7 synaptické zakončení neuritu Otázka k zamyšlení K1 Zamyslete se a uveďte všechny tkáně, které se účastní stavby nervové soustavy. 1.2 Neuroglie Už jsme uvedli, že neurony jsou vysoce specializované buňky, přizpůsobené k vytváření a vedení vzruchů, které v průběhu vývoje ztratily některé své schopnosti. Proto k řádnému fungování potřebují podpůrnou tkáň neuroglie. Neuroglie je tvořena několika typy buněk astrocyty, oligodendroglie, mikroglie, ependym (obr. 3). 10

11 Buňky neuroglie plní následující funkce: látkovou přeměnou vytvářejí vhodné prostředí pro činnost nervových buněk, vzájemně od sebe izolují nervové buňky tím, že vytváří myelinové pochvy, zajišťují výživu nervových buněk a podílejí se na odstraňování odpadních látek vznikajících při látkové přeměně, některé neuroglie jsou schopné fagocytovat cizorodé látky, ependymové buňky vystýlají dutiny CNS, vyplňují prostory mezi nervovými buňkami. Obr. 3: Typy podpůrných nervových buněk (neuroglií), 1 astrocyt, 2 mikroglie, 3 oligodendrocyt 1.3 Spojení mezi neurony Přenos vzruchů mezi jednotlivými nervovými buňkami umožňují zvláštní útvary, které se nazývají synapse (zápoje) (obr. 4). Synapse představují spojení mezi dvěma neurony, z nichž jeden vytváří presynaptickou membránu (koncová část axonu) a druhý postsynaptickou membránu (buněčná membrána dalšího neuronu nebo efektorové buňky). Mezi buňkami, které vstupují do synapse se nachází intercelulární prostor, tzv. synaptická štěrbina. V oblasti synapse jsou buněčné membrány od sebe vzdáleny nm. Většina synapsí vzniká mezi dvěma neurony. Podle umístění rozeznáváme synapse (obr. 5): axodendritické axon jedné nervové buňky vytváří synapse s dendrity dalšího neuronu, axosomatické synaptické spojení je uskutečňováno přímo na těle nervové buňky dalšího neuronu, axoaxonální spojení axonů dvou neuronů. 11

12 Obr. 4: Synapse: 1 presynaptická membrána, 2 synaptická štěrbina, 3 postsynaptická membrána, 4 synaptické váčky s mediátorem v nervovém zakončení. Převod vzruchu na synapsích je zprostředkováván nejčastěji pomocí chemických látek, tzv. mediátorů (neurotransmiterů), k nimž patří např. noradrenalin, adrenalin, acetylcholin, dopamin, serotonin aj. Vzruch na presynaptické membráně způsobí uvolnění mediátorů do synoptické štěrbiny, což vyvolá změnu nervového napětí na postsynaptické membráně a šíření vzruchu pokračuje po dalším neuronu. Kromě přenosu nervového vzruchu mezi jednotlivými neurony je nervový impulz přenášen přímo na výkonné orgány efektory. Jedná se například o přenos nervového impulsu na svalovou tkáň, kde podráždění vede k svalovému stahu nebo v případě žlázové buňky dochází vlivem podráždění k produkci příslušného sekretu. Pro zájemce Jeden neuron může mít 20 až synapsí. U člověka je rychlost vedení vzruchu v motorických vláknech 20 až 120 m/s,v proprioreceptivních 120 m/s a v ostatních senzitivních vláknech vegetativních 1 30 m/s. Poruchy neurotransmiterů a synaptického přenosu mohou být podkladem některých onemocnění například Parkinsonovy choroby. 12

13 Obr. 5: Synapse: 1 axodendritické, 2 axosomatické, 3 axoaxonální Shrnutí Nervová soustava je jedním ze tří řídících systémů organismu. Podílí se na zachování integrity organismu. Základním principem nervové činnosti je reflexní oblouk. Nervový systém rozdělujeme na centrální nervový systém a periferní nervový systém. Základní vlastností nervové tkáně je vzrušivost a vodivost. Nervová tkáň se vyvíjí ze zevního zárodečného listu. Základní morfologickou a funkční jednotkou nervové tkáně je neuron. Neméně důležitou součástí nervového systému jsou podpůrné buňky neuroglie. Přenos vzruchů mezi jednotlivými nervovými buňkami umožňují synapse. Kontrolní otázky 1. Popište reflexní oblouk. 2. Charakterizujte stavbu neuronu. 3. Vysvětlete princip synapsí. 4. Objasněte výrazy somatomotorický, somatosenzitivní, visceromotorický, viscerosenzitivní. 13

14 Pojmy k zapamatování nervová soustava reflexní oblouk centrální nervový systém periferní nervový systém vzrušivost vodivost neuron axon (neurit) dendrit neuroglie synapse 14

15 2 Hřbetní mícha Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni: popsat hřbetní míchu, vysvětlit stavbu míchy, demonstrovat stavbu míšního nervu. Časové požadavky ke studiu K prostudování této kapitoly budete potřebovat jednu až dvě hodiny. 2.1 Zevní popis míchy Důležitá pasáž textu Hřbetní mícha (medulla spinalis) je provazec nervové tkáně, dlouhý cm, šířky 1 1,5 cm, vážící 35 g, který je podélně uložený v páteřním kanálu. Horní ohraničení míchy je v úrovni velkého otvoru týlní kosti, kde mícha přechází do prodloužené míchy. Dole mícha končí v úrovni meziobratlové ploténky mezi prvním a druhým bederním obratlem. Dolní konec míchy se kuželovitě ztenčuje a přechází v koncové vlákno, které představuje vývojový pozůstatek po ocasním pokračování míchy. Z míchy vystupují míšní nervy párově uspořádané. Podle nervů, které z míchy vystupují, mluvíme o krční, hrudní, bederní, křížové a kostrční části míchy. Mícha nevyplňuje celý páteřní kanál. Mezi jejím povrchem a stěnami páteřního kanálu zůstává prostor, který obsahuje tukovou tkáň, krevní cévy a míšní obaly s mozkomíšním mokem (obr. 6). Na míše jsou patrna dvě vřetenovitá ztluštění, která se nacházejí v krčním a bederním úseku míchy. Ztluštění jsou v místech, kde z míchy vystupují nervy, určené pro končetiny. Povrch míchy není hladký, ale jsou zde vytvořeny podélné žlábky. Jeden ve střední čáře vpředu, jeden ve střední čáře vzadu a čtyři po stranách. Tedy dva na každé straně. Z postranních žlábků vystupují svazečky nervových vláken, které se spojují a tvoří přední a zadní míšní kořeny. Přední kořeny obsahují eferentní (pro míchu odstředivá) vlákna, tedy somatomotorická, která vedou vzruchy k příčně pruhovaným svalům a visceromotorická vlákna (vegetativní), vedoucí k hladkým svalům, srdci a žlázám. Zadními kořeny vstupují aferentní (dostředivá) vlákna, vedoucí impulsy z receptorů k buňkám zadních rohů míšních. I tady rozlišujeme vlákna somatosenzitivní, vedoucí vzruchy z receptorů tlaku, bolesti, chladu, rozlišovacího čití nebo svalových 15

16 vřetének a šlachových tělísek a vlákna viscerosenzitivní, z receptorů útrobní bolesti, nebo chemoreceptorů a baroreceptorů, které zaznamenávají změny vnitřního prostředí organismu. Zjednodušeně nazýváme přední kořeny míšní jako motorické a zadní kořeny míšní jako senzitivní. Obr. 6: Schéma uložení míchy v páteřním kanálu a výstupů jednotlivých míšních nervů. 16

17 Průvodce studiem Jistě jste se už setkali s tím, že malé děti velmi rády strkají nejrůznější věci do pusinky. Není to proto, že by jim něco chybělo, jak říkávaly naše babičky, je to proto, že oblast úst a kolem úst má největší hustotu receptorů jemné rozlišovací citlivosti. Takže děti vlastně předměty prozkoumávají a kontrolují si vjemy získané ručičkami. Větší děti, batolata a předškoláci rádi hrají poznávací hry, kdy pouze pohmatem rozlišují tvary věcí, z čeho jsou vyrobeny a podobně. Využití jemné citlivosti v oblasti úst a okolí úst v dospělém věku necháme na vás samotných :-). 2.2 Míšní nervy Přední a zadní kořeny se spojují a vytvářejí míšní nerv (nervus spinalis) (obr. 7). Ta část míchy, z níž vystupuje jeden pár míšních nervů, se nazývá míšní segment (obr. 7). Jedná se o úsek míchy asi 1 1,5 cm vysoký. Obr. 7: Schéma stavby míšního nervu: 1 bílá hmota míšní, 2 šedá hmota míšní, 3 dostředivé vlákno, 4 míšní uzlina, 5 zadní kořen míšní, 6 zakončení axonu buňky míšního ganglia na senzitivních neuronech zadního míšního rohu, 7 spojovací neuron, 8 zakončení axonu buňky zadního rohu míšního na motoneuronech předního rohu míšního, 9 přední kořen míšní, 10 odstředivé vlákno míšního nervu. Podle nervů, které z příslušného segmentu vystupují, rozlišujeme: 8 krčních segmentů (C 1 8 ), 12 hrudních segmentů (Th 1 12 ), 5 bederních segmentů (L 1 5 ), 17

18 5 křížových segmentů (S 1 5 ), 1 kostrční segment (Co 1 ). Celkem má mícha člověka 31 segmentů, z nichž vystupuje 31 párů míšních nervů. Míšní nervy vystupují z páteřního kanálu meziobratlovými otvory. První pár míšních nervů vystupuje nad atlasem, křížové nervy vystupují z předních a zadních otvorů v křížové kosti. V průběhu zadních míšních kořenů leží míšní ganglia (uzliny), tvořená těly buněk, jejichž dendrity začínají u receptorů v kůži nebo svalech a neurity směřují od ganglia do zadních rohů míšních nebo zadních provazců míšních (obr. 7). 2.3 Stavba míchy Na příčném průřezu míchy je patrná typická stavba bílé a šedé hmoty hřbetní míchy (obr. 8). Šedá hmota míšní zaujímá středovou část a má tvar rozepjatých křídel motýla nebo tvar písmene H. Periferní část míchy je tvořena bílou hmotou. Uprostřed hřbetní míchy probíhá centrální kanál míšní vyplněný mozkomíšním mokem. Rozložení bílé a šedé hmoty není ve všech úsecích míchy stejné, kaudálním směrem přibývá hmoty šedé. Šedá hmota hřbetní míchy tvoří tři výběžky: přední, které jsou širší přední rohy, zadní, štíhlejší zadní rohy, a nepatrné postranní míšní rohy. Tyto výběžky v celém průběhu míchy tvoří šedé sloupce přední a zadní míšní sloupce, v oblasti hrudní míchy jsou vytvořeny i postranní míšní sloupce. Obr. 8: Příčný řez míchou: 1 šedá hmota míšní, přední rohy míšní tvořící přední sloupec míšní, 2 šedá hmota míšní, zadní rohy míšní tvořící zadní sloupec míšní, 3 šedá hmota míšní, postranní míšní výběžky, tvořící postranní sloupce míšní, 4 bílá hmota míšní, přední provazce míšní, 5 bílá hmota míšní, zadní provazce míšní, 6 bílá hmota míšní, postranní míšní provazce, 7 centrální kanál 18

19 Přední sloupce míšní jsou mohutnější a nedosahují až k povrchu míchy. Jsou zde uloženy velké motorické buňky (motoneurony), jejichž neurity v podobě předních kořenů opouštějí míchu, probíhají v míšních nervech k příčně pruhovanému kosternímu svalstvu, jež inervují. Rozeznáváme dva typy motoneuronů. Jsou to větší motoneurony, které jsou určeny pro fázickou, tj. pohybovou složku svalovou, a menší motoneurony, působí na tonickou složku svalovou. Druhým typem motoneuronů jsou motoneurony, inervující hybná vlákna svalových vřetének. Axony obou typů motoneuronů společně s axony visceromotorických neuronů z postranních míšních rohů vytvářejí přední míšní kořeny. Proto přední míšní kořeny označujeme jako hybné, motorické kořeny. Přivádějí impulsy pro vědomé, chtěné pohyby, ale také, jak už bylo zmíněno, pro hladké svaly, srdeční svalovinu a žlázy. Pokud dojde k jejich poškození (např. úrazem), dojde k ochrnutí příslušných kosterních svalů. Zadní sloupce míšní jsou štíhlejší a dosahují až k okraji míchy. V nich se nacházejí jádra buněk, u kterých končí senzitivní vlákna míšních nervů, pokud nepokračují do výše uložených oddílů míchy. V hrudním úseku míchy je na přechodu předních sloupců v zadní vytvořen cíp šedé hmoty postranní sloupce. V nich jsou uložena jádra, složená z buněk, které inervují hladkou svalovinu, srdeční svalovinu a žlázy, tedy visceromotorická (autonomní, vegetativní). Axony těchto jader se přikládají k předním kořenům míšním. Zvídaví studenti se možná zeptají jestli jde o vlákna sympatická nebo parasympatická. V hrudní oblasti jsou uložena jádra sympatiku a v křížové parasympatiku :-). Krátký úkol Vyhledejte a písemně zpracujte rozdíly a funkční význam obou součástí autonomního nervového systému sympatického a parasympatického. Rozsah práce maximálně jedna strana A 4. Šedou hmotu obklopuje bílá hmota míšní, která je rozdělena na tři párová pole tzv. provazce míšní (obr. 8): přední, zadní a postranní provazce míšní. Míšní provazce jsou tvořeny svazky vláken, probíhajícími z mozku do míchy nebo z míchy do jednotlivých částí mozku. Tato nervová vlákna spojují míchu s vyššími oddíly CNS a naopak Těsně při šedé hmotě míšní jsou uložena vlákna, která vzájemně propojují jednotlivé míšní segmenty. Soubor vláken v CNS, vycházejících ze stejného místa a mířících společně do jiného, se nazývá nervová dráha (tractus). 19

20 Podle směru, jimiž vzruchy probíhají, rozeznáváme nervové dráhy: sestupné (descendentní, motorické) vedoucí vzruchy k periférii, vzestupné (ascendentní, senzitivní) vedoucí vzruchy do vyšších etáží CNS, krátké dráhy spojující navzájem několik sousedních míšních segmentů vzestupně i sestupně, obstarávajíc mezi nimi funkční souhru (vlastní dráhy míšní). 2.4 Funkce hřbetní míchy Hřbetní mícha je důležitou součástí centrální nervové soustavy. V šedé hmotě míchy jsou uložena důležitá centra jednoduchých reflexů. Řídící funkce míchy je realizována následujícími centry: Centra jednoduchých obranných reflexů (například dotyk vysoké teploty vyvolá reflexní odtažení ruky od horkého předmětu. Centra pro inervaci hladkých svalů ve stěnách cév ovládající průsvit cév (jistě znáte zčervenání nebo zblednutí obličeje při různých podnětech). Centra reflexních reakcí pohlavních orgánů na sexuální podněty. Centra vyprazdňování močového měchýře a konečníku. Centra zajištění klidového napětí ve svalech, ale i ochranných reflexů chránících svaly před poškozením. Centrum základních hybných reflexů. Nejnižší ústředí nepodmíněných reflexů například pocení, rozšíření zornic. Vodivou funkci míchy zajišťují dráhy vzestupné, sestupné a vlastní dráhy míšní. Příklad Jistě si vzpomenete na patelární reflex, který vyvolává neurolog poklepem na úpon čtyřhlavého svalu stehenního pod čéškou. Úder neurologického kladívka vyvolá prudké protažení svalu, z receptorů ve svalových vřeténcích je vedena informace senzitivními nervy přes zadní míšní kořeny do šedé hmoty míšní. Zde je informace předána na jediné synapsi na motoneuron v předním míšním rohu, který vyšle impuls ke stahu čtyřhlavého svalu stehenního. Tento reflex chrání svaly a šlachy před přílišným napětím. Při poranění nebo jiném poškození míchy dochází k poruchám hybnosti (částečné nebo úplné ochrnutí svalů) a poruchám čití v úrovni pod poškozenou částí míchy. 20

21 Shrnutí Hřbetní mícha je provazec nervové tkáně uložený v páteřním kanálu. Z míchy vystupují přední a zadní míšní kořeny, jejich spojením vzniká 31 párů míšních nervů. Bílá a šedá hmota míšní jsou typicky uspořádané, bílá hmota po obvodu, šedá hmota kolem centrálního kanálu. Šedá hmota míšní vytváří přední a zadní míšní rohy, i méně výrazné postranní míšní rohy. Bílá hmota míšní vytváří přední, postranní a zadní provazce míšní. Funkce míchy jsou vodivá spojuje jednotlivé segmenty míšní, periferii těla s mozkem, a řídící je místem řady jednoduchých reflexů. Kontrolní otázky 1. Popište hřbetní míchu. 2. Čím jsou tvořeny šedá a bílá hmota míšní? 3. Vysvětlete princip stavby míšního nervu. Pojmy k zapamatování hřbetní mícha segmenty míšní přední a zadní míšní kořeny přední, zadní a postranní míšní rohy přední, zadní a postranní provazce míšní motoneurony somatosenzitivní, viscerosenzitivní somatomotorický, visceromotorický autonomní nervový systém nervová dráha 21

22 3 Mozkový kmen Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni: popsat mozkový kmen, objasnit význam mozkového kmene, charakterizovat retikulární formaci. Časové požadavky ke studiu Tato kapitola je trošku náročnější než předcházející. K prostudování této kapitoly budete potřebovat přibližně tři hodiny. V úvodní kapitole jsme rozdělili centrální nervový systém na mozek a míchu. Mozek jako celek je uložen v lebce. Je možné (a z hlediska studia i užitečné) mozek rozdělit na následující oddíly: mozkový kmen (zahrnuje prodlouženou míchu, Varolův most a střední mozek), mozeček, mezimozek, koncový mozek. Toto dělení zohledňuje vývojové aspekty, stavební i funkční. Průvodce studiem Vážení studenti, členění mozkového kmene na tři oddíly vzniklo historicky v době, kdy anatomie byla hlavně popisnou vědou. Pravděpodobně to i vám usnadní studium, na druhé straně řada struktur jader či drah probíhá celým kmenem bez ohledu na ohraničení jednotlivých oddílů, proto je lépe pohlížet na kmen jako na jeden funkční celek. A ještě si dovolíme jednu terminologickou poznámku. V textu objevíte několikrát termín mozečkové stopky a pak také mozkové stopky. Nespletli jsme se, je to opravdu tak. Mozečkové stopky spojují mozkový kmen s mozečkem (a jsou jich tři páry) a mozkové stopky je název pro část středního mozku, která obsahuje sestupné dráhy z kůry koncového mozku. Mozkový kmen (truncus cerebri)je rostrální pokračování míchy. Jeho vztah k ostatním částem mozku zobrazuje obrázek 9. Kmen má tři části: 1. prodlouženou míchu, 2. Varolův most a 3. střední mozek. 22

23 Obr. 9: Mozek základní části (řez ve střední rovině): 1 prodloužená mícha, 2 Varolův most, 3 mozeček, 4 střední mozek, 5 šišinka, 6 podvěsek mozkový, 7 mezimozek, mezimozkový hrbol, 8 mezimozek, podhrbolí, 9 kalózní těleso, 10 koncový mozek Většina dorzálního povrchu mozkového kmene (obr. 10) je překryta mozečkem, který je s jednotlivými částmi kmene spojený párovými mozečkovými stopkami (obsahují dostředivé a odstředivé dráhy mozečku). Kmen obsahuje bílou hmotu mozkovou tvořící sestupné a vzestupné dráhy a šedou hmotu mozkovou, která vytváří jádra. Retikulární formace (síťovitá) získala označení podle toho, že je tvořena více než padesáti drobnými jádry která jsou propojená množstvím spojů. Rozvojem mozečku nad mozkovým kmenem se část nervové trubice rozevírá do plochy a centrální kanál je v této části kmene rozšířen do čtvrté mozkové komory. Spodinu IV. mozkové komory tvoří dorzální povrch Varolova mostu a horní části prodloužené míchy podle tvaru se nazývá rombická jáma. Boční ohraničení IV. komory tvoří tři páry mozečkových stopek. 23

24 Obr. 10: Dorzální plocha mozkového kmene a rombická jáma po odstranění koncového mozku a mozečku: 1 epifýza, 2 hrbol mezimozkový, 3 čtverohrbolí středního mozku, 4 horní mozečková stopka, 5 střední mozečková stopka, 6 dolní mozečková stopka, 7 spodina IV. mozkové komory, 8 zadní plocha prodloužené míchy, svazky obsahující nervové dráhy, IV. kladkový nerv Na ventrální straně mozkového kmene (obr.11) dobře odlišíme jednotlivé součásti. Můžeme přehlédnout výstupy hlavových nervů III. XII. mimo n. IV (kladkový nerv), který vystupuje na dorsální straně kmene, obíhá mozkové stopky směrem dopředu a přikládá se k n. III (okohybný nerv). 24

25 Obr. 11: Mozkový kmen a spodní plocha mezimozku z přední strany: 1 hypofýza, 2 bradavková tělíska, 3 stopky mozkové s jámou mezistopkovou, 4 Varolův most, 5 oliva, 6 pyramidy prodloužené míchy a jejich křížení. II. XII. hlavové nervy: II. zrakový nerv, III. okohybný nerv, IV. kladkový nerv, V. trojklanný nerv, VI. odtahující nerv, VII. lícní nerv, VIII. předsíňohlemýžďový nerv, IX. jazykohltanový nerv, X. bloudivý nerv, XI. přídatný nerv, XII. podjazykový nerv 3.1 Prodloužená mícha Prodloužená mícha (medulla oblongata) je plynulým pokračováním hřbetní míchy. Je dlouhá 20 až 25 mm, oproti míše mírně širší (odtud pramení starší název bulbus medullae spinalis česky cibulka. Výraz bulbární se však stále používá při označení drah do prodlužené míchy vstupujících nebo vystupujících) a sahá od výstupu prvního krčního nervu až k Varolovu mostu. Jednodušeji si můžeme vymezit hranici mezi míchou a prodlouženou míchou rovinou velkého otvoru kosti týlní. Prodloužená mícha je uložena v přední části zadní jámy lební. Na přední straně prodloužené míchy je znatelný podélný zářez, který sem pokračuje z hřbetní míchy. Podél něj jsou vytvořeny dva protáhlé valy 25

26 obsahující bílou hmotu vlákna motorických drah, zvané pyramidy. Někdy bývá patrné křížení vláken motorických drah (decussatio pyramidum). Po stranách prodloužené míchy se nacházejí nápadná zaoblená vyvýšení nazývaná oliva, podmíněná nakupením šedé hmoty olivárních jader. Na mediálním okraji olivy vystupuje XII. hlavový nerv podjazykový nerv), laterálně od olivy vystupují tři nervy: XI. hlavový nerv přídatný nerv, X. hlavový nerv bloudivý nerv a IX. hlavový nerv jazykohltanový nerv. Na zadní straně prodloužené míchy se nacházejí hrbolky zadních provazců, podmíněné jádry zadních provazců. V těchto jádrech končí některé axony buněk míšních ganglií (ty co vedou taktilní neboli rozlišovací čití). Nad hrbolky se prodloužená mícha rozevírá a centrální kanál se otevírá do IV. komory mozkové. Postranní provazce míšní v úrovni prodloužené míchy přecházejí do dolních mozečkových stopek, které spojují prodlouženou míchu s mozečkem. Mezi nimi je rozepjatá tenká vrstva komorové výstelky a omozečnice, tvořící část stropu IV. mozkové komory. V této části stropu jsou otvory zajišťující komunikaci komorového systému se subarachnoidálním prostorem. Na příčném řezu prodlouženou míchou lze pozorovat uspořádání šedé a bílé hmoty. Na přední straně je převážně hmota bílá, na dorzální straně je šedá. Šedá hmota je složena z těl nervových buněk, bílá hmota tvoří vzestupné a sestupné dráhy. Více si stavbu prodloužené míchy probereme společně s ostatními částmi mozkového kmene. 3.2 Varolův most Varolův most (pons Varoli), uložený rostrálně od prodloužené míchy, tvoří při pohledu ze předu (obr. 11) nápadný příčný val bílé hmoty. Po stranách tento příčný val pokračuje jako střední mozečkové stopky do mozečku. Hranice středních mozečkových stopek je jen pomyslná čára mezi výstupem V. a VII. hlavového nervu. Dorzální plocha mostu je přehledná až po odstranění mozečku, tvoří pokračování rombické jámy. Na hranici mezi mostem a prodlouženou míchou vystupují tyto hlavové nervy: VI. hlavový nerv odtahující nerv (n. abducens), VII. hlavový nerv lícní nerv (n. facialis) a VIII. hlavový nerv předsíňohlemýžďový nerv neboli sluchověrovnovážný (n. vestibulocochlearis, n. statoakusticus). Na hranici mezi mostem a jeho raménky vystupuje na obou stranách nejmohutnější: V. hlavový nerv nerv trojklaný (n. trigeminus). 26

27 Na příčném řezu můžeme Varolův most rozdělit na: Přední (ventrální) mostní část navazuje na ventrální část prodloužené míchy. V bílé hmotě jsou zde uložena jádra mostu. Mezi jádry mostu sestupují vlákna pyramidové dráhy, která se proto označují jako roztříštěné svazky pyramid. Z jader mostu pak vystupují vlákna, která kříží střední čáru a míří laterálně do mohutného svazku středních mozečkových stopek, aby skončila v kůře mozečku. Jde vlastně o spojení motorických oblastí kůry koncového mozku a mozečku s přepojením v jádrech mostu. V zadní (dorzální) mostní části jsou uložena jádra hlavových nervů a ventrálně od nich se nacházejí drobná jádra retikulární formace. 3.3 Střední mozek Střední mozek (mesencephalon) je uložen mezi mostem a mezimozkem. Je nejkratší částí mozkového kmene. Při pozorování celého mozku můžeme přehlédnout jen spodní část středního mozku. Zadní a boční stany jsou překryty polokoulemi koncového mozku. Spodní část vytváří na mozkové bázi dvě mohutné od Varolova mostu dopředu se rozbíhající silné mozkové stopky. Mozkové stopky jsou tvořeny výhradně bílou hmotou sestupných drah z kůry mozkové k motorickým jádrům míšních i hlavových nervů a k jádrům mostu. Mozkové stopky jsou směrem dopředu jsou ohraničeny zrakovými svazky. Mezi stopkami je hlubší jáma mezistopková. Z okrajů mezistopkové jámy vystupují pravý a levý III. nerv hlavový, nerv okohybný (n. oculomotorius). Zadní strana středního mozku (obr. 10) je tvořena čtyřmi hrbolky dvěma horními a dvěma dolními. Souhrnně je označujeme jako čtverohrbolí. Dolní hrbolky jsou tvořeny jádry podkorových sluchových center. Horní hrbolky podmiňují jádra podkorového zrakového centra. Mají zajímavou stavbu v níž se střídají vrstvičky šedé a bílé hmoty. Končí zde část neuronů zrakového nervu a informace jsou přepojovány na neurony vedoucí k jádrům nervů okohybných. Většina neuronů je po přepojení směrována do jader thalamu a dále do mozkové kůry v týlním laloku. Čtverohrbolí je reflexním ústředím pro zužování zornice, akomodaci oční čočky a koordinaci pohybů očí. Podobně jsou zde přepojovány neurony sluchové dráhy do sluchových korových center. V dolní části pod čtverohrbolím vystupuje ze středního mozku IV. hlavový nerv, nerv kladkový (n. trochlearis). Je to jediný hlavový nerv, který vystupuje na zadní straně mozkového kmene. Pod čtverohrbolím je bílá hmota, která vytváří horní mozečkové stopky a horní část stropu IV. mozkové komory. Část středního mozku mezi mozkovými stopkami a čtverohrbolím je středomozkový čepec (tegmentum). Na hranici mezi mozkovými stopkami a středomozkovým čepcem je uložené černé jádro (substantina nigra). Je to párová ploténka buněk obsahujících černý pigment neuromelanin. Toto jádro je zapojeno do systémů kontroly motoriky. Poškození dopaminergeních 27

28 neuronů v černém jádru vede ke vzniku Parkinsonovy choroby. Pomyslná hranice mezi čtverohrbolím a středomozkovým čepcem vede přes Sylviův kanálek. Sylviův kanálek spojuje IV. mozkovou komoru se III. mozkovou komorou v mezimozku. Dále na řezu středním mozkem můžeme sledovat jádra III., IV. a horní část jádra V. hlavového nervu. Na úrovni horních hrbolků je v středomozkovém čepci uloženo jádro červené (nucleus ruber). Jeho mírně načervenalá barva je podmíněna ukládáním železa. Červené jádro je také zapojeno do motorických okruhů. Ovlivňuje aktivitu flexorů. Do středního mozku pokračuje také retikulární formace. Řez středním mozkem je zachycen na obr. 12. Obr. 12: Řez středním mozkem: 1 šedá hmota v horních hrbolcích čtverohrbolí, 2 mokovod a šedá hmota v jeho okolí, 3 červené jádro, 4 černé jádro, 5 okohybný nerv Důležitá pasáž textu Mozkový kmen obsahuje vzestupné a sestupné dráhy, některé kmenem procházejí, jiné končí nebo začínají v jádrech mozkového kmene. Důležitou částí kmene je retikulární formace - souhrn neuronů organizovaných do množství drobných jader a velmi četných propojení navzájem i s ostatními úrovněmi CNS. Retikulární formace je místem řady důležitých reflexů a center, která ovlivňují životně důležité funkce (vědomí, řízení respirace a kardiovaskulárního systému, střídání spánku a bdění). 10 párů hlavových nervů má v mozkovém kmeni svá jádra. Dále se v jednotlivých oddílech mozkového kmene nacházejí jádra (např. červené jádro, černé jádro, jádra mostu, olivární jádra, jádra zadních provazců) zapojená do okruhů motorických i senzitivních. Retikulární formace (formatio reticularis) zkráceně RF představuje část šedé hmoty, která je prostoupena vlákny bílé hmoty, proto mají tato místa síťovitý retikulární vzhled. RF přechází z krční míchy, celým mozkovým kmenem až do mezimozku. V prodloužené míše a mostu je RF uložena pod vrstvou jader na spodině IV.komory a ve středním mozku se nachází v stře- 28

29 domozkovém čepci. Uvnitř RF jsou místa, kde převládají těla neuronů šedá hmota označujeme je jako jádra retikulární formace, na jiných místech převládají systémy nervových vláken bílá hmota mluvíme o spojích retikulární formace. Jádra jsou uspořádána v pěti podélných řadách: nepárový systém rapheální a párové mediální a laterální. Retikulární formace má obrovské množství spojů mezi jednotlivými jádry, ale je propojená dostředivými i odstředivými spoji s většinou ostatních nervových struktur (mícha, mozeček, bazální ganglia, jádra hlavových nervů, mozková kůra, limbický systém. Funkce RF jsou životně důležité. Aktivační funkce je realizována ascendentním aktivačním (budivý) systémem. V RF jsou podněty přicházející z periferie zesíleny jejich rozšířením na velký počet neuronů. Podněty z periferie jsou dále předávány do thalamu a mozkové kůry. Tímto způsobem je mozková kůra udržována ve stavu aktivity. Aktivační vliv má RF i na motoneurony předních rohů míšních nebo motorických jader hlavových nervů. Inhibiční funkce RF může rozšířit a zesílit i tlumivou (inhibiční) aktivitu neuronů. Podílí se na něm i serotoninergní systém RF. V RF jsou centra důležitých reflexů. Obranné reflexy jako mrkací, slzivý, kýchací, kašlací, dávivý i obživné reflexy sací, polykací, slinivý, reflex sekrece trávicích šťáv. Dále jsou v RF umístěna regulační centra životně důležitých funkcí: 1. centra řízení srdeční činnosti, 2. centra řízení krevního tlaku, 3. centra řízení dýchání. Přes RF je zprostředkováno vedení tzv. pomalé bolesti, tedy pocity difúzní, špatně lokalizovatelné bolesti do thalamu a odtud do korové oblasti sensitivní. Dlouhý úkol Nakreslete a popište schéma uložení jader hlavových nervů v mozkovém kmeni. Tento dlouhý úkol zašlete tutorovi vašeho studia. Shrnutí Mozkový kmen je součástí mozku. Kmen má tři součásti prodlouženou míchu, Varolův most a střední mozek. Třemi páry mozečkových stopek je mozkový kmen připojen a propojen s mozečkem. Šedá a bílá hmota mozková je ve kmeni nepravidelně uspořádána. Bílá hmota vytváří dráhy vzestupné a sestupné. Šedá hmota je uspořádána do jader hlavových nervů a dalších jader v kmeni zapojených do řízení motoriky. 29

30 Zvláštní uspořádání má retikulární formace, která je tvořena množstvím drobných jader s četnými spoji. V retikulární formaci jsou centra životně důležitých obživných a záchovných reflexů, ale i složitá regulační centra životně důležitých funkcí. Kontrolní otázky 1. Které součásti mozkového kmene znáte? 2. Jaká je funkce retikulární formace? 3. Jaká je funkce mozkového kmene? Pojmy k zapamatování prodloužená mícha Varolův most střední mozek IV. mozková komora rombická jáma strop IV. mozkové komory jádra hlavových nervů retikulární formace dolní, střední a horní mozečkové stopky jádra zadních provazců olivární jádra jádra mostu černé jádro červené jádro 30

31 4 Mozeček Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni: popsat mozeček, jeho uložení a stavbu, vysvětlit propojení mozečku s ostatními strukturami CNS, charakterizovat funkce mozečku. Časové požadavky ke studiu Mozeček je malý mozek, dvě hodiny vám jistě budou stačit :-) k prostudování a půl hodiny si vyhraďte k opakování kapitoly. Průvodce studiem Vážení studení studenti, mozeček je důležitou součástí mozku. Neurologická onemocnění mozečku jsou poměrně vzácná, ale závažná. Projevují se poruchami udržování rovnováhy, svalového napětí a koordinace pohybů. Pravděpodobně část z vás už zažila krátkodobou poruchu mozečku při požití většího množství alkoholu. Mozeček (cerebellum) je uložen v zadní lebeční jámě. Přikládá se zezadu na prodlouženou míchu a most Varolův a překrývá tak IV. mozkovou komoru (obr. 13). Jeho hmotnost je asi g (jedna desetina hmotnosti mozku). Vzhledem k lebce je mozeček uložen v zadní jámě mozkové, polokoule mozečku vzadu podmiňují otisky na vnitřním povrchu šupiny týlní kosti. Mozeček se skládá ze dvou polokoulí neboli hemisfér (hemisphaeria cerebelli), které jsou spojeny ve střední čáře mozečkovým červem (vermis cerebelli). Horní plocha mozečku je kryta řasou (duplikaturou) tvrdé mozkové pleny (tentorium cerebelli), která odděluje mozeček od týlních laloků mozku (česky mozečkový stan ). 31

32 Obr. 13: Mozeček a mozkový kmen, boční pohled: 1 Varolův most, 2 prodloužená mícha, 3 mozeček Polokoule i mozečkový červ jsou na povrchu kryty šedou hmotou kůrou mozečkovou, která je hluboce zprohýbána v četné rýhy, mezi nimiž jsou lístkové závity (folia cerebelli). Vrstva mozečkové kůry (cortex cerebelli) je jen asi 1 mm tenká. Povrch mozečku, vzhledem ke své členitosti, představuje asi 40 % povrchu hemisfér velkého mozku. Pod kůrou je bílá hmota mozečku, která stromečkovitě vysílá výběžky k jednotlivým mozečkovým závitům. Vzniká tak charakteristické uspořádání, tzv. strom života (arbor vitae) (obr. 14). V bílé hmotě mozečku jsou zanořena jádra mozečku (nuclei cerebelli): jádro zubaté, jádro štítové, jádro vmetkové, jádro kulovité. Bílou hmotu mozečku tvoří myelinizovaná vlákna, která se do mozečku dostávají cestou mozečkových stopek z jader míchy a mozkového kmene. Tato vlákna končí v kůře mozečku jako vlákna mechová, šplhavá a multilaminární. Jsou dále složitě přepojována na Purkyňovy buňky, jejichž axony směřují z kůry do mozečkových jader. Neurony mozečkových jader opouštějí mozeček a směřují do mozkového kmene a do thalamu. 32

33 Obr. 14: Horizontální řez mozečkem: 1 mozečková kůra, do které vniká bílá hmota, 2 mozečková jádra, 3 bílá hmota Mozeček je spojen s mozkovým kmenem třemi páry svazků bílé hmoty: 1. S prodlouženou míchou je spojen dolními mozečkovými stopkami (pedunculi cerebellares inferiores), jimiž přicházejí vzruchy ze svalových proprioreceptorů. 2. S mostem Varolovým je spojen středními mozečkovými stopkami (pedunculi cerebellares medii), jimiž přicházejí vzruchy z kůry mozkové a z ústrojí vestibulárního. Jsou nejmohutnější. 3. Se středním mozkem je mozeček spojen horními mozečkovými stopkami (pedunculus cerebellares craniales). Mozeček můžeme podle fylogenetického stáří, funkce a podle vztahu k jednotlivým drahám rozdělit na: 1. Vestibulární mozeček (archicerebellum) - je vývojově nejstarší část mozečku, která se vyvíjela v souvislosti s rozvojem vestibulárního ústrojí a je napojena na jádra vestibulárních nervů (část VIII. hlavového nervu). Vestibulární mozeček zaujímá nejmenší část mozečku a je fylogenetický nejstarší. Jeho význam spočívá v udržování rovnováhy, vzpřímených poloh. Je to logické, protože dostává vzruchy z rovnovážného ústrojí. 2. Spinální mozeček (paleocerebellum) je fylogeneticky mladší část mozečku, ve které končí dráhy spinocereberální (dráhy z míchy do mozečku). Konkrétně jde o dráhy zajišťující přenos vzruchů z proprioreceptorů, tedy svalových vřetének a šlachových tělísek. Tyto dostředivé dráhy poskytují informace o stavu kosterního svalstva nutné pro řízení svalového napětí. 3. Korový mozeček (neocerebellum) je vývojově nejmladší část mozečku, do které přicházejí vzruchy z mozkové kůry přes drobná jádra mostu nebo přes jádra retikulární formace. Je spjat s mozkovou kůrou, a to s jejími motorickými oblastmi. U primátů a člověka je to nejobjemnější část mozečku. 33

34 Důležitá pasáž textu Jaký je tedy význam mozečku? Mozeček je aferentně (dráhami vedoucími k mozečku) a eferentně (dráhami vedoucími od mozečku do jiných částí CNS) propojen s mozkovou kůrou, mozkovým kmenem, retikulární formací, jádry hlavových i míšních nervů. Vzruchy, které se dostávají do kůry mozečkové jednotlivými mozečkovými raménky, jsou přepojovány přes buňky Purkyňovy, dostávají se k dalšímu zpracování do mozečkových jader a z nich do jader mozkového kmene. Mozeček je důležitým integračním a koordinačním centrem mimovolního řízení hybnosti i úmyslných pohybů. V mozečku se soustřeďují informace, které přinášejí signály z vestibulárních receptorů, z proprioreceptorů (svalových vřetének, šlachových tělísek), z exteroreceptorů (kožních receptorů, zrakové a sluchové dráhy), z retikulární formace a z rozsáhlých korových oblastí. Pomocí tohoto systému vláken je mozeček průběžně informován o průběhu pohybu (proprioreceptory, kožní receptory a zrakové receptory), ale i o připravované pohybové aktivitě. Mozeček tedy srovnává (komparuje) současný stav pohybového systému s cíleným stavem. Koordinační funkci mozečku odpovídá i poměr drah, které do mozečku vstupují k množství drah, které vystupují. Dostředivých drah je 40 více. Při kontrole svalové činnosti se mozeček uplatňuje následujícím způsobem: zabezpečuje udržování rovnováhy, reguluje svalový tonus, zajišťuje časovou koordinaci pohybů, je důležitou koordinační složkou proprioceptivní inervace (polohocitu), podílí se na plánování, provádění a kontrole pohybů, uplatňuje se při učení novým pohybům (motorické učení). Příklad Činnost mozečku je podvědomá, pokud je všechno v pořádku, vůbec si ji neuvědomujeme. Na rozdíl od hemisfér předního mozku kontrolují hemisféry mozečku stejnou stranu části těla. Už jsme zmínili, jak si můžete na přechodnou dobu přivodit stav narušeného fungování mozečku. Neurologická onemocnění provázená poruchou mozečku (mozečkové syndromy) mají různou měrou vyjádřeny následující příznaky poruchy udržování rovnováhy při chůzi a stoji, poruchy koordinace svalových skupin, které se účastní složitých stereotypů například při chůzi, nepřesné směrování pohybů (známý dotek na špičku nosu při zavřených očích), neschopnost provádět rychlé alternující pohyby, např. supinace/pronace, třes při cílených pohybech, hypotonie svalů, nezřetelná řeč, nystagmus a další. 34

35 Krátký úkol V předchozím textu jsme použili slovo nystagmus. Vyhledejte jak tento příznak vypadá. Jakým způsobem je možné jej vyvolat fyziologicky? Shrnutí Mozeček je uložen v zadní jámě lební. Je spojen pomocí tří párů mozečkových stopek s jednotlivými částmi mozkového kmene. Na mozečku popisujeme mozečkové hemisféry a mozečkový červ. Na povrchu mozečku je šedá hmota (kůra mozečku), uvnitř bílá hmota v níž jsou mozečková jádra. Mozeček je důležitým integračním a koordinačním centrem mimovolního řízení hybnosti i úmyslných pohybů. Kontrolní otázky 1. Vysvětlete dělení mozečku podle zapojení dostředivých drah. 2. Popište mozeček. 3. Jak se projeví porucha mozečkových funkcí? Pojmy k zapamatování polokoule mozečku mozečkový červ mozečkové stopky Purkyňovy buňky vestibulární mozeček spinální mozeček korový mozeček propriocepce 35

36 5 Mezimozek Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni: popsat mezimozek, charakterizovat jeho součásti, přiřadit jednotlivým částem mezimozku správnou funkci. Časové požadavky ke studiu Tato kapitola je trošku náročnější než předcházející. K prostudování této kapitoly budete potřebovat pravděpodobně tři hodiny. A půl hodiny na zopakování. Průvodce studiem Mezimozek je nejednotná součást mozku. Skládá se z několika částí s rozdílnými funkcemi. Zatímco části uložené bazálně mají důležité vegetativní funkce jsou nadřazeným centrem autonomního nervového systému a velké části endokrinního systému, jsou zařazeny do okruhů odpovědných za paměť i emoční ladění. Dorzálně uložené části jsou přepojovací stanicí či křižovatkou všech senzitivních systémů, proto bývají zmiňovány jako brána vědomí. Poruchy mezimozku proto nejsou specifické, mohou mít velmi pestrý obraz. Poškození thalamu se může projevit snížením prahu bolesti, bolest vyvolanou i běžnými podněty, provázenou silnou emoční odpovědí, málo reagující na léky tlumící bolest. Poruchy příjmu potravy či tekutin, poruchy sexuálních funkcí, hospodaření s vodou, ale i poruchy hybnosti, to všechno se může projevit při poškození mezimozku. Mezimozek navazuje rostrálně na mozkový kmen. Rozkládá se kolem třetí mozkové komory a v definitivním stavu je z velké části překryt hemisférami koncového mozku. Volně přehlédnutelná je pouze část povrchu na spodní ploše mozku, která odpovídá hypothalamu (obr. 11). Na spodině mozku před mezistopkovou jámou středního mozku jsou dva hrbolky, tzv. tělíska bradavková. Před nimi na nálevkovité stopce je připojen podvěsek mozkový, hypofýza (hypophysis cerebri, glandula pituitaria). Před hypofýzou je křížení zrakových nervů (chiasma opticum) v podobě písmene X. Po překřížení pokračují zrakové nervy jako zrakové trakty (tractus optici) na pomezí mozkových stvolů a thalamů (obr. 11). (Část vláken míří do horních hrbolků středního mozku, část do metathalamů.) Boční stěny mezimozku tvoří vyvýšeniny pravý a levý mezimozkový hrbol (thalamus) (obr. 10). Pod thalamy se nachází šedá hmota, která tvoří dno III. mozkové komory. Nazývá se podhrbolí (hypothalamus). 36

37 Důležitá pasáž textu Mezimozek rozdělujeme na: 1. Nadhrbolí (epithalamus) zahrnuje nadvěsek mozkový šišinku, drobná jádra a spoje v jejím okolí. Šišinka (Glandula pinealis; Corpus pineale) je drobný konický útvar připoutaný svou stopkou k dorzálnímu obvodu mezimozku. Zajímavostí je přítomnost kalcifikovaného materiálu mozkového písku, kterého přibývá s věkem. Epifýza je v současnosti považována za endokrinní žlázu schopnou ovlivnit činnost některých dalších žláz s vnitřní sekrecí. Šišinka produkuje melatonin, který brzdí uvolňování gonadotropních hormonů. Jeho sekrece vykazuje cirkadiální kolísání, zvyšuje se za tmy. 2. Thalamus hřbetní mezimozkový hrbol (thalamus dorsalis), je složen ze skupin jader oddělených malým množstvím bílé hmoty. V těchto jádrech (celkem 9 skupin jader) jsou přepojovány a zpracovávány vzruchy ze všech smyslových systémů. Navazující neurony pokračují pak jednak do kůry mozkové, ale i k jiným centrům v CNS. Například vzruchy vedoucí z receptorů bolesti jsou po přepojení vedeny z thalamu do mozkové kůry kde dochází k jejich uvědomění. Některá jádra thalamu jsou ale zapojena do systémů motorických. Část thalamických jader určená pro přepojování neuronů zrakových a sluchových drah se označuje jako metathalamus záhrbolí. 3. Podhrbolí (hypothalamus)je tvořen šedou hmotou uloženou pod spodinou III. mozkové komory. Šedá hmota je zde uspořádaná do množství drobných jader. Podhrbolí je považováno za vyšší ústředí pro autonomní (vegetativní) funkce. Jsou zde koordinovány vegetativní funkce které se uplatňují při: řízení teploty, složení a objemu extracelulární tekutiny, řízení příjmu potravy (centrum sytosti a hladu), řízení oběhu krve, činností pohlavní. Část hypothalamu je také zapojena do limbického systému. 4. Přední thalamus (břišní mezimozkový hrbol, subthalamus) je část mezimozku, uložená zevně od hypothalamu, ke které řadíme subthalamické jádro, jádro zona incerta, oblasti bílé hmoty nazývaná Forelova pole. Blízký vztah má subthalamus ke skupině jader thalamu, která jsou pokračování retikulární formace kmene, k červenému a černému jádru středního mozku a k bazálním jádrům koncového mozku. Celý subthalamus má vztah k řízení motoriky a je součástí mimopyramidového systému. Průvodce studiem I když označení epithalamus, thalamus, metathalamus, hypothalamus a subthalamus, vychází z latinského pojmenování, používáme je pro tento text v počeštěném tvaru, jednak pro zjednodušení, a také proto, že jsou opravdu častěji používány než ty podle anatomické nomenklatury správné české. V následujícím textu blíže popíšeme pouze thalamus a hypothalamus. 37