Parazitické houby na vybraných invazních plevelech

Transkript

1 Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky Parazitické houby na vybraných invazních plevelech Parasitic fungi on selected weeds Diplomová práce Zuzana Forejtová Vedoucí diplomové práce: RNDr. Jaroslava Marková, CSc. Praha 2010

2 Prohlášení: Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracovala samostatně, pouze na základě uvedených pramenů a literatury. V Praze dne... Podpis... 2

3 Poděkování: Na tomto místě bych chtěla poděkovat svému školiteli RNDr. Jaroslavě Markové, CSc. za její velkou pomoc při psaní této práce, uvedení do problematiky, mnoho užitečných rad a především za čas, který mi ochotně věnovala. Ráda bych také poděkovala svým rodičům za neustálou podporu, jak morální, tak i finanční, za umožnění studia a za jejich trpělivost a lásku. 3

4 Abstrakt Diplomová práce seznamuje čtenáře s problematikou zavlečených druhů rostlin a jejich patogenů na území České republiky. Zvláštní pozornost je věnována druhům, které osidlují agroekosystémy. Je rozdělena na část teoretickou a část praktickou, ve které je uveden seznam nalezených parazitických hub na vybraných invazních plevelích spolu s popisy patogenů a plevelů, které je možno i didakticky využít. Poslední kapitola se pak věnuje diskusi o možném využití parazitických hub v biologické ochraně kulturních rostlin před zaplevelením. Klíčová slova: invazní rostliny, invaze, plevele, biologický boj, houboví patogeni, parazitické houby Abstract This thesis deals with the invasive plant species problems and their pathogens in the Czech Republic. Special attention is given to weed species colonizing the agroecosystems. The modes and consequences of plant invasions are presented in theoretical part. Practical part includes a list and descriptions of found parasitic fungal pathogens colonizing selected invasive weeds. Moreover, this thesis can be used for educational purposes. In the last part, fungal pathogens of weeds and their use as potential agents in the biological control are discussed. Keywords: invasive plants, invasion, weeds, biological control, fungal pathogens, parasitic fungi 4

5 OBSAH: 1. ÚVOD LITERÁRNÍ PŘEHLED ROSTLINNÉ INVAZE Historie rostlinných invazí Terminologie a rozčlenění Vlastnosti invazních druhů a jejich úspěšnost při invazi Náchylnost společenstev k invazím Problematika rostlinných invazí Karanténní plevele INVAZNÍ PLEVELE V ČESKÉ REPUBLICE Možnosti invaze v ČR Současné invazní polní plevele v ČR Očekávaný vývoj v šíření plevelů INTEGROVANÁ OCHRANA KULTURNÍCH ROSTLIN PROTI ŠÍŘENÍ PLEVELŮ Regulace polních plevelů biologický boj proti plevelům Biologické metody Patogeni na rostlinách Houboví patogeni Dosavadní zkušenosti ve světě PRAKTICKÁ ČÁST METODIKA PRÁCE Sběr a uchovávání houbových patogenů Determinace patogenů Mikrofotografie CHARAKTERISTIKA STUDOVANÝCH PARAZITICKÝCH HUB Řád: Peronosporales (peronospory, fytopatogenní plísně) Řád: Erysiphales (padlí) Oddělení: Deuteromycota Řád: Uredinales (rzi) SEZNAM A POPIS HOSTITELSKÝCH ROSTLIN DLE ABECEDY SEZNAM A POPIS NALEZENÝCH PARAZITICKÝCH HUB

6 3. 5 SAMOSTATNÝ APENDIX ABECEDNÍ DIDAKTICKÁ ČÁST SBĚRATELSKÉ EXKURZE PŘÍKLADY PATOGENŮ PRO DEMONSTRACI DISKUZE ZÁVĚR LITERATURA PŘÍLOHY

7 1. Úvod Cílem práce je: - zpracovat základní literaturu o šíření a kategorizaci zavlékaných rostlinných druhů do květeny České republiky; - vybrat ty druhy, které se šíří jako plevelné v polních kulturách; - sezónní sběr parazitických hub na invazních plevelech; - určování a popisování sebraného materiálu tj. seznámení s různými skupinami parazitických hub a jejich určováním; - vytvoření seznamu, popisu a fotodokumentace parazitických hub nalezených na těchto druzích; - literární rešerše o možnostech biologické ochrany proti šíření plevelů; - diskuze o možném využití parazitických hub v biologické ochraně proti plevelům. Zájem o invazní rostliny a jejich problematiku se v posledních letech velice rozšířil. Je to především dáno tím, že invazní rostliny se stávají skutečným a praktickým problémem. Nejenže zaplevelují rozsáhlá území, vytlačují původní rostlinné druhy a tím mění celkový ráz krajiny, ale také zhoršují nebo až znemožňují obhospodařování rozsáhlých ploch, provoz různých zařízení a komunikací, působí ekonomické ztráty na výnosu kulturních rostlin a v neposlední řadě působí i zdravotní problémy. Tato práce je rozdělena do dvou částí. V první části se zabývá rostlinnými invazemi a jejich problematikou. Vysvětluje vlastnosti invazních druhů, jejich dynamiku, proč se vlastně šíří a jaká stanoviště jsou pro invazi náchylná. Dále se zabývá v současné době šířícími se invazními pleveli v České republice, aktuálním stavem a očekávaným vývojem v budoucnosti. Pozornost je věnována biologické ochraně kulturních rostlin proti polním plevelům a s ní související integrované ochraně zaměřené zvláště na houbové patogeny. Druhá praktická část se věnuje metodice práce a zahrnuje přehled nalezených a určených parazitických hub (spolu s jejich detailními popisy a fotodokumentací) na vybraných zavlečených druzích rostlin. Zhodnocena je eventuální použitelnost těchto patogenů v biologické ochraně proti plevelům. 7

8 2. Literární přehled 2. 1 Rostlinné invaze Globalizace současného světa nemá v historii obdoby. Vzdálenosti se díky dopravě zkrátily, a tak překonávání vzdáleností mezi různými státy, oblastmi a dokonce i kontinenty není pro většinu druhů přílišným problémem. Na našem území se vyskytuje značné množství rostlin, co do počtu druhů i jejich kvantitativního zastoupení v rostlinných společenstvech. Rostliny jsou neustále ovlivňovány řadou klimatických a jiných faktorů a na zemědělské půdě navíc řadou faktorů souvisejících s obhospodařováním daného pozemku. Tyto faktory vyvolávají změny v zastoupení rostlin na určitých lokalitách. Některé rostliny z pozemku ustupují, jiné se novým podmínkám přizpůsobují a některé se na pozemek dostanou jako rostliny nové z jiných lokalit. Jedním z faktorů ovlivňujících floristické složení je intenzivní doprava mezi jednotlivými státy a kontinenty. Rostliny se k nám dostávají převážně ve formě semen a plodů spolu s osivy, zemědělskými plodinami a krmnými směsmi. Rozmnoží se v okolí překladišť a podniků na zpracování dovážených produktů a odtud se postupně šíří na další lokality (Mikulka et Kneifelová, 2004) Historie rostlinných invazí Člověk osídloval ČR již od starší doby kamenné a byl tedy přítomen na našem území po celý holocén. Počátek zemědělství začal se soustavným osídlováním krajiny a se zakládáním trvalých sídel v mladší době kamenné neolitu (střední Čechy a jižní Morava) a vrcholil ve středověku (Mlíkovský et Stýblo, 2006). Rostlinné invaze za svou historii prodělaly několik etap. Ta první, počítající se již od počátku neolitu a zahrnující období asi sedmi tisíc let, probíhala pouze v rámci Starého světa. Člověk vytvářel nová stanoviště klučením a vypalováním lesů, zemědělskou činností a pastevectvím a přímo či nepřímo rostliny přemísťoval. Hlavními příčinami postupného šíření zavlečených druhů byly migrace, války, osídlování ostrovů a vytváření impérií. Historickým zlomem byl konec 15. století, který přinesl nevídaný rozvoj komunikace a obchodu. Do Starého světa tak proudilo mnoho rostlin z exotických krajů a začaly vznikat první botanické 8

9 zahrady, specializované na kolekce získané z nových teritorií. Nejdříve byla hlavním zdrojem Amerika, ale po zpřístupnění Číny ve druhé polovině 19. století se obrátila pozornost tímto směrem a z Východu byly dovezeny tisíce do té doby neznámých druhů (Pyšek et Tichý, 2001). Mnohem důležitější je však introdukce evropských rostlin do oblastí Nového světa. Cestování a poznávání nových končin Evropany leckdy znamenalo nejen pro místní obyvatele, ale i pro celou přírodu kolonizovaných oblastí, katastrofu. Dodnes se většina postižených oblastí nemůže vyrovnat s jejími důsledky. Rostliny Starého světa měly možnost kolonizovat nové kontinenty hlavně díky nově zakládaným koloniálním botanickým zahradám. Na konci 19. století pak nastaly hromadné migrace evropských osadníků do Ameriky či do Austrálie, kteří si s sebou přinášeli oblíbené potraviny, zvířata i krmivo (Mlíkovský et Stýblo, 2006). Právě díky těmto migracím se dnes velký podíl světových plodin v největší míře pěstuje mimo oblast svého původního výskytu. Člověk totiž během svých cest přenášel semena, zatímco škůdci s chorobami zůstávali na místě, takže v oblastech, kam rostliny introdukoval, dosáhl lepších výnosů. Příkladem je pěstování jihoamerického kakaa v Africe a afrického kávovníku v Brazílii (Pyšek et Tichý, 2001). Poslední invazní vlna trvá asi tak půldruhého století a je důsledkem rozvoje dopravy, propojování oceánů či velkých povodí kanály, světové války, pomoci rozvojovým zemím, zalesňování aridních oblastí, kácení deštných pralesů, narůstajícího znečištění, změn klimatu a následného globálního oteplování. Od 90. let 20. století tak můžeme pozorovat další změny ve využívání krajiny díky technologickému rozvoji. Dříve byl zemědělec v krajině fyzicky přítomný, dnes se stává jen jakýmsi koordinátorem strojů vykonávajících práci za něj (Mlíkovský et Stýblo, 2006). Na území České republiky je nejbohatším zdrojem zejména severoamerických druhů lodní doprava po Labi, kudy se k nám dovážely např. olejniny, obiloviny či sója (tzv. labská cesta). Další cestou je tzv. panonská cesta (od jihovýchodu), kudy se v minulosti rozšířilo mnoho dnes běžných druhů plevelů ze Středozemí. Poslední významnou bránou, jež otevírala cestu druhům z východu, je tzv. východní cesta. Tudy k nám proudila především po železnici řada rostlin doprovázejících obilí. Dnes se ale v důsledku politických změn cesty transportů a zboží obrátily a změnila se tedy se i kvalita spektra zavlékaných druhů (Pyšek et Tichý, 2001). 9

10 Terminologie a rozčlenění Invaze je považována za proces, během něhož zavlečený druh překonává různé překážky. Jsou to bariéry geografické a ekologické, mezi něž patří zejména životní podmínky v místě introdukce, úspěšnost reprodukce, možnosti šíření, člověkem narušená stanoviště a přirozená vegetace (Pyšek et Tichý, 2001). Introdukce (zavlečení) znamená vysazení druhu na místo mimo jeho dřívější nebo současný areál (lokalitu výskytu) přímou nebo nepřímou lidskou činností. K tomuto přesunu může dojít v rámci jedné země nebo mezi zeměmi nebo do území mimo státní jurisdikci (Mlíkovský et Stýblo, 2006). Za invazní rostliny jsou považovány takové rostliny, které se dostaly na naše území z odlišných geografických podmínek, patří tedy mezi druhy nepůvodní a ocitly se zde v důsledku činnosti člověka. Úspěšně se šíří, zvyšují počet svých stanovišť v krajině a rozlohu svých porostů na stanovištích již obsazených. S podobným chováním se však setkáváme i u několika našich domácích druhů, které se v současné člověkem narušené krajině také z různých důvodů šíří. Důsledky takové expanze jsou velmi podobné důsledkům šíření rostlin zavlečených (Mikulka et Kneifelová, 2004). Pokud se nepůvodní rostliny v našich podmínkách rozšíří, již mluvíme o rostlinách expanzivních. Expanzivní rostliny jsou intenzivně se šířící rostliny na další lokality. Mohou se dále dělit na původní expanzivní rostliny (intenzivně se šířící původní druh) a na cizí expanzivní rostliny, intenzivně se šířící nepůvodní druh, tedy druh invazní (Mikulka et al., 2005). Rostliny samozřejmě mění hranice svého rozšíření i přirozenou cestou, bez přispění člověka, ale v takovém případě se používá termín migrace. Ovšem rozhodnutí, zda je určitý druh v nějakém území původní nebo ne, bohužel leckdy není jednoduché. Informace o původu druhů objevující se ve flórách jednotlivých oblastí nemusejí být vždy spolehlivé. Historický záznam o zavlečení lze považovat jen za jednu z mála spolehlivých informací, a tedy s jistotou nám může prokázat původnost výskytu jen fosilní nález. Nepůvodní druhy jsou ty, které se vyskytují na druhotných, člověkem ovlivněných stanovištích a není jasné, kde se v naší krajině vyskytovaly před příchodem prvních zemědělců (Pyšek et Tichý, 2001). 10

11 Původní je pouze takový druh, jehož výskyt v území nemá s činností člověka v podstatě nic společného. Pokud má druh na určitém stanovišti původní výskyt, není považován za zavlečený, byť byl jinak pěstován a zplaňoval. Pro zpřesnění je ovšem nutno dodat, že pokud člověk rozšířil nějaký druh ještě před počátkem neolitu, musíme jej také považovat za původní, neboť do té doby byl člověk přirozenou součástí přírody a jeho vliv na šíření rostlin se v podstatě nelišil od vlivu ostatních velkých savců (Pyšek et al., 2002). Nepůvodní (či zavlečené, introdukované) rostliny je možné dále dělit podle způsobu zavlečení (zda bylo úmyslné či neúmyslné), míry jejich zdomácnění (zejména zda mohou být součástí nejen synantropní, ale i polopřirozené vegetace) či doby zavlečení. Některé rostliny k nám byly zavlečeny již v dávných dobách (prvopočátek se datuje v nižších polohách od dob neolitu, tj. asi před více než 6000 roky) a my je dnes považujeme za rostliny domácí (apofyty), protože se velmi dobře přizpůsobily našim podmínkám a splynuly s naší původní flórou. Xenofyty, druhy zavlečené člověkem neúmyslně, se dělí na archeofyty a neofyty. Pokud byly rostliny zavlečeny na naše území v období do roku 1500 n. l., jedná se o archeofyty. Pokud byly zavlečeny po roce 1500 n. l., nazýváme tyto rostliny neofyty. Ty nás poctily svou přítomností až po objevení Ameriky, jež odstartovalo objevné plavby a tím i rozvoj světového obchodu, díky kterému se na naše území hlavně v 19. století šířily mnohé plevele (Mikulka et Kneifelová, 2004). Rostlina musí nejdříve prostřednictvím člověka překonat hlavní geografickou bariéru. Mnohé druhy pak přežívají jako přechodně zavlečené s tzv. náhodným výskytem ve volné přírodě se pravidelně nereprodukují a pokud se v krajině vyskytují delší dobu, jsou závislé na opakovaném zavlékání, tedy na přísunu rozmnožovacích částic člověkem. Druhy, které se ve volné přírodě rozmnožují, generativně či vegetativně, bez přímého přispění člověka, jejichž výskyt není závislý na dalších introdukcích a jejichž přítomnost na určité lokalitě či v určitém území je dosti trvalá, nazýváme naturalizované neboli zdomácnělé (u nás řada polních plevelů a ruderálních rostlin). Další jsou druhy invazní, jejichž vlastností je schopnost šířit se na větší vzdálenosti, obsazovat dosažené lokality, pronikat na narušená či přirozená stanoviště, vytlačovat z nich domácí druhy a vytvářet více či méně rozsáhlé populace. Ještě můžeme vyčlenit skupinu postinvazních druhů, u kterých invaze proběhla v minulosti a v současné době se již nešíří (Pyšek et al., 2002). 11

12 Vlastnosti invazních druhů a jejich úspěšnost při invazi Vlastnosti invazních druhů se projevují ve vztahu ke společenstvům, do kterých pronikají a v reakci na klimatické podmínky, které na ně působí. Invazní organizmy lze nalézt mezi všemi taxonomickými skupinami organizmů, avšak nejvíce jich je mezi semennými rostlinami. Hlavními vlastnostmi, kterými se mohou invazní rostliny chlubit, jsou plodnost, dobrá klíčivost, snadné šíření, schopnost přežít v nepříznivých podmínkách, rychlý růst a velká produkce biomasy. Jejich invazní úspěšnost je dána především kombinacemi těchto vlastností, které se vzájemně doplňují. Nejčastější strategií invazních druhů je dokonalé využití zdrojů, ať je to třeba voda, světlo nebo kyslík z vodního prostředí. Některé druhy do ekosystému naopak dodávají zdroj, kterého se v něm nedostává, nejčastěji dusík (Pyšek et Tichý, 2001). Invazní rostliny jsou ve své invazi úspěšné především díky těmto společným znakům: mají obrovskou vitalitu, velmi dobře odolávají stresům, vytvářejí velká množství semen či plodů, popřípadě se mohou velmi rychle množit vegetativním způsobem, jsou vybaveny celkovou schopností přizpůsobit se změněným životním podmínkám, mají schopnost růst i na odlišných typech stanovišť než mají v místech jejich přirozeného výskytu, některé z nich svou vysokou agresivitou dokáží změnit původní zastoupení druhů rostlin a tato společenstva nahradit zcela novým typem vegetace (Černý et al., 1998). Úspěšnost invaze cizorodého druhu je dána především populačně biologickými vlastnostmi potenciálního invazního druhu. Úspěšné jsou ty druhy, které mají velké množství malých semen a šíří se živočichy, dále druhy s velkou počáteční růstovou rychlostí a dalšími znaky, umožňujícími rychlé šíření a růst (Herben, 1997). Rozlišujeme dvě skupiny druhů podle cílového stanoviště. Úspěšné invazní druhy, schopné zapojit se a postupně ovládnout rostlinná společenstva naší polopřirozené vegetace, které jsou většinou pěstované v kultuře, konkurenčně silné, 12

13 dlouhověké rostliny, často také se schopností účinného vegetativního rozmnožování. A dále invazní rostliny pronikající na narušovaná stanoviště, jako jsou rumiště, zbořeniště, skládky či staveniště v sídlištích, které jsou naproti tomu obvykle druhy krátkověké, méně náročné na půdní vlhkost a produkují velké množství semen. Rostliny pocházející ze Starého světa mají lepší dispozice k pronikání do nových teritorií než flóra jiných kontinentů. Většina nepůvodních druhů na ostatních kontinentech je především evropského původu, zatímco v Evropě, a zejména ve Středozemí, je podíl introdukovaných druhů nejnižší (Pyšek et Tichý, 2001). Rostliny jsou schopny unikat ze svého původního areálu před svými přirozenými nepřáteli. Hlavní vliv na množství rostlin mají kořenoví býložravci a půdní patogeni. Je prokázáno, že invazní rostliny mají méně patogenů v novém areálu svého výskytu než ve svém původním stanovišti (Van der Putten et al., 2005). V novém prostředí se nesetkávají se svými druhově specifickými patogeny a navíc se mohou spojovat se symbionty, např. mykorhizními houbami (Van der Putten, 2002). Proces invaze Proces široké adaptability cizího druhu zahrnuje proces přizpůsobování druhu v novém území, dále proces zdomácňování a nakonec proces invaze. Potenciální invaze druhů do nových území je podmíněna třemi základními podmínkami: 1. způsobem preadaptace získaným ve vlasti, 2. možnostmi transportu nebo migrace, 3. příznivými lokálními podmínkami, usnadňujícími kolonizaci (Jehlík, 1998). Avšak ne všechny introdukované druhy na naše území se stanou opravdu invazními. Úspěšné invazi zde brání řada faktorů, které pro rostliny není jednoduché překročit. Nejčastěji to jsou nepříznivé klimatické nebo stanovištní podmínky, které způsobí úhyn semenáčků. A nejen to, již semena, plody či jiné rozmnožovací částice se mohou stát kořistí drobných hlodavců, ptáků, hmyzu nebo mohou také zplesnivět. Ani vzrostlí jedinci nemusejí mít vyhráno, zvláště pokud je čeká boj v konkurenci se silnějšími sousedy. Komplikované to mají obzvlášť jednopohlavné rostliny, u nichž, pokud dojde k invazi jen jediného pohlaví, závisí reprodukce druhu jen na nepohlavním rozmnožování, kterého ale musí být schopen. Odhady hovoří o tom, že z každé stovky zavlečených druhů nakonec vzejdou sotva 2-3 invazní. 13

14 Dalšími faktory, rozhodujícími v invazi jsou například klimatická podobnost mezi oblastí původního výskytu a druhotným areálem, absence přirozených škůdců a také to, že se druh vyváže z ekologických vazeb, jež v místě jeho původního rozšíření regulují velikost jeho populace. Je známo, že řada rostlin ve svém domácím prostředí nedosahuje takového vzrůstu jako v oblastech, kam byly zavlečeny. Proces invaze zahrnuje několik fází. V první fázi procházejí rostliny různě dlouhým obdobím klidu (např. u Heracleum mantegazzianum se u nás odhaduje zhruba na 100 let), kdy se přizpůsobují místním podmínkám a populace tak může prodělávat genetické změny, kterými se lépe přizpůsobuje novému prostředí. Poté nastává fáze vlastní invaze. Obecně platí, že rostliny rozmnožující se semeny se šíří rychleji než druhy šířící se vegetativně. To lze dobře ukázat na příkladu z naší flóry. Invaze Heracleum mantegazzianum a Impatiens glandulifera, druhů rozmnožujících se semeny, postupovala rychleji než invaze druhů rodu Reynoutria, jež jsou u nás odkázány na reprodukci z úlomků oddenků a lodyh (Pyšek et Tichý, 2001) Náchylnost společenstev k invazím Rostlinná společenstva jsou ovlivňována řadou faktorů, jako je prostorové měřítko, vlhkost, dostupnost živin, disturbance a stáří společenstev, která určují, jakým způsobem jsou společenstva náchylná k případným invazím. Globálně je dáno, že oblasti jižní polokoule jsou zasaženy invazními druhy více než severní a ostrovy jsou náchylnější k invazím než pevnina. Zvláště to platí pro jižní výběžky kontinentů (Jižní Afrika) a zejména ostrovy (Havajské souostroví, Nový Zéland, Madagaskar) včetně Austrálie. Podle Heywooda (1989, cit. Prach et Pyšek, 1997) je příčinou zřejmě odlišný geohistorický vývoj (jižní pevnina Gondwana) a s tím související větší biogeografická izolace a evoluční odlišnost tamější flóry. Přímo živnou půdou je pro invazní druhy otevřená vegetace, narušovaná v období sucha požáry, v posledních staletích často podmíněných člověkem. Nejvíce zavlečených druhů hostí vegetace sídel (hlavně měst), nejrůznější skládky, navážky, staveniště, rumiště, silniční příkopy, zákoutí, ladem ležící plochy, úhory a podobná stanoviště, ale také stanoviště poblíž řek a v pobřežní vegetaci, kde dochází k neustálému narušování vegetačního krytu (Pyšek et Tichý, 2001). Největší přísun diaspor představuje dovoz zahraničního zboží, čímž u nás vynikají zejména 14

15 velkoměstská a městská sídla v průmyslových nebo zemědělsko-průmyslových oblastech. Ty zahrnují železniční a silniční komunikace, vodní cesty, přístavy a lodní dopravu a dále průmyslové závody nebo speciální objekty, které jsou vstupní branou na naše území (Jehlík et al., 1998). Městské aglomerace navíc fungují jako dobře známé tepelné ostrovy, kde se daří druhům z klimaticky teplejších oblastí, jež by ve volné krajině jen těžko přežily. Z ekologického hlediska se předpokládá, že nejsnáze probíhají invaze na středně vlhkých stanovištích. V našich podmínkách je ale známo, že největší počet zavlečených druhů se nachází na poněkud sušších místech s méně hustým vegetačním krytem. V extrémech gradientu vlhkosti se však předpokládá nízká až nulová účast invazních druhů (Prach et Pyšek, 1997). Sušší a živinami chudá stanoviště jsou zranitelnější vůči invazím především díky menší konkurenční schopnosti domácích druhů na těchto méně příhodných stanovištích (Kočár et al., 1997). Z hlediska živin probíhá nejvíce invazí na eutrofních stanovištích, kde jsou do ekosystému přidávány živiny. Společenstva jsou narušena a pro invazi cizích druhů příhodnější. Nutno ale podotknout, že některé invazní druhy samy zvyšují množství dostupných živin v ekosystému a tím zpětně usnadňují svoje další šíření i další invaze do takto změněného ekosystému (Prach et Pyšek, 1997). Dalším důležitým faktorem je disturbance. Důležitý je hlavně režim, v jakém k narušení dochází. Jeho změna je považována za jednu z hlavních příčin náchylnosti společenstev k invazím, přičemž se negativně může projevit i snížení intenzity disturbancí, na které byl příslušný ekosystém dlouhodobě adaptován (např. zamezení přirozeným požárům v prériích střední Ameriky). Změna režimu disturbancí zřejmě naruší konkurenční vztahy mezi domácími druhy a tím dojde k destabilizaci společenstva, které se stane náchylnějším k invazím. A navíc může dojít díky přímým mechanickým narušením k obnažení půdního substrátu, kde diaspory nových druhů snadněji klíčí a eutrofizace pak může podpořit jejich následný růst (Prach et Pyšek, 1997). S klesajícím stupněm rozvolněnosti vegetace klesá i počet invazních druhů, což odpovídá předpokladu, že kompaktní zapojená vegetace je méně náchylná k invazím. Nejméně invazních druhů je ve vegetaci sídel v udržovaných trávnících a ve vegetaci otevřené krajiny na loukách a v zapojených lesních porostech (Mihulka, 1997). 15

16 Co se týče stáří společenstev, tak mladší sukcesní stádia jsou více invadována než stádia starší (Rejmánek, 1989; Hobbs et Huenneke, 1992; cit. Prach et Pyšek, 1997). To ovšem podle současných výsledků (Bastl et al., 1997; cit. Kočár et al., 1997) platí jen při velmi hrubém srovnání. Uchycení neofytů v iniciálních sukcesních stádiích může být limitováno některými abiotickými faktory vzhledem k poněkud extrémním stanovištním poměrům (větší výkyvy teploty a půdní vlhkosti při dosud řídkém vegetačním krytu). V pozdních sukcesních stádiích naopak úspěšné invazi druhů brání konkurence s kompaktním bylinným patrem nebo uzavřeným stromovým patrem, či narůstající vrstvou opadu. Nejnáchylnější k invazím budou zřejmě mladší sukcesní stádia navazující na stádia iniciální (Kočár et al., 1997) Problematika rostlinných invazí V novém prostředí chybí rostlinám jejich přirození nepřátelé (škůdci, choroby, podobně konkurenční rostliny) a jiné ekologické vazby, které brání jejich neomezenému šíření. Dnes nejvíce zavlečených druhů hostí lidská sídla. Dobře se jim daří také poblíž řek a v pobřežní vegetaci, odkud se šíří do volné krajiny. Jednoleté rostliny se často stávají součástí původních společenstev, vytrvalé druhy rychleji vytlačují původní druhy a zaberou jejich stanoviště. Výskyt a šíření invazních druhů se považuje za druhý nejhorší faktor snižující biologickou rozmanitost, hned za přímou likvidací stanovišť. Odhad ročních celosvětových ztrát je přibližně 30 bilionů korun (hospodářské škody, znehodnocení krajiny, zdravotní potíže, bránění šíření) (Mlíkovský et Stýblo, 2006). Člověk na rozsáhlých územích odstranil či alespoň zredukoval původní vegetaci kvůli zemědělství a lesnictví, a tím otevřel cestu plevelům. Proto dnes na světě stěží najdeme ekosystémy tvořené jen původními rostlinnými druhy, nepoznamenané zavlékáním cizích druhů. Největší změny prodělaly ekosystémy v mediteránních podmínkách, zatímco v humidních tropických lesích jsou změny dosud relativně malé. Nejvíce zasaženým územím severní polokoule je západní pobřeží Spojených států, především Kalifornie. Ve Středozemí trvala změna vegetace přes dvě tisíciletí, a přestože se jedná o relativně odolné ekosystémy, invazní druhy zde představují třetinu celkové rozlohy vegetace (např. původní dubové lesy byly do značné míry zničeny a nahrazeny zavlečenými borovicemi). V obdobných podmínkách v jižní a jihozápadní 16

17 Austrálii trvala tato změna jen pouhých padesát let. Nezůstal zde téměř žádný původní vegetační kryt, protože většinu území dnes pokrývají pole a pastviny (Pyšek et Tichý, 2001). Karanténní plevele Většina invazních druhů osídlujících stanoviště přirozené vegetace prochází nejdříve fází výskytu právě na trvale narušovaných půdách. Rostliny, které představují hrozbu v podobě potenciálního zdroje nepříjemných polních plevelů a které při svém šíření a přetrvávání na zemědělsky využívané půdě mohou rovněž způsobit značné ekonomické škody, označujeme jako karanténní plevele. Rozlišujeme tzv. vnější a vnitřní karanténu plevelů. Do seznamu vnější neboli externí karantény se zahrnují cizí expanzivní plevele, které se vyskytují většinou na stanovištích v obvodu komunikací a sídel mimo obdělávané půdy a jejichž stanoviště jsou zatím velmi omezená, avšak u nichž je již zřejmá tendence naturalizace s možnou expanzí. Do seznamu vnitřní neboli interní karantény patří druhy rostoucí už na větším počtu stanovišť, které se začínají šířit i na obdělávaných půdách, a to místy značně expanzivně. Zatímco druhy vnější karantény jsou dosud spíše potenciálními plevely, lze zařadit druhy vnitřní karantény mezi pravé plevele obdělávaných půd. V některých případech mohou být navíc zdrojem nových chorob, na něž nejsou domácí plodiny adaptovány, či útočištěm pro škůdce, proti kterým nemají obranu. V České republice vznikl již v šedesátých letech v Botanickém ústavu Akademie věd v Průhonicích katalog tzv. karanténních plevelů, zavlečených druhů rostlin, u kterých existovala důvodná obava, že by se mohly stát nepříjemnými pleveli polních kultur (Jehlík et al., 1998). Závažnost problému si uvědomili poprvé vědci v 80. letech, kdy se tato problematika stala předmětem prestižního mezinárodního vědeckého programu SCOPE (Scientific Committee on Problems of the Environment). Výsledkem takto globálně pojaté spolupráce bylo shromáždění velkého množství informací o invazních druzích a podařilo se problematiku zprostředkovat veřejnosti. Na tento projekt navázal v roce 1996 Globální program potlačování invazních druhů (GISP), jehož první fáze probíhala po čtyři roky. V současnosti si tento problém uvědomuje i stále více ekonomů, manažerů a dokonce i politiků (Kočár et al., 1997; Pyšek et Tichý, 2001) a téma rostlinných invazí se objevuje i v řadě konferencí, které se snaží o tomto problému informovat. V roce 2007 ( ) proběhla např. konference České botanické 17

18 společnosti na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy v Praze, kde se téma invazí probíralo. Dále vznikla řada projektů, jako např. projekt DAISIE ( ), financovaný 6. rámcovým programem Evropské unie, který přinesl přehled zavlečených rostlin vyskytujících se na území Evropy. Na základě přehledů zavlečených rostlin 49 evropských zemí a Izraele byla vytvořena databáze, která představuje první ucelenou informaci o nepůvodní flóře Evropy. Databáze obsahuje údaje o 5789 zavlečených rostlinách, zjištěných na území Evropy, z čehož je 2843 druhů mimooevropského původu. Výzkum se v rámci projektu soustředil na naturalizované druhy, kterých je registrováno 3749 (mimoevropského původu 1780), což představuje značné zvýšení počtu oproti 1568 naturalizovaných druhů udávaných v předchozí analýze nepůvodní flóry Evropy, založené na Flora Europaea ( ) (Lambdon et al. 2008). U nás existuje Zákon o ochraně přírody a krajiny (114/1992 Sb.), který říká, že záměrné rozšíření geograficky nepůvodního druhu rostliny či živočicha je možné jen s povolením orgánu ochrany přírody, kterým je v tomto případě okresní úřad. Za geograficky nepůvodní druh se podle zákona považuje takový druh, který není součástí přirozených společenstev určitého regionu. Povolovat nebo uskutečňovat záměrné rozšiřování nepůvodních druhů je zakázáno na územích národních parků, chráněných krajinných oblastí, národních přírodních rezervací a přírodních rezervací. Strategii boje proti invazním rostlinám lze rozdělit do několika okruhů: (1) vytvoření povědomí veřejnosti o invazních druzích a možných důsledcích invaze, (2) legislativa, (3) zamezení introdukcím, (4) získání informací o invazním druhu a jeho (5) kontrola (Pyšek et Tichý, 2001). Ve všech návrzích metod na omezování šíření dalších plevelů je nutno vycházet ze zásad prevence, kam je na prvním místě zahrnuta čistota osiva, dále dokonalá přeprava, technická manipulace s materiálem, obsahujícím diaspory cizích plevelů a také dokonalé monitorování cizích expanzivních plevelů (Jehlík et al., 1998). 18

19 2. 2 Invazní plevele v České republice Plevele jsou jen nechtěným výpěstkem polní kultury vznikajícím proti vůli člověka tím, že plastické druhy se stále více a více přizpůsobovaly zemědělským kulturám (Deyl, 1964). Dvořák et Smutný (2003) uvádějí výstižnou definici Bürgermeistera z počátku 19. století: Obecně se rozumí pleveli všechny rostliny, které proti úmyslu zemědělcovu rostou na kultivované půdě. Tato definice spolu s definicí Kirchhofa (1851), citované v knize Hrona et Vodáka (1959): plevelem je každá rostlina, která se vyskytuje na poli proti vůli pěstitelově vedle určité pěstované plodiny, se stala základem současného pojetí definice plevelů. Tato práce je zaměřena zejména na současné invazní polní plevele, které se na území České republiky aktuálně šíří nejvíce, a proto jim věnuji další část práce. Jedná se o polní plevele, tj. plevele orných půd, zahrad, ovocných a okrasných sadů, vinohradů, chmelnic, plevele podél komunikací, železnic, polních cest, apod. Patří sem druhy, kterým vyhovují osvětlená stanoviště s méně souvislými porosty, s přiměřeně zkypřenou a živinami zásobenou půdou. Invazní plevele představují pro zemědělství řadu potenciálních i reálných rizik. Jelikož mají mnohdy odlišné biologické vlastnosti než druhy stávajícího plevelného spektra, silně komplikují regulaci zaplevelení. Vyzkoušené a osvědčené postupy regulace plevelů v plodinových systémech se ukazují jako nedostatečné. Ochrana porostů plodin se tak pěstitelům komplikuje a tím se zvyšují i finanční nároky produkce. Nástup invazních druhů s jejich obvykle vysokou dominancí v plevelných společenstvech ochuzuje druhové spektrum plevelů často na úkor vzácných a ohrožených druhů. Následkem výskytu těchto konkurenčně silných druhů dochází k poklesu výnosu, snižování kvality produktů a ke komplikacím v průběhu mechanizované sklizně (Holec et al., 2005). Kott (1947, cit. Kohout, 1996) v porostech rozlišuje rostliny plevelné a rostliny zaplevelující. Rostliny plevelné jsou druhy plané, člověkem nezušlechtěné, rostoucí spolu s kulturními rostlinami a škodící jim (např. ohnice, chrpa, pcháč, pýr). Rostliny zaplevelující jsou druhy pěstované, zušlechtěné, které se vyskytují v porostu jako nežádoucí příměs - např. slunečnice v obilí. 19

20 Plevelné rostliny jsou s choroboplodnými organizmy, hmyzem, měkkýši a některými škodlivými obratlovci biotickými škodlivými činiteli pěstovaných rostlin. Problematikou se zabývají předměty fytopatologie, entomologie a zvlášť vymezená disciplína herbologie, která informace o plevelích a možnostech řešení zaplevelení soustřeďuje, třídí a zobecňuje (Dvořák et Smutný, 2003). Plevelné rostliny se ve své škodlivosti odlišují od ostatních škodlivých organizmů. Choroby a živočišní škůdci přímo napadají a ničí plodiny. Plevelné rostliny, s výjimkou poloparazitických a parazitických druhů, plodiny nepoškozují přímo. Zhoršují životní prostředí plodin tím, že jim odčerpávají živiny, či ovlivňují půdní prostředí produkty svého metabolizmu. Výskyt plevelů velmi ovlivňuje agrotechnika a způsoby pěstování plodin. O tom, že plevele patří mezi nejvýznamnější škodlivé činitele v České republice, svědčí skutečnost, že na regulaci plevelů je vynakládáno více než 72% všech nákladů v ochraně rostlin (Mikulka et Chodová, 2000) Možnosti invaze v ČR Česká republika se svojí polohou uprostřed Evropy představuje rozcestník, jenž je ideálním místem pro šíření invazních druhů. Nachází se uprostřed kontinentu, kudy odedávna vedly různé obchodní stezky, po kterých mohly nové druhy snadno přicestovat. Na území České republiky se stýkají dvě biogeografické oblasti kontinentální a panonská. V české flóře se objevují prvky sousedních oblastí: perialpidské z jihu a východu (Alpy a Karpaty), oceánické ze západu a boreální ze severu. Území je geologicky a geomorfologicky rozmanité, klima mírného pásu, které je ideální díky dostatečným srážkám a přijatelným teplotám během sezóny, a široká škála geologických, půdních a mikroklimatických podmínek nabízí příležitosti ke koexistenci mnoha druhů. Také průměrná hustota osídlení ČR se 130 obyvatel/ km 2 (57. nejlidnatější země světa), rozsáhlou sítí silnic (0,71 km/km 2 ) a železnic (0,11 km/km 2 ) přispívá k dalšímu šíření rostlin. Kromě vrcholových partií hor v České republice prakticky neexistuje území, které by nebylo ovlivněno lidskou činností. To nabízí dostatek prostoru pro vznik ohnisek a další šíření invazních rostlin ( 2006). Na území ČR se můžeme setkat s více než 3000 druhy a poddruhy cévnatých rostlin. Většina archeofytů na našem území je mediteránního původu, zatímco na 20

21 původu neofytů se téměř rovnoměrně podílejí všechny světadíly (téměř 18 % druhů je z Nového světa) (Mlíkovský et Stýblo, 2006). Podle práce Pyšek et al. (2002) a práce Lambdon et al. (2008) adventivní flóra ČR obsahuje celkem 1378 taxonů patřících do 542 rodů a 99 čeledí; z toho je 184 kříženců nebo hybridogenních taxonů. Podíl zavlečených taxonů na flóře ČR činí 33,4 %. Pokud se z hodnocení vyjmou kříženci adventivních i původních druhů, činí tento podíl 34,6 %. Flora obsahuje 332 (24 %) archeofytů a 1046 (76 %) neofytů; 892 taxonů je považováno za náhodně se vyskytující, 397 za naturalizované a 90 za invazní. Z celkového počtu 1046 neofytů došlo k naturalizaci u 229 druhů (21,9 %) a z nich je 69 invazních (tj. 6,6 % z celkového počtu introdukcí). Naopak 231 náhodně se vyskytnuvších neofytů z flóry vymizelo. I když naprostá většina nově zavlečených druhů není schopna vytvořit na území našeho státu sekundární areál (nejčastěji z důvodu nevyhovujícího klimatu), stále zůstává určitý počet druhů, které se zde uchytí a šíří se do nových oblastí. V plevelném spektru je původních 30 % druhů polních plevelů, 60 % archeofytů a 10 % neofytů (Holec et al., 2005) Současné invazní polní plevele v ČR V České republice byla problematice invazních plevelů věnována v poválečném období značná pozornost, která vyústila ve vydání podrobných seznamů těchto druhů spolu s detailním popisem způsobu zavlékání a chování druhů na území státu (Hejný et al., 1973; Jehlík et al., 1998; Pyšek et al., 2002). V této práci vycházím zejména z posledně jmenované publikace, odkud jsem čerpala z kompletního přehledu nepůvodních (člověkem zavlečených) druhů české flóry, kde jsou zahrnuty opravdu pouze ty druhy, které jsou nepůvodní na celém území ČR a jsou klasifikovány do několika kategorií podle postavení druhu v invazním procesu (viz kapitola Terminologie a rozčlenění ). Snažila jsem se vybírat zejména druhy invazní, které se šíří jako plevelné v polních kulturách, a tak po několika odborných konzultacích na naší katedře vznikl finální seznam zavlékaných plevelů, kterými jsem se v rámci této práce zabývala. Nemohu se ovšem nezmínit alespoň o několika druzích invazních polních plevelů, které se na naše území v současné době v polních podmínkách intenzivně šíří a způsobují tak na mnoha místech pěstitelům značné potíže. Nejenže jsou obtížně 21

22 regulovatelné, ale postupným rozšiřováním a osídlováním stále větších ploch způsobují rozsáhlé změny v druhovém složení celých ekosystémů. K těm nejnebezpečnějším invazním druhům patří ty, jejichž konkurenční vlastnosti brání v přítomnosti domácím druhům. Nejznámější z nich jsou křídlatka japonská (Reynoutria japonica Houtt.), která si u nás dokonce vytvořila i hybridní druh, netýkavka žláznatá (Impatiens glandulifera Royle), netýkavka malokvětá (Impatiens parviflora DC.), zlatobýl obrovský (Solidago gigantea Ait.), bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzianum Sommier et Levier). Jiné nově se šířící druhy jsou mračňák Theophrastův (Abutilon theophrasti Med.), který se na naše území dostal především jako příměs zemědělských produktů (sójových bobů) ze Severní Ameriky, laskavec zelenoklasý (Amaranthus powellii S. Watson), laskavec ohnutý (Amaranthus retroflexus L.), ostrožka východní (Consolida orientalis (Gay et Godr.) Schrödinger), bytel metlatý (Kochia scoparia (L.) Schrader), lilek leskloplodý (Solanum physalifolium L.), pouva řepňolistá (Iva xanthiifolia Nutt.), ambrózie peřenolistá (Ambrosia artemisifolia L.) a rod s velkým zastoupením plevelných druhů Chenopodium. Cizí expanzivní plevele Cizí expanzivní plevele jsou rostliny cizího původu, které jsou k nám soustavně a opětovně zavlékány a které mají schopnost trvalé reprodukce. V nových podmínkách vynikají značnou ekologickou adaptabilitou a plasticitou, díky které mohou osídlovat nové synantropní ekotopy v obvodu komunikací, sídel a nakonec i obdělávaných půd, jejichž úrodnost mohou díky svým biologickým vlastnostem v budoucnu podstatně snížit. K potlačení nebo alespoň účinnému zamezení cizích expanzivních druhů je zapotřebí: 1. dokonalá (nebo alespoň podrobná) znalost jejich dosavadního rozšíření včetně zdrojů diaspor, biologických a ekologických vlastností (určení ekologické plasticity, invaze mimo kultury a stupně expanze v zemědělských kulturách), 2. vymezení metod a objektů výzkumu, 3. určení směrnic pro orgány zemědělské ochrany rostlin (Jehlík et al., 1998). Na údaje z původního areálu výskytu daného druhu se není možné v tomto směru plně spoléhat. Během procesu invaze totiž dochází k významným změnám v genetické struktuře nových populací, které mají za následek i posun ekologické valence populace ve prospěch jedinců schopných úspěšného šíření v nových podmínkách. Opakovanou 22

23 introdukcí a především pak v průběhu naturalizační fáze dochází k selekci biotypů adaptovaných na naše klimatické podmínky. Vlastnosti získané ve svém původním areálu spolu s adaptačními selekčními tlaky, působícími v místě invaze, umožňují těmto zpočátku velmi vzácným adventivním druhům snadné splnění invazního kritéria a vedou k nastartování invaze. Invazní kritérium znamená, že každý druh, který má na stanovišti vytrvat a dále se šířit, musí při nízkých hodnotách populační hustoty vykazovat schopnost jejího navýšení (Holec et al., 2005). Se šířením nových druhů plevelů úzce souvisí i problematika zdravotní, tj. vznik alergických onemocnění, reakcí na nové pylové alergeny. Se šířením stále většího počtu invazních rostlin roste i vyšší počet onemocněných pylovou alergií. V padesátých letech 20. století patřily k alergologicky nejvýznamnějším druhům pícninářské trávy spolu s některými obilovinami a většina pacientů trpěla obtížemi pouze v jarních měsících. Dnes se doba alergických obtíží prodlužuje až do pozdního léta a podzimu, a to díky adventivním druhům, které se k nám rozšířily v 19. a 20. století. Patří mezi ně rod Solidago (S. gigantea a S. canadensis) a zástupci rodů Artemisia, Rumex, Ambrosia a Iva, které jsou zařazovány mezi karanténní plevele, produkující pyl se silnými senzibilizujícími účinky (Jehlík et al., 1998) Očekávaný vývoj v šíření plevelů Invazní neofyty jsou stále častějším předmětem zájmu botaniků nejrůznějšího zaměření. Je to proto, že se v krajině šíří značným, stále se zvyšujícím tempem. Přitom nelze s jistotou říci, zda toto invazní chování bude přetrvávat i do budoucnosti a nelze ani vyloučit, že šíření neofytů jednou vyústí destrukcí určitých typů přirozené vegetace (Višňák, 1997). Cílená zemědělská činnost s sebou přináší kromě zkulturnění krajinného prostoru i negativa. Jedním ze stále aktuálních problémů je zaplevelení, a to nejen aktuální, ale i potenciální. Přitom zemědělsky obhospodařovaná krajina je co do počtu jedinců a druhového složení plevelů podstatně chudší než volná příroda. Zaplevelení je často považováno za jeden z následků používání minimalizačních technologií zpracování půdy. Při změně způsobů zpracování půdy se mění i plevelné spektrum. Úspěch ochrany proti plevelům je závislý na hospodaření na půdě. Největší druhové spektrum plevelů se vyskytuje na nezpracovávaných okrajích pozemků v teplých 23

24 oblastech, na nichž nejsou použity herbicidy. Na těchto lokalitách je možné najít vysoký počet zajímavých ohrožených druhů rostlin. Hustě seté obiloviny jsou v dalších letech výrazněji zaplevelované novými druhy, jejichž druhová skladba vypovídá: o kvalitě přípravy půdy a střídání plodin - přeslička rolní (Equisetum arvense), smetanka lékařská (Taraxacum officinale), podběl lékařský (Tussilago farfara); o měnících se klimatických podmínkách na podzim merlík bílý (Chenopodium album), merlík zvrhlý (Chenopodium hybridum), lebeda rozkladitá (Atriplex patula); o stavu přezimování porostu ozimých obilovin opletka obecná (Fallopia convolvulus), durman obecný (Datura stramonium). Očekávaný vývoj v šíření plevelů může být významně ovlivněný globálními změnami klimatu. V letech se obsah oxidu uhličitého v atmosféře zvýšil asi o 25 % v důsledku spalování fosilních paliv a kácení lesů. V současné době se koncentrace oxidu uhličitého zvyšuje každý rok asi o 0,5 %. Prakticky všechny patogenní organizmy mohou být ovlivněny globálními změnami klimatu a extrémními výkyvy počasí. Avšak pouze plevele reagují přímo na zvyšování koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře. A to tak, že mohou zvýšit výnos biomasy C4 rostlin o 0 10 % a C3 rostlin o % (C3 a C4 rostliny se dělí podle způsobu fixace oxidu uhličitého do organických sloučenin, která probíhá biochemickými reakcemi v chloroplastech). Mezi C3 plevele patří mračňák Theophrastův (Abutilon theophrasti), merlík bílý (Chenopodium album), durman obecný (Datura stramonium), pýr plazivý (Elytrigia repens), oves hluchý (Avena fatua), šťovík menší (Rumex acetosella), jílek mnohokvětý (Lolium multiflorum), smetanka lékařská (Taraxacum officinale). C4 rostliny jsou ježatka kuří noha (Echinochloa crus-galli), laskavec ohnutý (Amaranthus retroflexus), rosička krvavá (Digitaria sanguinalis), proso vláskovité (Panicum capillare). Následné změny v anatomických vlastnostech povrchu listů a zvýšená akumulace škrobu v listech C3 plevelů mohou způsobit komplikace při jejich regulaci. Vytrvalé druhy plevelů se mohou stát obtížně odstranitelnými vzhledem k tomu, že zvýšená fotosyntéza stimuluje vyšší produkci kořenů a dalších zásobních orgánů. Po postupném oteplování se mnohé plevelné druhy budou objevovat v chladnějších polohách (zejména C4 trávy a invazní teplomilné druhy) (Koubová, 2006). Hlavním faktorem ovlivňujícím geografické rozšíření plevelů a jejich sezónní růst je teplota. Pro fotosyntézu C3 rostlin je optimální teplota přibližně C, pro C4 rostliny C. Proto šíření teplomilných plevelných druhů jako mračňák Theophrastův (Abutilon theophrasti), laskavec ohnutý (Amaranthus retroflexus), 24

25 durman obecný (Datura stramonium) aj. pozorujeme i na našem území, v okolních státech i v celé Evropě již delší dobu. Obecně se předpokládá, že počet invazních druhů plevelů se při globální změně klimatu zvýší. Zvýšený obsah oxidu uhličitého v atmosféře bude významným způsobem ovlivňovat celý ekosystém. Dokládá to příklad již z minulého století, kdy zvýšené množství oxidu uhličitého v atmosféře mělo vliv na selekci některých plevelů jako svlačec rolní (Convonvulus arvensis) nebo mléč rolní (Sonchus arvensis). Mezi další významné faktory vyplývající z činnosti člověka, které umožňují invazi a úspěšnost introdukovaných druhů v původních rostlinných společenstvech, patří např. imise, kyselé deště, eutrofizace prostředí, eroze apod. (Koubová, 2006). 25

26 2. 3 Integrovaná ochrana kulturních rostlin proti šíření plevelů V rostlinné výrobě náleží významná úloha ochraně porostů kulturních rostlin před škodlivými činiteli, k nimž patří nejen plevelné rostliny, ale především choroby a škůdci a v neposlední řadě i soubor abiotických činitelů. Plevelné rostliny, obvykle pokládané za nežádoucí, které působí zemědělcům pouze škody, je nutno chápat také jako přírodní realitu, vzniklou během několika tisíciletí zemědělské činnosti. Dnes je již objektivními výzkumy prokázáno, že segetální společenstva druhově spíše bohatší a dynamicky vyvážená, je možno snadněji racionálně regulovat než společenstva ochuzená s výraznými a nežádoucími dominantami (Petříček et al., 1999). Problematika ochrany proti plevelům je u nás již od začátku chápána jako problém komplexní, opírající se o poznatky biologie plevelů a hovoří se vždy o soustavě hubení plevelů, která se začleňuje do širšího kontextu celkové ochrany rostlin. Hlavním cílem ochrany proti plevelům není tedy boj za každou cenu proti všem plevelům, nýbrž racionální regulace plevelové složky agrofytocenózy v rámci integrované ochrany kulturních rostlin (Petříček et al., 1999). Tato soustava ochrany musí být s přihlédnutím k místním podmínkám propracována v souladu s vědeckými poznatky optimálních agroekologických podmínek pro kulturní rostliny a musí respektovat též zásady ochrany životního prostředí člověka. Jedná se o tyto články soustavy: (a) diagnózu zaplevelení, jež obsahuje identifikaci a evidenci a opírá se o biologickou a ekologickou charakteristiku plevelů, (b) prognózu zaplevelení, (c) komplexní metody ochrany obsahující preventivní a přímé metody ochrany (agrotechnické, chemické a speciální) (Jehlík et al., 1998). Na konci 20. století můžeme pozorovat v zahraničních anglicky psaných publikacích ústup od pojmu weed control (ve smyslu ničení) a jeho nahrazování pojmem weed management (ve smyslu ovládání). Také v domácí literatuře se boj s pleveli z 50. let nahrazuje v této době pojmem regulace (Kohout, 1984). U nás se monitoringem výskytu invazních plevelů zabývá Referenční laboratoř diagnostiky a monitoringu rezistentních populací plevelů a invazních plevelů ve Výzkumném ústavu rostlinné výroby v Praze-Ruzyni. 26

27 Regulace polních plevelů biologický boj proti plevelům Pojem regulace plevelů odpovídá hlavní zásadě integrované ochrany rostlin, jejímž cílem je snížit výskyt škodících organizmů pod hranici ekonomické významnosti, při využití ekologicky a ekonomicky optimálních, přímých i nepřímých, postupů. Cílem není tedy plevelné druhy vyhubit, ale regulovat jejich výskyt tak, aby klesl pod práh škodlivosti. Regulace polních plevelů je systém vzájemně souvisejících opatření, která řeší odplevelování porostů a půdy a zabraňují novému zaplevelení. Zahrnuje prevenci a přímé eliminační zásahy (Dvořák et Smutný, 2003). Metody regulace zaplevelení můžeme dělit na nepřímé (preventivní), které spočívají ve vytvoření dlouhodobě příznivého stavu, např. metody střídání plodin, význam zpracování půdy, orba, podmítka a příprava půdy před setím. A dále na metody přímé, které se používají při větším zaplevelení porostů kulturních rostlin, popřípadě i na neosetém poli k radikálnímu ničení plevelů, čímž se zabrání jednak škodlivému účinku plevelů na kulturní rostliny, a jednak dozrání a uvolnění semen plevelů na poli. Vhodně volené přímé zásahy bývají zpravidla velmi účinným opatřením, působí však vždy v úzké souvislosti s preventivními opatřeními. Mezi metody přímé patří mechanická regulace, chemická, fyzikální a biologická regulace (Kneifelová et Mikulka, 2003; Mikulka et Kneifelová, 2004). Zastavím se u té poslední, biologické regulace. Biologické metody Biologické metody regulace plevelných rostlin využívají živých antagonistických organizmů (hub, mikroorganizmů, fytofágního hmyzu, roztočů apod.) s cílem snížit populace plevelných druhů pod ekonomický práh škodlivosti. Na rozdíl od biologické regulace chorob a škůdců rostlin je regulace plevelných rostlin přirozenými antagonisty stále v začátcích (Kohout et al., 1996). U nás tyto metody nejsou moc rozšířené hned z několika důvodů: jsou zpravidla využitelné jen proti jednomu plevelnému druhu, jejich účinnost je příliš ovlivněna průběhem povětrnostních podmínek, za nepříznivých podmínek je možnost napadení kulturního porostu, 27