Petr Mašek diplomka o antipredačním chování

Transkript

1 1. Úvod Petr Mašek diplomka o antipredačním chování 1.1. Antipredační chování Téměř každý živočich je ohrožen predací, musí se jí proto nějakým způsobem bránit. K tomu slouží specifické antipredační chování. Živočich může volit mezi několika strategiemi. Nejčastěji se snaží nebýt objeven ať již přitom spoléhá na kryptické zbarvení nebo na úkryt (Pittaway 1993, Göth 2, Walther, Gosler 21), další možností je útěk (Göth 2). Za určitých okolností se ale setkáváme s více či méně aktivní obranou, která bývá shrnována pod termínem mobbing Mobbing Mobbing je specifickou formou chování a je rozšířený jak mezi obratlovci, tak i bezobratlými. Lze jej definovat jako přiblížení se k potenciálnímu predátorovi spojené s charakteristickými pohyby, vokalizací a možnými výpady vyúsťujícími až ve fyzický kontakt (Shields 1984). Mobbing lze dělit na pasivní a aktivní. Pasivní složka představuje chování jedinců, při kterém se nedostávají do těsné blízkosti predátora a jejich reakce spočívá ve výstražné vokalizaci, vzrušených postojích a/nebo v případě ptáků oblétávání predátora v bezpečné vzdálenosti (Shields 1984). Naopak při aktivním mobbingu se ptáci přibližují až do těsné blízkosti predátora, podnikají nálety a může dojít i k fyzickému kontaktu (Shields 1984, Clode et al. 2, Sordahl 23). Nízko nad zemí letící samice poštolky byla sledována interspecifickým hejnem ptáků, z nichž někteří (konkrétně vlaštovky) podnikali nálety směřované na její záda a hlavu a zakončovali je zřetelným fyzickým kontaktem a to až do té doby, než byl predátor zahnán do lesa (vlastní pozorování). Kis et al. (2) pozoroval mobbing u hnízd čejek chocholatých: většinou skupina ptáků se vzdálila od svých hnízd, kroužila kolem predátora za intenzivního varování a podnikala na něj hloubkové nálety, načež se opět vracela ke svým mláďatům. Reyer et al. (1998) popisuje mobbing vrabců domácích přiblížením se k podnětu, zrychleným vzrušeným pohybem, kmitáním ocásku, otíráním si zobáku a varováním, poté následoval přímý nálet na predátora. Proč živočichové mobbing používají? Jedná se o chování náročné na čas a energii, navíc hrozí riziko zranění či smrti mobbujícího (Curio et al. 1983). Jedinci volící tuto strategii - 1 -

2 musí být přirozeným výběrem oproti ostatním individuím zvýhodněni. Curio (1978) shrnul teorie pokoušející se vysvětlit funkci a význam mobbingu. 1) Utišení mláďat. Funkcí je varování a utišení mláďat a tím snížení rizika nalezení a predace hnízda. 2) Sobecké hejno. Ptáci vytvoří hejno, tím rozptýlí pozornost predátora a sníží individuální riziko predace. 3) Zmatení predátora. Na neuspořádaně se pohybující větší počet jedinců se hůře útočí a snižuje se úspěšnost lovu. 4) Vyhnání predátora z místa střetu. Snaha o aktivní vypuzení z daného místa, po které následuje ústup predátora. 5) Odrazení predátora. Jedinci dávají svým chováním predátorovi najevo, že o něm vědí a jeho útok založený na principu překvapení je bez naděje na úspěch. 6) Varování ostatních. Snaha o varování cizích dospělců (ať již příbuzných nebo nepříbuzných) motivovaná stejným cílem jako Utišení mláďat a evolučně podmíněná buď kin selection nebo recipročním altruismem. 7) Přilákání silnějšího predátora. Dravec přilákaný vokálními projevy mobbujících jedinců může napadnout predátora, proti němuž bylo varování použito. 8) Kulturní přenos rozpoznávání predátora. Jestliže jedinec rozpozná nepřítele jako nebezpečného, sděluje tuto znalost ostatním. Je to vlastně obdoba varování ostatních a má stejné evoluční podmínky. 9) Kulturní přenos místa střetu. Je to prostorová obdoba kulturního přenosu rozpoznávání predátora. Jako snad nejvýznamnější modelová skupina pro výzkum mobbingu se uplatnili ptáci, protože je lze dobře sledovat vizuálně a součástí mobbingu jsou navíc charakteristické akustické projevy (Klump et al. 1986). I když lze mobbing pozorovat během celého roku (Altmann 1956, Pavey a Smith1998), naprostá většina prací na toto téma vznikla v hnízdním období a to hlavně z následujících důvodů: ptačí hnízdo nelze po objevení s výjimkou odlákání predátora jinak bránit investice do mláďat je značná přežití mláďat je rozhodující pro fitness Většina prací z hnízdního období se zabývala právě vztahem mezi mírou investic do mláďat a mírou investic do mobbingu, studovaly například změny jeho intenzity v průběhu hnízdění (Andersson et al. 198, Onnebrick a Curio 1991, Shields 1984, Bjerke et al. 1985, Carillo a - 2 -

3 Aparicio 21, Knight a Temple 1986, Dale et al. 1996), rozdíly podmíněné velikostí a kvalitou snůšky (Bjerke et al. 1985, Dale et al. 1996, Rytkönen 22, Götmark 22), či odlišným rozdělením hnízdních investic mezi samcem a samicí (Knight a Temple 1986, Rytkönen et al. 1993, Dale 1996, Reyer et al.1998, Kis et al. 2, Michl et al. 2, Carillo a Aparicio 21, Pavel a Bureš 21). Zvláštní pozornost byla při výzkumu mobbingu věnována koloniálně hnízdícím druhům. Jedna z hypotéz totiž vysvětluje vznik hnízdních kolonií jako odpověď na predační tlak (Slagsvold 198). Například vysoká hnízdní úspěšnost koloniálně hnízdícího drozda kvíčaly v porovnání se solitérně hnízdícím drozdem cvrčalou je dávána do souvislosti se společnou obranou hnízd velkým počtem ptáků (Meilvang et al. 1997). Antipredačnímu chování koloniálně hnízdících ptáků se věnovala řada autorů (Shields 1984, Meilvang et al. 1997, Arnold 2, Maklakov 22). Kolonialita poskytuje ptákům pomoc sousedů v případě ohrožení, i když reakce jednotlivců závisí na více faktorech: postavení individuí v rámci skupiny, velikosti mobbující skupiny a v neposlední řadě i aktuální nebezpečnosti predátora pro konkrétní hnízdo (Maklakov 22, Shields 1984). Poměrně málo autorů se zabývalo tím, zda se liší v reakci na predátora příbuzné druhy ptáků. Meilvang et al. (1997) zjistili mimo jiné, že drozd kvíčala se od cvrčaly odlišuje používáním defekace jako formy mobbingu. Tři druhy rákosníků (tamaryškový, obecný a velký) mění intenzitu obrany hnízd v závislosti na typu predátora a umístění hnízda (typické pro jednotlivé druhy) v rozdílné výšce nad zemí (Kleindorfer et al. 25). Odlišný přístup použili (Pavey a Smith1998), kteří zjistili, že velmi nebezpečná sovka statná (Ninox strenua) je mobbována asi polovinou druhů spadajících do jejího jídelníčku a tyto druhy se stávají její kořistí méně často než ty, které mobbing neuplatňují 1.3. Rozpoznávání predátora a jeho vliv na antipredační chování Rozhodnutí, které musí učinit každý živočich ohrožený predací, se odvíjí od schopnosti vybrat mezi řadou potenciálních reakcí tu nejlepší k vypořádání se s konkrétním druhem predátora (Curio et al. 1983). Aby to bylo možné, musí nejdříve predátora identifikovat. Kullberg a Lind (22) experimentálně zjišťovali schopnost jednoměsíčních sýkor koňader rozlišit nebezpečného predátora (krahujce) od neškodné koroptve. Většina mláďat na predátora vůbec nereagovala a nejevila známky stressu v jeho blízkosti. Malý počet sýkor naopak výstražně varoval se stejnou měrou na krahujce i koroptev. Celkově vzato, měsíc stará - 3 -

4 mláďata projevovala širokou škálou reakcí (Kulberg a Lind l.c.), ale schopnost rozeznat nebezpečného predátora byla každopádně omezená. To může vysvětlovat velkou zranitelnost mladých ptáků a potřebu rodičovské péče i po vylétnutí mláďat z hnízda. Kontrolní, půl roku staří a v přírodě odchycení ptáci již měli schopnost rozeznat predátora plně rozvinutou. Hinde (1954) naopak zjistil při svých pokusech s pěnkavovitými ptáky (pěnkava obecná Fringilla coelebs, dlask tlustozobý Coccothraustes coccothraustes), že jejich schopnost rozeznat predátora je vrozená, mladí ptáci reagovali na atrapu sovy průkazně více než na neutrální předmět stejné velikosti, přičemž rozdíl se dále prohluboval s rostoucím věkem ptáka. Také Göth (2) ve svých pokusech s dvoudenními naivními mláďaty tabonů Alectura lathami (nekrmivý druh, vajíčka jsou inkubována bez přítomnosti rodičů) zjistil, že mají schopnost rozeznat predátora a použít optimální reakci v závislosti na jeho nebezpečnosti a loveckých schopnostech vrozenou. Kuřata reagovala na přítomnost atrapy hada útěkem, zatímco na siluetu letícího dravého ptáka přikrčením a snahou skrýt se, přičemž hlavními faktory ovlivňujícími antipredační chování byla rychlost, velikost a tvar těla predátora. Owings (22) poukazuje jak na vrozené schopnosti mláďat zemních veverek rozeznat predátora, tak na roli učení potřebného k rozlišení tvarově si podobných organismů. Například v některých kalifornských populacích.nedokáží mláďata rozeznat jedovatého chřestýše Crotalus viridis od hroznýše Pituophis melanoleucus, v jiných však ano. Ptáci reagují mobbingem na široké spektrum potenciálních predátorů: savce, ptáky a plazy (Göth 22). V experimentech byla již použita řada savců, zejména různé druhy šelem, např. kuna (Reyer etal. 1998), lasice (Rytkönen et al. 199), liška (Kruuk 1976), norek, vydra (Clode et al. 2). Mezi ptačími predátory byla značná pozornost věnována zejména krahujci (např. Curio et al. 1983, Ghalambor a Martin 2, Götmark 22). Dále byly v experimentech použity sovy (Altmann 1956, Curio et al. 1983), které stejně jako dravci představují riziko pro adultní ptáky a hnízdní predátoři, jako např. vrána (Kis 2, strakapoud (Radford a Blakey 2), racek (Sordahl 23). Z přírody jsou anekdotickou formou doloženy i útoky na zvířata, která by neměla představovat hrozbu. Harrison a Harrison (1996) například pozorovali mobbing sýkor modřinek a pěnkav obecných namířený proti brkoslavovi severnímu. Z hadů byl pozorován mobbing proti různým druhům hroznýšů, chřestýšům a zmijím (Bartecky a Heymann 1987, Mercado 22). Reakce na predátora v hnízdním období do značné míry závisí na tom, zda je více nebezpečný pro mláďata, či pro dospělé ptáky. Arnold (2) pozoroval častější mobbing raroha proměnlivého (Falco berigora) nebezpečného pro dospělé ptáky v porovnání s vránou, ohrožující snůšky a mláďata. Reakci dvou druhů brhlíků (b. americký Sitta - 4 -

5 canadensis, b. běloprsý Sitta carolinensis) na atrapu střízlíka (Troglodytes aedon) představujícího nebezpečí pro hnízdo a krahujce (Accipiter striatus) živícího se dospělými jedinci zkoumali Ghalambor a Martin (2). Zjistili, že intenzita obrany závisí na takových parametrech life history, jako je střední doba dožití. Dlouhověký b. americký intenzivněji bránil hnízdo proti krahujci, kdežto krátkověký b. běloprsý proti střízlíkovi. Sordahl (23) sledoval reakce tenkozobců a ústřičníků na přirozené predátory. Ptačí predátoři více nebezpeční pro dospělé ptáky byli aktivně mobbováni častěji než méně nebezpeční, přičemž mobbing druhů nebezpečných pro vejce byl častější u hnízda s vejci, zatímco mobbing dravců nebezpečných pro vylíhlé potomstvo byl častější u hnízd s mláďaty. Predátoři jsou obtěžováni různou intenzitou podle toho, zda se řadí mezi pozemní nebo lovící ze vzduchu. Owings (22), Sordahl (23) pozorovali intenzivnější mobbing na ptačí predátory stejně jako Shields (1984), ovšem v jeho případě tato charakteristika platila pouze v předhnízdním období, v době hnízdění již rozdíly nebyly patrné. Tři druhy rákosníků a jejich reakce na různé predátory zkoumali Kleindorfer et al. (25). U nízko hnízdících druhů zjistili vyšší intenzitu obrany hnízda před pozemními predátory, u vysoko hnízdících druhů naopak před vzdušnými predátory. Jejich výsledky ukazují na uplatnění flexibilního hodnocení rizika při setkání s predátorem, které asi může pozměnit nebo dát konečnou podobu vrozeným predispozicím pro rozeznávání predátora. Dalším faktorem ovlivňující antipredační chování je velikost těla predátora. Ptáci vykazovali silnější reakci na větší siluetu letícího dravce (Göth 2). K podobnému výsledku dospěli i Klump a Curio (1983). Sýkory vystavené vlivu predátora rozlišovaly mezi siluetou krahujce ve skutečné velikosti a proporčně zmenšenou na velikost, ve které by se jevila v letu šedesáti metrů nad zemí. Ptáci vyhodnocovali menší atrapu jako méně nebezpečnou a přizpůsobovali tomu své chování. Reakce se lišila v charakteru vokálních signálů a v odlišné době strnulosti po expozici siluet. Mobbing je též ovlivněn vzácností predátora na dané lokalitě. Atrapa introdukovaného norka (Mustela vison) byla mobbována častěji v oblastech jeho výskytu než v místech, kde nežije, což ukazuje na roli zkušeností s nebezpečností predátora (Clode et al. 2). K podobnému výsledku dospěl i Curio et al. (1983), kdy sýkory koňadry dokázaly rozlišit puštíka obecného (Strix aluco), v dané lokalitě hojného predátora od kulíška perlového (Glaucidium perlatum), jenž se v dané oblasti nevyskytoval, přičemž puštík byl vyháněn více než kulíšek

6 1.4. Vliv predátora na potravní chování ptáků Jak již bylo řečeno, naprostá většina prací na téma mobbing vznikla v hnízdním období a zaměřila se na obranu hnízd. Živočichové jsou však ohroženi predací prakticky stále. Zřejmě obecně přítomný je rozpor mezi potřebou živočicha vyhledávat a přijímat potravu a nutností vyhnout se možné predaci, které je tímto chováním vystavován. Tento problém se týká každého živočicha a přírodní výběr upřednostňuje ty jedince, kteří volí optimální strategii při jeho řešení (Cresswell et al. 23). Jednou z možností, jak snížit riziko predace a zároveň zvýšit potravní úspěšnost je shlukování jedinců do větších, ať již jednodruhových nebo mezidruhových skupin. Tuto možnost využívá široké spektrum druhů živočichů, hlavně pak ryby, ptáci a savci (Morse 1977). Jako jeden z možných způsobů jak vysvětlit toto chování, se jeví hypotéza Více očí více vidí, podle které k detekci predátora stačí jeden pozorný jedinec, jenž svým varováním upozorní na blížící se nebezpečí ostatní. Tento pozorný jedinec je sice znevýhodněn oproti ostatním snížením příjmu potravy, zato však má více času na vyhodnocení situace a zvolení adekvátního chování (Lima 1994). Další výhodou je efekt chaosu, vyvolaný větším počtem pohybujících se živočichů a snížená statistická pravděpodobnost ulovení konkrétního jedince (Morse 1997). Někteří ptáci potřebují k tomu, aby se přiblížili k potravnímu zdroji opustit relativně bezpečnější místa s množstvím úkrytů a vydat se do otevřeného prostoru, ve kterém existuje zvýšené riziko predace. Rytkönen et al. (1998) ve svých výzkumech zjistili, že krahujec častěji loví kořist právě v tomto prostoru, a druhy ptáků, které zde vyhledávají potravu jsou jím zranitelnější. Používání bezpečné vyhledávací strategie pozorovali při svém výzkumu Walhter a Gosler (21), kdy sýkory dávaly v zimním období přednost menšímu množství potravy umístěnému blíže k jejich přirozeným úkrytům před enormně bohatými potravními zdroji nacházejícími se na otevřeném prostranství bez možnosti krytí. Po experimentálním puštění výstražného hlasu přilétaly sýkory černohlavé (Poecile atricapilla) na krmítka ve větší vzdálenosti od okraje lesa méně často, než na ta bližší (Desrochers et al. 22). Poté, co pták nalezne potravní zdroj a začne se krmit, musí řešit další konflikt a to mezi časem stráveným v postoji s hlavou dole při samotném zobání, kdy jsou jeho vizuální možnosti značně omezené, a hlavou nahoře, kdy může sledovat případné blížící se nebezpečí, ale nevyužívá potravní zdroje. Jestliže s velikostí skupiny stoupá potravní - 6 -

7 konkurence, pak klesá ostražitost a množství přijímané potravy jednotlivých členů (Lima et al. 1999). Jeden ze způsobů řešení tohoto dilematu objevili Cresswell et al. (23). Ti ve svém výzkumu s pěnkavami obecnými zjistili, že rychlost reakce vůči přibližujícímu se predátorovi (atrapa letícího krahujce) je závislá ani ne tak na celkovém času stráveném s hlavou nahoře a sledováním okolí, jako na frekvenci klování a s ním spojenou frekvencí zvedání hlavy. Rychleji se krmící pěnkavy byly i úspěšnější v detekování predátora Cíle Jak jsem již uvedl, studium ptačího mobbingu se zaměřuje především na hnízdní období a obranu potomstva. Tato práce je oproti tomu zaměřena na analýzu antipredačního chování několika druhů sýkor v zimním období. Pro sýkory ze severnějších zeměpisných šířek jsou hlavními faktory jejich zimní úmrtnosti stres v důsledku nedostatku potravy, a/nebo nízkých teplot spolu s predací (Hogstad 1988). Přijímání potravy během dne a s ním spojené váhové změny jsou klíčové pro přežití (Lilliendahl 22). Krmítka představují v zimním období bohatý a koncentrovaný potravní zdroj využívaný ptáky z užšího či širšího okolí (Lilliendahl 22). Rozhodl jsem se proto na krmítku a v jeho okolí studovat pomocí atrapových experimentů antipredační chování ptáků. Předpokládal jsem že: 1. Cena potravy bude ptáky motivovat k riskování a návštěvě krmítka i v přítomnosti predátora. 2. Ochota podstoupit riziko bude záviset na nebezpečnosti predátora. 3. Oproti ochraně potomstva nemusí pták volit mezi aktivní obranou a snahou neupozornit na hnízdo. 4. Přítomností většího počtu jedinců bude ptáky motivovat k použití pasivního i aktivního mobbingu. Jako predátory jsem použil atrapy krahujce a puštíka. Krahujec obecný (Accipiter nisus) loví ze vzduchu malé a střední ptáky a na evropském kontinentu představuje jeden z významných faktorů, ovlivňujících jejich početnost (Rytkönen et al. 1998). V oblasti, kde probíhal výzkum, patří k běžným druhům a v zimním období často loví kořist poblíž krmítek, kde se shromažďuje větší množství ptáků (vlastní pozorování). Puštík obecný (Strix aluco) představuje pro sýkory menší riziko. Na rozdíl od krahujce loví výhradně za šera nebo v noci a jeho potrava je značně pestrá, přičemž většinu tvoří savci (Hudec et al. 1983). V okolí místa - 7 -

8 pokusů se taktéž běžně vyskytuje, konkrétně každoročně vyvádí mláďata na lokalitě zahrada (vlastní pozorování). Atrapy byly dvou typů: vycpaní ptáci a dřevěné modely ve skutečné velikosti s přirozeným zbarvením. Také se odlišovaly polohou, kdy jsem srovnával reakce ptáků na sedící a letící atrapu otočenou ke krmítku čelem nebo zády. Jako nepřirozenou polohu jsem použil dřevěného krahujce hlavou dolů. Modely byly vyrobeny tak, že jsem jim mohl vyjímat oči a srovnávat reakce ptáků v závislosti na tomto znaku. Jako kontrolní druh ptáka jsem použil vycpaninu holuba domácího. Mým cílem bylo testovat následující hypotézy (pro větší názornost neuvádím nulové varianty ): 1. Instalace atrapy predátora snižuje návštěvnost krmítka ve srovnání s kontrolou. 2. Atrapa holuba nesnižuje návštěvnost krmítka ve srovnání s kontrolou. 3. Atrapy predátora snižují návštěvnost krmítka víc než atrapa holuba. 4. Atrapy krahujce snižují návštěvnost více než atrapy puštíka. 5. Vycpaniny snižují návštěvnost více než dřevěné modely. 6. Atrapy s očima snižují návštěvnost více než atrapy bez očí. 7. Atrapy obrácené do krmítka snižují návštěvnost více než atrapy obrácené ven. 8. Normálně orientovaná atrapa snižují návštěvnost více než atrapa obrácená vzhůru nohama. 9. Zhoršení klimatických podmínek zvyšuje návštěvnost krmítka. 1. Atrapy predátorů snižují návštěvnost u koňadry více než u ostatních druhů

9 2. Metodika 2.1. Studijní plochy Výzkum probíhal v místě mého bydliště, v okolí malé pošumavské obce Nezamyslice (49 16' SŠ., 13 41' VD), v jižní části okresu Klatovy, na spojnici měst Sušice a Horažďovice. Od obou center je vzdálena přibližně 1 km.. Vesnice se nalézá 2 kilometry od pravého břehu řeky Otavy a je položena v nadmořské výšce 46 m.n.m. Okolní krajina má charakter pahorkatiny, nejbližším vrcholem je Kozník (645 m.n.m). Lesy jsou zde omezeny na izolované plochy o velikosti v řádech hektarů. V druhovém složení převažuje smrk a borovice. Nezalesněná území jsou zemědělsky obhospodařována, většinu plochy zaujímá orná půda, i když se v posledních deseti letech zvyšuje podíl luk a pastvin. Ptáci byli pozorováni a zkoumáni na dvou krmítkách, umístěných v odlišných typech prostředí. První bylo postaveno na jižní okraj staré zahrady o rozměrech přibližně 8 x 2 metrů, vzdálené asi 3 metrů od nejbližších budov obce. Stromové patro zde tvoří ovocné dřeviny (jabloně, hrušky a švestky) a protože zahrada není dlouhodobě upravována, postupně hustě zarostla keři černého bezu, trnek a šípku. V této podobě představuje pro ptáky ideální úkryt. Tento sad je propojen s okolními lesy pouze jedním koridorem (mez řídce porostlá borovicemi), na jihu a východě je obklopen polem, na severu a západě loukou a tvoří tak poměrně izolovanou plochu (viz Příloha, obr. 1.). Druhé krmítko bylo umístěno mezi hráz Panského rybníka (chovný rybník o rozloze 12 ha., který se nalézá 1 km severozápadně od Nezamyslic) a k němu přiléhajícímu les Kozník s již zmiňovaným vrcholem. Potok vytékající z rybníku směřuje podél lesa a po kilometru se vlévá do Otavy, místo je tedy propojeno s řekou. Stromové patro v tomto značně vlhkém prostředí tvoří topoly, pod ním je bujný porost bezu černého a místo má charakter jakési džungle s mnoha starými, ztrouchnivělými, zlámanými a vyvrácenými stromy (viz Příloha, obr. 2.). Krmítka byla umístěna s ohledem na množství úkrytů, kterých by mohli ptáci využívat. Zároveň ale byla vyžadována relativní prostupnost terénu kvůli možnosti pozorování a snímání dění na krmítku. Výsledným kompromisem bylo instalování krmítek do prostředí s pestrou směsicí stromů, keřů a mlazin, jež skýtaly množství úkrytů, s na jednu - 9 -

10 stranu otevřeným průsekem, který sloužil k pozorování chování ptáků. Přesný plánek okolí krmítek viz obr. 3. a 4. Obrázek 3. Okolí krmítka v lokalitě Les Obrázek 4. Okolí krmítka v lokalitě Zahrada Výška nejnižších větví stromů a keřů v okolí krmítek byla v rozmezí,5 až 2 metry

11 2.2. Uspořádání experimentů Pro experimenty byla zhotovena dřevěná krmítka o rozměrech 1 x 3 cm., krytá plechovou stříškou a stojící na 1 m. vysokém sloupku. Jejich okraj byl vyvýšen o 2 cm. (viz Příloha, Obrázek. 5.). Ke krmení jsem používal slunečnicová semínka, která jsem dal na krmítko vždy den před zahájením pozorování. (každý rok ptáci spotřebovali 1 až 15 kg. slunečnice). Před průběhem samotného experimentu jsem slunečnici nahradil najemno nastrouhanými jádry vlašských a lískových ořechů. Důvodem byla snaha přinutit ptáky k co nejdelšímu pobytu na krmítku. Při použití slunečnice sýkory volily uchopení jednoho semínka a rychlý odlet, naopak konzumace drcených jader vyžadovala delší setrvání. Atrapy ptačích predátorů na 1,5 m. vysoké plastové tyči (takže se nacházely asi,5 m nad úrovní krmítka) byly nainstalovány ve vzdálenosti jednoho metru, vždy na stejné straně krmítka. Za predátory byli vybráni krahujec a puštík v různých variantách (viz Příloha, obr. 6., 7., 8., 9., 1., 11. a 12.), jako kontrola posloužilo krmítko bez predátora a vycpaný holub domácí. Výzkum probíhal po tři zimy od roku 22 do roku 25, konkrétní varianty pokusů v jednotlivých letech viz tab. 1. Jednotlivé experimenty trvaly vždy jednu hodinu a byly zaznamenávány ze vzdálenosti dvaceti metrů na kameru. Ta snímala samotné krmítko a v případě pokusu s atrapou i predátora (obr. 13.). Dění v širším okolí jsem zaznamenával na diktafon, přičemž jsem sledoval hlavně průběžně se měnící počet ptáků v okruhu přibližně deseti metrů od krmítka. Obrázek 13. Uspořádání experimentu

12 Tabulka 1. Varianty pokusů v letech zima dřevěný sedící krahujec čelem ke krmítku* dřevěný sedící puštík čelem ke krmítku dřevěný sedící krahujec zády od krmítka dřevěný sedící puštík zády od krmítka dřevěný letící krahujec čelem ke krmítku dřevěný letící puštík čelem ke krmítku zima dřevěný sedící krahujec dřevěný sedící puštík dřevěný sedící krahujec bez očí dřevěný sedící puštík bez očí vycpaný sedící krahujec vycpaný holub zima dřevěný sedící krahujec dřevěný sedící puštík vycpaný sedící krahujec vycpaný letící krahujec dřevěný sedící krahujec vzhůru nohama vycpaný holub * všichni dřevění ptáci byli zhotoveni v životní velikosti z lipového dřeva, ve 2. a3. sezóně byly všechny atrapy umístěny čelem ke krmítku. Každá série experimentů (na jedné lokalitě) byla rozložena do tří dnů. Snažil jsem se aby se jednalo o dny po sobě následující, což se ale z důvodu špatného počasí čtyřikrát nepodařilo. Každý den pokus začal kontrolou (krmítko bez atrapy), poté následovaly dvě atrapy. Každá série tedy obsahovala 3x kontrolu a 6x experiment s atrapou. Lokality se v prvním a druhém roce výzkumu střídaly, ve třetím roce všechny pokusy proběhly na lokalitě Les. V zimě probíhaly experimenty v pevně stanoveném pořadí, schéma ukazuje Tabulka 2. Tabulka 2. Pořadí experimentů v rámci jedné série v zimě den 2. den 3.den kontrola kontrola kontrola Krahujec sedící zády ke krmítku puštík sedící zády ke krmítku krahujec letící čelem ke krmítku Krahujec sedící čelem ke krmítku puštík sedící čelem ke krmítku puštík letící čelem ke krmítku

13 V obou následujících zimách zůstala zachována kontrola jako první v pořadí, atrapy byly poté v jednotlivých sériích náhodně prostřídávány (viz tab. 3.). Tabulka 3. Pořadí experimentů v rámci jedné série v zimě a den 2. den 3.den kontrola kontrola kontrola 1. atrapa 3.atrapa 5.atrapa 2.atrapa 4.atrapa 6.atrapa 2.3. Statistická analýza Hodnocené proměnné Chování ptáků bylo popsáno dvěma typy charakteristik druhovými a individuálními. Druhové proměnné Počet příletů Celkový počet příletů na krmítko (za přílet bylo považováno dosednutí) Počet úspěšných příletů Počet příletů, kdy si pták alespoň jednou klovl nabízené potravy Procentuálně vyjádřený počet úspěšných příletů z celkového počtu příletů Celková doba strávená na krmítku Doba, kterou všichni úspěšní i neúspěšní ptáci strávili na krmítku Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří přiletěli na krmítko ze směru sever, jih, západ a východ Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří odletěli do směru sever, jih, západ, východ Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří přiletěli k atrapě čelem, zády, zleva a zprava (tato proměnná se nevztahovala na kontroly) Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří odletěli od atrapy čelem, zády, zleva a zprava

14 Maximální počet ptáků na krmítku Druhové proměnné byly vyhodnocovány pro každý druh sýkory zvlášť a) pro celý pokus b) pro pětiminutové intervaly Individuální proměnné Úspěšnost Zda si pták alespoň jednou klovl či nikoliv Délka pobytu Doba, po kterou pták na krmítku setrval Počet klovnutí Podíl počtu klovnutí a délky pobytu Směr příletu sever jih, východ, západ Směr odletu - sever jih, východ, západ Pro druhové i individuální charakteristiky byly jako vysvětlující proměnné použity: Druh predátora Alternativa atrapy, která byla umístěna ke krmítku (viz tab. 1.) Pořadí experimentu Čísly 1 9 bylo označeno pořadí experimentu v rámci jedné série. Druh ptáka - Objektem výzkumu se staly tři druhy sýkor: sýkora koňadra, sýkora modřinka a sýkora babka (kroužkováním jsem zjistil, že se ve skutečnosti jedná o dva druhy sýkora babka a sýkora lužní, avšak pro jejich nesnadné rozlišování v terénu jsem je oba shrnul pod pracovní označení babka). Další druhy ptáků přilétaly na krmítko natolik nepravidelně a v tak malém počtu, že jejich statistické zpracování by bylo nemožné. Datum První den experimentů v každé sezoně byl označen číslem 1, data dalších pokusů byly odvozeny od tohoto čísla. Teplota Teplota vzduchu byla měřena vždy před začátkem a po skončení experimentů v jednom dni, výsledná teplota vznikla jejich zprůměrňováním. Sníh Vrstva sněhové pokrývky byla měřena každý den experimentů

15 Místo Výzkum probíhal na dvou již zmiňovaných lokalitách - v zahradě a v lese Statistické zpracování Všechna data byla zpracovávana v programu Statistica 6. (StatSoft 2). Úspěšnost a počet klovnutí u individuí byl hodnocen pomocí GLM. Úspěšnost měla binomickou distribuci a byla použita logit link funkce, počet klovnutí poissonovskou distribuci a data byla transformována dle vzorce: log(počet klovnutí +,1). Nejprve byl hodnocen marginální efekt jednotlivých nezávislých proměnných. Pak byla spočtena faktoriální GLM. Následně byly zjišťovány interakce všech proměnných do druhého stupně. Směr příletu a odletu individua byl hodnocen pomocí log lineární analýzy kontingenčních tabulek. V druhových datech byl hodnocen počet příletů, PPU, procento úspěšných příletů a doba příletu od začátku pokusu, vše opět pomocí GLM. Počet příletů a PPU měly poissonovskou distribuci a data byla transformována dle vzorce: log(pp/ppu +,1). Procento úspěšných příletů mělo po arcsinové transformaci normální rozdělení. Doba příletu byla rovněž transformována podle vztahu: log(doba +,1). Pořadí analýz bylo stejné jako u individuí - nejprve marginální efekty, interakce faktorů a jako poslední interakce všech nezávislých proměnných do druhého stupně. Grafy byly kresleny rovněž v programu Statistica

16 2.4. Materiál V zimě proběhlo 6 sérií, v zimě taktéž, poslední rok výzkumu pak 4 série. Datumy jednotlivých pokusů, teplotní a sněhové podmínky viz Tabulka 4. Tabulka 4. Data, teplotní a sněhové podmínky jednotlivých sérií lokalita datum teplota ( C) sníh (cm) lokalita datum teplota ( C) sníh (cm) zahrada 29/11/2 5 zahrada 25/12/ ,/11/2 8 26/12/ /12/2 8 27/12/3 6 les 14/12/2-3 2 les 25/1/ /12/ /1/ /12/ /1/4-1 6 zahrada 1/1/3-1 9 zahrada 31/1/ /1/ /2/ /1/3 9 2/2/4-2 2 les 24/1/3 2 2 les 22/2/4 4 25/1/3 3 24/2/ /1/ /2/ zahrada 15/2/3 7 zahrada 12/3/4 9 16/2/3 9 13/3/4 7 17/2/3 9 14/3/4 11 les 9/3/3 12 les 24/3/4 7 1/3/3 1 25/3/4 8 17/3/3 9 26/3/ lokalita datum teplota ( C) sníh (cm) zahrada 16,1,5 2 17,1,5 18,1,5-2 zahrada 24,1, ,1,5-4 1 zahrada 16,2, ,2, ,2,5 1 2 zahrada 1,3, ,3, ,3,

17 3. Výsledky 3.1. První sezóna Počet příletů Les Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 5. a 6. Je zřejmé, že to, zda ptáci na krmítko přiletí nebo nepřiletí, je komplexním výsledkem působení celé řady okolností. Tabulka 5. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů - lokalita les. (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept ,157, druh 1 44,226, Intercept ,585, poloha 2 55,56, Intercept ,955, pořadí 5 97,8, Intercept 1 976,6691, sýkora 2 144,1873, Intercept 1 137,338, datum 1 83,711, Intercept ,51, teplota 1 15,636, Intercept 1 536,7754, sníh 1 15,3483, Intercept 1 2,844,947 počet příl. (kontrola) 1 171,6289, Tabulka 6. Parciální efekty testovaných faktorů na počet příletů - lokalita les. (df stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi Chi kvadrát, p hlad. významn.) df Log- Chi- p Intercept 1-433,521 druh 1-387,885 91,2719, poloha 1-262, ,8793, sýkora 2-168,48 189,7941, datum 2-127,743 15,3445,466 teplota 1-119,43 16,681,44 sníh 1-117,983 2,849,91895 Počet příletů (kontrola) 1-117,678,61, druh*poloha 4-152,576 3,9445,3 druh*sýkora 2-142,387 2,3766,38 poloha*sýkora 2-135,416 13,9437,938 druh*datum 1-115,513 4,3291,37467 poloha*datum 2-17,61 15,859,37 sýkora*datum 2-14,95 5,411,66866 druh*teplota 1-1,49 8,8299,2963 poloha*teplota 2-1,367,2475,88362 sýkora*teplota 2-99,978,7779, datum*teplota -99,978, n.s. druh*sníh -99,978, n.s. poloha*sníh 1-97,87 4,2146,479 sýkora*sníh 2-89,22 17,6972,144 datum*sníh -89,22, n.s. teplota*sníh -89,22, n.s. druh*počet -89,22, n.s. poloha*počet 1-88,952,1387,79594 sýkora*počet 2-88,671,5638, datum*počet -88,671, n.s. teplota*počet -88,671, n.s. sníh*počet -88,671, n.s

18 Přítomnost atrapy predátora významně snižuje počet ptáků, kteří se odváží navštívit krmítko. Rozdíly mezi krahujcem a puštíkem jsou malé (obr. 14.). Minimální jsou i rozdíly mezi různými polohami predátora, přičemž vyšší počet příletů u letících atrap může být metodický artefakt (obr. 15.). Obrázek 14. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu predátora - lokalita les. (ac krahujec, ko kontrola, st puštík) POČET PŘÍLETŮ ac ko st DRUH PREDÁTORA Non-Outlier Range Outliers Obrázek 15. Závislost počtu příletů na krmítko na poloze atrapy - lokalita les. (cel čelem ke krmítku, let letící, zad zády ke krmítku) 12 1 POČET PŘÍLETŮ cel let zad POLOHA PREDÁTORA Non-Outlier Range Outliers

19 Počet příletů vzrůstá se zhoršujícími se klimatickými podmínkami (obr. 16. a 17.). Protože teplota v průběhu pokusného období plynule vzrůstala, nelze ovšem jednoznačně odlišit vliv klimatu od případných sezónních změn (obr. 18.). Obrázek 16. Závislost počtu příletů na krmítko na teplotě, která panovala v průběhu jednotlivých experimentů - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly Počet příl.-atrapa = 3,6426-2,5435*x Počet přil.-kontrola = 17,587-4,144*x TEPLOTA ( C) POČET PŘÍLETŮ (ATRAPA) POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA) Obrázek 17. Závislost počtu příletů na krmítko na sněhové pokrývce v průběhu jednotlivých experimentů - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly Počet příl.-atrapa = 13,6382+2,9793*x Počet příl.-kontrola= 122,275+9,8926*x SNÍH (cm) POČET PŘÍLETŮ ( ATRAPA) POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA) Obrázek 18. Závislost počtu příletů na krmítko na datumu pokusu - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly Počet příl.-atrapa = 44,4125-,3125*x Počet příl.-kontrola = 24,752-1,382*x DATUM POČET PŘÍLETŮ (ATRAPA) POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA)

20 V průběhu tří pokusných dnů počet příletů plynule vzrůstá, což dokládají především kontroly (obr. 19.). Počet ptáků zaznamenaných při kontrolách pozitivně ovlivňuje počet příletů při pokusech s atrapami (obr. 2.). Obrázek 19. Závislost počtu příletů na krmítko na pořadí pokusu během série - lokalita les. POČET PŘÍLETŮ POŘADÍ POKUSU Non-Outlier Range Obrázek 2. Závislost počtu příletů na krmítko s atrapou na počtu příletů během kontroly lokalita les. (PP počet příletů) 12 1 POČET PŘÍLETŮ POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA) PP = -14,735+,249*x - 2 -

21 Jednotlivé druhy sýkor reagují, srovnáváme-li jejich chování s kontrolami, na atrapy predátorů odlišně. Nejméně klesá počet příletů u modřinky (obr. 21. a 22.). Obrázek 21. Závislost počtu příletů na krmítko v nepřítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita les. (b s. babka, k s. koňadra, m- s. modřinka) Obrázek 21. Závislost počtu příletů na krmítko v přítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita les. (b s. babka, k s. koňadra, m- s. modřinka) POČET PŘÍLETŮ N.-O.R. Outliers POČET PŘÍLETŮ Non-Outlier Range 2 2 b k m b k m SÝKORA (KONTROLA) SÝKORA (ATRAPA) Mezi jednotlivými faktory existují interakce. Porovnáváme-li počet příletů k atrapám umístěným ke krmítku zády a čelem, je rozdíl větší u puštíka než u krahujce (obr. 23.). Jednotlivé druhy sýkor se liší svojí reakcí na druh i atrapu predátora. Modřinka rozlišuje mezi puštíkem a krahujcem méně než ostatní sýkory (obr. 24.). Obdobný je výsledek porovnávámeli atrapy umístěné čelem a zády ke krmítku. V případě porovnávání sedících a letících atrap se od ostatních druhů sýkor vyšším vzestupem počtu příletů odlišuje koňadra (obr. 25.) Obrázek 22. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu atrapy a její poloze - lokalita les. DRU * POL Weighted Marginal Means NewVar Wald X2(2)=5,8584, p=,5344 zády čelem letící POLOHA krahujec puštík

22 Obrázek 24. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu sýkory a druhu atrapy - lokalita les. DRU * SYK Weighted Marginal Means 4 Wald X2(2)=13,669, p=, NewVar babka koňadra modřinka SÝKORA krahujec puštík Obrázek 25. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu sýkory a poloze atrapy - lokalita les. POL * SYK Weighted Marginal Means 4 Wald X2(4)=25,895, p=, NewVar babka koňadra modřinka SÝKORA zády čelem letící

23 Zahrada Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 7. a 8. Uplatnění jednotlivých sledovaných faktorů se na prvý pohled neliší od lesní lokality. Nižší je ovšem průkaznost většiny testů, což je zřejmě způsobeno povahou dat.oproti lesu jsou totiž rozdíly mezi kontrolami a pokusy s atrapami výraznější (obr. 26.). V přítomnosti predátora přilétá na krmítko minimální počet ptáků. Tabulka 7. Parciální efekty testovaných faktorů na počet příletů lokalita zahrada. (df stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi Chi kvadrát, p hlad. významn.) df Log- Chi- p Intercept 1-111,429 druh 1-17,327 8,2376,418 poloha 2-14,456 5,74235,56632 sýkora 2-93,6 21,7122,19 datum 1-92,36 3,12633,7737 teplota 1-82,926 18,2212,2 sníh 1-81,611 2,6316,14851 počet příletů (kontroly) 1-8,295 2,63166,14752 druh*poloha 2-79,463 1,66496,43497 druh*sýkora 2-79,144,63726, poloha*sýkora 4-76,581 5,12488, druh*datum 1-76,416,33172, poloha*datum 2-75,815 1,228, sýkora*datum 2-74,671 2,28811, druh*teplota 1-74,542,25818, poloha*teplota 2-73,15 2,78438, sýkora*teplota 2-58,794 28,7133,1 datum*teplota -58,794, n.s. druh*sníh -58,794, n.s. poloha*sníh 1-58,658,2722,63184 sýkora*sníh 2-52,375 12,56712,1867 datum*sníh -52,375, n.s. teplota*sníh -52,375, n.s. druh*počet -52,375, n.s. poloha*počet 1-52,39,13172, sýkora*počet 2-5,358 3,924, datum*počet -5,358, n.s. teplota*počet -5,358, n.s. sníh*počet -5,358, n.s. Tabulka 8. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů lokalita zahrada. (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept 1 1,153183, druh 1 8,85972,2915 Intercept 1 1,84646,29766 poloha 2 5,123812,77158 Intercept 1 1,28298, pořadí 5 15,93498,732 Intercept 1 1,3311, sýkora 2 18,5529,94 Intercept 1 2,843857,91724 datum 1 1,82, Intercept 1,678711,4131 teplota 1 4,517354,33553 Intercept 1 7,4537,6342 sníh 1 1,19511,148 Intercept 1 4,484328,3427 počet příl. (kontrola 1 3,453727,6319 Obrázek 26. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu predátora - lokalita les(ac krahujec, ko kontrola, st puštík). POČET PŘÍLETŮ N.-O. R. Outliers ac ko st DRUH PREDÁTORA

24 Úspěšnost příletů Les Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 9. a 1. Obdobně jako to, zda pták na krmítko přiletí či nikoliv, je úspěšnost jeho pobytu (měřená počtem klovnutí) komplexním výsledkem působení celé řady okolností. Tabulka 9. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept 1 537,394, druh 2 47,833, Intercept 1 475,554, poloha 3 465,144, Intercept 1 352,18, pořadí 8 695,878, Intercept ,162, datum 8 558,234, Intercept ,427, teplota 1 8,56,4535 Intercept ,784, sníh 4 317,431, Intercept 1 25,4674, sýkora 3 165,688, Intercept ,884, čas 1 1,1,1483 Tabulka 1. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi Chi kvadrát, p hlad. významn.) df Log- Chi- p Intercept ,73 druh 1-242,44 72,5769, poloha 2-233,66 143,565, sněhová pokrývka ,7 61,9289, sýkora ,15 85,996, datum ,5 26,222, teplota ,93 5,225, čas ,14 5,5871,1893 druh*poloha 1-22,92 3,4452, druh*sníh ,99 69,8454, poloha*sníh ,92 8,1589,4285 druh*sýkora ,38 1,687,5864 poloha*sýkora 4-28,79 161,1767, sníh*sýkora 6-257,98 45,6275, druh*datum -257,98, n.s. poloha*datum 1-257,62,7197, sníh*datum -257,62, n.s. sýkora*datum 2-256,31 2,6276,2688 druh*teplota -256,31, n.s. poloha*teplota -256,31, n.s. sníh*teplota -256,31, n.s. sýkora*teplota -256,31, n.s. datum*teplota -256,31, n.s. druh*čas 1-256,1,5865, poloha*čas 2-246,48 19,659,72 sníh*čas ,1 1,7655, sýkora*čas ,29 7,6218,22129 datum*čas ,31 9,9414,1616 teplota*čas ,29,516,

25 Přítomnost atrapy predátora jako taková úspěšnost pobytu na krmítku neovlivňuje. Počet klovnutí byl nejvyšší v přítomnosti puštíka, zatímco pokusy s krahujcem a kontrolou se neliší (obr. 27.). Porovnáváme-li polohy predátora, je úspěšnost pobytu nejvyšší v přítomnosti letící atrapy. Opět nelze ale jednoznačně vyloučit metodický artefakt (obr. 28.). Obrázek 27. Závislost počtu klovnutí na druhu predátora - lokalita les. (ac krahujec, ko kontrola, st puštík) Obrázek 28. Závislost počtu klovnutí na poloze atrapy - lokalita les. (ce čelem ke krmítku, let letící, zad zády) POČET KLOVNUTÍ Non-Outlier Range Outliers POČET KLOVNUTÍ N.-O.R. Outliers -2 ac ko st -2 ce let za DRUH PREDÁTORA POLOHA PREDÁTORA Vliv klimatických podmínek sice vyšel jako průkazný, jejich reálný efekt je však poměrně malý, což platí zvláště pro teplotu (obr. 29. a 3.). Alespoň v případě sněhové pokrývky se zdá, že výskyt sněhu zvyšuje počet klovnutí více při pokusech s predátory než při kontrolách. Rozhodující přitom je spíše samotná přítomnost sněhu než jeho množství. Vliv data je statisticky silnější než vliv klimatických podmínek. Průběh změn je však spíše unimodální, neboť nejvyšší počet klovnutí byl zaznamenán uprostřed sezóny (obr. 31.). Obrázek 29. Závislost počtu klovnutí na výšce sněhové pokrývky lokalita les , Počet klov. - kontrola = 3,163+,996*x Počet klov. - atrapa =,6943+,13*x SNÍH (CM) POČET KLOVNUTÍ (KONTROLA) POČET KLOVNUTÍ (ATRAPA) 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5,

26 Obrázek 3. Závislost počtu klovnutí na teplotě - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly. (PKLk počet klovnutí (kontrola) PKLa počet klovnutí (atrapa)) , PKLk = 3,7119-,159*x PKLa =,8227-,18*x TEPLOTA ( C) POČET KLOVNUTÍ (KONTROLA) POČET KLOVNUTÍ (ATRAPA) 4,5 4, 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5, Obrázek 31. Závislost počtu klovnutí na datu pokusu - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly. PKLk počet klovnutí (kontrola), PKLa počet klovnutí (atrapa) , PKLk= 3,1689+,19*x PKLa =,7654+,14*x DATUM POČET KLOVNUTÍ (KONTROLA) POČET KLOVNUTÍ (ATRAPA) 4,5 4, 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5,

27 Úspěšnost pobytu v průběhu tří pokusných dnů sice průkazně vzrůstá (obr. 32.), ve srovnání s počtem příletů je však tento trend méně zřetelný. Během jednotlivého pokusu zůstává počet klovnutí téměř neměnný (obr. 33.), zdá se však, že existují kratší cca dvacetiminutové cykly. Obrázek 32. Závislost počtu klovnutí na pořadí pokusu během série - lokalita les POČET KLOVNUTÍ POŘADÍ POKUSU Non-Outlier Range Outliers Obrázek 33. Závislost počtu klovnutí na době příletu na krmítko v rámci hodinových pokusů lokalita les. (PKL počet klovnutí) 12 POČET KLOVNUTÍ ČAS PŘÍLETU NA KRMÍTKO PKL = 2,7792+,1*x

28 Přítomnost predátora zvyšuje úspěšnost pobytu u všech sýkor s výjimkou babky (obr. 34. a 35.), přičemž nárůst počtu klovnutí je zřetelně vyšší u modřinky. U obou druhů se nicméně týká jen menšiny ptáků. Obrázek 34. Závislost počtu klovnutí v nepřítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita les. (b s. babka, k s. koňadra, m- s. modřinka) PČET KLOVNUTÍ Non-Outlier Range Outliers Obrázek 35. Závislost počtu klovnutí v přítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita les. (b s. babka, k s. koňadra, m- s. modřinka) POČET KLOVNUTÍ Non-Outlier Range Outliers -2 b k m -2 b k m SÝKORA (KONTROLA) SÝKORA ( ATRAPA) Zahrada Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 11. a 12. Uplatnění jednotlivých sledovaných faktorů se poněkud liší od lesní lokality. Sledujeme-li parciální efekty, nebyl zjištěn průkazný vliv data (sezónní změny) a času (změny v průběhu jednotlivého experimentu). Nárůst úspěšnosti pobytu v průběhu tří pokusných dnů je na zahradě zřetelnější než v lese (obr. 36.). Porovnáváme-li úspěšnost pobytu v pokusech s jednotlivými atrapami a při kontrolách, respektive v pokusech s různými polohami atrap, jsou celkové trendy shodné jako v lese (obr. 37. a 38.). Při pečlivějším pohledu však lze nalézt drobné rozdíly. Na zahradě je o něco vyšší úspěšnost pobytů při kontrolách a naopak nižší při pokusech se sedícími atrapami

29 Tabulka 11. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita zahrada. (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept 1 114,269, druh 2 88,452, Intercept 1 413,254, poloha 3 65,3871, Intercept 1 328,692, pořadí pokusu 8 619,3439, Intercept ,945, datum 1 62,67, Intercept ,29, teplota 1 14,313, Intercept ,138, sníh 1 66,748, Intercept ,255, sýkora 2 34,429, Intercept 1 166,676, čas 1 54,795, Tabulka 12. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita zahrada. (df stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi Chi kvadrát, p hlad. významn.) df Log- Chi- p Intercept 1-772,54 druh 1-736,582 71,9147, poloha 2-717,677 37,811, sýkora 2-693,26 48,8334, datum 1-693,182,1578, teplota 1-64,64 16,2362, sníh 1-632,537 15,529,15 čas 1-632,464,1452,73152 druh*poloha 2-625,533 13,8639,976 druh*sýkora 2-624,811 1,4437, poloha*sýkora 4-569,58 111,555, druh*datum 1-549,889 38,3381, poloha*datum 2-548,391 2,9962, sýkora*datum 2-543,118 1,546,5128 druh*teplota 1-541,82 2,6314,14766 poloha*teplota 1-541,794,167,89768 sýkora*teplota 2-539,257 5,741,7999 datum*teplota -539,257, n.s. druh*sníh -539,257, n.s. poloha*sníh -539,257, n.s. sýkora*sníh 2-535,85 6,93,31698 datum*sníh -535,85, n.s. teplota*sníh -535,85, n.s. druh*čas 1-535,75,112, poloha*čas 2-533,587 4,3268, sýkora*čas 2-531,849 3,4747, datum*čas 1-531,52 1,5953,26574 teplota*čas 1-531,51,22, sníh*čas 1-53,425 1,2519, Obrázek 36. Závislost počtu klovnutí na pořadí pokusu během série - lokalita zahrada. POČET KLOVNUTÍ POŘADÍ POKUSU Non-Outlier Range Outliers

30 Obrázek 37.. Závislost počtu klovnutí na druhu predátora - lokalita zahrada. (ac krahujec, ko kontrola, st puštík) Obrázek 38.. Závislost počtu klovnutí na poloze predátora - lokalita zahrada. (ce čelem ke krmítku, let letící, zad zády) POČET KLOVNUTÍ Non-Outlier Range Outliers POČET KLOVNUTÍ Non-Outlier Range Outliers ac ko st -2 ce let za DRUH PREDÁTORA POLOHA PREDÁTORA 3.2. Druhá sezóna Atrapy s očima a bez očí Počet příletů Tabulka 13. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les. (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept 1 1,32187,25559 druh predátora 1,511783, Intercept 1 1,3121,25215 přítomnost očí 1,288124, Intercept 1 1,8949,16865 sýkora 2 16,4645,274 Marginální efekty jednotlivých faktorů shrnuje tabulka 13. Průkazné byly jen rozdíly mezi sýkorami. Přítomnost očí ani druh predátora reakci ptáků neovlivnily

31 Úspěšnost příletů Marginální a parciální efekty vybraných faktorů ovlivňujících počet klovnutí shrnují tabulky 14. a 15. Úspěšnost pobytu sýkor je poněkud vyšší při pokusech s atrapami puštíka a s atrapami bez očí (obr. 39. a 4.). Tabulka 14. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept 1 211,619, druh 1 5,5134,18871 Intercept 1 211,2743, oči 1 7,6574,5654 Intercept 1 286,7873, sýkora 1 42,9299, Tabulka 15. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept 1 32,95429, druh 1 1,15335, oči 1 1,28184, sýkora 1,72669, druh*oči 1 3,1673,75429 druh*sýkora 1,12633, oči*sýkora 1,1551,9886 druh*oči*sýkora 1 6,67833,9759 Obrázek 39. Závislost počtu klovnutí na druhu predátora - lokalita les. (ac krahujec, st puštík) Obrázek 4. Závislost počtu klovnutí na přítomnosti či nepřítomnosti očí u atrapy predátorů (dřevěný sedící krahujec a puštík) - lokalita les. POČET KLOVNUTÍ Non-Outlier Range Outliers ac st POČET KLOVNUTÍ Non-Outlier Range Outliers ano ne DRUH PREDÁTORA OČI

32 Testujeme-li parciální efekty obou proměnných, nejsou však výsledky průkazné. To je dáno tím, že rozdílné chování charakterizuje především koňadru (obr. 42. a 43.), jejíž úspěšnost výrazně vzrůstá při pokusech s krahujci a atrapami s očima. U modřinky jsou rozdíly menší a navíc mají opačný trend, neboť je úspěšnější při pokusech s puštíky a atrapami bez očí. OObrázek 32. Interakce závislosti počtu klovnutí na druhu sýkory a druhu predátora - lokalita les. DRU * SYK Weighted Marginal Means NewVar: =log(počet klovnutí +,1) 2, 1,5 1,,5, -,5-1, -1,5-2, -2,5-3, Wald X2(1)=,1345, p=,71796 modřinka SÝKORA koňadra puštík krahujec Obrázek 43. Interakce závislosti počtu klovnutí na druhu sýkory a přítomnosti či nepřítomnosti očí u predátorů (dřevěný sedící krahujec a puštík) - lokalita les. OCI * SYK Weighted Marginal Means NewVar: =log(počet klovnutí +,1) 2, 1,5 1,,5, -,5-1, -1,5-2, -2,5-3, Wald X2(1)=1,89, p=,97 modřinka SÝKORA koňadra OCI ano OCI ne

33 Obrázek 44. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory - lokalita les. (k koňadra, m modřinka) 5 4 Non-Outlier Range Outliers Celkově je při pobytech v přítomnosti atrapy úspěšnější modřinka (obr. 44.). Sýkora babka se v grafu neobjevuje, protože na krmítko v přítomnosti atrap přiletěla pouze dvakrát za celou sezonu. POČET KLOVNUTÍ k SÝKORA m Atrapy různých predátorů Počet příletů Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabuly 16. a 17. Tabulka 16. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept 1 11,17819,828 atrapa 4 94,627, Intercept 1 26,99954, sýkora 2 6,33342,42142 Tabulka 17. Parciální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les (df stupně volnosti, Wald Waldova statistika, p hladiny významnosti) df Wald p Intercept 1 21,9881,3 atrapa 4 185,253, sýkora 2 42,6554, atrapa*sýkora 8 32,728,7-33 -

34 Obrázek 45. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu atrapy - lokalita les. (acdr dřevěný krahujec, acvy vycpaný krahujec, ho holub, ko kontrola, stdr dřevěný puštík) Všechny atrapy, včetně holuba snižují počet, ptáků, kteří se odváží na krmítko. Zjevný rozdíl nicméně existuje i mezi holubem a atrapami predátorů. U nich jsou již rozdíly velmi malé, POČET PŘÍLETŮ Non-Outlier Range nicméně vycpaný krahujec se zdá nejúčinnější. Ve více než polovině experimentů se v jeho přítomnosti neodvážil na krmítko žádný pták (obr. 45.). Stejně jako v prvém roce reagovaly jednotlivé druhy sýkor odlišně. Přítomnost atrapy snižovala počet příletů nejvíce u babky, 5 nejméně u modřinky (obr 46., 47., 48.). Babka -5 acdr ho acvy ATRAPA ko stdr se na krmítko neodvažovala ani v přítomnosti holuba, zatímco u zbývajících dvou druhů byl pokles relativně nevelký (obr. 49.). Obrázek 46. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v kontrol. pokusech - lokalita les. (b babka, k koňadra, m modřinka) Obrázek 47. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v pokusech s atrapami predátorů (dřevěný krahujec a puštík, vycpaný krahujec) - lokalita les. Pozor na odlišné měřítko osy Y! (b babka, k koňadra, m modřinka) Obrázek 48. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v pokusech s atrapou holuba - lokalita les. (k koňadra, m modřinka) POČET PŘÍLETŮ POČET PŘÍLETŮ N.-O.R. POČET PŘÍLETŮ N.-O.R b k m SÝKORA N.-O.R. (KONTROLY) -5 b k m SÝKORA (ATRAPY PREDÁTORŮ) k m SÝKORA (HOLUB)