Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu a šlechtění zvířat

Transkript

1 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu a šlechtění zvířat Zhodnocení možnosti životních projevů opic v různých zoologických zahradách Bakalářská práce Vedoucí bakalářské práce: Ing. Radek Filipčík, Ph.D. Vypracovala: Jana Netušilová Brno

2 2

3 Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Zhodnocení životních projevů opic v různých zoologických zahradách vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MZLU v Brně. V Brně, dne.. Podpis diplomanta 3

4 Na tomto místě bych ráda poděkovala svému vedoucímu bakalářské práce Ing. Radkovi Filipčíkovi, Ph.D. za konzultace a odborné vedení v průběhu zpracování bakalářské práce. Dále děkuji svým rodičům, kteří mě podporovali finančně i morálně v průběhu studia na této univerzitě. 4

5 Abstrakt Cílem předložené bakalářské práce je zhodnocení životních projevů opic, se zaměřením na chování šimpanzů. V literární části bakalářské práce je uvedena charakteristika rodu Šimpanz se specifikací jednotlivých druhů šimpanze učenlivého a šimpanze bonobo. V další části literárního přehledu jsou detailněji rozpracovány dosavadní poznatky o chování šimpanzů ve volné přírodě, se zaměřením na základní denní aktivity, sociální, teritoriální, agonistické, nástrojové, sexuální a mateřské chování. Velká část je věnována inteligenci šimpanzů a presentaci výsledků výzkumné činnosti týkající se chování šimpanzů. Součástí bakalářské práce je vyhodnocení vlastního etologického pozorování čtyř šimpanzů, které proběhlo v zoologické zahradě v Brně v letním a zimním období. Během zimního období, kdy byla zvířata zavřena ve vnitřní expozici, trávila většinu dne odpočinkem a poleháváním. Při pozorování v letních měsících, kdy primáti využívali venkovního výběhu, byla zvířata daleko aktivnější, více se pohybovala a věnovala se hrám. Klíčová slova: etologické pozorování, primáti, šimpanzi Abstract The objective of the submitted bachelor s work is estimation of monkey s life manifestations with a view to a chimpanzee. In a literary part of bachelor s work is mentioned characteristic of chimpanzee kind with specifications to particular kinds common chimpanzee and bonobo. In the following part of literary view are detailed works out actual findings about chimpanzee s behaviour in free nature, sight on basic daily activities, social, territorial, agonistic, instrumental, sexual and maternal behaviour. Main part is also devoted to intelligence of chimpanzees and presentation the results of behavioural chimpanzee s research. Part of bachelor s work is evaluation of four chimpanzee s personal ethological sighting, which took place in zoo in Brno, in summer and winter season. During winter season, when animals were kept closed in inner exposition, they spend all day resting and lying. During summer season, they were more active and more playful, becasuse they took advantages of outside walk. Keywords: ethological sighting, primates, chimpanzee 5

6 OBSAH 1. ÚVOD CÍL PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Zoologická systematika Vývoj primátů Charakteristika podřádu Opice a Poloopice Poddruhy šimpanze učenlivého (Pan troglydytes) Šimpanz bonobo Základní denní aktivity šimpanze učenlivého Příjem potravy Pití Komfortní chování Odpočinek a hry Sociální chování šimpanze učenlivého Typy sociálního chování Sociální struktura Teritorium Herní chování Agonistické chování Sexuální chování Mateřské chování Nástrojové chování Chování šimpanze bonoba ve volné přírodě Inteligence šimpanzů Výzkumná činnost AV ČR zaměřená na chování šimpanzů MATERIÁL A METODIKA VÝSLEDKY Pozorování ve vnitřních prostorech Pozorování ve venkovním výběhu ZÁVĚR SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY OBRÁZKOVÁ PŘÍLOHA

7 1. ÚVOD Šimpanzi se stali tématem má bakalářské práce především díky tomu, že kdykoliv navštívím zoologickou zahradu jsem schopna trávit dlouhé desítky minut u expozice primátů, a to především právě u šimpanzů a pozorovat jejich chování v rámci skupiny, jednotlivé pohyby, výrazy a reakce šimpanzů, které jsou tak neuvěřitelně podobné lidským. Mnohdy mívám za to, že se dívám do zrcadla. Někdo by však mohl mít pocit, že přirovnávat člověka k opicím není právě adekvátní. Problém je v tom, že šimpanzi nejsou opice, ale lidoopi. Mnoho lidí nemá možná ani ponětí, že mezi těmito termíny existuje rozdíl. Proto bych se pokusila objasnit rozdíly mezi pojmy opice a lidoop, konkrétně charakterizovat rod šimpanz (Pan), stručně seznámit nejen s jeho překvapivými schopnostmi, které byly zjištěny během etologického pozorování či práce právě s šimpanzi, ale také je snaha o vyvrácení domněnek, že příslušníci tohoto rodu jsou bezduchá zvířata, která nejsou schopna samostatného či dokonce logického myšlení a která slouží pouze k pobavení návštěvníků zoologických zahrad. V určitých zemích existují výzkumné ústavy, v kterých šimpanzi slouží jako předměty zkoumání aniž by někdo bral ohled na to, jak se s nimi zde a hlavně potom zachází a jak se šimpanzi cítí. Je vysoce pravděpodobné, že pokud se nezmění postoj některých lidí, kteří nedomýšlí důsledky svého počínání, může se stát, že generace po nás nebudou mít možnost vidět šimpanze a v neposlední řadě i ostatní lidoopy v zoologických zahradách natož ve volné přírodě. Je dokázáno, že počet šimpanzů žijících ve volné přírodě rok od roku prudce klesá a naopak se zvyšuje množství šimpanzů zabitých lovci a pytláky a množství šimpanzů infikovaných různými kmeny virů. 7

8 2. CÍL PRÁCE Cílem bakalářské práce je podat souhrnné informace o rodu Pan s detailnějším zaměřením na šimpanze učenlivého. Shrnout dosavadní poznatky o jejich chování, denních aktivitách a životních projevech uskutečňovaných ve volné přírodě. Následně tyto informace porovnat s výsledky vlastního etologického pozorování šimpanzů chovaných v zoologické zahradě. 8

9 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED Zoologická systematika Říše: Živočichové (Animalia) Kmen: Strunatci (Chordata) Podkmen: Obratlovci (Vertebrata) Třída: Savci (Mammalia) Řád: Primáti (Primates) Podřád: Prosimii - Poloopice Nadčeleď: Loroidea Čeleď: Lorisidae Outloňovití Čeleď: Galagoridae Bombovití Nadčeleď: Lemuroidea Čeleď: Cheirogaleidae - Makiovití Čeleď: Megaladapidae (Lepilemuridae) Čeleď: Lemuridae Lemurovití Čeleď: Indridae Indriovití Čeleď: Daubentoniidae Ksukolovití Podřád: Tarsiiformes Nártouni Nadčeleď: Tarsioidea Čeleď: Tarsiidae - Nártounovití Podřád: Anthropoidea Vyšší primáti (Opice) Infrařád: Platyrrhina Širokonosí primáti Nadčeleď: Ceboidea Čeleď: Callithricidae - Kosmanovití Čeleď: Cebidae - Malpovití Čeleď: Atelidae Chápanovití Infrařád: Catarrhina Úzkonosí primáti Nadčeleď: Cercopithecoidea Čeleď: Cercopithecidae - Kočkodanovití Nadčeleď: Hominoidea Čeleď: Hylobatidae - Gibonovití Čeleď: Hominidae - Hominidé Podčeleď: Ponginae - Orangutani 9

10 Podčeleď: Panince - Šimpanzi Rod: Šimpanz (Pan) Druh: Šimpanz učenlivý (Pan troglodytes ) Šimpanz bonobo (Pan paniscus) Podčeleď: Homininae - lidé (Vančata, 2003) Charakteristika řádu primáti Řád Primáti, také někdy označovaný jako Nehetnatci, je dnes rozdělený do dvou hlavních podřádů. Prvním z nich jsou Nižší primáti neboli poloopice, dalším jsou Vyšší primáti zvaní opice. V některých zdrojích je tento řád rozšířený ještě o další podřád nazvaný Lidoopi, který ale dnes spadá do podřádu Opice (Burnie, 2002). Vývoj primátů probíhal na konci druhohor a vývojově navazoval na hmyzožravce. Tento řád zahrnuje kolem 200 druhů jedinců, kteří obývají subtropy a tropy celého světa. Většina jedinců patřících do tohoto řádu je přizpůsobena životu na stromech, a to i ve velkých výškách, kde nejen tráví čas ve dne, kdy projevují největší aktivitu, ale mnoho z nich i v noci. Jejich jídelníček je z větší části tvořen rostlinou potravou, ale některé druhy jsou také všežravci. Primáti menší velikosti se živí spíše hmyzem a větší druhy konzumují převážně listy a ovoce. Důvod je takový, že by pouze hmyz nemohl velkým primátům postačit k přežití. Malí primáti mají totiž velmi rychlý metabolismus, a proto si nemohou dovolit příliš dlouhou dobu potřebnou k trávení, přesněji k rozkládání materiálu rostlinného původu. Většina těla je pokryta srstí různé barvy a délky. Mají velmi dobře vyvinutý zrak, oči jsou dokonalé a směřují dopředu, což jim umožňuje prostorové vidění, kterým vyhodnocují své okolí a také dobrou orientaci v něm. Naproti tomu mají zredukovaný čich. Dalším typickým znakem pro primáty jsou prsty kryté nehty epidermálního původu, které byly přeměněny z drápů (odtud název Nehetnatci ). Na jejich pětiprsté horní a dolní končetině mají palec, který je protistojný proti ostatním prstům (Burnie, 2002). Pohyblivost končetin se zvyšuje, uvolňuje se ramenní kloub a zápěstí. Také předloktí se stává v loketním kloubu pohyblivější (Gaisler a Zima, 2007). 10

11 Díky tomuto uspořádání prstů na končetinách a pohyblivosti končetin disponují primáti lepšími uchopovacími schopnostmi. Primáti se mohou pohybovat různými způsoby. Prvním z nich jsou skoky švihem tzv. brachiace. Tento způsob přemisťování používají především druhy s dlouhými předními končetinami, jako jsou chápani a giboni. Dalším způsobem je stoj na zemi, kterého jsou schopni již dokonaleji vyvinutí primáti - šimpanzi. Posledními dvěma možnostmi pohybu je šplhání a lezení ve visu. Během vývoje primátů byl zaznamenám velký rozvoj a došlo ke zvětšení mozku, převážně se vyvinula mozková kůra a mozeček. Chrup primátů je heterodontní savčí chrup tzn., že je složen z řezáků (incisivy I), špičáků (caniny C), třenových zubů (premoláry P) a stoliček (moláry M). Zubní vzorec je definován na kvadrantu čelisti. V případě nestejného počtu zubů se uvádí nejdříve horní a pak dolní kvadrant chrupu. Základní vzorec je , původní byl s tím, že u primátů docházelo k postupné redukci premolárů směrem od prvního premoláru (Vančata, 2003). Samčí jedinci mají varlata v šourku a u obou pohlaví jsou 2 prsní bradavky. Samice rodí relativně málo mláďat, která mají ale otevřené oči a jsou závislá na matce po různě dlouho dobu. Velikost primátů je velmi rozmanitá. Objevují se zde druhy, které váží několik gramů, příkladem je maki trpasličí (35g), a druhy jejichž hmotnost se pohybuje mezi 100 až 200 kg (gorila). Většina jedinců až na lidoopi má ocas (Burnie, 2002) Vývoj primátů První fázi lze nazvat menotyflová. V této fázi se vyvíjeli primáti typu tana. Je to nejnižší vývojový stupeň. Druhá poloopičí fáze zahrnuje vývoj lemurů a jejich příbuzných. Třetí fáze byla fází nártounů. Z nichž dnes žije jen jediný rod se třemi druhy. Dalším stupněm vývoje je vývoj stromových či na zemi pohybujících se opic. Tyto druhy se pohybují na všech čtyřech končetinách. Předposlední fází byla fáze lidoopí tzv. hominoidní, kde se vyvíjeli zpola vzpřímení jedinci např. giboni či orangutani a v poslední fázi nazvané hominidní se vyvinuly již vzpřímené pozemní formy (Dobroruka, 1983). 11

12 Charakteristika podřádu Opice a Poloopice Podřád: Poloopice Vývojově primitivnější podřád řádu Primáti. Jedinci patřící do tohoto podřádu jsou rozšířeni především v teplých oblastech Afriky, jižní Asie a především na ostrově Madagaskar. Charakteristický je černý čenich a velmi dobře vyvinutý čich, který u jiných primátů nepatří mezi dominantní smysl. Díky krystalické vrstvě uložené za sítnicí oka odrážející dopadající světlo, dochází ke zlepšení kvantity světla, což umožňuje poloopicím relativně dobré vidění v noci či za šera. Dalším charakteristickým znakem jsou ploché nehty překrývající všechny prsty s výjimkou druhého prstu na zadní končetině, na kterém je místo nehtu dlouhý čistící dráp sloužící k pročesávání a údržbě srsti. Vyjma čeledi ksukulovitých mají všichni jedinci tzv. zubní hřebínek vytvořený z 4-6 stlačených dolních řezáků dohromady, které rostou pomalu směrem dopředu a tím vytváří zmiňovaný hřeben, který slouží k vzájemné péči a starosti o srst. Podřád: Opice Zástupci tohoto podřádu mají krátké ploché obličeje, zploštělý hrudník, osrstěný čenich a ostré špičáky. Díky rozdílnostem v utváření nosní části lebky a umístěním nozder se v rámci poloopic vytvořily dvě skupiny. První z nich tvoří opice Starého světa, kam můžeme řadit větší jedince, například paviány či guarézy. Opice Starého světa mají úzkou nosní přepážku, nozdry jsou umístěny na spodní či přední straně této přepážky. Na jejich hýždích jsou vytvořené tvrdé sedací hrbolky. Druhá skupina, skupina opic Nového světa, zahrnuje menší jedince jako kosmany či chápany, kteří mají širokou nosní přepážku. Nozdry směřují na stranu a hrbolky na hýždích chybí. Pro tyto druhy je typický ocas, většinou delší než tělo, málokdy je nepatrný či chybí úplně. U některých druhů přejímá roli páté končetiny a bývá označován jako chápavý. Na jeho konci se vyskytuje lysá ploška s papilárními liniemi, hřebínky a vráskami, které zvyšují tření a tím zlepšují uchopovací schopnost. 12

13 Lidoopi Do této skupiny primátů patří jedinci, kteří jsou nejvíce podobní lidem, ať již po fyzické stránce, tak i díky své vysoké inteligenci. V rámci skupiny lze rozlišovat menší jedince jako jsou giboni a větší lidoopy jako jsou gorily, orangutani a právě šimpanzi. Vyskytují se především na africkém kontinentu a v jižní a jihovýchodní Asii. Většinou se živí rostlinnou potravou. V současné době jejich stavy rapidně klesají díky jejich lovům ať již pro maso, kožešinu či pro mláďata Šimpanz učenlivý Rod Šimpanz (Pan) náleží do řádu Primáti, který byl dříve nazýván Nehetnatci. Tento rod se nachází pouze v Africe, ale jeho rozšíření je zde velmi rozmanité. Vyskytuje se na západě od Guiney po Angolu přes Středoafrickou republiku, Demokratickou republiku Kongo (Zair) a Súdán až po Ugandu, Tanzánii a Rwandu na východě kontinentu (Vančata, 2003). Ekosystémy, ve kterých můžeme šimpanze najít, jsou velmi rozličné. Jsou schopni žít ve vlhkém i suchém pralese, v savanách s lesními porosty, ale i v horských lesích do nadmořské výšky metrů (Larouse, 1995). Dle ekologických studií dávají přednost mírně vlhkým nebo i sušším ekosystémům, nikdy dlouhodobě nežijí v bažinatých lesích (Vančata, 2003). Název šimpanz může mít více způsobů překladu. Podle některých má původ v konžském dialektu a v překladu znamená nepravý člověk. Podle kmene Abe zase slovo šimpanz znamená ošklivý člověk. Tamější mytologie vypráví příběh o tom, jak Bůh stvořil lidi a následně jim poručil pracovat. Avšak právě šimpanzi byli chytří a pracovat nešli. Proto je Bůh potrestal ošklivostí a vyhnal je pryč do džungle. Lidé z kmene Abe považují šimpanze za nadřazenější lidem a neodvažují se je lovit a jíst. Další kmen tzv. Mendové, kteří žijí v pralesích Sierry Leone nazývají šimpanze jako numa gbahamisia v překladu jiný člověk. Kmen Bakvové mají šimpanze za své příbuzné a v minulosti je pochovávali stejně jako lidi (Fouts, 2000). Na počátku osmdesátých let vědci jménem Charles Sibley a Jon Ahlquist potvrdili genetickou podobnost právě mezi šimpanzi a lidmi. Charles Sibley a Jon Ahlquist zkoumali DNA a přišli na shodu v 98,4% mezi DNA člověka a šimpanze. Jinými slovy se dá říci, že lidská a šimpanzí DNA se liší pouze v 1,6%. 13

14 Málo uvěřitelné je, že tato genetická shoda je bližší než například u dvou těžce rozeznatelných druhů ptáků, a to mezi ťuhýkem rudookým a ťuhýkem bělookým. Shoda mezi jejich DNA je pouze v 97,1% (Fouts, 2000). Pro šimpanze je charakteristická štíhlá postava bez ocasu, paže jsou delší než nohy. Ruce i nohy jsou užší, palec na noze je pohyblivější a delší, ruka má nejlepší manipulační schopnost mezi lidoopy. Celé tělo je pokryto řídkou srstí tvořenou středně dlouhými chlupy různých odstínů černé barvy. U dospělých jedinců je na bradě viditelně vyznačený bílý vous, který u mláďat chybí. Absence chlupů je na obličeji, dlaních, chodidlech, v okolí řitního otvoru a pohlavních orgánů, hřbetu rukou a nohou, které mají masovou barvu. U mladších jedinců je více růžová a s přibývajícím věkem šedne. Na čele chlupy mizí úplně. U mláďat jsou na zadečku chomáčky chlupů bílé barvy (Veselovský, 1991). Lebka šimpanzů je poměrně robustní s výrazně kostěnými strukturami. Typické je výrazné a velké splanchnokranium s poměrně dlouhými čelistmi s výrazným prognatismem. U samců se může v některých případech vyskytovat nízká crista sagittalis po případě i hřebeny nacházející se v týlní oblasti. Charakteristické je čelo, které ustupuje za výrazné nadočnicové oblouky. Týlní otvor je mírně posunut dozadu směrem od středu báze lebení. Chrup šimpanzů tvoří 32 zubů stejně tak jako u člověka. Řezáky mají lopatkovitý tvar. Stoličky jsou nevýrazně zašpičatělé. Samčí jedinci mají špičáky delší než samice, protože ty jim slouží jako velmi ostré zbraně, kterými jsou schopni i zabíjet. Široké jsou stoličky a třenové zuby. Sklovina zubů je relativně tenká (Larouse, 1995). Na obličeji převažují nad malým zploštělým nosem větší ušní boltce jako zelné listy a ústa, která jsou charakteristická úzkými pohyblivými pysky, které jsou šimpanzi schopni vychlípit. Šimpanzi mají velmi dobře vyvinuté mimické svaly v obličejové části sloužící k vyjadřování pocitů a vzájemnému domlouvání v rámci skupiny. Kromě svalové mimiky se na optické komunikaci podílí i zblednutí, zčervenání a vyplazování jazyka. Velký význam také hrají oči, a to především kontrast barevné duhovky a bílého bělma. Proto šimpanzi a všichni lidoopi na nás působí lidštějším dojmem díky jejich výjimečně čisté bílé rohovce (Veselovský, 2005). Šimpanzi mají velmi dobře vyvinutý mozek. Nejdokonalejší z primátů, a také relativně největší. Objem mozkovny je 360 cm 3 (člověk cm 3 ). Smysly jsou podobně vyvinuté jako u člověka. V pozadí je čich, který není moc dobře vyvinutý. Hlavní roli hraje u šimpanzů zrak. Oči jsou uloženy v přední části 14

15 obličeje a díky vývoji jsou posunuty ještě více dopředu, proto jsou šimpanzi schopni vidět plasticky (Larouse, 1995). Šimpanzi jako denní zvířata vidí trojrozměrně a barevně. Zrak hraje velmi důležitou roli v jejich životě, a to pro odhadování vzdálenosti v případě skákání ze stromu na strom. Šimpanzi mají také výrazně výše posunuté zvukové spektrum. Horní hranice je výrazně nad khz (Vančata, 2003). Spolu s některými dalšími primáty jsou šimpanzi schopni registrovat zvuky až do frekvence khz (Veselovský, 2005). Velikost samců se pohybuje mezi cm, samic mezi cm. Toto číslo udává délku těla s hlavou. Stojící šimpanz s nataženýma nohama může být dlouhý cm. Ale stavba jeho těla mu neumožňuje stát vzpřímeně, protože jeho páteř není esovitě prohnutá. Proto má vždy mírně pokrčená kolena (Veselovský, 1991). Poloha těla se pohybuje mezi vertikální a šikmou polohou. Nejpřirozenější a taktéž pro ně nejpohodlnější poloha je na všech 4 končetinách. Země se ovšem nedotýkají celými dlaněmi, ale převážná část váhy celého těla spočívá na ploskách nohou a kloubech prstů rukou, které jsou kryty ztvrdlou mozolovitou kůží. Na stromech se nejvíce pohybují tak, že se drží kmene a větví všemi čtyřmi. Dalším způsobem pohybu, který provozují, je tzv. brachiace. V tomto případě jsou zavěšeni pouze za ruce a jejich střídáním se pohybují dopředu. Šimpanz se nejen pohybuje na stromech, ale i po zemi. Kde je schopen vyvinout rychlost až 45 km/hod. Pokud si má obstarat šimpanz potravu, hledá ji převážně v korunách stromů, ale v případě větší vzdálenosti dává přednost chůzi po zemi. Chůze po dvou je vzácná a běh se u šimpanzů objevuje jen příležitostně (Larouse, 1995). Dalšími pohyby je šplhání, ručkování, závěsné chování a občasně i bipedie pohyb po pánevních končetinách. K spaní si šimpanzi každý den staví hnízda vysoko ve větvích stromů. Ve stavění hnízd jsou tak zruční, že příprava hnízda jim zabere zhruba pět minut. Zohýbají si několik větví a tím vytvoří pohodlnou podložku (Fouts, 2000). Spánek zabírá šimpanzům téměř polovinu dne a to přesně deset hodin (Veselovský, 2005). Hmotnost samců v přírodě je zhruba 40 kg a samic 30 kg. Zatímco v zoologických zahradách mohou samci dosahovat váhy i 90 kg a samice 80 kg (Larouse, 1995). Potrava šimpanzů je velmi rozmanitá. I proto jsou šimpanzi spíše všežravci, a to jim umožňuje zahrnout do jídelníčku celou škálu potravin jako jsou různé typy plodů a semen, pupeny, listy, kořínky, výhonky, vejce, ještěrky, ale také i hmyz, bezobratlí a malé obratlovce. Šimpanzi, kteří obývají savany, nepohrdnou ani masem z opic. Jsou 15

16 schopni ulovit mláďata antilop a selata divokých vepřů (Veselovský, 1991). Svoji potravu velmi pečlivě vybírají a dávají přednost tomu, co mají rádi. V období nedostatku potravy požírají nezralé plody, které za jiných okolností nepozřou. Ze složek stravy, které jsou rostlinného původu, jsou vybírány ty nejvhodnější části rostlin. Výběr záleží na tom, na co je požadovaná část určena. Taktiky lovu i používání nástrojů jsou velmi rozdílné mezi populacemi. Šimpanzi si vybírají rostliny, které jsou velmi bohaté na proteiny, také na sacharidy, s nízkým obsahem vláknin tzv. kvalitní pozemní bylinnou vegetaci (H-THV-High quality terrastrial herbal vegetation). Tato bylinná složka spolu s živočišnou potravou a plody znamená pro šimpanze kvalitní a lehce stravitelnou stravu. Ta vyžaduje méně času k trávení, ale více času k jejímu sbírání a popřípadě zpracování. Z tohoto důvodu mohou šimpanzi přijímat menší množství kvalitní potravy (Vančata, 2003) Poddruhy šimpanze učenlivého (Pan troglydytes) V rámci druhu šimpanze učenlivého jsou popsány tři základní poddruhy. Šimpanz hornoguinejský (Pan troglodytes verus) Ještě před několika desítkami let obýval tento poddruh celou oblast Guinejského zálivu od Senegalu po Nigérii (Vančata, 2003). V současné době se jeho rozšíření v západní Africe stále zmenšuje. Je evidováno asi jen 10 až 12 tisíc jedinců. Je to tedy nejvzácnější a nejvíce ohrožený poddruh (Larouse, 1995). Populace poddruhu Pan troglodytes verus žijí především v pralesích, ve výjimečných případech na otevřených lesostepích či savanách v Senegalu, Guineji, Mali, Libérii (Vančata, 2003). Stejně jako ostatní poddruhy šimpanze je barva srsti černá, ale spodní polovina obličeje je poměrně světlá. Zvláště ve stáří. Samci mají v dospělosti dlouhý šedivý vous tvořený dlouhými a hustými chlupy (Larouse, 1995). Během stárnutí se na čele hlavy vytváří lysina. Potrava šimpanze hornoguinejského tvoří z velké části plody. Jejich množství a kvalita ovšem záleží na sezóně. Pokud je suché období, plodů je dostatek. Naopak je tomu ve vlhčím období. Dalšími složkami jídelníčku jsou různé části rostlin, květy, listy, výhonky, ořechy, hmyz a další menší bezobratlí. Pan troglodytes verus neklade 16

17 takový důraz na kvalitní pozemní bylinnou vegetaci jako ostatní dva zbylé poddruhy (Vančata, 2003). Šimpanz čego (Pan troglodytes troglodytes) Je to nejběžnější, nejpočetnější a největší poddruh. Vyskytuje se v různých typech tropických pralesů Nigérie, Kamerunu, Středoafrické republiky, Konga a Angoly. Přežívá zde zhruba 80 tisíc jedinců (Vančata, 2003). Pan troglodytes troglodytes má krátkou černou srst a obličej růžové barvy, která nabývá černé barvy až ve stáří. Samci mívají krátkou bradku. Jedincům se na temeni hlavy vytváří lysina již poměrně v raném věku (Larouse, 1995). Potravní spektrum je relativně stejné jako u předchozího poddruhu. Šimpanz východní (Pan troglodytes schweinfurthi) Je nejlépe prozkoumaný poddruh. Můžeme se s ním setkat ve východní části Afriky, Ugandi, Súdánu, Tanzánii, Burundi a Rwandě. V současnosti se ve volné přírodě vyskytuje 13 tisíc jedinců. Obývá různé typy biotopů. Žije jak v pralesích, tak i v lesostepích a savanách. Ale dává přednost sušším oblastem včetně horských lesů do výšky metrů (Vančata, 2003). Tento poddruh je menší, ale má výrazné kníry a vousy. Srst má černou barvu, chlupy jsou husté a ani věkem neřídnou (Larouse, 1995). Opět potrava šimpanze východního je velmi podobná potravě jiných šimpanzů. Z 50% je potrava tvořena plody, dále pak květy, pupeny, listy, hmyzem, termity a dalšími menšími bezobratlými. Prostředí a také změny období ovlivňují složení potravy. U šimpanze východního se prokázalo, že nepoužívá rostliny pouze jako zdroj potravy, ale že jisté druhy rostlin, převážně léčivé, mají i určitý sociální význam. Jsou většinou používány rostliny se sugestivním účinkem či látky s antibiotickými či antipyretickými účinky (Vančata, 2003). 17

18 3. 4. Šimpanz bonobo Bonobo (Pan paniscus) Šimpanz bonobo často zvaný jako trpasličí je druhý druh rodu Pan. Jeho označení jako trpasličí ovšem není až tak oprávněné, protože délka těla Pan paniscuse je stejná jako u šimpanze učenlivého. Název je zřejmě odvozen od lehké stavby těla (Larouse, 1995). Tento druh žije pouze na území, které se nachází jižně od řeky Zaire. Tato řeka je jakousi přirozenou hranicí mezi oběma druhy. Domovem bonoba jsou nížinné deštné pralesy. Není přizpůsoben žít jinde, a proto je to jediný čistě pralesní africký lidoop (Vančata, 2003). Poprvé jako samostatný druh byl popsán až na začátku 20. století německým zoologem Ernstem Schwarzem. Schwarz zkoumal v Belgickém Kongu (dnešní Zair) lebku šimpanze a přišel na to, že lebka neodpovídá standardnímu tvaru lebky šimpanze. Z tohoto poznatku usoudil, že možná objevil nový druh. Během nějaké doby se přišlo na to, že tomu tak opravdu bylo (Larouse, 1995). Bonobo se považuje za ohrožený druh (Burnie, 2002). V současnosti je odhadováno, že žije zhruba deset až dvacet tisíc jedinců, kteří obývají prostor o velikosti 350 tisíc km 2 (Larouse, 1995). Pan paniscus je subtilně stavěný s poměrně štíhlým trupem i končetinami. Má protáhlý obličej a mláďata mívají větší a širší nozdry než mláďata šimpanze učenlivého. Barva jeho srsti je černá a stejně tak i obličej. S černým obličejem se mláďata již rodí. Lebka bonoba působí jakoby byla dětská. Splanchnokranium je poměrně malé, ale frontální oblast je výrazná a klenutá. U samčích a samičích jedinců se prakticky neobjevuje žádná crista sagittalis ani hřebeny v oblasti týlu. Zuby bonoba jsou hodně podobné zubům šimpanze učenlivého. Třenové zuby i stoličky nejsou tak dlouhé. Rozdíl mezi chrupem samců a samic není patrný. Dalo by se říci, že jsou identické. Trup tvoří 60% celkové hmotnosti. Je gracilní a relativně krátký. Dolní končetiny jsou o něco málo kratší než horní končetiny, které jsou v porovnání s dolními končetinami svalnatější. Mají zhruba o 10% více svalové hmoty. 18

19 3. 5. Chování šimpanzů ve volné přírodě Základní denní aktivity šimpanze učenlivého Příjem potravy Šimpanzi jsou všežravci, což jim umožňuje zahrnout do jejich jídelníčku celou řadu druhů potravin. K zpracování potravy využívají velmi silné čelisti, které jsou na rozdíl od našich, spojené s hrází a vystupují z nadočnicových oblouků. A spolu s dlouhými špičáky jsou šimpanzi schopni potravu strhávat, loupat či drtit (Fouts, 2000). Svoji potravu velmi pečlivě vybírají a dávají přednost tomu, co mají rádi. Hlavní část jejich jídelníčku zahrnuje ovoce a plody. Žerou také rostliny, kůru stromů, jejich listy, pryskyřici, plody, pupeny, mladé výhonky, natě, semena, ořechy. Z živočišné říše si rádi pochutnávají na termitech a mravencích, veverkách, krysách, a také díky jejich velmi dobře zorganizovanému lovu, jsou schopni v tlupě ulovit malé antilopy či mláďata paviánů nebo kočkodanů. Šimpanzi loví obratlovce dvěma způsoby. První z nich je tzv. oportunistický. Tento způsob spočívá v tom, že šimpanz potravu, v tomto případě většinou larvy, vejce, různé bezobratlé a malé obratlovce, ptáčata a mláďata savců, nasbírá v místě nálezu. Druhý způsob je lov kořisti, predace. Strategie lovů je u různých populací odlišná. Může být ovlivněna typem oběti a prostředím. Lovit mohou jak jednotlivci, tak také celé skupiny. Při lovu a získávání potravy používají šimpanzi často různé nástroje (Vančata, 2003). Snídají časně z rána, poté přichází útlum během něj sežerou jen nějaký list, pupen či zralé ovoce. Nejaktivnější v hledání potravy jsou pozdě odpoledne Pití Je zajímavé, že prakticky u všech zkoumaných populací jsou používány nástroje k získávání vody z různých vodních zdrojů, jako jsou vodní nádrže, tekoucí voda či dutiny stromů (Vančata, 2003). 19

20 Většina tekutin, které přijímají, je již obsažená ve šťávách ovoce, které požírají Komfortní chování Komfortní chování hraje velmi důležitou roli v životě šimpanzů, a to v podobě úpravy a starosti o srst. Toto společenské gesto tzv. hledání blech, nám jako lidem chybí. Šimpanzi se vzájemně oštipovali a lidé si mylně mysleli, že si vybírají blechy, odtud název. Ale žádná opice na rozdíl od veverek, koček, psů či ježků, blechy nemůže mít. Protože šimpanzi si svoje hnízda staví každý den na jiných místech vysoko v korunách stromů, kde se blechy nemohou rozmnožovat. Vývoj jejich larev probíhá jen v písku, prachu či půdě, a to ještě na stejném místě, jako je nora, doupě nebo hnízdo. Pravda je taková, že si šimpanzi vybírají slané lupy, nečistoty, stroupky z malých ranek. Nejpodstatnější na tomto rituálu je však vyjádření přátelství (Veselovský, 1991). V přírodě představuje starost a úprava srsti společenské pouto, které navzájem stmeluje rodiny a klany. Uklidňuje je, nabývají jím pocit bezpečí a pohodlí, dokonce je uspává. Této činnosti se dokáží jedinci věnovat několik dlouhých hodin (Fouts, 2000) Odpočinek a hry Ve všední den šimpanzi věnují svůj čas sháněním potravy a její konzumací, ale také odpočívají a hrají si. Zvláště pro mláďata je typické hraní. Hry v životě šimpanzů jsou naprosto nezastupitelné. Je to jeden z prvků učení. Mláďata se v rámci hry naučí komunikovat s ostatními členy skupiny, naučí se obratnosti, která je nezbytná v soubojích v rámci vlastní skupiny či v bojích s nepřáteli. Ke hrám se připojuje i matka, která se mláděte dotýká, zvedá ho, líbá, lechtá a honí. Otec se také často zúčastňuje, a to i přes svoji vážnost a odměřenost (Veselovský, 1991) Sociální chování šimpanze učenlivého Sociální chování zajišťuje v první řadě fungování ve skupině. Udržuje pozitivní a neutrální sociální vztahy mezi jednotlivými členy skupiny. Patří sem všechny 20

21 dostředivé nespecifické typy chování jako grooming, různé formy vyjadřování přátelství jako je například líbání, zdravení, objímání, postkonfliktní chování a tetičkovské chování (Vančatová, 2004). Ve volné přírodě jsou šimpanzi takovými mistry politiky. Neustále zkoumají, jaké výhody by jim přineslo spojenectví s určitým členem klanu a co by je to stálo. Druhého odvrhnou a třetího se snaží ošidit (Fouts, 2000). Druhým důležitým významem společenského života je vzájemná spolupráce a výpomoc. Při nedostatku potravy v období dlouhodobého sucha byli šimpanzi schopni urazit velké vzdálenosti kvůli potravě a staří a nemocní členové skupiny pak již neměli sílu vylézt pro ovoce na strom. Proto jedna dcera několikrát slezla ze stromu a donesla matce ovoce až k ní dolů. V dalších případech vynesli zraněného jedince na strom či jej ostatní členové ukryli před lovci do křoví. Šimpanzi si pomáhají odstraňovat zrna, která jim spadla do očí, trhají si obočí a také si vytrhávají viklající mléčné zuby (Veselovský, 1991). Snad největším důkazem lásky mezi šimpanzi byl případ, kdy mládě sedělo u umírající matky dlouhé hodiny a odhánělo jí z obličeje mouchy, občas ji zatahalo za ruku. Stávalo se víc a víc apatičtější a upadalo do letargie. Pak matku opustilo a během jednoho měsíce zemřelo. Ze ztráty matky se stalo náchylnější k nemocem (Masson a McCorthyová, 1999) Typy sociálního chování A) Grooming Jedná se o ritualizovanou formu komfortního chování (čištění těla a srsti), která má jasný sociální kontext (Vančatová, 2004). Má velmi mnoho forem. První z nich je ta nejzákladnější a nejjednodušší, která probíhá mezi dvěma jedinci. Další již pokročilejší forma je tzv. socializace. Jsou to cílené kontakty mezi jedinci například při usmiřování, utěšování, vytváření koalicí. Nejkomplikovanější forma je taková forma, kdy samec postavený výše v hierarchii odmítá či naopak nabízí grooming jasně vymezeným jedincům (Vančata, 2003). Odehrává se vždy za účasti a svolení druhých jedinců. Dochází k němu mezi jedinci stejného pohlaví, mezi jedinci odlišného pohlaví, mezi rodiči a dětmi, ale i mezi jedinci různého hierarchického postavení. Dominantnější jedinec přijímá nabídku od níže postaveného jedince a víská jej, častěji si však nechává vískat srst on. Tímto 21

22 způsobem si upevňuje svoje postavení a podřazený jedinec si svoje postavení jistí či se snaží postoupit v žebříčku hierarchie (Vančatová, 2004). Zdravení, důležitý komplex groomingu, nastává v okamžiku setkání 2 jedinců. Opět v této situaci hraje velmi významnou roli hierarchické postavení. Jedinci si nemusí vyjadřovat pouze přátelství, ale také úctu. Zdravení má mnoho podob, od obyčejného objímání, doteků či podávání rukou, přes neobvyklé ukazování anogenitální oblasti po nekontaktní formy, kterými jsou specifické postoje, mimika, gesta či vokalizace (Vančatová, 2004). B) Kontaktní chování objímání, líbání, podávání rukou Tyto projevy jsou často doprovázeny specifickou vokalizací či mimikou, podle které lze určit přesný význam těchto projevů (Vančata, 2003). Bylo rozlišeno 23 různých zvuků. Zvuky jsou často doprovázeny grimasami, gesty a především mimikou. Šimpanzi jsou schopni si jen tiše pobrukovat při jídle, ale také řvát tak, že jejich hlasy jsou slyšet kilometry daleko. Tím je podnícena jiná skupina, která se přidá svými hlasovými projevy, které mohou trvat až několik minut. Proto jsou šimpanzi oprávněně považováni za nejhlučnější zvířata v pralese (Larouse, 1995). Mimika je velmi výrazná, a to nejen díky holému obličeji (Burnie, 2002). Své úzké rty, které ohýbají, používají k různým typům grimas, které mohou propůjčovat obličeji různé tváře. Vyjadřují úzkost, strach, radost, bolest, chuť ke hře, ale také touhu po přátelství (Veselovský, 1991). C) Postkonfliktní chování Následuje po proběhnutí konfliktní situace neboli konfrontaci. Mezi nejdůležitější postkonfliktní mechanismy patří usmiřování a utěšování. Usmiřování vzniká bezprostředně po konfliktu a může být iniciováno jak agresorem, tak i obětí konfliktu. Cílem usmiřování je snížit hladinu agresivity a vzrušení ve skupině a ukázat, že proběhnutý konflikt již definitivně skončil (Vančatová, 2004). Jedinci se často navzájem objímají, líbají a podávají si ruce. Velcí šimpanzí samci se uklidňují demonstrací hýždí. Naopak bonobové používají k usmiřování náznaky kopulace, při kterých si samci navzájem třou šourky a samice vulvy (Veselovský, 2005). Ve skupině šimpanzů učenlivého má usmiřování velmi důležitý 22

23 význam a to nejen v řešení či předcházení konfliktů, ale také ve tvoření aliancí či koalic (Vančata, 2003). Na upokojujícím chováním se též aktivně podílí jedinci dominantního postavení tím, že uklidňujícími gesty signalizují svou mírumilovnost. Různými způsoby navazují i tělesné kontakty a to v podobě podávání rukou či dotykem na rameno (Franck, 1996). Utěšování je podstatně složitější a komplexnější jev než je usmiřování. Klíčovou roli zde hraje dominantní jedinec či příbuzní matka, bratr. K utěšování dochází tehdy, pokud napadený nebo ukřivděný jedinec byl odmítnut při usmiřování nebo v případě, že k usmiřování vůbec nedošlo. Cílem tohoto prvku chování je zajistit snížení agrese, popřípadě najít prostředníka pro usmíření. U samců patřících do aliance je velmi častá žádost o pomoc. Právě při konfliktních situacích se zřetelně projeví plynulé přecházení z jednoho typu chování do druhého, což je pro šimpanze učenlivého charakteristické. Proto je velmi obtížné přesně vymezit jednotlivé typy chování (Vančata, 2003). D) Tetičkovské chování Je nemateřskou formou péče o mládě, kdy dospělí jedinci, většinou jsou to samice, pečují o mládě podobným způsobem jako jeho vlastní matka či otec. Tetičkovské chování se projevuje převážně u mladých a nedospělých samic a zvláště pak u starších sester. Jeho začátky jsou zaznamenávány již po porodu některé samice ze skupiny, kdy často jsou přítomny a přihlížejí ostatní samice zvláště pak nedospělé. Snaží se co nejvíce zkrátit vzdálenost mezi nimi a právě narozeným mládětem. Pokud jim to matka dovolí, půjčí si mládě, pečují o něj a hrají si s ním. Může se však stát, že dominantní samice odmítne mládě vrátit zpět k nakrmení nebo s ním nepatřičně zachází. V případě, že se samice nezapojí do tetičkovského chování, je zde možnost, že velmi krátce po porodu odkládá své mládě, může být agresivní a mládě může i zabít (Vančatová, 2004). 23

24 Sociální struktura Šimpanzi stejně tak jako lidé jsou společenští tvorové, a proto chovat je samotné v zajetí bez možnosti kontaktu s ostatními, je týrání (Veselovský, 1991). Struktura komunity šimpanze učenlivého je typu fission fusion s filopatrickými samci. Tito samci jsou v každém případě v dominantním postavení nad samicemi (Vančata, 2003). Fission fusion struktura je proměnlivý typ sociální struktury. V tomto typu často dochází ke štěpení struktury na menší elementární sociální jednotky s menším počtem jedinců a opětné spojování do vyšších skupin s větším počtem samců a samic (Vančatová, 2004). Šimpanzi žijí ve společnostech minimálně od 15 do 120 jedinců. Samci jsou sociálnější než samice, které jsou méně sociální, a to jak ve vztahu k samcům, kdy výjimku tvoří období říje, tak také ve vztahu k ostatním samicím. Dokonce v některých případech mohou samice inklinovat k individualismu. Samice jsou ve skupině velmi důležité, protože se starají o mláďata až do jejich poměrně vysokého věku, začleňují je do skupiny, učí je jak získávat potravu, vyrábět a používat nástroje. Také jsou schopny adoptovat mládě, které ztratilo svoji matku. Samci, jak již bylo zmíněno, jsou filopatričtí, ale někteří z nich emigrují pryč ze skupiny. Většinou však zůstávají ve skupině, s postupem času začínají spolupracovat s dospělým samci a bývají zařazováni do hierarchie. Samice naopak opouštějí rodinu skoro vždy. Pokud dojde k situaci, kdy se skupina rozdělí, určitá část samčích jedinců se stěhuje spolu se samicemi do nového teritoria. Samice v novém teritoriu nejsou nadšené z nově příchozích samic a nezaujímají k nim příliš přátelský postoj. Obvykle nejsou nové samice do skupiny přijaty vůbec a musí jít hledat dál. Přijetí záleží na stáří samice, zda je receptivní a zda má potomka (Vančata, 2003). Byl popsán rozpad původní šestnáctičlenné skupiny šimpanzů na dvě samostatné na severní a jižní. Samci dvou skupin měli mezi sebou v relativně krátké době problémy, které vyvrcholily v narušení teritoria slabší jižní skupiny a zranění dvou samců z této skupiny, vedoucího samce a postarší samice. Po určité době následovala opakovaná likvidace členů jižní skupiny, kteří buď byli zabiti či v případě dvou mláďat sežráni a zbylé samice ze zaniklé jižní skupiny přešly do skupiny severní. K severní skupině nebyly připojeny pouze tyto samice, ale i jejich teritorium (Veselovský, 2005). Hierarchie pro fungování skupiny je nezastupitelná. V rámci skupin se jedinci řídí určitými pravidly. Například při dotýkání se podřízený jedinec skoro vůbec 24

25 nedotýká výše postavených jedinců, za to na něj ostatní šahají často. Dominantní samci se vypínají a hrozivě mávají větvemi či mladými stromky vytrhnutými ze země, aby tak dali ostatním samcům najevo své postavení. Pouze vysoce postavení jedinci mohou mít jednou za čas špatnou náladu a jsou hrozbou pro každého, kdo jim zkříží cestu. Zvláštním způsobem imponování je tzv. dešťový tanec. Tento tanec provádí šimpanzi za prudkých dešťů a může trvat až půl hodiny. Samci se spouští ze svých hnízd na stromech dolů a jednou rukou se houpají kolem koruny stromu. Nato opět vyšplhají nahoru do koruny stromu a střemhlav se vrhají zpět dolů. Cestou s sebou berou i větve, kterými kolem sebe bláznivě mávají (Vagner, 1979). Také dominantnost je určována pohledy. Kdo se komu bude dívat do očí a opět platilo, že čím méně dominantní jedinec, tím méně se díval do očí výše postaveným jedincům (Fouts, 2000). Složení podskupiny se tedy v podstatě mění hodinu od hodiny. Záleží na různých faktorech či činnostech například péče o srst, lov a konzumace potravy, cestování či hájení teritoria. Poslední zmíněná činnost je převážně úkolem samců, kteří často napadají a zabíjejí osamělé jedince potulující se kolem teritoria (Burnie, 2002). Obecně však platí, že ve skupinách šimpanzů se vyskytují velmi úzké vztahy. Samci zůstávají po celý jejich život s matkami ve skupině, ve které se narodili a budují úzké příbuzenské vztahy s ostatními členy skupiny (Anonym, 2009). U primátů často dochází k situaci, ve které samec, který zaujímá vedoucí postavení, vytlačuje níže postavené mladší dospívající samce na okraj skupiny a tito samci zde slouží jako nárazníky před predátory. Stárnoucí samci jsou nahrazováni těmi průbojnějšími mladšími samci, kteří přebírají jejich pozice (Veselovský, 2005) Teritorium Teritorium je omezená oblast, kterou může obývat pouze jeden jedinec, pár nebo jej obývá celá skupina. Tento prostor si jeho majitelé chrání před ostatními zvířaty a pokud je to třeba aktivně zabraňují ve vstupu cizím jedincům do teritoria. Teritorium plní několik základních funkcí: - zdroj potravy - usnadňuje setkání dvou jedinců při uzavírání páru 25

26 - umožňuje dokonalé poznání obývaného prostoru, majitelé jsou schopni rychle nalézt úkryt a útočiště, zvolit nejlepší a nejkratší únikovou cestu před predátory - znesnadňuje rušení jinými příslušníky stejného druhu a tím zabezpečuje úspěšné rozmnožování (Veselovský, 2005). Každá skupina šimpanzů žije na určitém vymezeném území, které chrání a brání proti případným nepřátelům. Jednotlivá teritoria nemají přesně vyhrazené přírodní hranice, informace o nich si předávají skupiny z generace na generaci. V hustých deštných pralesích žijí šimpanzi spíše usedlým životem, na 20 km 2 připadá zhruba 15 jedinců, z těchto 20 km 2 během jednoho dne nevyužijí více než jednu desetinu této plochy. V suchých savanách může skupina, než se dvakrát utáboří, využívat pro svoje potřeby území o rozloze 700 km 2. Každá tlupa je pánem svého teritoria. Pokud do teritoria proniknou cizí šimpanzi, je proti nim okamžitě zahájen protiútok. Jsou zaháněny klacky, kameny, dupáním a křikem. V některých případech dochází k překrývání jednotlivých teritorií. V tomto případě opět rozhoduje hierarchie. Mezi jednotlivými skupinami jsou rozdíly, a to v počtu dospělých samců ve skupině. Skupina, kterou tvoří více samců, stojí v hierarchii výše a je druhé skupině nadřazena. Podřízená skupina opustí v tichosti teritorium (Larouse, 1995). Je prokázáno, že šimpanz učenlivý je schopen rozšířit teritorium skupiny poměrně agresivním způsobem. Samci z jedné skupiny během relativně krátké doby zlikvidovali extrémně agresivně členy z druhé skupiny. Jsou známy případy kanibalismu a infanticidy (Vančata, 2003). Šimpanzi opakovaně pronikají do teritoria obývající sousední šimpanzi a postupně usmrcují samčí jedince. Může rovněž docházet k jejich týrání, což má za následek jejich opuštění skupiny. Samice s mláďaty, které zbyly, jsou převzaty do vlastní skupiny (Franck, 1996). Doposud však nejsou známé příčiny tohoto chování. Není jisté, nakolik jsou ovlivňovány hustotou obydlí, hustotou a dostupností potravních zdrojů či jinými faktory, které nám ještě nejsou známy (Vančata, 2003). 26

27 Herní chování Jedná se o velmi důležitý typ chování, který se týká především nedospělých jedinců, kteří se díky němu učí pravidlům ve skupině. Dochází k rozvoji vztahu mezi mláďaty a dospělými jedinci a postupně jsou mláďata přijímána a začleňována do skupiny. Tento proces je ovšem odlišný u samců a samic. Samci si hrají v samčích skupinách, kde si nacvičují sociální kontakty, konfliktní situace či pohyb v nepříliš optimálním prostředí. Samice se drží svých matek, navazují vztahy s ostatními sourozenci a imitují péči o mláďata (Vančatová, 2004). U mladých jedinců mají formy herního chování v sobě zahrnuty prvky učení. Jedinci se učí manipulaci s různými předměty či potravou pod dozorem matky, setkávají se s reakcemi dominantních jedinců na hry a zjišťují pevnost a pružnost větví. Důležitý faktor pro rozvoj herního chování je velikost skupiny a její struktura. Pokud samice tráví většinu času pouze samy s mláďaty, vytváří se velmi silné rodinné klany. Naopak pokud jsou samice komunikativní, dochází k vytvoření různorodé herní komunity (Vančata, 2003) Agonistické chování Často nepřesně označováno jako agresivní chování, je takové chování jehož prvky vedou například k jasnému prosazení zájmu jedince, obraně teritoria, udržení kontaktu s určitým jedincem nebo naopak k jeho odrazení, k vyjádření dominantnosti, k hájení nebo sebrání potravy jiné skupině, hájení mláďat či říjných samic a další (Vančatová, 2004). Agonistické chování má spoustu forem. Nejedná se pouze o brutální útoky, ale mohou to být i hrozby, mimické výstrahy, předvádění se, házení klacků, dupání, divoký běh, ničení vegetace (Vančata, 2003). Výrazem odhodlání a sebevědomí jsou u šimpanze semknuté rty a vystrčená brada směrem dopředu. Hrozba je vyjádřena otevřenými ústy s demonstrací zubů, ale může se snadno změnit zakrytím zubů v gesto přátelství a úsměvu (Veselovský, 2005). Hrozby mohou vyústit také v otevřenou agresi, kdy ale napadený jedinec je chráněn ostatními členy, a proto se agresivní chování soustřeďuje na jiný nový objekt, který nemá takovou podporu či není schopen se dobře ubránit. Takovými objekty se 27

28 často stávají mláďata, (infanticida). U méně dominantních jedinců ve skupině, mláďat a adolescentů se vyskytují typické prvky jak pro šimpanze, tak i pro jiné primáty. Jedná se o honičky, kousání, naskakování či údery rukou. Tyto formy agonistického chování však u zbytku tlupy nevyvolávají žádné odezvy (Vančata, 2003). Při pokusech s šimpanzi se jejich agrese směřovala k neživým předmětům. K agresi může také dojít v případě, kdy člen tlupy odmítá reagovat na široce rozšířenou sociální péči o srst tzv. grooming. Mláďata dostávají záchvaty vzteku také v situaci, kdy jim matka odmítá poskytnout potravu či je nechce nosit na hřbetě (Franck, 1996) Sexuální chování Promiskuita samic je typická pro sexuální chování šimpanzů a ve srovnání se sexuálním chováním bonobů je sexuální chování šimpanze učenlivého velmi chudé. Kopulace většinou probíhá v dorzo ventrální poloze, kdy může probíhat několikrát za sebou nebo se může několik samců po sobě pářit s jednou samicí. Ke kopulaci může dát podnět jak samec, tak samice. Ale platí, že samci se odmítají pářit s adolescentními samicemi, a to i přes to, že je samec na vrcholu říje. Samice v říji aktivně vyhledávají partnera a mohou svádět i boje o dominatního samce (Vančata, 2003). Samice kopuluje s půl tuctem různých samců během několika málo minut, a to zcela bez zábran, čímž chce docílit toho, že samci následně po porodu neví, kdo je otcem mláděte. Protože pokud samice kojí a stará se o mládě, není přístupná k páření, a proto samci často tuto situaci řeší vraždou mláděte (Defoe, 2007). Estrus se u šimpanzice v přírodě objevuje během desátého a jedenáctého roku. Toto období je znakem sexuální vyzrálosti. Estrus se projevuje nápadně prokrvenou vulvou. Následující týden jsou genitálie zvětšeny oproti normální velikosti až šestkrát, podobu změní i její zadek, který vypadá jako fotbalový míč. V této době je samice ochotna se pářit a poslední den říje nastává ovulace, která posléze ustoupí a samice krvácí tři dny. Po těchto třech dnech mají genitálie následující dva týdny normální barvu i velikost. Menstruační cyklus trvá 36 dní. I přesto, že samice divokých šimpanzů začínají menstruovat v deseti letech, mohou zabřeznout až jeden až tři roky poté. Do dvanácti až čtrnácti let nezabřeznou (Fouts, 2000). 28

29 Délka penisu samců je osm centimetrů a v ejakulátu se nachází zhruba 603 miliónů spermií, což je několikanásobně více než u orangutana či gorily (Veselovský, 2005) Mateřské chování U šimpanzů se po březosti trvající dnů narodí mládě, jehož hmotnost je maximálně do 1,7 kg. Všichni primáti jsou nidikolní jejich mláďata se rodí velmi málo vyvinutá, to znamená, že jsou plně závislá na matce (Larouse, 1995). V přírodě odejde samice od skupiny a rodí o samotě. Samotný porod trvá zhruba jednu až dvě hodiny. Poté sežere placentu, která je velmi výživná. Pokud matka odloží dítě, tak jen v případě, že mládě je mrtvé (Fouts, 2000). Ve srovnání s člověkem se šimpanzi tělesně vyvíjí daleko rychleji. Zatímco dítě dokáže zvednout hlavu a horní část těla ve 13. týdnu svého života, šimpanzí mládě již ve 2. týdnu. Ve 23. týdnu se dítě vzpřímí na rukou a malí šimpanzi tuto činnost zvládají již v 11. týdnu. Dítě se postaví až v 54. týdnu a šimpanz je tohoto schopen již ve 23. týdnu (Veselovský, 1991). Po narození je šimpanzí mládě lehce zranitelné, bezbranné a zcela odkázané na matku, jak v otázce ochrany, tak výživy a pohybu. Jediný reflex, jehož jsou schopni, je že se dokáží chytit matky. Ta je pak nosí pod břichem a první měsíce jej i přidržuje (Larouse, 1995). Ve 2. měsíci života si šimpanz cucá palec, ve třetím měsíci již má snahu sahat a chytat předměty. Ve 4. měsíci je přiživován jeho první pevnou potravou. O měsíc později již leze po stromech, je v kontaktu se svými sourozenci, které objímá a líbá. V 7. měsíci začíná s prvními pokusy o stavbu hnízda na spaní a také hledá blechy (Veselovský, 1991). Do druhého roku však stále matka nosí své mládě na zádech až na výjimečné případy, kdy mládě sleze a prozkoumává okolí. Postupem času prodlužuje vzdálenost mezi ním a matkou (Larouse, 1995). Ve třetím roce po odstavu mládě již vyrábí nástroje, útočí na jiná mláďata a hraje si samostatně v tlupě (Veselovský, 1991). Během doby, kdy mládě tráví čas s matkou, se mezi nimi buduje velmi pevné pouto. Matka jej prostřednictvím hry, kdy jej neustále štípe, líbá a lechtá, učí rozpoznávat jedlé rostliny. 29

30 V okamžiku, kdy se mládě dostane mezi své vrstevníky, baví se spolu s nimi skákáním z větve na větev, houpáním, běháním a honěním. Občas napodobují skutečné boje. Puberta u šimpanzů začíná v 9 letech, v tomto období fyzicky i psychicky dospívají. Jejich vztahy s matkou stále více ochabují až do 13 let, kdy úplně skončí. Tehdy se šimpanz stává dospělým (Larouse, 1995). Je však zajímavé, že pokud dojde k odloučení mláděte od matky v době, kdy je na ní ještě závislý, naříká a po celou dobu vydává hlasité vřeštění. Avšak když dojde k setkání, nedochází k očekávanému vítání a projevům radosti, ale mládě si počíná tak, jako by tam matka nebyla (Fouts, 2000). Dle Clutton Brocka (1991) investují rodiče stejný podíl do mláďat obou pohlaví. Pokud nedojde k určité mutaci je pohlaví v poměru 1:1. Případná mutace může způsobit vychýlení tohoto poměru ve prospěch jednoho či druhého pohlaví. Platí, že vzácnější či nákladnější pohlaví vyžaduje zvýšení investice. V případě dominantní samice, která ve volné přírodě porodí mládě samčího jedince, porodí další mládě o dva roky později, než kdyby porodila dceru. Naopak níže postavená samice prodlouží dobu mezi dalším porodem při narození dcery o rok (Veselovský, 2005). Do mateřského chování lze také zahrnout chování rodičovské, které se projevuje ve vztahu mezi mládětem a matkou a mezi mládětem a otcem, který mládě vychovává pouze za předpokladu, že jeho rodičovství je evidentní, myšleno po biologické stránce. V opačném případě lze hovořit o tzv. tetičkovském chování (Vančatová, 2004). Matka má za úkol naučit mládě rozpoznávat potravu, způsoby a formy kontaktů, typy nástrojů a v jakých situacích je použít (Vančata, 2003) Nástrojové chování Je chování, které souvisí s manipulací s nástroji, jejich výrobou, modifikací a učením (Vančatová, 2004). Šimpanz učenlivý umí nejlépe ze všech lidoopů, respektive ze všech zvířat používat nástroje. V žádném případě však nehraje nástrojové chování hlavní roli při získávání potravy. Při využívání nástrojů je stejný typ potravy získáván více způsoby (Vančata, 2003). Často používají hole k propátrání určitého prostoru, aby získali ořech ležící mimo jejich dosah. Pokud se chtějí dostat pod slupku ovoce, použijí klacík 30

31 v případě měkké slupky. Tvrdou slupku rozdrtí pomocí kamene. Dalším příkladem vysoce rozvinutého nástrojového chování a inteligence je příklad, kdy po najití ovoce běží několik set metrů (až 500) k vhodnému nástroji, který kdysi viděli a zapamatovali si jej a zde teprve vhodným způsobem potravu zpracují (Larouse, 1995). Nástrojovému chování se mláďata učí již v raném věku od svých matek, dcery pak opět tyto zkušenosti předávají svým potomkům (Vančata, 2003). Jak již bylo zmíněno, šimpanzi nejsou schopni jenom nástroje používat, ale i je vyrábět. Vyberou si dlouhou, tenkou větev, zbaví ji listí, kterou olíznou a vzápětí strčí do mraveniště. Poté co ji vytáhnou, olíznou ji. Mravence musí spolknout velmi rychle, aby je nepoštípali v krku. Divocí šimpanzi při lovu termitů používali stéblo trávy. Když se stéblo na svém konci ohnulo, šimpanzi tento kousek odlomili a pokračovali v této činnosti tak dlouho, dokud stéblo nebylo tak krátké, že již nesplňovalo jejich potřeby (Vagner, 1979). Většinu vody, co šimpanzi potřebují ke svému životu, naleznou ve šťávě ovoce. Pokud pijí, tak přímo z vodní hladiny, nebo do vody ponoří ruce a následně z nich olizují stékající vodu. V případě velmi silné žízně naberou vodu do širokého listu (Larouse, 1995). Byla zjištěna i jakási houba, kterou šimpanzi vyrobí tím, že rozžvýkají listy. Tuto houbu v období sucha namáčejí do prohlubní stromů, kde je shromažďována voda a pak si vodu z houby vymačkávají přímo do úst (Veselovský, 1991). Tuto houbu používají i k vytíraní mozkoven jiných ulovených opic (Veselovský, 2005). Nástrojové chování nemá souvislost pouze s obstaráváním potravy, ale také je často používáno jako součást obrany. Kameny a klacky vrhají po nepřátelích či je používají jako hole, kterými mlátí do země před nepřítelem (Vančata, 2003). V roce 1965 byl proveden v Guineji pokus, ve kterém byl před tlupu šimpanzů postaven vycpaný hlavní přirozený nepřítel šimpanzů levhart. Jakmile jej šimpanzi postřehli, postavili se na zadní, křičeli a snažili se po něm metat kameny. Nástrojové chování však šimpanzi využívají, i pokud se chtějí dostat z místa na místo. K přejití potoku použijí větev, kterou položí a přejdou přes ni, aniž by se namočili. Široký list používají k odhánění much, nebo se pod něj ukryjí před deštěm jako pod deštníkem (Larouse, 1995). Jsou schopni při lovu sestavit i primitivní pasti, ale dávají radši přednost samotnému lovu. Je pro ně daleko zajímavější ve srovnání s primitivní pastí a není individuální. Lovu se může zúčastnit celá tlupa, nebo alespoň přihlíží (Vančata, 2003). 31

32 Mladí šimpanzi manipulují s věcmi různého charakteru a zjišťují, zda by tyto věci mohly použít jako nástroje. Takto se formou hry učí například stavět na sebe bedny, svazovat dohromady tyče či otevírat bedny pomocí šroubováků (Franck, 1996). Zvláštností je, že šimpanzi žijící v oblasti východní Afriky používají nástroje, jako jsou již zmíněné hůlky k lovení termitů či mravenců, naopak šimpanzi v západní Africe používají místo hůlek pouze silné klacky, které posléze zahodí a termity sbírají rukama (Veselovský, 2005) Chování šimpanze bonoba ve volné přírodě Potrava bonoba je z větší části tvořena kvalitní pozemní bylinou vegetací a zralých plodů a naopak živočišná složka je v potravě zastoupena v menší míře. Pan paniscus má pravidelný přísun termitů, mravenců, plžů, červů a malých obratlovců (Vančata, 2003). Bonobové také milují tučné ponravy nosorožíků a housenky. Loví dvojdyšné ryby bahníky. Taktéž vybírají med divokým včelám (Dobroruka, 1983). Díky hojným oblastem, které bonobo obývá, zabere konzumace potravy zhruba 30% dne (Larouse, 1995). Pan paniscus stejně jako většina primátů je sociální zvíře, které žije v poměrně početných skupinách. Tyto komunity mohou dosahovat velikosti 50 až 200 jedinců. Při situacích jako je vyhledávání či konzumace potravy se vytváří skupiny o 5 až 15 jedincích. Rozdíl mezi bonobem a šimpanzem učenlivým je v přijímání cizích samic do skupiny. Začlenění nové samice do hlavní sociální komunity proběhne bez jakýchkoliv nepřátelských gest (Vančata, 2003). Tlupy, které vytváří pouze jedno pohlaví, buď samci, nebo samice, jsou velkou vzácností (Larouse, 1995). Franc de Waal (2001) shrnul výsledky z výzkumů bonobů, které byly prováděny v přírodních podmínkách na území Demokratické Republiky Konga přesněji na lokalitách Lomako a Wamba. Popsal základní charakteristiky sociální struktury: 1, Charakteristická vlastnost pro komunity bonobů jsou filopatričtí samci. 2, Důležitá věc pro život bonobů, jako pro všechna sociálně založená zvířata, je sdružování. Vytváří početné skupiny během dne a sdružují se do velkých celků v noci. 32

33 3, Příbuzenské vazby samčích jedinců jsou spíše zaměřeny na matky než na bratry. 4, Samčí jedinci velice bojují o postavení ve skupině, které je ovlivněné sociálním postavením jejich matek. 5, Samice mívají snahu být nadřazené samcům, a také se snaží shromažďovat ceněné druhy potravy. 6, Důležitý poznatek byl, že v komunitě bonobů nebyly nikdy zaznamenány meziskupinové boje, kanibalismus či infanticida tzv. legální agrese. Velmi úzce se sociálním chováním souvisí chování sexuální. Sexuální chování hraje velmi důležitou roli v životě bonobů. Snižuje napětí mezi jedinci ve skupině, pohlavním stykem se mohou bonobové také vítat či měnit za něj cenné druhy potravin, posiluje vztahy ve společnosti (Defoe, 2007). Proto jsou společenstva bonobů velmi mírumilovná, nepanuje zde žádná agresivita. Důvodem jejich mírumilovnosti je fakt, že bonobové praktikují pohlavní styk průměrně každých 90 minut (Miersch, 2001). V případě heterosexuálního kontaktu samce a samice je jejich sexuální chování často bez reprodukčního kontextu. Proto lze sexuální chování u bonobů rozdělit na 2 skupiny - reprodukční a nereprodukční chování. Nereprodukční chování má většinou socio-sexuální kontext. Neprovozují jej jenom dospělí jedinci, ale i subadultní a nedospělí jedinci, a to jak stejného, tak opačného pohlaví. Sexuální kontakty mezi samci nejsou běžné a často si tímto způsobem dokazují samci dominanci. Sexuální chování často zahrnuje krátkodobě tření šourků, výjimečně také tzv. šermování penisem. Kontakty mezi samicemi jsou naopak velmi časté a často následují po hádce a nahrazují usmiřování. Nejběžnější je tření genitálií, tzv. GG rubbing. Často GG rubbing v mnohých ohledech připomíná mateřské chování. Jedna samice uchopí ze spodu druhou samici všemi končetinami (stejně tak jako se drží mládě matky). Druhá samice stojí a je opřená rukama i nohama o zem a pak zvedne první samici ze země. Následuje otírání genitálií ze strany na stranu ve stejném rytmu, jako když samec přiráží při kopulaci. Druhý typ sexuálního chování, a to reprodukční, je poměrně shodné se sexuálním chováním šimpanze učenlivého. Podle studií bonobů je zjištěno, že více než jedna třetina heterosexuálních kontaktů, tedy v době kdy se samice chová říjně, je mimo maximální ovulaci. Samice jsou totiž v tomto období méně aktivní ve vyhledávání partnera, a to z několika důvodů. Prvním z nich je nižší počet samic ve skupině. Druhým důvodem nižší aktivity je, že samice bonobů nejsou tolik podřízené 33

34 samcům. Samci jsou naopak velmi aktivní a nebrání se ani páření s adolescentními samicemi (Vančata, 2003). Kopulace je u divokých forem bonobů nejčastěji dorso-ventrální a asi z jedné třetiny ventro-ventrální, u bonobů v zajetí se podíl ventro-ventrální kopulace, tzv. misionářské pozice, výrazně zvyšuje. Sexuální chování bonobů je velmi pestré. Milují se tváří v tvář, při líbaní zapojují i jazyk. Každý jedinec ve skupině se může pomazlit s každým. Samci si otírají hřbety o jiné samce, samice naopak na zádech nosí jinou samici a navzájem si třou klitoris. Výjimečná také není onanie či felace. Při páření bonobové spojují rychlost s intenzitou, což lze vidět na výrazech partnerky či slyšet z hlasových projevů (Defoe, 2007). Zatím nebylo sto procentně prokázáno, zda bonobovů jsou vůbec schopni prožít orgasmus (Vančata, 2003). Ale bylo zjištěno, že se sexem v zoologických zahradách zabývají bonobové každou půl druhou hodinu. V přírodě tomu tak není, kopulace není tak intenzivní, protože je zde spoustu dalších činností, kterým se mohou bonobové věnovat (Defoe, 2007). Bonobo je velmi blízký člověku. Jeho krevní skupiny A, B a 0 jsou, ve srovnání s člověkem a také s šimpanzem učenlivým, daleko méně variabilní. Pouze skupina A je téměř totožná s lidskou krevní skupinou A. Další krevní skupiny jsou méně variabilní. Proto jsou bonobové geneticky velmi blízcí, ale protože tato problematika není tolik prozkoumaná jako například u šimpanze učenlivého, musíme dále čekat na další studie (Vančata, 2003) Inteligence šimpanzů Inteligencí šimpanzů a jejich schopností dorozumívat se s lidmi se zabývalo v minulosti spoustu vědců a odborníků. Dříve měli lidé za to, že šimpanzi jsou bezduchá a hloupá zvířata, která nemají žádné emoce, žádné schopnosti komunikovat či používat nástroje. Tyto schopnosti přisuzovali pouze sobě - lidem. Tento omyl však vyvrátil Němec jménem Köhler (1973), který svoje pozorování soustředil na skupinu šimpanzů žijících na ostrově Tenerifa. Šimpanzi měli k dispozici bedny, ze kterých postavili hromadu, na kterou vylezli a tak dosáhli na banány, které byly umístěny na stromě. Pokud byly bedny naplněny pískem, šimpanze napadlo nejdříve vysypat písek, a teprve pak pohybovat s bednami (Veselovský, 1991). 34

35 Veselovský (2005) uvádí pokus manželů Hayesovi, jež se stali adoptivními rodiči šimpanzice Viki, jak se snažili svoji svěřenku naučit mluvit. Chovali ji u sebe doma a zacházeli s ní jako by byla jejich dítě. Problém byl v tom, že šimpanzí aparát není morfologicky ani fyziologicky přizpůsoben k vyslovování slov podobně tak jako ústní dutina a poloha hrtanu u nejstarších lidských předků. Po šesti letech proto byla Viki schopna velmi namáhavě vyslovit jen 4 slova. Prvním slovem bylo mama, kterým označovala svoji lidskou matku, další slovo papa bylo slovo vztahující se k oběma dvěma rodičům. Slovem up žádala o pochování a cup byla žádost o hrníček či pití. Jiný vědec, Američan Premack (1978), vlastnil šimpanzí samici Sáru, která vykazovala velmi vysokou inteligenci. Jejich komunikace byla naprosto odlišná. Jednotlivá slova a pojmy byly znázorněny pomocí tvarů vytvořených z plastů, které mohla Sára připevňovat na magnetickou tabuli a tak prokázat schopnost abstraktního myšlení. Prvními naučenými znaky byly znaky pro banán, pomeranč a jména svých trenérek Mary a Randy. Posléze kombinovala dva různé symboly, např. Mary jablko, touto kombinací znaků žádala Mary o podání jablka. Šimpanzice Sára měla velký zájem o učení nových znaků a postupem času zvládla znaky pro ano, ne, otazník a pro základní tvary a barvy. Věty typu Sarah položit jednu sušenku do misky zvládala zcela bez problémů. Vrcholem jejího učení bylo porozumění vedlejší věty: Když Sarah vezme jablko, Mary dáti čokoládu. Snad nejznámější šimpanz používaný pro výzkum byla samička Washoe. Zajímavý způsob, jak tuto šimpanzici naučit mluvit, zvolili manželé Gardnerovi. Jejich praktiky a poznatky popsal v jedné knize Roger Fouts (2000), který u Gardnerových pracoval a následně pokračoval v jejich práci. Ve své knize píše o začátcích práce s Washoe a následně s ostatními šimpanzi, které učili americký posunkový jazyk hluchoněmých (ASL). ASL je jazyk, který již existuje 150 let, a jeho základy můžeme hledat v různých evropských znakových jazycích. Stavebními kameny ASL jsou tzv. cherémy, které se vytváří různým nastavěním, umístěním či pohybem ruky. Tyto pohyby nemají až takový význam, ale dají se kombinovat a takto vzniká bezpočet různých znaků. Je známo 55 cherém, z nichž 19 je tvořeno nastavením jedné ruky či oběma, 12 z nich určuje umístění znaku a zbytek vzniká pohybem rukou. Již zmíněná Washoe dělala například znak pít tak, že sevřela ruku v pěst a nataženým palcem se dotkla tlamičky. Znak pro psa znázorňovala poklepáním na 35

36 stehno, květinu tak, že se dotkla konečky prstů nosu. Gardnerovi také zjistili, že Washoe nepoužívá např. znak pro strom pouze pro jeden určitý strom, ale pro všechny stromy. Washoe stejně tak jako dítě se učila znaky postupně. Nejprve se naučila jednotlivé znaky, následně kombinace dvou slov a až teprve poté věty o třech znacích. Také bylo zpozorováno, že Washoe uměla lépe a rychleji odpovídat na otázky začínajícím slovem kdo, co a kde, než na ty, které se ptaly na příčinu a způsob. Důležitým důkazem Washoe inteligence bylo rozpoznání předmětu od podmětu. Když Roger Fouts posunkoval znaky pro já lechtat ty, nechala se lechtat. Avšak v případě, kdy jí ukazoval znaky pro ty lechtat já, zlechtala Washoe Rogera. Zajímavé byly výsledky pokusů, kdy byly šimpanzům v narkóze pomalovány obličeje. Po probuzení dostali šimpanzi zrcadla a bylo zajímavé pozorovat jejich odlišné reakce. Někteří z nich byli přímo nadšeni náhlou změnou, naopak jiní byli zděšeni a relativně dlouhou dobu neměli odvahu si na skvrny šáhnout a smazat je (Veselovský, 1991). Bylo zjištěno, že šimpanzi velmi rádi kreslí a dalo by se říci, že mají výtvarný talent. Poskytneme-li jim předlohu, snaží se namalovat kružnici nebo křížky (Veselovský, 1991). V Rusku po revoluci byly prováděny experimenty s šimpanzem Johnnym, který nejdříve kreslil jen rovné čáry a postupem času se vypracoval tak, že byl schopen namalovat rovnoběžné čáry přeťaté v pravém úhlu příčnými čárami. Zde však jeho kreslení skončilo, protože žádný šimpanz sám od sebe nedokáže namalovat kruh. Pouze šimpanz Kongo toto zvládl, ale pak jej kreslení přestalo bavit a malovaní nechal. Kresby šimpanzů jsou vždy symetrické a umístěny uprostřed papíru. Při zhotovování nějakého výtvoru nesmí být zvířata rušena, jsou velmi koncentrována. Mají přesnou představu, jak má kresba vypadat a nesmí jim být odebrána dřív, než oni skončí. Nikdo je učit kreslit nemusí, učí se sami. Začínají od jednoduchých prvků, jako jsou pruhy a linky a časem zlepšují techniku. Tužku drží stejně tak jako lidé a pohybují po papíře celou rukou (Akimuskin, 1989). Pro komunikaci s šimpanzí samičkou Lanou byl použit jednoduchý počítačový jazyk. Při těchto experimentech došla k poznání, že šimpanzi jsou schopni abstraktního uvažování v podobě opisování věcí, pro které neznají přesný znak. Příkladem této schopnosti byla situace, kdy Lana požadovala po svém trenérovi Timovi pomeranč, ale neznala pro něj znak. Tuto žádost však vyjádřila větou: Time, dej Laně oranžové jablko! Okurku popisovala jako banán zelený. 36

37 Dospělo se také k poznání, že lidoopi jsou schopni chápat určité chování lidí i mimiku člověka. Na promítané videoklipy měli šimpanzi vybírat vhodné fotografie, které nastiňovaly řešení pro danou situaci ve videoklipu. Na jednom promítaném snímku byl člověk marně lomcující klikou zavřených dveří a šimpanzi neomylně vybrali jako řešení fotografii s klíčem. Sue Savage Rumbaughová (1996) prováděla pokusy s doma vychovávaným samcem bonoba jménem Kanzi. Savage - Rumbaughová se chtěla vyhnout různému obviňování, že přítomnost trenérů více méně ovlivňuje šimpanze, a proto zvolila naprosto odlišný způsob testování. Kanzi byl sám v jedné místnosti a dostával povely do sluchátek z jiné místnosti. A nedělal mu žádný problém provést pokyn Kanzi vezmi klobouk z věšáku a dej ho do lednice. Skupina vědců kolem Sue se zabývala nejen šimpanzi v zajetí, ale i šimpanzi žijícími ve volné přírodě. A zjistili, že i divocí šimpanzi používají také určitou symboliku značky nacházející se podél cest, kterými se označovali trasy. K označování používali dřívka zabodnutá do země, odtržené nebo nalomené listy na větvích nad stezkou apod. Dalším příkladem inteligentního myšlení byl pokus, který prokázal, že šimpanzi se během delšího období odhodlají k úkonům různého charakteru. Jeden z úkolů bylo protažení železného kruhu pomocí magnetu bludištěm, které bylo kryto plexisklem. Nejdříve se šimpanzice musela rozhodnout mezi dvěma labyrinty. Jeden z nich, ten špatný, měl východy zavřené. Naopak ten správný měl východ, z kterého mohla šimpanzice kruh vytáhnout a vyměnit za potravu. Bylo zjištěno, že šimpanzice před tahem 75 sekund bedlivě prohlížela východy a zkoumala dráhu tahu, až nakonec dokázala kruh vytáhnout jediným bezchybným tahem ven. V jiném pokuse se šimpanzice naučila otevírat postupně bedny. V každé bedně byl uložený nástroj, pomocí něhož šimpanzice mohla otevřít bednu následující, a tím se tak dostat do poslední bedny s potravou. Bedny však byly rozmístěny nahodile, v osmi z nich byly již zmíněné nástroje, jedna byla prázdná a poslední skrývala potravu. Na začátku pokusu dostala šimpanzice k dispozici bednu s dvěma nástroji, ovšem jen pomocí jednoho z nich mohla pokračovat v otevírání dalších beden. Šimpanzice si nejprve sedla na vyvýšené místo a pečlivě si prohlédla bedny a obsahy v nich a teprve poté začala konat. A opět její jednání vedlo k úspěšnému vyřešení zadané úlohy (Franck, 1996). V pokusné stanici v Americe se šimpanzi naučili používat automaty. Podle předmětu, který si chtěli koupit, hodili do automatu konkrétní minci, díky níž jim 37

38 vypadla příslušná věc. V případě, kdy již neměli chuť na to, co by jim automat mohl poskytnout, schovali si mince na příště. Šimpanzi si jsou schopni i vypomáhat. Při jednom experimentu byly do bedny vloženy banány, bedna byla zatížena. Šimpanz se k ní mohl dostat pouze přes mříže klece a to ještě za pomoci lana. Ale sám neměl dostatek sil ji přitáhnout. Proto přivolal svého spolubydlícího a společně bednu přitáhli (Vagner, 1979). Také vědec Povinelli (1992) a jeho spolupracovníci používali ve svých výzkumech přístroj, který dokazuje, že šimpanzi jsou schopni odhadnout výsledek svého počínání. Do výzkumu byli zapojeni dva šimpanzi. První z nich obsluhoval zmíněný přístroj a dával povely a rady druhému šimpanzi, jak co nejrychleji a nejsnáze dosáhnout manipulací s táhlem misky s pochoutkou. Problém spočíval v tom, že druhý šimpanz misku neviděl a byl tedy plně závislý na radách prvního šimpanze. Následně si šimpanzi mohli svoje role vyměnit a trénovaný šimpanz se bez zjevných problémů vžil do role informátora. Z uvedených příkladů vyplývá nejen to, že šimpanzi jsou schopni se učit nové věci a stále se v nich zlepšovat, ale také to, že sami od sebe dokáží přijít na řešení dané problematiky a provést jej Výzkumná činnost AV ČR zaměřená na chování šimpanzů Mimo zoologických zahrad se výzkumem týkající se chování a chovu šimpanzů zabývá také Oddělení ekologie savců na ústavu biologie obratlovců AV ČR Brno. Pracovníci tohoto oddělení se zabývají výzkumem lidoopů v Africe, a to především potravním chováním, sebeléčením a parazity lidoopů možných přenosu na lidi. Monitorují stavy zvířat a objasňují příčiny úbytku šimpanzů. Příčiny jsou různé tlak rozrůstající se lidské populace, redukce plochy přirozeného biotopu v podobě kácení lesa, dále různá onemocnění a poptávka po mase a mláďatech lidoopů. I přesto, že je obchod ilegální, je velmi žádaný. Poptávky přichází především od místních lidí s dostatkem peněz, kteří si mohou dovolit zaplatit tzv. trofej z lidoopů. Je nezbytné zmínit fakt, že k získání jednoho šimpanzího mláděte pro obchod či do filmu, je nutné povraždit celou skupinu. 38

39 Velká pozornost českých vědců je věnována pozorování šimpanzů na ostrově Rubondo. Na tomto ostrově se šimpanzi nevyskytovali přirozeně, ale byli sem introdukováni. V době od roku sem byla postupně vypuštěna profesorem Grzimekem skupina čítající dohromady sedmnáct šimpanzů deset samců a sedm samic. Původním domovem těchto šimpanzů byla západní Afrika. Stáří těchto jedinců se pohybovalo v rozmezí od 3,5 měsíců do 9 let, během této doby byli drženi v zajetí. Jedinci se mezi sebou navzájem neznali, nebyli zvyklí ani na přítomnost jiných šimpanzů, avšak přítomnost lidí jim nečinila žádné problémy. Po zahájení projektu byli šimpanzi po dobu dvou měsíců přikrmováni, jejich monitoring byl však minimální. Po ročním pobytu si začali šimpanzi budovat hnízda. Také se začali adaptovat a rozmnožovat, čímž vytvořili a zajistili stabilní populaci. Tento projekt byl ojedinělý tím, že při jiných pokusech, až na malé výjimky, se vytvoření nové populace nepodařilo uskutečnit. Někteří se domnívali, že Rubondo je ideálním místem pro rozmnožování a život šimpanzů, jak z hlediska nabídky potravy, tak i díky minimum přirozených predátorů. Metodika tohoto projektu spočívala v založení tří kempů, z kterých každé ráno po dobu sedmi měsíců vyjížděla skupina vědců a opět se do nich vracela až v odpoledních hodinách mezi patnáctou a šestnáctou hodinou. Nezbytnou součástí každé skupiny jsou tzv. stopaři, místní lidé znalí pralesa a dané krajiny. Monitoring šimpanzů ve volné přírodě je zcela odlišný od etologického pozorování těchto lidoopů v zajetí. Zatímco v zajetí je možnost blízké přítomnosti daného zvířete, ve volné přírodě je monitoring často závislý a odvíjí se od nepřímých metod. Nepřímými metodami jsou myšleny požerky, zbytky hnízd a trusu. Trus je nejcennějším materiálem získaným při pozorování šimpanzů. Dají se z něj zjistit hodnoty stresových hormonů, určitá příbuznost mezi jednotlivými zkoumanými jedinci či hodnoty nutriční. Po analýze se trus promyje ve vodě a ze zbylých semínek se určí složení potravy. Právě díky analýze bylo zjištěno, že nejdůležitější složkou potravy šimpanzů v divoké přírodě je divoký zázvor. Spoustu informací poskytují i tzv. fenologické transekty. Zjednodušeně jde o procházení prostoru teritoria a sčítání stromů a na nich rostlého ovoce za zjištění množství a druhu potravy, jež mají šimpanzi v daném teritoriu k dispozici. V období, kdy mají šimpanzi dostatek potravy, si mohou dovolit napěchovat skráně ovocem a stiskem čelisti z něho vymačkat všechnu v něm obsaženou šťávu. Zbytek tzv. wadge, který vyplivnou, opět slouží jako zkoumaný materiál, díky němuž vědci získávají cenné poznatky o složení potravy přijímané 39

40 šimpanzi. Poznatky získané během těchto zkoumání pomáhají lépe pochopit život lidoopů (Petrželková, 2008). 40

41 4. MATERIÁL A METODIKA Jako objekt svého pozorování jsem si zvolila čtyřčlennou skupinu šimpanzů z Brněnské zoologické zahrady. Tuto skupinu tvoří samec jménem Fáben a tři samice pojmenované Dadyna, Pegyna a Nymba. Fáben Tento jediný samec ve skupině se narodil dne v ZOO Kolmarden ve Švédsku. Dadyna Je nejstarší členkou skupiny. Narodila se roku 1967 ve volné přírodě. Dadyna je velmi zvyklá na lidi protože, když byla ještě mládě, prodělala zápal plic a během této doby byla nějakou dobu chována doma. Pegyna Je druhou nejstarší členkou skupiny. Stejně jako Dadyna se narodila ve volné přírodě v roce Je ve skupině největší a zaujímá proto vedoucí postavení alfa samice. Zbytek skupiny má pod dozorem, a pokud se jí nelíbí nějaký návštěvník může se stát, že po něm hodí slupku či trus. Nymba Tato samice narozená roku 1979 ve volné přírodě, je jako jediná ze skupiny, která nevyměňuje nejedlé věci za jídlo. Nejedlými věcmi jsou myšleny předměty, které Nymba odcizí ošetřovatelům. Charakteristika podmínek, ve kterých byla zvířata sledována: Prostor, který obývá sledovaná skupina šimpanzů, je tvořen dvěma částmi venkovní a vnitřní. Vnitřní část prostoru je 4 metry dlouhá místnost, jejíž dvě postranní stěny jsou tvořeny pevnou zdí pokrytou kachličkami. Přední a zadní stěna je tvořena mřížemi, a to 41

42 kvůli přístupu ošetřovatelů v případě zadní stěny a z důvodu sledování šimpanzů návštěvníky v případě přední stěny. Za předními mřížemi je úzký prostor, po kterém následuje skleněná stěna kvůli bezpečnosti. Místnost osvětluje především umělé osvětlení, minimálně sem proniká denní světlo z malého okna na střeše místnosti. Betonová podlaha je pokryta kusy sena či dlouhých dřevěných hoblin. Stejný materiál slouží jako prostěradlo na betonových postelích umístěných zhruba jeden až dva metry vysoko nad zemí. K hraní mají šimpanzi k dispozici lana a provazy. Venkovní část je dlouhá 13 metrů a poskytuje šimpanzům o něco více pohybu a zábavy v podobě většího počtu zavěšených lan, železných tyčí na šplhání a houpaček vytvořených z provazů a dřevěných klacků. Také mají k dispozici kbelíky a gumový míč. Pozorování skupiny zmíněných šimpanzů probíhalo ve dvou odlišných podmínkách z důvodu snahy zjistit, zda rozdílné prostředí nějakým způsobem ovlivňuje chování a aktivitu šimpanzů během pozorované doby. Díky tomu, že pozorování se vztahovalo na šimpanze žijící v zajetí, je zde velká pravděpodobnost menšího či většího zkreslení ve zjištěných konečných výsledcích, na které je proto nutné brát zřetel. Například v otázce příjmu potravy je naprosto zřejmé, že šimpanzi žijící v zajetí jsou krmeni v určitou dobu a jsou tedy závislý na chovateli. Jiná situace by samozřejmě nastala ve volné přírodě, kdy by měli sami šanci si sehnat něco k jídlu podle vlastního uvážení. První pozorování jsem uskutečnila v letních měsících během své bakalářské praxe, kterou jsme vykonávala v zoologické zahradě města Brna, která je právě domovem pozorované skupiny šimpanzů. Šimpanzi během této doby trávili svůj čas ve venkovní části ubikace. Druhé pozorování probíhalo v chladnějších dnech podzimních měsíců, kdy šimpanzi neměli možnost, nebo spíše neměli chuť trávit svůj čas venku, a proto jsem je mohla pozorovat v druhé části jejich výběhu, a to ve vnitřní části. Zjištěné výsledky byly zpracovány do tabulek (jedna pro vnitřní a druhá pro vnější pozorování), do kterých jsem zaznamenávala činnosti šimpanzů během pozorované doby. Délka pozorované doby byla šest hodin a během ní jsem se zaměřovala na tyto projevy: pohyb, odpočinek, příjem potravy, pití, močení, kálení, agresivní chování, komfortní chování, hra a chování z nudy. Sledování bylo prováděno v 10 minutových intervalech. Cílem pozorování bylo zjistit, jak dlouho se dané aktivitě v rámci dne zvířata věnují, zdali se u nich nevyskytují příznaky nenormálního chování. 42

43 Při etologickém pozorování byly také zohledňovány vztahy mezi jednotlivými šimpanzi a také byly zohledněny podmínky, ve kterých se zvířata nacházela. Pozorování šimpanzů ve více zoologických zahradách nebylo možné z časových důvodů provést, jelikož v nejbližších zoologických zahradách tyto lidoopy nechovají. Problematice pozorování ve více zoologických zahradách bych se ráda více věnovala v navazující diplomové práci. Již nyní mohu konstatovat na základě jedné návštěvy v zoologické zahradě ve Dvoře Králové, že jsou patrné markantní rozdíly mezi ubikacemi šimpanzů a jejich spokojeností zde a v zoologické zahradě Brno. 43

44 5. VÝSLEDKY Pozorování ve vnitřních prostorech S ohledem na to, že pozorování se vztahovalo na šimpanze žijící v zajetí, je vysoce pravděpodobné, že došlo k určitému zkreslení ve výsledcích (tab. 1). Už jen díky tomu, že prostor, ve kterém se šimpanzi mohli pohybovat, byl přesně vymezený. Při pozorování ve vnitřních prostorech ubikace trávili šimpanzi 21% z pozorované doby pohybem (graf. 1). Pohyb to však nebyl intenzivní, spíše naopak. Pohybem byla myšlena například změna polohy či nepatrné přemístění. V ubikaci, kterou šimpanzi obývají, není pohyb v tom správném slova smyslu možný, protože daný prostor pro čtyřčlennou skupinu šimpanzů je příliš malý. Větší část, konkrétně 40%, proto šimpanzi leželi, odpočívali, spali a nevykazovali žádnou aktivitu. Nejevili ani viditelný zájem o procházející návštěvníky. Výjimkou byl okamžik, kdy se k zadní části přiblížil ošetřovatel. Všichni šimpanzi vstali a šli se podívat blíže. Jak jsem již ze začátku zmínila, během pozorování muselo dojít k určitému zkreslení. To jistě potvrzuje fakt, že šimpanzi jsou plně závislí na svých ošetřovatelích především v otázce příjmu potravy a pití, proto si tedy nemohou v době, kdy oni sami chtějí obstarat potravu, ale musí počkat na přesně stanovenou dobu, kdy dostanou svůj příděl potravy. Ráno většinou dostávají granule a k pití čaj zředěný vodou, později mají k dispozici různé druhy nakrájeného ovoce. Právě při přijmu potravy, kterému šimpanzi věnovali 6% z pozorovaného času, byly zaznamenány určité náznaky agresivního chování, když se šimpanzi snažili zmocnit lepšího kusu ovoce. Agresivní chování během pozorované doby bylo zaznamenáno celkem desetkrát, což představovalo 7% z celkového souhrnu aktivit. Komfortnímu chování se šimpanzi věnovali 8% času, kdy si navzájem vybírali ze srsti lupy a další nečistoty. V okamžiku, kdy některý ze šimpanzů opustil svoje místo a bezduše obcházel stěnu a zkoumal obklady na zdi, jsem toto chování zaznamenala jako chování z nudy. Tento typ chování jsem zpozorovala celkem třináctkrát. Převedeno na procenta toto číslo činí asi 9%, což je relativně vysoké číslo. Po odpočinku a pohybu třetí nejvyšší. Domnívám se ovšem, že i posedávání a polehávání by se z větší části dalo zařadit do tohoto typu chování, a to především z důvodu jakéhokoliv nezájmu o okolí a především také k neuspokojivým podmínkám, ve kterém se šimpanzi nacházejí, ve kterých nemají žádné předměty sloužící k zabavení. 44

45 Tab. 1 Pozorování ve vnitřních prostorech čas příjem komfortní chování z pohyb pití močení kálení odpočinek agrese (min) potravy chování nudy % 6% 3% 3% 3% 40% 7% 8% 9% 45

46 Graf 1. Pozorování ve vnitřních prostorech Pozorování ve vnitřních prostorech pohyb příjem potravy 8% 9% 21% pití močení 7% 40% 6% 3% 3% 3% kálení odpočinek agrese komfortní chování chování z nudy Pozorování ve venkovním výběhu Při sledování šimpanzů ve venkovní části byli šimpanzi daleko aktivnější, pohybovali se 42% z celkového pozorovaného času (tab. 2). Možným důvodem byla o něco větší plocha, na které se šimpanzi mohli pohybovat a která nebyla, jak tomu bylo v předchozím případě ohraničená pevnými zdmi a sklem, ale železnými mřížemi, po kterých mohli šimpanzi šplhat nahoru. Dalším možným důvodem zvýšené aktivity je přítomnost, i když dle mého názoru nedostačujícího, množství hraček. Šimpanzi měli k dispozici lana, houpačku, kbelík a míč. Šimpanzi však upřednostňovali pouze lana a občas je zaujal některý z přihlížejících návštěvníků. Stejně tak jako v předchozím případě, dostávali potravu a pití od ošetřovatele. Tato aktivita zabírala 6% a 3% z celkového času pozorování. Agresivní prvky byly zaznamenány opět při podávání potravy a také během hry, která nahradila chování z nudy. Hře se věnovali 11%. Šimpanzi se navzájem různě škádlili, provokovali a honili. Daleko v menší míře se 46

47 šimpanzi věnovali odpočinku, popřípadě spánku. Tato činnost se oproti pozorování ve vnitřních prostorech snížila o celých 19%. Šimpanzi spali jen 21% z pozorovaného času. Během odpočinku se také věnovali komfortnímu chování, a to celkem 8krát. Tato doba představovala 6% z celkového pozorovaného času (graf. 2). Tab. 2 Pozorování ve venkovních prostorech čas příjem komfortní pohyb pití močení kálení odpočinek agrese (min) potravy chování hra % 6% 3% 4% 2% 21% 6% 6% 11% 47

48 Graf 2. Pozorování ve venkovních prostorech Pozorování ve venkovních prostorech 6% 6% 21% 11% 5% 42% pohyb příjem potravy pití močení kálení odpočinek agrese komf ortní chování chování z nudy 2% 4% 3% Graf 3. Srovnání výsledků mezi sledováním ve vnitřních a vnějších prostorech Srovnání pozorování ve vnitřních a venkovních prostorech 45% 40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% vevnitř venku 48

49 Při srovnání výsledků z pozorování ve vnitřních a venkovních prostorech (graf 3.) je na první pohled patrné, že ve venkovních prostorech zcela zřejmě převládal pohyb a s ním spojená hra. Naopak pokud byli šimpanzi pozorováni ve vnitřních prostorech došlo k útlumu jejich aktivity a převládal převážně odpočinek. O několik málo procent se také více věnovali komfortnímu chování a ve větší míře se vyskytovalo agresivní chování. Naopak příjem potravy a pití nebyl nijak ovlivněn změnou prostředí, a to právě díky tomu, že v této otázce jsou šimpanzi závislí na svých ošetřovatelích. 49

50 6. ZÁVĚR Předložená bakalářská práce je komplexním souhrnem poznatků získaných z uvedených literárních pramenů zaměřených na lidoopy. V práci byla podrobně popsána charakteristika rodu Pan a jednotlivé typy chování zjištěné během dlouholetých studií šimpanzů ve volné přírodě či práce s nimi. Velká pozornost byla také věnována inteligenci šimpanzů a jejich schopnosti učit se. Při vlastním monitoringu byla snaha zjistit, zda projevy šimpanzů ve volné přírodě jsou podobné či totožné u šimpanzů držených v zajetí. Ze zjištěných výsledků lze usoudit, že tomu tak opravdu je, ale jednotlivé typy chování u pozorovaných šimpanzů se nemohou projevit v plné míře, ale jen na tolik, kolik je jim umožněno. A to především prostřednictvím prostředí, které mohou obývat. V zoologické zahradě v Brně jsou šimpanzi ubytováni ve velmi malém prostoru a nedostačujících podmínkách. Nemají možnost většího pohybu a jakýmsi způsobem se nemohou zabavit a rozvíjet svoji přirozenou inteligenci. Jsem si vědoma, že zoo není organizace, která je zaměřena pouze na chov šimpanzů a jejich potřeby, ale již na první pohled je vidět, že by podmínky ubytování mohly být lepší. Šimpanzi jsou uzavřeni ve větším počtu v jedné ubikaci, nemají přístup například k zeleni a jsou plně závislí na péči ošetřovatelů. Nemají příležitost si potravu sami nějak obstarat, zasloužit či získat. Ani předměty, které slouží k zabavení nejsou dostačující a v šimpanzích nevyvolávají větší zájem. Šimpanzi působí velmi sklesle a znuděně. Možným řešením by byla výstavba nového a především většího výběhu, který by umožňoval šimpanzům větší volnost a soukromí. Výběh, který by nebyl oddělený od návštěvníků mřížemi či zdí, ale sklem či vodním příkopem, protože šimpanzi se bojí vody a neumí plavat. Dalším prvkem objevujícím se v ubikaci šimpanzů by měly být větve či pahýly stromů, po kterých by mohly šplhat nahoru do výšek a které by zároveň tvořily i estetický prvek. Výsledkem by byla na jedné straně větší spokojenost šimpanzů a zlepšení jejich požadavků na welfare a na druhé straně větší zájem návštěvníků. Na základě porovnání výsledků ze dvou rozdílných prostředí se lze domnívat, že v případě zlepšení životních podmínek by mohlo dojít k lépe rozpoznatelným životním projevům a k vytvoření větší aktivity u sledovaných jedinců. V případném pokračování v diplomové práci bych se zaměřila na genetickou podobnost a fenotypové odlišnosti mezi šimpanzi a lidmi. Soustředila bych se hlouběji na emocionální chování šimpanzů, jak reagují a vyjadřují své pocity, emoce a city. 50

51 7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY AKIMUSKIN, I.: Podivuhodná zvířata, Lidové nakladatelství Praha, 1989, 224 stran. ISBN BURNIE, D.: Zvíře, Knižní klub, 2002, 624 stran. ISBN CLUTTON-BROCK, T. H.: The evolution of parental care. 1991, Princeton University Press, Princeton DEFOE, G.: Jak se zvířata milují, Mladá fronta, 2007, 133 stran DE WAAL, F.: Tree of Origin What Primate Behaviour Can Tell US about Human social Evolution. 2001, Harvard University Press, Cambridge and London DOBRORUKA, L. J.: Zvířata celého světa - Opice a lidoopi, Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 1983, 206 stran FOUTS, R.: Nejbližší příbuzní Co jsem se od šimpanzů dozvěděl o nás, Mladá fronta, 2000, 336 stran. ISBN FRANCK, D.: Etologie, vydavatelství Karolinum, Praha, 1996, 323 stran. ISBN GAISLER, J., ZIMA, J.: Zoologie obratlovců, nakladatelství Academia, Praha, 2007, 692 stran. ISBN KÖHLER, W.: Intelligentzprüfungen an Menschenaffen. 1973, Springer, Berlin LAROUSE, S.: Deštný prales, nakladatelství Slovart, Praha, 1995, 166 stran. ISBN

52 MASSON, J. M., MCCORTHYOVÁ, S.: Když sloni pláčou Emocionální svět a citový život zvířat, nakladatelství Rybka Publisher, Praha, 1999, 308 stran. ISBN MIERSCH, M.: sexuální život zvířat, nakladatelství Ikar, Praha, 2001, 214 stran. ISBN PETRŽELKOVÁ, K.: O mém výzkumu goril a šimpanzů v Africe přednáška, Kounicova 15, Brno, POVINELLI, D. J., NELSON, K. E., BOYSON, S. T.: Comprehension of role reversal in chimpanzees: evidence of empathy? 1992, Animal behaviour 43 PREMARCK, D., WOODRUFF, G.: Does the chimpanzee have a theory of mind? 1978, Behaviour and Brain Science 1 SAVAGE-RUMBAUGH, E. S., WILLIAMS, S. L., FURUICHI, T., KANO, T.: Language perceived: Paniscus branches out. In: McCrew, W. C., Marchant, L. F., Nishida, T. (eds): Great Ape Societes. 1996, Cambridge University Press, Cambridge VAGNER, J.: Afrika Život a smrt zvířat, nakladatelství Svoboda, 1979, 241 stran VANČATA, V.: Primatologie 1. díl Evoluce, adaptace, ekologie a chování primátů Prosiimii a Platyrrhina, Univerzita Karlova v Praze, 2003, 234 stran. ISBN VANČATA, V.: Primatologie 2. díl Catarrhina opice a lidoopi, Univerzita Karlova v Praze, 2003, 260 stran. ISBN VESELOVSKÝ, Z.: Abeceda zvířat šimpanz, Panorama, Praha, 1991, 16 stran. ISBN VESELOVSKÝ, Z.: Etologie Biologie chování zvířat, Academia, Praha, 2005, 407 stran. 52

53 ISBN Internetové zdroje: VANČATOVÁ, M. Základy etologie člověka a primátů. 2004, online Kapitola 3, 4, 5. ANONYM (2009):

54 8. OBRÁZKOVÁ PŘÍLOHA Seznam obrázků: Obr. 1. a 2. Šimpanz učenlivý chovaný v zoologické zahradě ve Dvoře Králové Obr. 3. Samice šimpanze učenlivého s mládětem Obr. 4. Hrozící šimpanz učenlivý Obr. 5. Komfortní chování ve skupině šimpanze učenlivého Obr. 6. Šimpanzí mládě bonoba s matkou Obr. 7. Šimpanz bonobo 54

55 Obr. 1. a 2. Šimpanz učenlivý chovaný v zoologické zahradě ve Dvoře Králové 55

56 Obr. 3. Samice šimpanze učenlivého s mládětem Obr. 4. Hrozící šimpanz učenlivý Obr. 5. Komfortní chování ve skupině šimpanze učenlivého 56

57 Obr. 6. Šimpanzí mládě bonoba s matkou Obr. 7. Šimpanz bonobo 57