Houboví parazité řas Čech a Slovenska JAROMÍR LUKAVSKÝ

Transkript

1 Houboví parazité řas Čech a Slovenska JAROMÍR LUKAVSKÝ Botanický ústav Akademie věd České Republiky, a Biologická fakulta Jihočeské univerzity

2 Houboví parazité řas Čech a Slovenska JAROMÍR LUKAVSKÝ Botanický ústav Akademie věd České Republiky, a Biologická fakulta Jihočeské univerzity 2

3 Obsah ÚVOD... 5 METODY STUDIA... 2 Sběr a studium přírodního materiálu... 2 Kultivace... 2 KLÍČ DO KMENŮ... 3 KMEN MYXOMYCOPHYTA SLIZOVKY (PROTEOMYXA LANKESTER PAHLENKY)... 3 TŘÍDA???LABYRINTHULAE HAECKEL ŘETÍZOVKY... 3 TŘÍDA??? PSEUDOSPORIDAE BERLESE PAVÝTRUSENKY... 3 KLÍČ DO ŘÁDŮ VODNÍCH FYKOMYCET (PHYCOMYCETES)... 6 KLÍČ DO RODŮ A DRUHŮ... 7 Čeleď Labyrinthulidae... 7 Rod Labyrinthula???... 7 Rod Pseudospora???... 7 Rod Protomonas???... 8 Rod Amylophagus???... 9 Rod Pseudosporopsis???... 9 Rod Protomonas???... Chyba! Záložka není definována. Rod Aphelidium... 9 Čeleď Vampyrellidae Rod Vampyrella Rod Amoeboaphelidium KMEN MYCOPHYTA (HOUBY), PODKMEN PHYCOMYCETES TŘÍDA CHYTRIDIOMYCETES KLÍČ DO ČELEDÍ V ŘÁDU CHYTRIDIALES Čeleď Olpidiaceae KLÍČ DO RODŮ V ČELEDI OLPIDIACEAE Rod Olpidium KLÍČ DO DRUHŮ V RODU OLPIDIUM Rod Sphaerita Čeleď Synchytriaceae Rod Micromyces KLÍČ DO DRUHŮ RODU MICROMYCES Čeleď Phlyctidiaceae KLÍČ DO RODŮ V ČELEDI PHLYCTIDIACEAE Rod Rhizophydium KLÍČ DO SEKCÍ RODU RHIZOPHYDIUM SEKCE I SEKCE II

4 SEKCE III SEKCE IV SEKCE V Rod Phlyctidium KLÍČ DO DRUHŮ R. PHLYCTIDIUM Rod Phlyctochytrium Rod Podochytrium Rod Blyttiomyces Rod Physorhizophidium Rod Rhizosiphon Rod Polyphagus KLÍČ DO DRUHŮ V RODU POLYPHAGUS Rod Harpochytrium LAG Čeleď Chytridiaceae Rod Chytridium BRAUN KLÍČ RODU CHYTRIDIUM Rod Zygorhizidium LOWENTHAL TŘÍDA OOMYCETES Čeleď Ectrogellaceae SCHERFF. (1925) Rod Ectrogella ZOPF KLÍČ RODU ECTROGELLA Rod Pythiella COUCH Rod Aphanomycopsis SCHERF. (1925) Čeleď Saprolegniaceae KUTZ em A. FISCH Rod Aphanomyces DE BARY (1860) - hnileček ŘÁD LAGENIDIALES Rod Woronina CORMU (1872) Čeleď Olpidiopsidaceae SPARROW Olpidiovkovité Rod Olpidiopsis CORNU Čeleď Lagenidiaceae SCHROETER 1897 Článkovité Rod Lagenidium SCHENK (1859) Rod Mezocytium SCHENK - Růžencovka KLÍČ K URČENÍ DRUHŮ RODU MEZOCYTIUM ŘÁD PERONOSPORALES Čeleď Pythiaceae Rod Pythium PRINGSH TŘÍDA ZYGOMYCETES Rod Ancylistes Rod Resticularia (DANG) FRITSCH SEZNAM HOSTITELŮ A JEJICH PARAZITŮ LITERATURA... CHYBA! ZÁLOŽKA NENÍ DEFINOVÁNA. REJSTŘÍK DRUHŮ

5 ÚVOD Věnováno památce K.Cejpa a B.Fotta Na řasách a sinicích parazituje řada organismů: viry, bakterie, slizovky, nižší houby atd. V této práci se omezíme na houbové parazity řas a to na druhy nalezené na území České Republiky a Slo-venské Republiky. Tato významná skupina nebyla dosud pro tato území souborně publikována ačkoli historicky patří mezi nejvýznamnější území pro tuto skupinu. Stalo se to díky tomu, že ve Spišské Nové Vsi (Igló v maďarštině) žil lékárník A.Scherffel, jehož původní zálibou bylo mikro-skopování ale který se vypracoval na světově uznávaného odborníka, který popsal mnoho z dosud známých druhů a rodů této skupiny. Původně byl tento přehled určen pro připravovaný Klíč sinic a řas Československa, který však bohužel nebyl vydán. Tento Klíč měl být přípravou k řasové flóře a proto jsou u jednotlivých druhů i podrobné údaje o nálezech. Tato koncepce také omezila výběr druhů do tohoto přehledu tj. na území nyní již bývalého Československa. Většina obrázků je převzata z citovaných prací K.Cejpa, A.Scherffela, B.Fotta aj. doplněná o vlastní obrázky. Obrazová dokumentace je při studiu této skupiny prakticky jediným dokladovým materiálem, trvalé preparáty se dají pořizovat jen z některých skupin. Také většina určovacích znaků jsou založeny na morfologii a studiu život-ního cyklu, čili mikroskopování živého materiálu je zde nezbytnou a hlavní metodou studia. Obecný přehled parazitů řas, včetně virů a bakterií publikoval GROMOV (1976); podrobné monografie vodních hub pak i SPARROW (1960) a BATKO (1975). Zde je také možno nalézt podrobnější informace a úplné klíče těch velkých rodů (Rhizophydium, Chytridium aj.), které nebylo možno převzít celé do našeho přehledu. V češtině publikoval CEJP (1957) podrobnou monografii Oomycetes I. a shrnul v ní pro tuto skupinu údaje druhů u nás nalezených a před-pokládaných. A. Scherffel se narodil ve Spišské Nové Vsi (Igló) a zde také působil až do konce prvé světové války, poté přesídlil do Gödöllő u Budapešti a později do Tiháni, kde je i pochován. Byl řádným profesorem univerzity v Segedíně a členem Maďarské Akdemie věd. Studoval nejen houby, ale i např. Chrysophyceae a byl jedním z koryfejů světové algologie a mykologie. Dík jeho publikacím se Spiš a Tatry staly klasickými lokalitami světové algologie i mykologie (LHOTSKÝ, ROSA et HINDÁK 1974). Obr. je převzat ze SPARROW (1960). 5

6 Obrázková tabule 1 a 2 na str. 4 a 5 podávají přehledný klíč jednotlivých tříd vodních hub se zástupci důležitých čeledí a slouží k základní orientaci. Napadení parazitem se projeví nejprve změnou barvy buňky, obvykle do hnědého odstínu, neboť je porušena syntéza chlorofylu. Parazit postupně stráví protoplast hostitelské buňky až na červenohnědé zbytky karotenoidů. Přítomnost prázdných buněk s červenými zrny uvnitř obvykle včas signalizuje napadení populace parazitem. Dále se na buňce vyvíjejí sporangia nejrůznějších tvarů, uvnitř buňky odpočívající spóry atd. Houboví paraziti se rozmnožují velmi rychle; z každého sporangia se uvolní obvykle desítkystovky zoospor a během několika dní je tak napadena většina populace hostitele. Parazit tak svého hostitele nejméně značně omezí; dosud však existuje jen několik prací o této problematice (viz MASTERS 1976) z pohledu ekologického. Např. ve vodárenské nádrži Fláje v Krušných horách byla v některých místech přehrady napadeno parazitem Rhizophydium acuforme přes polovinu buněk řasy Chamydomonas braunii. Procento napadených buněk se lišilo v podél profilu nádrže i v různých hloubkách (LUKAVSKÝ 1970). Zásadní význam má studium parazitů řas pro masovou kultivaci; řasová monokultura je pro parazita ideálním objektem a po nějakém oslabení řasy (výkyv počasí, špatná technologie) byla již několikrát celá kultura zničena během několika dní. Možnosti chemického boje proti těmto houbám jsou velice omezené neboť produkovaná biomasa slouží ke konzumaci a jakýkoli organický fungicid či anorganický těžký kov bude považován za toxickou látku.

7 Metody studia Sběr a studium přírodního materiálu Základem poznání této skupiny organismů je studium přírodního materiálu, zřídka se ale podaří sebrat materiál dostatečně bohatý aby se pouze z něho dal organismus dokonale prostudovat a určit. Většinou chybí některá stádia vývoje, nebo počet napadených buněk je prostě nízký. Pro určení je však třeba prostudovat i rhizoidální systém či struktury uvnitř hostitelské buňky, celý životní cyklus, způsob otvírání sporangia a další vývoj zoospor atd. Zde pomáhá přenesení materiálu do laboratoře, přelití do menší skleněné nádobky a několikadenní expozice za oknem. Změna podmínek, hlavně zvýšení teploty urychlí podstatně cyklus Chytridií a v této tzv. Zimmerkulture se pak doplní pozorování celého životního cyklu. Barvení Pro včasnou indikaci přítomnosti chytridií v kultuře byla vypracována metoda barvení fluorescenčním barvivem kalkofluor či lektin značený fluor-isothiokyanátem (MÜLLER et SENGBUSH 1983). Tato barviva umožňují barvit a tudíž zviditelnit vnitřní chitinové struktury např. rhizoidální systém. Jejich aplikace odhalila, že infekce houbovými parazity je u řas mnohem rozšířenější nežli je vidět jen optickým mikroskopem. Kultivace Kultivace chytridiomycetů je obtížná a existuje jen několik takovýchto kultur. Především většina těchto parazitů je specifická pro určitého hostitele a ani ten se také nedá kultivovat snadno a vždy. Proto je také jen několik publikací o této problematice. Metody pro sběr a izolaci chytridií založenou na nabídce substrátu shrnul COUCH (1939) a SPARROW (1960). Pro saprofyty se používají povařené listy trav, pylová zrnka, zrna kukuřice, filtrační papír aj. Další autoři doporučují jako nabídku substrátu vlasy či nakultivované a povařené řasy. Dalším krokem je izolace do čisté kultury na umělém médiu např. CDM agar (HASIJA & MILLER 1970). Cílem této publikace není podat ucelený přehled skupiny, ten lze najít spíše v monografiích, např. SPARROW (1960), BATKO (1975), KARLING (1977), ale shrnout znalosti o této skupině z našeho území a tak povzbudit algology aby si více všímali i náhodných nálezů těchto organismů a postupně tak doplňovali dosud přečetné mezery ve znalostech a přispěli k vypracování ucelenějšího obrazu o této zajímavé a důležité skupině organismů. Poděkování: Zpracování této studie podpořil grant Ministerstva školství, mládeže a tělovýchovy ČR č. MSM , který na Biologické fakultě JČU vede Dr.H.Šantrůčková a grant K Academie Věd ČR, vedený Dr. F.Krahulcem. Dr.Jan Fott poskytl laskavě ikonotéku prof.b.fotta s četnými, dosud nepublikovanými obrázky. Řadě dalších kolegů vděčím za sběr a poskytnutí materiálu z přírody. P. V.Titlová a ing. J.Papáček pomohli s přípravou rukopis této práce. 2

8 Klíč do kmenů 1a Stélka je složená z jednoduchých, malých buněk, jednotlivě nebo spojených panožkami v řetízkovitá nebo síťovitá pseudoplasmodia. Množí se dělením buněk ve 2 stejné jedince nebo tvoří buňky s 1 nebo 2 předními bičíky. Někdy pseudoplasmodium encystuje uvnitř v celulózní stěně; encystovat však mohou i jednotlivci zvláště..... kmen: Hydromyxomycetes (Proteomyxa), slizovky, pahlenky 1b Stélka je složena z jednotlivých buněk nebo tvoří coenocytické mycelium složené z jedné, značně rozčleněné buňky. Mycelium je zřídka nebo až ve stáří řídce přehrádkované. Rozmnožování nepohlavní, bičíkatými zoosporami (které se tvoří uvnitř sporangia) nebo pomocí nepohyblivých aplanospor nebo konidií. Pohlavní rozmnožování kopulací gamet (z nichž vzniká zygota) až oogamií nebo zygogamií (splývání vícejaderných gametangií)... kmen Phycomycetes, řasohouby, plísně pravé Kmen Myxomycophyta slizovky (Proteomyxa LANKESTER (1880) - pahlenky) (Podle JÍROVEC 1953) Do této skupiny řadíme nepříliš známé kořenonožce, jejichž buňky vybíhají v různě dlouhé nitkovité panožky, často rozvětvené a někdy i navzájem síťovitě spojené. Větší počet organismů se může spojit v řetízkovité nebo síťovité pseudoplasmodium. Stélka se při kopulaci mění na pohyblivé spóry (na rozdíl od hlenek pravých). Ve většině případů se organismus před sporulací oblaní a dá vzniknout zoocystě. Vzácnější jsou typy, jejichž vegetativní tělo (aniž se oblaní) se promění v sorus spór, které jsou uzavřeny v buňce hostitele (to je charakteristické např. pro rod Aphelidium ZOPF). Rozmnožují se dělením na dva jedince, často vznikají poté bičíkatá stádia, někdy se před dělením zapouzdřují. Žijí cizopasně uvnitř či na buňkách řas i vyšších vodních rostlin. Systematické postavení slizovek je dosud sporné, mají řadu znaků shodných s kořenonožci. Někdy jsou řazeny do zoologického systému (JÍROVEC 1953) jako Proteomyxa. Mnoho údajů je dosud rozporných a kusých. Třída Labyrinthulae HAECKEL řetízovky Stélky drobné, kuželovité, jednojaderné, spojeny v řetízkovitá či síťovitá pseudoplasmodia. Jedinci však encystují každý zvlášť. Třída Pseudosporidae BERLESE pavýtrusenky Drobní cizopasníci řas, živící se obsahem buňky. Rozmnožují se dělením na drobné dvoubičíkaté zárodky. Tyto zoospory pronikají do hostitele, kde se mění na měňavkovitá stádia. 3

9 4

10 5

11 Kmen Mycophyta Mycota, Fungi houby Podkmen Phycomycetes, Phycomycomycophytina, plísně pravé, řasohouby, fykomycety. Stélky jednobuněčné, z nich vznikají rozmnožovací planocysty (bičíkaté zoospory). Mohou tvořit i coenocytické mycelium. Mycelium je, ve stáří zpravidla článkované Zoospory se tvoří uvnitř vakovitých sporangií, mohou být i bezbičíkaté tzv. aplanospory. Bičíkaté buňky mohou kopulovat jako gamety a vytvořit pohyblivou zygotu či nepohyblivou oosporu. Jednodušší typy jsou parazité vodních řas či pletiv vyšších rostlin, složitější typy jsou organismy pozemní. Klíč do řádů vodních fykomycet (Phycomycetes) 1a Tvoří se volně plovoucí zoosporangium a Zoospory s jedním bičíkem, tvoří se uvnitř sporangia a Stélka buňky postrádá vegetativní systém a přeměňuje se jako celek v reprodukční strukturu (holokarpní) nebo má specializovaný rhizoidální vegetativní systém (eukarpní) a 1 (monocentrické) nebo více (polycentrické) rozmnožovací struktury. Zoospora obvykle obsahuje jednu zřetelnou olejovitou kapku, klíčí monopolárně..... Chytridiales 3b Stélka je téměř vždy diferenciována do dobře vyvinutého vegetativního systému (často hyfovitého), na kterém tvoří četné rozmnožovací orgány. Zoospory bez zřetelné globule, klíčení bipolární a Stélka má obvykle dobře odlišenou basální (základovou) buňkou, zakotvenou do substrátu systémem rhizoidu. Odpočívající Stélka je tvořena asexuálně, jako silnostěnná, často tečkovaná odpočívající spóra. Sexuální proces je isogamie nebo pomocí anisogamických gamet. U některých druhů je střídání generací..... Blastocladiales 4b Stélka bez odlišené báze, složena z jiných velmi větvených vláken. Odpočívající spóry jsou oospory, sexuální rozmnožování je oogamie. Spermatozoidy vždy volně plovoucí, samičí buňky postrádají bičík monoblepharidales 2b Zoospory s 1 předním bičíkem, obvykle tvořeny vně nebo uvnitř sporangia...hyphochytridiales 1b Tvoří se konidie, které jsou vystřelovány z konců konidioforů......entomopthorales 5a Zoospory (alespoň sekundární) se 2 opačně orientovanými bičíky, tvořené buďto uvnitř nebo vně sporangia...6 6a Zoospory s jedním krátkým předním bičíkem a dlouhým zadním. Stélka zcela endobiotická, holokarpická, tvořící zoosporangium nebo sorus zoosporangií nebo odpočívajících sporangií plasmodiophoromycetales 6b Zoospora se 2 bičíky přibližně stejné délky, které jsou protistojné u sekundárních zoospor, Stélka endobiotická a holokarpická a intra- i extramatrikální. Sexuální rozmnožování je oogamie a Zoospory vždy diferencovány uvnitř sporangia, diplanetické. Primární zoospory pohyblivé nebo encystují bezprostředně po vypuštění, nebo se netvoří vůbec...8 6

12 7b Zoospory jsou diferencovány buďto uvnitř sporangia nebo zčásti jsou zcela formovány vně sporangia, kde jsou obvykle obdány váčkem, pohyblivé spóry jsou vždy sekundárního typu. 8a Stélka holokarpická nebo eukarpická, hyfy u eukarpních forem jsou buňky bez konstrikcí (zaškrcenin) nebo celulinových zátek a nevznikají z dobře odlišené basální buňky. Oogonium s jedním nebo více vajíčky Saprolegniales 8b Stélka eukarpní, hyfy mají celulinové zátky, obvykle vycházejí z více či méně dobře definované basální buňky zakotvené v substrátu. Oogonium s 1 vajíčkem Leptomitales 9a Především vodní typy; stélka holokarpní, endobiotická, buďto jednobuněčná nebo v dospělosti série nevětví nebo řídce větví segmenty menšího rozsahu. Zoosporangia přetrvávají... Lagenidiales 9b Především suchozemské typy; Stélka eukarpní, myceliální, obvykle intra- i extramatrikální, zoosporagia trvalá nebo opadavá (konidie) Peronosporales Klíč do rodů a druhů Čeleď Labyrinthulidae HAECKEL Rod Labyrinthula CIENK. (1867) Stélky drobné, kuželovité, jednojaderné, jsou spojeny niťovitými panožkami v řetízkovitá nebo síťovitá pseudoplasmodia. Jedinci však encystují každý zvlášť. Bičíkaté zárodky jsou nebo chybějí. L. cienkowskyi ZOPF Běžný endoparazit v řase Vaucheria (JÍROVEC 1953). Tab.3, obr.1. L. sp. sensu CEJP (1946) bez udání lokality a substrátu. Tab.3, obr.2. Čeleď Pseudosporidae BERLESEZ - pavýtrusenky Rod Pseudospora CIENK. (1865) - pavýtrusenka Drobní parazité řas a bičíkovců, živí se obsahem jejich buněk. Rozmnožují se rozdělením na dvoubičíkaté zoospory, které vyhledávají nového hostitele, proniknou dovnitř a mění se v měňavkovité stádium, které se podobá slunivce (Heliozoa). Nedostatečně známá skupina, na kresbách SCHERFFELA (1925) jsou u P. leptoderma i P. parasitica zakresleny klasické jednobičíkaté zoospory Chytridiomycetů. To by zpochybnilo zařazení jím popsaných druhů do rodu Pseudospora. Možná se zaměňují i za některé organismy z rodu Amoeba. Např. velmi podobná jsou jejich měňavkovitá stádia (SCHERFFEL 1952, obr. 131) a měňavka Vahlkampfia limax DUJARDIN (na kresbě v JÍROVEC 1952, obr. 122/I, p. 294) dále pak jsou podobné i některé druhy ze skupiny Heliozoa. P. leptoderma SCHERFF. (1925) - Tvoří měňavkovité útvary v buňkách, které později encystují a tato ostnitá cysta se pak dělí v jednobičíkaté zoospory. SR: Parazit rodů Vaucheria a Zygnema, Spišská N. Ves, (SCHERFFEL 1925). Tab.3, obr.5. P. myzocytioides SCHERFF. (1925) - Tvoří velká pseudoplasmodia, která vyplňují i několik sousedních buněk. Cysty jsou oválné, hladké. Parazit rodu Zygogonium. Pozorována jen jednou, autorem druhu, který však sám měl zřejmě jisté pochybnosti o rodovém zařazení, uvedl je Pseudospora?. SR: V řase Zygogonium sp. (SCHERFFEL 1925). Tab.3, obr. 6. P. parasitica CIENK. (1865) - podobná předchozímu druhu, napadá buňky rodu Spirogyra a 7

13 příbuzné rody. Na orig. kresbě (SCHERFFEL 1925) jsou nakresleny jednobičíkaté zoospory, kte-ré neodpovídají popisu rodu. Tab.3, obr. 4. P. volvocis CIENK. (1865) - Podobá se slunivce o průměru µm; její panožky se paprskovitě rozbíhají. Množí se dělením v drobné, dvěma bičíky opatřené zárodky, které vyhledávají nového hostitele, v jehož buňce vyrůstají v měňavkovitá stádia. ČR: JÍROVEC (1953) ji udává na Volvox sp., LUKAVSKÝ (nepublik.) ji IV.1989 nalezl v Spirogyra sp. na hladině tůně v Horní Lužnici a na cf. Tribonema v r.1963 pod ledem v tůňce u říčky Litavky u Lochovic, Brdy. Tab.3, obr. 3. P. sp. - B.FOTT v r (nepublikováno) v slepém rameni Teplé.Vltavy a v r v ryb. Smyslov u Blatné pozoroval kulovité útvary Pseudospora sp. v řase Oedogonium. Podle hladkých cyst nejspíše patří k P.mysocytioides nebo P. volvocis. Rod Bodo STEIN (1875) Tato skupina se řadí do zoologického systému, do blízkosti rodu Trypanosoma. Rod Bodo má zploštělé tělo, vzadu zašpičatělé se dvěma bičíky, kratší je namířen dopředu (hmatací), delší je vlečný. Živí se zootrofně, bakteriemi. SCHERFFEL (1925) popsal podobný organismus z řasy Vaucheria. Podle jeho kreseb jsou zoospory značně metabolické, souhlasí počet i postavení bičíků; autor však nekreslí blefaroblast, který je pro tuto skupinu charakteristický, což zřejmě při použitém zvětšení 750x ani nebylo možné. Pozoroval však sporangia, tenkostěnná, kulovitá i silnostěnné trvalé spóry v buňkách řasy Vaucheria. Určení tohoto nálezu je zatím sporné, i sám autor jej značí jako Pseudosporee mit Bodo artigen Schwärmern (=Bodo globosus STEIN? ). Pravděpodobnější je tedy spíše zařazení do rodu Pseudospora. Rod Protomonas CIENK. (1865) Stélka je nepravidelně kulovitá, s paprsčitými panožkami nitkovitými panožkami. Dělí se na dvojbičíkaté zoospory, které se vyvíjí na měňavkovitá stádia a ty opět v drobná pseudoplasmodia, tvoří též hladké, silnostěnné cysty. V buňkách řas vyžírá škrobová zrnka. P. amyli CIENK. Stélka nepravidelně kulovitá, s nitkovitými, paprsčitými panožkami. Dělí se na dvojbičíkaté zoospory, které se mění v měňavkovité stádia a ty opět v drobná pseudoplasmodia. Napadá různé sladkovodní řasy a vyžírá v jejich buňkách škrobová zrnka (JÍROVEC 1953). Rod Endospora ovalis SCHERFF. (1925) Tab.3, obr. 7. Hyperparazit cyst Amylophagus v řase Oedogonium. Tento nedostatečně známý organismus byl pozorován jen jednou, autorem rodu a druhu. Byly pozorovány a nakresleny jen cysty, nikoli zoospory a další stádia životního cyklu, zařazení je tedy zatím sporné. E. ovalis SCHERFF.(1925). - Popsána autorem rodu a druhu z řasy Oedogonium a v nich uložených spór parazita Amylophagus. SR: Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). 8

14 Rod Amylophagus SCHERFFEL (1925) Stélky jsou endobiotické, žijí uvnitř buněk vláknitých spájivých řas, kde tvoří kulovité plasmatické útvary plné škrobových zrnek. Pak se rozdělí na více dvoubičíkatých zoospor, kulovitých, dosti metabolických, které si hledají nového hostitele. Parazit vláknitých spájivých řas. A. algarum SCHERFF. (1925) Stélka endobiotická, žije uvnitř buněk řas, kde tvoří kulovité plasmatické útvary plné škrobových zrnek. Plasma se pak rozdělí na řádově deset dvoubičíkatých zoospor, kulovitých, dosti metabolických, vytvoří několik nitkovitých panožek. Zoospora vyhledá nového hostitele a pronikne dovnitř. Tvoří i kulovité silnostěnné trvalé spóry. Parazit vláknitých spájivých řas rodů Spirogyra a Zygnema. Pozorován jen jednou autorem druhu. SR: Spišská Nová ves, SCHERFFEL (1925) Tab.3, obr.8. Rod Pseudosporopsis SCHERFF. (1925) Nedostatečně známý rod, endoparazit vláknitých řas a rozsivek. Uvnitř buňky tvoří kulovité stélky, cihlově tmavě červené, které se dělí na dvoubičíkaté zoospory, silně metabolické, tvořící panožky. Tvoří i kulovité, silnostěnné odpočívající spóry. Pozorován jen jednou, autorem rodu a druhu. P. bacillariacearum (ZOPF) mihi - Zoosporangia mají cihlově červenou plasmu, rozdělují se na zoospory s pseudopodii a dvěma nestejnocennými bičíky. Zoospory se měňavkovitě pohybují již uvnitř buňky. SR: Parazit rozsivek Gomphonema constrictum, Rhopalodia gibba a vláknitých řas Mougeotia sp. Spišská Nová ves, (SCHERFFEL 1925). Tab.3, obr. 9. Rod Aphelidium ZOPF (1885) Stélka má podobu neohraničené plasmatické masy, která vyplňuje celou buňku hostitele, jehož protoplasmu postupně stravuje až na zbytek červených karotenoidů. Nakonec se stélka rozpadne ve volný sorus četných drobných zoosporangií s dlouhými bičíky, které vystoupí otvorem ve stěně hostitelské buňky, zoosporangium se přichytí na buňce nového hostitele a vniknou dovnitř drobným otvorem. Trvalé spory vznikají oblaněním stélky, vyplňují jen část hostitelské buňky, jsou elipsovité, různé velikosti a mají silnou hladkou buněčnou stěnu. Klíčí rozpadem v zoosporangium a rozpuštěním části buněčné stěny. Parazit Chlorococcales Evropy. Značná podobnost i nedostatek morfologických znaků zpochybňují reálnou existenci druhů popsaných na různých řasách. A. chaetophorae SCHERFF. (1925) - Intracelulární stélka v mládí kulovitá, pak protáhlá, postupně vyplní téměř celou buňku, stráví její obsah až na zrnka karotenoidů. Napadené buňky často zbují až do soudečkovitých tvarů, Stélka má někdy uvnitř vak s červenohnědými zrny karotenoidů. Později se stélka stáhne a rozdělí se v zoospory, kulovité - vřetenovité s jedním bičíkem. SR: Na Chaetophora elegans z Spišské Nové Vsi, leg. III.1925 SCHERFFEL (1925). Tab.4, obr.1. A. chlorococcarum FOTT (1957) - Stélka má podobu neohraničené, plasmatické masy, která vyplňuje celou buňku hostitele, jehož protoplast postupně stravuje. Po vyplnění celého prostoru hostitelské buňky se rozpadne na volný sorus četných drobných zoospor (0,1-5 µm) s bičíky (až 8 µm). Ty rozleptají buněčnou stěnu hostitele a nepatrným otvorem vystoupí rychle ven. Zoospory se přichytí na buňce jiné řasy, rozpustí buněčnou stěnu a jako měňavka vniknou 9

15 drobným otvorem dovnitř buňky. V buňce se měňavka zvětšuje, postupně požírá obsah buňky, který stráví úplně až na malý hnědočervený zbytek karoténů. Trvalé spóry vznikají oblaněním měňavkovitého tělesa, vyplňují však jen část buňky. Jejich buněčná stěna je silná, bezbarvá a bezstrukturní. Jsou elipsovité, 7 14 µm obsah se rozpadne ve větší počet zoospor. Zřejmě kosmopolit, ČR: na různých Chlorococcales v laboratoři a v masové venkovní kultuře, kde působí vážné problémy. Na Scenedesmus quadricauda ve venkovní masové kultuře v Třeboni, dále na S. quadricauda, Actinastrum hantzschii, Ankyra ancora z rybníků kolem Lnářů (FOTT 1957), v Oocystis sp. v návesním rybníčku v Kocelovicích u Blatné (FOTT nepublik.), v masové venkovní kultuře v Třeboni na S. obliquus VI.1972 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.4, obr.2. A. melosirae SCHERFF. (1925) - Stélka měňavkovitá - kulovitá, intracelulární, stráví protoplast napadené buňky až na načervenalé karotenoidy. Později kontrahuje a dělí se na jednobičíkaté zoospory, oválné - měňavkovité, SR: parazit Melosira varians, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Tab.4, obr.3. A. tribonemae SCHERFF. (1925) - Stélka a rozmnožování podobné předchozímu druhu. Parazit způsobuje opět zbujení buňky do soudečkovitých tvarů. Zoospory kulovité vřetenovité s 1 zad-ním bičíkem. SR: Na Tribonema sp., Spišská Nová ves SCHERFFEL (1925). Tab.4, obr.4. Čeleď Vampyrellidae DOFLEIN, upírenkovité Rod Vampyrella CIENK. (1865) - upírenka. Podobá se slunivkám, má různě silný bezbarvý ektoplasmatický obal a různě živě červenou entoplasmu. Netvoří bičíkatá stádia, cysta se přeměňuje v amébovitý, vícejaderný protoplast. V silně vakuolizované nebo zrnité entoplazmě má četná jádra a četná zrnka karotenoidů. Přesné určení druhu je založeno na morfologii buněčné stěny cyst. V. pendula CIENK. (1867) Upírenka stopkatá. Má stopkatá pouzdra s ostnitou vnitřní stěnou. Parazit r. Oedogonium, Bulbochaetae a příbuzných rodů (JÍROVEC 1953). V. vorax CIENK. - Parazit rozsivek (r. Synedra) a některých dvojčatkovitých řas (CEJP 1957). Tab.4, obr.6. Rod Amoeboaphelidium SCHERFF. (1925) Tento nedostatečně známý rod se podobá rodu Aphelidium, má však bezbičíkaté zoospory. Byl pozorován jen jednou autorem rodu a druhu (SCHERFFEL 1925). A. achnanthidis SCHERFF. (1925) - Stélka neoblaněná, zcela vyplňuje buňku hostitele. Plazma prostoupena matně lesklými stejnými zrny a jedním - více tmavohnědými zbytky, rozpadá se na stejně veliké zoospory, které jednotlivě vystupují a poblíž hostitele procházejí klidovým stádiem, později se pohybují měňavkovitě - klouzavě. Zoospory obsahují několik lesklých kapek (tuk?), jsou bez bičíku. Až na nepřítomnost bičíku u zoospor se velice podobá r. Aphelidium. SR: nalezen jednou v Achnanthes lanceolata, Spišská Nová Ves (SCHERFFEL 1925). Rod Aphelidiopsis SCHERFF. (1925) Rod Aphelidiopsis se od rodu Aphelidium liší jen tím, že prvý má zoospory dvoubičíkaté. Máme zde tedy 3 velmi podobné rody, které se liší pouze přítomností a počtem bičíků u zoospor a 10

16 vnucuje se otázka zda tento znak je konstantní a zda není dán vnějšími podmínkami. A. epithemiae SCHERFF. (1925) - Stélka oválná, intracelulární, později kontrahuje do kulovitých tělísek, které rozevírají stěnu hostitelské buňky a pak se rozpadávají na zoospory. Ty jsou zpočátku pravděpodobně kulovité, později protáhle fazolovité se 2 postranními bičíky. Odpočívající spóry oválné, hladké, silnostěnné. Podle Scherffelových kreseb jsou v jedné buňce hostitele dvě stélky i spóry. Podle morfologie zoospor patří do blízkosti r. Ectrogella, ale nemá vyúsťo-vací kanálky. SR: Na Epithemia turgida, E. argus a E.gibba (SCHERFFEL 1925). Tab.5, obr.1. Kmen Mycophyta (houby), podkmen Phycomycetes Třída Chytridiomycetes Řád Chytridiales: Mycelium vyvinuto nepatrně, většinou jen jako rhizomycelium. Někdy se celá stélka mění ve sporangium. Zoospóry se tvoří uvnitř sporangia a opouští je nepravidelným otvorem nebo víčkem nebo kanálkem (je-li sporangium uvnitř hostitelské buňky). Zoospóry mají 1 bičík na zadním konci a uvnitř olejovou kapku. Po určité době pohybu se usadí a encystují; známá je i isogamie. Trvalé spóry vznikají sexuálně z isogamie. Paraziti vodních organismů, sinic a řas. Pomocí rhizomycelia stráví celý obsah buňky až na zbytek karotenoidů. Někdy reaguje buňka na pronikání rhizomycelia tvorbou ztluštěniny buněčné stěny (která se podobá haustoriu). Determinační znaky jsou: 1) typ buňky: (holokarpická = jediná buňka je vyživovacím i rozmnožovacím orgánem nebo eukarpická = přítomen rhizoidální vyživovací systém). 2) poloha rozmnožovacích orgánů (monocentrický = jediné centrum vývoje nebo polycentrická = několik center). 3) typ otvírání sporangia (operkulátní = sporangium se otvírá víčkem, nebo inoperkulátní = otvírá se nepravidelným otvorem neb rozpadem). 4) poloha stélky k substrátu (endobiotická = ponořená nebo epibiotická = na povrchu nebo interbiotická = rozmnožovací orgány jsou vně, vyživovací část je uvnitř). 5) stavba vyživovacího aparátu (rhizoid jednoduchý nebo větvený, nebo tvoří haustorium = kolíkovitý útvar). Klíč do čeledí v řádu Chytridiales 1a Sporangium se otvírá víčkem čel. Chytridiaceae 1b Sporangium se otvírá prasknutím nebo rozrušením jedné nebo více papil a Stélka holokarpická endobiotická, bez specializovaných vegetativních struktur b Stélka eukarpická, je diferencována na vegetativní a reproduktivní orgány a Stélka tvoří jediné sporangium čel. Olpidiaceae 3b Stélka se mění v prosorus nebo sorus uzavřený ve splečné buněčné stěně 11

17 čel. Synchytriaceae 4a Stélka vždy monocentrická epi- a endobiotická nebo zcela endobiotická reprodukční orgány epi- a endobiotické čel. Phlyctidiaceae 4b Stélka interbiotická, sporangium, prosporangium nebo klidové spóry se tvoří zvětšením encystované zoospory čel. Rhizidiaceae Čeleď Olpidiaceae Stélka holokarpická, intramatrikální, sporangium s vyúsťovacím kanálkem. Silnostěnné odpočívací spóry vznikají ze sporangia. Pohlavní rozmnožování kopulací isogamet, zygota klíčí přímo ve sporangium. Klíč do rodů v čeledi Olpidiaceae 1a Sporangium s vyúsťovacím kanálkem pronikajícím ± z hostitelské buňky.. r. Olpidium 1b Sporangium bez vyúsťovacího kanálku ve zralosti uvolňované z hostitele, otvírá se prasknutím nebo rozrušením papily r. Sphaerita Rod Olpidium (BRAUN) RABENH. (1868) Stélka endobiotická, brzy oblaněna, bez rhizoidu, nevyplňuje zcela buňku hostitele, tvoří buďto sporangia nebo klidovou spóru. Sporangium inoperkulátní, kulovité nebo elipsoidní., obvykle s 1 vyúsťovacím kanálkem (někdy i více), k jehož ústí proniká do buňky hostitele. Zoospory se tvoří uvnitř sporangia, mají 1 zadní bičík a obvykle 1 olejovitou kapku. Uvolňují se rozrušením vyúsťovacíího kanálku. Odpočívající spóry silnostěnné, s velkou kapkou, tvoří se někdy z planozygot. Zoospora vznikne splynutím isogamních planogamet: klíčí tvorbou zoospor. Klíč do druhů v rodu Olpidium (Podle SPARROW 1960) 1a Sporangium polokulovité - široce elipsoidní, s delší osou rovnoběžnou s osou hostitelské buňky. Vyúsťovací kanálek vychází z poloviny sporangia, má zřetelnou ztlustlinu uvnitř hostitelské buňky. Parazit spájivek.. O. endogenum 1b Sporangium jiné a Sporangium hruškovité s krátkým vyúsťovacím kanálkem. Odpočívající spóry ostnité. Parazit rozsivky Hyalotheca O. hyalothecae 2b Sporangium jiné a Sporangium široce nebo nepravidelně vakovité, lehce zkřížené v místě isthmu hostitele, hladké, bezbarvé. Vyúsťovací kanálek úzký, zřetelně ztlustlý pod buněčnou stěnou hostitele, vychází daleko nad povrch hostitelské buňky. V krásivkách O. immersum 3b Sporangium jiné

18 4a Sporangium vakovité - baňkovité, hladké, tenkostěnné, uprostřed zkřížené. Vyúsťovací kanálek velmi krátký, nepronikající nad buněčnou stěnu hostitelské buňky. Obvykle v krásivkách O. saccatum 4b Sporangium jiné a Sporangium nepravidelně, trubicovité, někdy větvené, bez zaškrcenin, zasahuje do obou polovin buňky hostitele. Vyúsťovací kanálek jediný, otvor ústí na úrovni buněčné stěny hostitele. V krásivkách O. utriculiforme O. endogenum (BRAUN) SCHROETER (1855) - Sporangia jednotlivá nebo po několika v buňce, kulovité-elipsovité, různé velikosti. Vyúsťovací kanálek má při východu ze sporangia váčkovitou zduřeninu, přecházející v dlouhý kanálek ústící ven z hostitelské buňky. Trvalé spóry kulovité - hruškovité - průměr 15 µm, obalené dvojitou buněčnou stěnou. Parazit krásivek v Evropě a střední Asii. ČR: V Closterium sp. v lesním, rašelinném jezírku za Žofínským ryb. v příbramských Brdech, VIII. 1933; v Cosmarium a Micrasterias rotata v rašelinných příkopech u horního ryb. Padrťského, IX.1930; v Closterium striolatum v rašelinné tůňce v olšině pod ryb. Vitanov na Blatensku (CEJP 1933); v Euastrum crassum a Tetmemorus granulatus ryb. St. Kancléř, VIII.1931; v Penium sp. v ryb. Purkrabí; v Closterium sp. div., v ryb. Humlenský a v Pleurotaenium trabecula v ryb. Podfarský VI (CEJP 1935); v Cylindrocystis brébissoni v Muzikantském ryb. u Doks (FOTT 1950), zde odlišnosti ve tvaru sporangia: větší, lahvicovitá s vyusťovací trobicí vycházející se středu sporangia; v Spirogyra sp. v rašeliništi Vimperky u Třeboně, II.1968 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.5, obr.2. O. hyalothecae SCHERFF. (1926) - Sporangia hruškovitá 6,5 19 x 9-28 µm, s hladkou, bezbarvou, tenkou buněčnou stěnou, vyplňují většinu hostitelské buňky. Jeden krátký vyúsťovací kanálek dosahuje na povrch hostitelské buňky. Zoospóry kulovité, 3-4 µm, s jednou olejovitou kapkou a dlouhým, tenkým zadním bičíkem. Odpočívající spóry kulovité, 8-12 µm, se silnou buněčnou stěnou, která zevně nese několik přímých, jemně světlolomých kolíkovitých ostén-ků. Klíčení nepozorováno. Na r. Hyalotheca a Desmidium; Anglie, USA, SR: Na Hyalo-theca dissiliens a H. mucosa, rašelinná tůň u Štrbského plesa, V. Tatry, IX.1910 (SCHERFFEL 1926). Tab.5, obr.3. O. immersum SOROKIN (1889) - Sporangium dosti velké, vyplňuje hostitelskou buňku někdy po celé délce, uprostřed je proto zúžené v místě isthmu, vybíhá v 1 kulovitý, nafouklý kanálek prodloužený ve velmi dlouhou a tenkou vyúsťovací trubičku vybíhající daleko z hostitel-ské buňky. Od podobného M. megastomum jej lze odlišit tím, že rozšířenina vyúsťovacího ka-nálku je u O. immersum uvnitř těla hostitele. Parazit Desmidiales, Evropa, Asie, ČR: v Cos-marium sp. ryb. Kubů, 18.IX.1931; v Micrasterias truncata v ryb. Borný, 20.VIII (CEJP 1935). K tomuto druhu lze zřejmě přiřadit i nález Olpidium sp. z tůně na Šumavě, na Tetmemorus sp. a to podle zduřelého váčku na vyúsťovacím kanálku (B.Fott, leg , nepublik.). Tab.5, obr.4. O. pseudosporearum (SCHERFFEL 1926) Sporangia oválná, - nepravidelná trubicovitá, 13

19 9 x 12 µm, buněčná stěna bezbarvá, hladká, plasma bílá, lesklá, s četnými drobnými olejovými kapkami. Vyúsťovací trubice krátká, papilovitá, prochází stěnou hostitele. Zoospory četné, malé, s xcentrickou olejovou kapkou a dlouhým zadním bičíkem, pohyb hopkavý klouzavý. Odpočívající spóry neznámy. SR: Hyperparazit na Pseudospora parasitica a Pseudosporopsis bacillariacearum ve Spirogyra sp., Spišská Nová Ves, (SCHERFFEL 1926). O. saccatum SOROKIN Sporangia velká, vakovitá, uprostřed často zúžená, vyúsťovací kanálek velmi krátký, neprodloužený nad povrch hostitele. 1 2 sporangia na buňku. Vzácnější parazit krásivek v Evropě, Asii. ČR: vzácněji v rybnících v Micrasterias truncata v ryb. Borný a ryb. St. Kancléř u Třeboně, leg. K.Rosa VIII.1931 (CEJP 1935). Tab.5, obr.5. O. utriculiforme SCHERFF. (1926) - Sporangium obvykle zasahuje obě semicelly, nepravidelné, trubicovité, někdy větvené a dělené, až 11-20x550 µm, stěna sporangia hladká, bezbarvá, tvoří jedn vyúsťovací otvor. Zoospory velmi četné, kulovité, 2,4-2,8 µm, se zřetelnou olejovou kapku a µm dlouhým bičíkem; pohyb je hladce klouzavý nebo měňavkovitý. Odpočívající spóry nepozorovány. V krásivkách Anglie, Kanady, SR: v Cosmarium botrytis, V. Tatry a Spišská N. Ves (SCHERFFEL 1926). Tab.5, obr.6. O. vampyrellae SCHERFF.(1926) Sporangium kulovité široce oválné, bezbarvé, prům µm, s krátkou papilovitou, světlolomnou vyúsťovací trubicí 2 x 3-4µm, prochází stěnou hostitele.. Zoospory se měňavkovitě pohybují již uvnitř sporangia, mají prům. 2-3 µm, jeden zadní bičík, pulsující vakuolky, nemají téměř olejové kapky. Po uvolnění nějaký čas odpočívají před sporangiem. Odpočívající spóry nepozorovány. SR: Hyperparazit v zoocystách r. Vampyrella, Spišsská N. Ves (SCHERFFEL 1926). O. sp. SCHERFFEL (1926). Sporangium nepravidelně vakovité, vyúsťovací kanálek velmi krátký. Autor měl zřejmě sám pochybnosti o zařazení do rodu neboť jej označil jako Olpidium (?). SR: v Starurastrum sp. SCHERFFEL (1926). Tab.5, obr.7. Rod Sphaerita DANG. (1886). Stélka endobiotická, holokarpická, oblaněná, bez specializovaných vegetatitvních struktur, tvoří rudiment sporangia, které je inoperkulátní, okrouhlé elipsoidní, obvykle se uvolňují z hostitele ve zralosti. Zoospory uvolňovány prasknutím buněčné stěny nebo rozrušením papily, mají 1-bičík upevněný na vrcholku, ale veden dozadu. Odpočívající spóry známy málo. Parazité v cytoplazmě řasy Euglena a kořenonožců, až do sporulace nepoškozuje hostitele příliš. S. sp. (FOTT 1952) Stélka je tvořena elipsovitým útvarem přimknutým k jádru a deformující buňku hostitele, Gonyostomum semen, které však zůstávalo pohyblivé. SR: Nalezena v rašeliništi Bor na Oravě (FOTT 1952), údaj je bez kresby. S. sp. (FOTT nepublik.) Stélka je elipsoid uvnitř buňky hostitele, řasy Cryptomonas sp. z návesního rybníčku ve Vrbně u Blatné, označený autorem jako Sphaerita?. Sporangium, které autor kreslil jako volně vypadlý parazit je však hladké, jemné ostny které jsou kresleny u S. dangeardii zde chybí a proto jej nelze s tímto druhem zcela ztotožnit. Tab.5, obr.8. 14

20 Čeleď Synchytriaceae Vegetativní buňka se uvnitř buňky hostitele rozděluje na četná sporangia (sorus sporangií) nebo v prosorus, z něhož se pak vyvíjí sorus sporangií a je uzavřen ve společné buněčné stěně. Rod Micromyces DANG. (1889) Stélka endobiotická, nahá, poněkud měňavkovitá, později oblaněná, bez specializovaného rhizoidálního systému. Tvoří odpočívající spóry nebo tenkostěnný prosorus. Z něho přímo vyrůstá sorus, jednoduchý nebo složený. Jednoduchý sorus se dělí na různý počet silnostěnných sporangií, které dávají vznik měňavkovitým 1-bičíkatým, primárním zoosporám, které pro encystaci produkují každá několik malých sekundárních zoospor s jedním bičíkem na zadním konci. Odpočívající spóry silnostěnné, po klíčení fungují jako prosorus. SCHERFFEL (1926) popsal rod Micromycopsis, u kterého se tvoří kanálek z prosoru, kterým se obsah vypouští a tvoří tenkostěnný sorus. Tento rod se však nyní zahrnuje do rodu Micromyces. Klíč do druhů rodu Micromyces 1a Prosorus ostnitý b Prosorus hladký a Ostny krátké, nepravidelně rozhozené, zoospory vřetenovité, 2 x 6 µm s velmi dlouhým, jemným bičíkem M. petersonii 2b Ostny prosoru spirálovitě uspořádané, sorus složený, obvykle ostnitý na otvoru vyúsťovacího kanálku, sporangium kulovité M. cristata v. cristata 3a Sorus hladký, složený, typicky tvořený na ústí kanálku, sporangia kulovitá, zoospory máločetné (2-6) M. fischeri 3b Sorus ostnitý, jednoduchý, složený ze 3 pyramidálních sporangií.... M. zygnaemicola M. cristata SCHERFF. (1926) - Prosorus kulovitý, µm - oválný x µm, s hnědou ztloustlou stěnou, na povrchu ostny spirálovitě uspořádané v 5-6 závitech. Vyúsťovací kanálek válcovitý, ohnutý, nikdy nepřesahuje buněčnou stěnu hostitele. Sorus složený, oválný, stejně velký jako prosorus, silnostěnný, tmavohnědý na povrchu jsou krátké ostny. Sporangia kulovitá, 4 µm v prům., měňavkovitá, s jedním 6-8 µm dlouhým bičíkem a velkou bezbarvou globulí. Zoospory 3-5/sporangium uvolňovány pórem, drobné, aktivně plovoucí. Odpočívající stadia nepozorovány. Parazit nebo jen saprofyt v buňkách rozsivky Hyalotheca dubbia. SPARROW (1960) jej přeřadil jako Micromyces cristaata v. cristata (SCHERFF.) SPARR. SR: v Hyalotheca dubia z V. Tater (SCHERFFEL (1926). ČR: v Hyalotheca dissiliens v rašelinné tůňce u sv. Víta, Třeboň, VI (CEJP 1933). Tab.5, obr.9. 15

21 M. fischeri (SCHERFF.) SPARR. (1960) - (syn. Micromycopsis fischeri SCHERFF. 1926) Prosorus oválný, x µm až kulovitý o průměru 8-12 µm, hustě granulovaný, nahnědlý, s velkou excentrickou olejovou kapkou a silnou hladkou buněčnou stěnou. Vyúsťovací trubi-ce cylindrická, obvykle nedosahuje povrch vnější stěny hostitelské buňky. Sorus kulovitý, slo-žený, 8-12 µm, s tenkou, hladkou a bezbarvou buněčnou stěnou, přisedlý na buňce hostitele, hnědý v dospělosti, zřídka sedí na endobiotickém prosoru, rozdělen do 2-16 oddílů poněkud hvězdicovitě uspořádanými přepážkami, je zcela oddělen přepážkou od vyúsťovací trubice. Každý oddíl soru tvoří 5 sporangií (primárních zoospor) 2,4 4,3 µm, které mají vpředu ole-jovou kapku a zadní bičík. Pohyb je škubavý a měňavkovitý. Po encystaci tvoří 2-6 sekundárních zoospor 2 µm s 1 bičíkem, které plavou aktivně. Vzácný, na řase Tetmemorus brebissonii v Anglii. SR: na Zygogonium sp. v rašeliništi u Štrbského plesa, V. Tatry (SCHERFFEL 1926). ČR: B.FOTT (nepublik.) nalezl IX.1953 pravděpodobně shodný druh v Tetmemorus sp. z Horní Borková, Šumava. Tab.6, obr.1. M. petersenii SCHERFF. (1926) - Prosorus kulovitý, s krátkými, řídkými konickými ostny na vnější straně. Sorus nejdříve kulovitý, µm, tenkostěnný, ve zralosti se stává poněkud hranatým tvorbou 4-8 pyramidálních, hranatých sporangií s bázemi. Sporangium 6-11 µm široká, 12 µm vysoká s 1-3 malými vyúsťovacími papilami. Zoospory úzce vřetenovité, 2x6 µm s jednou postranně uloženou silně světlolomou olejovou kapkou a dlouhým, velmi jemným zadním bičíkem, pohyb poněkud měňavkovitý. Málo známý druh, v Mougeotia v Anglii, SR: na Mougeotia sp. (SCHERFFEL 1926). Tab.6, obr.2. M. zygnaemicola (CEJP) SPARR. (1960) - (syn. Micromycopsis zygnaemicola CEJP 1932) - Prosorus kulovitý, µm - elipsovitý 9-10 x µm, s četnými kulovitými olejovými kapkami a lesklými zrníčky v plazmě, buněčná stěna hladká. V buňce hostitele 1-2(3) prosory. Vyúsťovací kanálek dlouhý, válcovitý, 3-4 µm, na něm je nasazen tenkostěnný sorus µm (neleží na buněčné stěně hostitele). Sorus se dále obalí silnější stěnou a oddělí od kanálku přehrádkou, má buněčnou stěnu velmi jemně ostnitou, nahnědlou. Sorus se později rozpadá ve 3 trojstěnné díly poté, co se uvnitř narýhovala malá kulovitá sporangia. Zoospory nepo-zorovány. Podobný je M. cristata, jehož prosorus je však stále hladký, vyúsťovací kanálek je válcovitý, často zahnutý, dlouhý a přesahuje značně nad povrch hostitelské buňky. Sorus spo-rangií je hustě poset krátkými ostny. Popsán ze Zygnema stellinae (VAUCH.) AG. var. tenue (KŰTZ.) KIRCHN. ČR: Jezerní stěna nad Černým jez., Šumava, leg. VI K.Rosa (CEJP 1932). Tab.6, obr.3. Čeleď Phlyctidiaceae Stélka epi- a endobiotická, monocentrická, eukarpická. Sporangium nemá víčko, otvírá se otvorem. Epibiotická cysta se buď zvětší do sporangia tlustostěnné, odpočívající spóry nebo přetrvává či zmizí, ale endobiotická částélka tvoří rozmnožovací stejně jako vegetativní systém. Zoospory s 1 zadním bičíkem, obvykle kulovité. Pohlavní rozmnožování fúzí aplanogamet. Odpočívající spóry klíčí jako spóry nebo prosporangium. Paraziti nebo saprofyti řas a vodních živočichů. 16

22 Klíč do rodů v čeledi Phlyctidiaceae Ze 22 dosud známých rodů v čel. Phlyctidiaceae, byly na území ČR a SR nalezeny následující, podrobné klíče viz SPARROW (1960) a BATKO (1975). 1a Sporangium bez apikulu, epibiotické nebo extracelulární, odpočívající spóry epi- nebo endobiotické. Vegetativní systém rozmanitý. Cysty zoospor persistují, funkční b Sporangium s apikulem a postraním vyprazdňovacím pórem. Odpočívající sporangium endobiotické rod Blyttiomyces 1c Sporangium a odpočívající spóry endobiotické, vegetativní systém rhizoidální, cysty zoospor obvykle nefunkční. Vegetativní část široká, tubulární, nečlánkovaná... rod Rhizosiphon 2a Endobiotická stélka je zřetelný výběžek, nepravidelný váček, koule, prstovitý výběžek nebo papila, nikdy není větvená nebo zašpičatělá. Odpočívající spóra zcela vyplňuje svůj prostor rod Phlyctidium 2b Endobiotická částélka je jednoduchý, zkřížený rhizoid, nebo rozvětvený systém rhizoidu c Epibiotická část se stélní septovanou bází nebo malou knoflíkovou strukturou, na které odpočívá sporangium. Endobiotická část rhizoid rod Podochytrium 3a Endobiotická část vychází přímo ze sporangiua rod Rhizophidium 3b Endobiotická část vychází z apofýzy rod Phlyctochytrium Rod Rhizophydium SCHENK (1858) Stélka epi- a endobiotická, monocentrická, eukarpická. Epibiotická částélka tvoří sporangium nebo odpočívající spóry; endobiotický, větvený (řídce nevětvený) rhizoidální systém. Sporangium bez víčka, přisedlé (zř. na stopce) s 1 - více póry, někdy celé sporangium úplně nebo částečně praskne. Zoospory se tvoří uvnitř sporangia, jsou kulovité, s 1 zadním bičíkem a obvykle 1 kapkou oleje. Odpočívající spóry tlustostěnné, obsahují kapky a globule, vznikají asexuálně nebo sexuálně, poté se přijme obsah malé stélky, která přetrvává jako cysta, která při klíčení funguje jako sporangium nebo prosporangium. Největší a nejsložitější rod chytridií, SPARROW (1960) udává 77, BATKO (1975) 72 druhů. Klíč do sekcí rodu Rhizophydium (podle SPARROW 1960) 1 Sporangium kulovité, polokulovité, oválné - široce hruškovité - hranaté a vzpřímené Sekce I. 2 Sporangium nejdříve kulovité (po vyprázdnění hrncovité), hruškovité, kónické - lahvovité Sekce II. 3 Sporangium opakvejčité opak-hruškovité Sekce III. 17

23 4 Sporangium citronovitě, sedlovitě vejčité oválné nebo nejdříve kulovité pak široce eliptičně vřetenovité, podélná osa rovnoběžná s povrchem substrátu Sekce IV. 5 Sporangium cylindrické, vřetenovité, široce - úzce elipsovité, hranaté. Podélná osa často v pravém úhlu nebo skloněná k substrátu Sekce V. SEKCE I. 1a Buněčná stěna sporangia hladká b Stěna sporangia ornamentovaná, nahoře nese dlouhé, úzké, větvené nebo nevětvená vlášení R. chaetiferum 2a Uvolňovací póry rozmanité v četnosti i poloze, přisedlé nebo jen lehce vyvýšené, zřídka chybí b Uvolňovací póry 1-2 µm, končí velmi zřetelnou vypouštěcí trubkou a tím dodávají sporangiu trojúhelníkovitý vzhled. Rhizoid nevětvený R. haynaldii 3 Sporangium převážně kulovité, polokulovité nebo hranaté a Buněčná stěna sporangia přetrvává po uvolnění zoospor b Buněčná stěna sporangia se rozplyne po uvolnění zoospor 1-3 otvory. Na rodu Fragilaria R. fragilariae 5a Typické sporangium velké, zoospory četné b Typické sporangium malé (6-12 µm), zoospory málo četné. Na rozsivce Asterionella. Odpočívající spóry hladké R. planktonicum 6a Na zelených řasách. Sporangium 25 µm, kulovité, rhizoidy četné. Odpočívající spóry mají buněčnou stěnu pokrytu jemnými ostny. Především na krásivkách..... R. globosum 6b Na sinicích a Rhizoidy jemné, nezřetelné, sporangium se 2-4 vyprazdňovacími papilami, které mu dodávají hranatý tvar. Nepůsobí hypertrofii hostitele. Na sinicích... R. subangulosum 7b Sporangium jiné a Sporangium menší, bez zřetelného uvolňovacího póru. Odpočívající spóry epibiotické, přisedlé, kulovité 8-10 µm, buněčná stěna tuhá, hladká a bezbarvá R. fallax 8b Sporangium přisedlé, hruškovité, se zřetelnou apikální papilou, zoospory četné, rhizoid jemný, větvené na konci, stimuluje buněčnou stěnu hostitele ke tvorbě konické ztlustliny. Nedostatečně známý druh, parazit Zygnema sp.. R.sp. (sensu SCHERFF auf Zygnema ). 9a Sporangium přisedlé, kulovité - vejčité - hruškovité 6-9 µm, se zřetelnou papilou µmístěnou na vrcholku, šikmo až bočně. Zospory uvolňuje rozpadem celého sporangia nebo z něho zůstane jen zbytek báze. Na vláknitých řasách R. 18

24 laterale 9b Sporangium široce oválné, na vrcholku nese věneček špičatých, lehce prohnutých zubů 2 x 4 µm, rhizoid pod sporangiem zduřelý v oblasti, kde prochází slizovou pochvu hostitele R. chaetiferum SEKCE II. 1a Stěna sporangia kolapsuje a rozplyne se bezprostředně po uvolnění zoospor. Sporangium hruškovité, rhizoid nevětvený. Na Mischococcus R. mischococci 1b Stěna sporangia přetrvává po uvolnění zoospor...2 2a Stěna sporangia hladká b Sporangium pokryté bradavkami R. verrucosum 3a Sporangium se zřetelným uvolňovacím pórem na vrcholku. Především na rodu Chlamydomonas R. acuforme 3b Sporangium široce hruškovité, vrcholek široce tupý. Stěna silná, hladká, zoospory a jejich uvolňování nepozorovány. Odpočívající spóry vznikají sexuálně, jsou kulovité, 8-12 µm, se stěnou tlustou, bradavčitou R. persimilis 4a Sporangium s uvolňovacím pórem subapikálním. Otvor končí krátkou uvolňovací trubičkou. Sporangium velké x µm, apikulátní, vzpřímené, na rodu Oocystis R. pseudodistomum 4b Uvolňovací otvor nekončí trubičkou, sporangia malá 5-9 x 7-14 µm, poněkud nakloněná. Na Tribonema R. granulosporum SEKCE III. 1a Sporangium spočívá na krátkém, jehlovitém extramatrikálním stonku, opakvejčité - hruškovité, 8-16 µm vysoké. Stěna sporangia hladká, tenká, bezbarvá, rhizoidy jemné, jednou roz-větvené z hlavní osy R. septocarpoides 1b Sporangium přisedlé... 2 SEKCE IV. 2a Sporangium přisedlé, široce citronovité-oválné, nebo nepravidelné, s osou rovnoběžnou s podkladem, 5-11x 7-16 µm, se 2 protilehlými papilami R. goniosporum 2b Sporangium epibiotické, široce oválné, s osou rovnoběžnou s podkladem. Papila je excentricky umístěna na poněkud zploštělé horní straně. Odpočívající spóry dvouvrstevné, vnější stěna nese široce paprsčité výběžky tupé nebo ostřejší. Vznikají sexuálně, samčí buňka je připojena přímo ke sporangiu R. asterosporum 19

25 SEKCE V. 1a Sporangium přisedlé nebo na krátké stopce, úzké široce vřetenovité, lehce nakloněné, 3-8 x µm, tenkostěnné; rhizoidy silné, větvené R. fusus 1b Sporangium oválné, polokulovité - nepravidelně trubicovité, umístěno uvnitř oogonia hostitele (Oedogonium), na oosféře. Vyúsťovací trubice široká, proniká jen nepatrně nad povrch oogonia hostitele R. decipiens R. acuforme (ZOPF) FISCH. (1892) - Sporangium tenkostěnné, lehce oválné -hruškovité, se 2 apikálními papilami (6-16 µm často i více sporangií na buňce. Zoospory 2-2,5 µm jsou uvolňovány rozrušením papily otvorem až 3 µm. Odpočívající spóry kulovité, menší nežli sporangium, s hladkou buněčnou stěnou. Evropa, USA, na bičíkovcích, ČR: na Chlamydomonas braunii, ve vodárenské nádrži Fláje, Krušné hory, leg.ix.1965 (LUKAVSKÝ 1970). SR: Na cf. Chlamydomonas sp., Starolesnianské pleso, V.Tatry, leg. IX.1987 (LUKAVSKÝ nepublik.). Tab.6 obr.4, Tab.8 obr.9 R. asterosporum SCHERFF. (1925) - Sporangium přisedlé, krátké válcovité - vakovité s nepravidelnými výběžky nebo poněkud trubicovité, lehce zakřivené a lehce zkřížené na jednom konci. Podélná osa je ± rovnoběžná s osou vlákna hostitele. Buněčná stěna hladká, tenká, bezbarvá. Endobiotická část neznámá. Zoospory nepohyblivé, kulovité, s malou bezbarvou kapkou, uvolňované širokým otvorem v užší části sporangia. Klidové spóry poněkud protáhlé, hvězdicovité, 6-9 x 12 µm, vnější strana ztlusté buněčné stěny nese zřetelné tupé, konické světlolomné výběžky 3x3 µm, obsahuje několik velkých nebo četné malé bezbarvé olejové kapky, rhizoidy četné, jemné. Pohlavní proces gametogamie, samčí buňky kulovité, hladkostěnné, 2 µm, přímo přisedají na různém místě spóry. Podobné málo známému druhu Chytridium cornutum BRAUN. SR: Parazit na Tribonema bombycina (SCHERFFEL 1925). Tab.6 obr.5. R. decipiens (BRAUN) FISCH. (1892) - Sporangium uvnitř oogonia hostitele, na povrchu ooplasmy, kulovité - oválné - nepravidelné, do 41 µm, buněčná stěna hladká, bezbarvá, tenká nebo jen mírně ztloustlá. Vyúsťovací kanálek široký, krátký válcovitý nebo jen lehce vyčnívající. Rhizoid nepozorován. Zoospory četné, kulovité - lehce oválné 2,5-4 µm s bezbarvou, excentrickou kapkou a dlouhým bičíkem, pohyb skákavý nebo měňavkovitý. Odpočívající spóry leží v oogoniu, bez rhizoidu, jsou oválné, poněkud hranaté, x µm, silnostěnné (2-6 µm ), buněčná stěna bezbarvá, často paprskovitě čárkovaná, obsah je homogenně zrnitý bez velkých globulí, klíčení nepozorováno. umístění do rodu Rhizophydium je dosud otevřeno, některé znaky připomínají rod Olpidium nebo Entophlyctis. V edogoniích rod Oedogonium, Evropa, Asie, stř.amerika. SR: na Oedogonium cardiacum, O. sexangulare, Vaucheria sp., V. a N.Tatry (SCHERFFEL 1926). Tab.6 obr.6. R. digitatum SCHERFF. (1926) - Sporangia jednotlivá, 9x7 µm, široce oválná, s chobotovitým apexem 8 µm, buněčná stěna sporangia tenká, bezbarvá, nese na okraji zploštělého vrcholku 5 20