OVLIVNĚNÍ DORMANCE OBILEK JEČMENE KLIMATOLOGICKÝMI FAKTORY Effect of climatological factors on dormancy of barley kernels

Transkript

1 OVLIVNĚNÍ DORMANCE OBILEK JEČMENE KLIMATOLOGICKÝMI FAKTORY Effect of climatological factors on dormancy of barley kernels Fišerová H. 1, Hartman I. 2, Prokeš J. 2 Hartmann J. 3 1 Mendelova univerzita v Brně, ústav biologie rostlin 2 Výzkumný ústav pivovarská a sladařský, a.s. 3 Ústřední kontrolní a zkušební ústav zemědělský Abstrakt Fyziologický stav obilek po sklizni je ovlivněn i klimatologickými faktory, které působily na rostlinu od počátku vegetace do sklizně. Dormance odeznívající v průběhu posklizňového dozrávání ovlivňuje kvalitu sladu v prvních termínech po sklizni. V práci je uvedeno, do jaké míry jsou fyziologické parametry vyjadřující hloubku dormance a hodnoty udávající kvalitu sladu závislé na globálním záření, srážkách a teplotách v průběhu vegetace. Klíčová slova: posklizňové dozrávání, kvalita sladu, teplota, srážky, globální radiace Abstract After the harvest, the physiological condition of kernels is influenced also by those climatological factors that affected the plants within the period from the onset of the growing season to the day of harvest. After the harvest, dormancy disappearing gradually within the period of post-havest ripening, influences quality of malt. The paper tries to describe to which extent the physiological parameters expressing the depth of dormancy on the one hand and malt quality of the other, are dependent on intensity of global radiation, rainfalls and temperatures occurring in the course of the growing season. Keywords: post-harvest maturation, malt quality, climatological factors, temperature, rainfall, global radiation Úvod Dormance je stav, kdy jinak životaschopná obilka po sklizni neklíčí. Produkce plynů (etylen, etan, oxid uhličitý) klíčícími obilkami ječmene jsou ukazatelem fyziologického stavu obilek při výrobě sladu (Fišerová et al., 2010 b). Etylen je odbouráván na CO 2 a etylenoxid a tvorba etylenu podléhá autokatalýze i autoinhibici. Hydrofobní molekula etylenu proniká snadno membránami, zvyšuje jejich propustnost pro průchod některých látek, aktivuje příjem některých iontů a zvyšuje aktivaci a tvorbu α-amylázy v obilkách ječmene. Obilky obsahující dormantní aleuronovou vrstvu mohou sice začít klíčit, ale v průběhu sladování budou vytvářet nižší hladiny hydroláz, což bude mít za následek nedostatečné rozluštění (modifikaci) škrobového endospermu (Psota, Šebánek, 1999) a tím i nižší kvalitu sladu. Beltrano et al. (1994) sleduje po aplikaci ethephonu zvýšenou produkci etylenu a urychlené dozrávání obilek a aplikací inhibitoru etylenu sníženou produkci etylenu a prodloužené období dozrávání obilek. Tím potvrzuje aktivní roli etylenu při dozrávání obilek pšenice. Změnu produkce etylenu a obsahu abscisové kyseliny v dozrávajících obilkách před sklizní a v průběhu posklizňového dozrávání uvádí Fišerová et al. (1996). 52

2 Hloubka dormance je v obilkách zakódována geneticky (Gualano, Benech-Arnold 2009), ale může být zvýrazněna i počasím v průběhu zrání obilek či nažek na rostlině (Simpson, 1990, Woods et al., 1994, Hradilík et al., 2000, Vašatová, Fišerová, 2006, Fišerová et al., 2008, Prokeš et. al., 2009). Chladné a vlhké počasí v této době prohlubuje dormanci, vlhké a teplé počasí v období sklizně může vyvolat sekundární dormanci způsobenou pravděpodobně silným nárůstem populace mikrobů na povrchu zrna (Briggs, 1995). Snahou práce je postihnout, do jaké míry jsou fyziologické procesy charakterizované produkcí plynů při výrobě sladu etylen, etan a CO 2 - závislé na počasí a zda charakterizují i kvalitu sladu vyrobeného v různých termínech v průběhu posklizňového dozrávání. Uvedené fyziologické hodnoty byly statisticky porovnávány s meteorologickými faktory (suma aktivních teplot, hodnota globálního záření a suma srážek) za období od výsevu do sklizně a meteorologickými faktory (průměrná denní teplota vzduchu, hodnota globálního záření a suma srážek) za posledních 14 dnů před sklizní a současně byly vztaženy k parametrům udávajícím kvalitu vyrobeného sladu. Materiál a Metody Laboratorní pokusy byly provedeny v přesně definovaných objemech (3600 ml) a počtu zrn ječmene (2 000 ks). Byla zvolena technologie dvoudenního máčení (délka máčení 1. a 2. den 3 h při teplotě vody 14 C). Třetí den byl obsah vody upraven máčením nebo dokropením podle obsahu vody v obilce na 45 %. Klíčení ječmene probíhalo celkem 72 h, při teplotě 14 C. Hvozdění laboratorních vzorků bylo provedeno standardní technologií - 12 h předsoušení zeleného sladu při 55 C, vyhřátí sladu na teplotu dotažení a vlastní dotažení při 80 C po dobu 4 h. V průběhu výroby sladu při máčení a klíčení (6 dní) byly odebírány vzorky plynného ovzduší z nádob a analyzovány na obsah etylenu, etanu a CO 2 plynovou chromatografií (Fišerová a kol., 2001, 2008, Prokeš a kol., 2006). V letech sklizně 2005 a 2006 byly pokusy provedeny jen ihned po sklizni (ozn. I) a šest týdnů po sklizni (ozn. III), v pokusných letech 2007, 2008 a 2009 byl přidán ještě termín tři týdny po sklizni (ozn. II). Byly vždy použity odrůdy ječmene Jersey a Tolar příslušných ročníků sklizně , v letech 2009 a 2010 Bojos a Sebastian - z pokusů, které byly vedeny na polní pokusné stanici MENDELU v Žabčicích. V předkládané práci byly statisticky hodnocené průměrné hodnoty obou sledovaných odrůd, neboť dle výsledků Fišerová a kol. (2010) není produkce etylenu klíčícího ječmene závislá na odrůdě. Výsledky a diskuse Na grafu 1 jsou znázorněny pouze ty klimatologické faktory v průběhu sledovaných 6 let, které statisticky průkazně či vysoce průkazně korelovaly s některou fyziologickou hodnotou produkce plynů či byly ve vztahu s hodnotou udávající kvalitu sladu, uvedených v grafu 2. 53

3 suma prům. teplot 14 D ( C), suma radiace 14 d (J.cm2), suma srážek (mm) graf teplota 14 D ročník radiace 14 D/100 srážky suma Graf 1: znázornění průběhu sum teplot ( C) a sum globálního záření (J.cm x zmenšená) v jednotlivých ročnících ( ) 14 dní před sklizní a celkový součet srážek (mm) za celou vegetační dobu růstu ječmene. Graf 2.: průměrné hodnoty produkce etylenu, etanu a CO 2 za celé sledované období let 2005 až 2010 ve třech termínech sledování v průběhu posklizňového dozrávání (I-ihned po sklizni, II 3 týdny po sklizni a III - 6 týdnů po sklizni) se hodnotami aktivity α-amylázy (DU), β- glukanů (%), modifikací (%) a výtěžností (%). etylen, etan (nl/l), CO2 (ul/l) graf alfa-amyláza (ug/g), betaglukany (%), modifikace (%), výtěžnost (%) I II III alf aamy l betagluk modif v ýtěžnost ety len etan CO2/10 Závislot produkce etylenu klíčícími obilkami a sumě srážek a teplot v průběhu sledovaného období je zřejmá z grafů 1 a 2. Vlastní statistické vyjádření korelačních závislostí hodnot uvedených v grafech 1 a 2 je i s korelačními koeficienty s označením statistické průkaznosti uvedeno v tabulce 1. U hodnoty aktivity α-amylázy, která je zvyšována exogenním etylenem (Hartmann et al., 2011), nebyla prokázána u produkce nativního etylenu statistická závislost, a proto nejsou korelační koeficienty aktivity α-amylázy uváděny v následujících tabulkách. Přitom je aktivita α- amylázy v nepřímo úměrném spojení s dalším ukazatelem kvality sladu a to s výtěžností, obdobně jako vyšší obsah β-glukanů snižuje modifikaci sladu (graf 2). 54

4 Tab. 1: Korelační koeficienty vztahů mezi sumou produkovaných plynů etylenu, etanu a CO 2 všechny ročníky sledování v průběhu posklizňového dozrávání. suma dní výroby sladu etylen etan CO 2 srážky suma -0,6414 0,0001-xx 0,1312 0,4741-0,5134 0,0027-xx teplota 14 d -0,4154 0,0181-x -0,1875,3040-0,8381 radiace 14 d -0,3953 0,0260-x -0,2659 0,1414-0,8705 β-glukany 0,1237 0,5326-0,0997 0,6137 0,2071 0,2902 modifikace 0,4986 0,0037-xx -0,1414 0,4402 0,2119 0,2443 výtěžnost -0,4021 0,0514-0,0326 0,8760-0,3018 0,1517 V tabulkách 2-4 jsou tytéž hodnoty vztaženy k hodnotám plynů z 1., 2. a 3. máčení a a 3. dne klíčení. Tab. 2: Korelační koeficienty vztahů mezi sumou produkovaných plynů etylenu, etanu a CO 2 všechny ročníky sledování v průběhu posklizňového dozrávání z 1. a 2. dne máčení. 1. den máčení 2. den máčení etylen etan CO 2 etylen etan CO 2 srážky suma -0,3913 0,0268-x 0,0804 0,332-0,4745 0,0061-xx -0,2840 0,1151 0,0902 0,6233-0,5967 0,0003 teplota 14 d -0,2118,2445-0,2308 0,2038-0,6968-0,0906 0,6221-0,2453 0,1759-0,7409 radiace 14 d -0,2121 0,2439-0,2741 0,1290-0,6380 0,0001-xx -0,1047 0,5684-0,3272 0,0675-0,6748 β-glukany -0,3207 0,0961-0,0612 0,7372 0,3069 0,1122-0,0849 0,6676-0,2394 0,2199 0,1693 0,3890 modifikace -0,0160 0,9309-0,2106 0,2474 0,1217 0,4881 0,2432 0,1898-0,1582 0,3872 0,1468,4227 výtěžnost -0,2087 0,3277-0,2916 0,1669-0,1457 0,4969-0,0468 0,8281-0,2531 0,2327-0,1112 0,

5 Tab. 3: Korelační koeficienty vztahů mezi sumou produkovaných plynů etylenu, etanu a CO 2 všechny ročníky sledování v průběhu posklizňového dozrávání z 3. dne namáčky a 1. dne klíčení. 3. den máčení 1. den klíčení etylen etan CO 2 etylen etan CO 2 srážky suma. -0,4819 0,0052-xx 0,1735 0,3424-0,6107 0,0002-xx -0,5410 0,0014-xx -0,3878 0,0283-x -0,5833 0,0005-xx teplota 14 d -0,2406 0,1848-0,1504 0,4112-0,7555-0,3721 0,0360-x -0,3825 0,0307-x -0,8376 radiace 14 d -0,2653 0, ,1872-0,7453-0,3966 0,0246-x -0,3854 0,0294-x -0,8805 β-glukany -0,1211 0,5393 0,2920 0,1316 0,1323 0,5021 0,0439 0,8243-0,0985 0,6178 0,1373 0,4860 modifikace 0,2800 0,1207 0,0015 0,9933 0,2127 0,2424 0,4777 0,0057-xx 0,0306 0,8678 0,2407 0,1844 výtěžnost -0,2353 0,2685-0,3691 0,0759-0,2565 0,2263-0,2469 0,0967 0,0298 0,8901-0,2882 0,1720 Tab. 4: Korelační koeficienty vztahů mezi sumou produkovaných plynů etylenu, etanu a CO 2 všechny ročníky sledování v průběhu posklizňového dozrávání z 2. a 3. dne klíčení 2. den klíčení 3. den klíčení etylen etan CO 2 etylen etan CO 2 srážky suma -0,5165 0,0025-xx 0,0438 0,8117-0,3975 0,0243-x -0,4340 0,0133-x 0,1801 0,3238-0,3091 0,0852 teplota 14 d -0,3749 0,0345-x -0,3248 0,0697-0,7696-0,3426 0,0549 0,1386 0,4493-0,7555 radiace 14 d -0,3302 0,0350-0,4120 0,0191-x -0,8347-0,2725 0,1313 0,0990 0,5900-0,8183 β-glukany 0,2208 0,2588 0,0139 0,9438 0,2837 0,1434 0,4830 0,0092-xx -0,1181 0,5494 0,2434 0,2119 modifikace 0,4130-0,0968 0,1612 0,4461-0,1184 0,0145 0,0188-x výtěžnost -0,1252 0,5599 0,5983-0,3882 0,0608 0,3780-0,3326 0,1123 0,0105-x -0,4535 0,0260-x 0,5187 0,3992 0,0533 0,9371-0,3235 0,1230 Jednotlivé dny výroby sladu (tab. 2-4) vykazují statisticky a vysoce statisticky nepřímou závislost etylenu a CO 2 na sumě srážek za celou vegetaci a teplotě a radiaci za 14 dní před sklizní, což potvrzuje výsledky Fišerová et al. (2010 a), kde je navíc vyhodnocena statisticky průkazná závislost produkce etylenu, etanu a CO 2 v průběhu klíčení obilek na ročníku sklizně a na termínu pokusu po sklizni. V sumárních hodnotách je etylen v statisticky vysoce průkazném kladném vztahu s modifikací (tab. 1) a průkaznosti se blíží negativní vztah etylenu a výtěžnosti. Tato vysoce 56

6 průkazná závislost je prokázána až od 1. dne klíčení, 2. den klíčení je zaznamenán statisticky průkazný vztah etylenu a modifikace a ve 3. dnu klíčení se přidává opět kladný statisticky průkazný vztah etylen β-glukany a negativní průkazný vztah mezi etylenem a výtěžností (tab. 4). Závěr Produkce etylenu klíčící obilkou je ovlivněna fyziologickým stavem obilky (v průběhu dormance produkce etylenu klesá), ale i počasím v době růstu a zrání obilek na rostlině. Produkce etylenu i oxidu uhlíku je v nepřímé závislosti na srážkách za celou vegetaci a teplotě a radiaci 14 dní před sklizní. Produkce etylenu je v kladné vysoce průkazné korelaci s modifikací a v záporné korelaci s výtěžnost sladu. Dedikace: Práce byla podpořena MŠMT ČR 1M Výzkumné centrum pro studium obsahových látek ječmene a chmele. Použitá literatura Beltrano, J., Carbone, A., Montaldi, E. R., Guiamet, J. J.: Ethylene as promoter of wheat grain maturation and ear senescence. Plant Growth Regulation, 15:2, , (1994) Briggs,D.E. (1995): Aspects of dormancy. In: Brewing room book Pauls Malt. pp Guayano, N. A., Benech-Arnold, R.L.: The effect of water and nitrogen availability dutiny braun filling on the Tininy of dormancy release in maltány barely crops. Euphytica. 168: 3, 2009: , 21. Fišerová, H., Kula, E., Klemš, M., Reinöhl, V.: Phytohormones as indicators of the degree of damage in birch (Betula pendula). Biol., Bratislava, 56/4: 2001, Fišerová, H., Hradilík, J., Procházka, S., Klemš, M., Ráčilová, A.: Formation of ethylene, ethane and abscisic acid content in relation to dormancy of spring barley /Hordeum vulgare L./ kernels. Rostlinná výroba, 42, 1996: Fišerová, H., Mikušová, Z., Klemš, M.: Estimation of ethylene production and 1- aminocyclopropane-1-carboxylic acid content in plants by means. Plant, Soil and Environment : Rostlinná výroba sv. 54, č. (2), s ISSN Fišerová, H., Vašatová, V., Klemš, M., Kocourková, B.: Influence of the year, the variety and the locality on dormancy of caraway achenes (Carum carvi L.). In RŮŽIČKOVÁ, G. Proceedings from 5th Conference on Medicinal and Aromatic Plants of Southeast European Countries (5th CMAPSEEC). 1. vyd. Brno: MZLU v Brně, 2008: ISBN Fišerová, H., Prokeš, J., Hartman, I. Helánová, A., Hartmann, J.: Vliv klimatických podmínek na dormanci obilek ječmene. In Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin vyd. Praha: ČZU v Praze, v.v.i. Praha Ruzyně, 2010, s ISBN a Fišerová, H., Prokeš, J., Helánová, A., Hartmann, J.: Změny kvality sladu v průběhu posklizňového dozrávání ječmene. Kvasny prum. 56, 93 99, ISSN b Hartman, I., Fišerová, H., Helánová, A., Prokeš, J., Hartmann, J. Ovlivnění kvality sladu exogenní aplikací ethylenu v průběhu posklizňového dozrávání ječmene. Kvasny prum. 57, , ISSN Hradilík, J., Psota, V., Fišerová, H., Hudeová, M., Klemš, M., Reinohl, V.: Dormancy and post-harvest maturation of malt barley (Hordeum vulgare L.). Rostlinná výroba, 46, (6), 2000: Prokeš, J., Fišerová, H., Helánová, A., Hartmann, J.: Význam oxidu uhličitého a ethylenu v procesu sladování. Kvasny Prum. 52, , 2006 ISSN

7 Prokeš, J., Fišerová, H., Helánová, A. Hartmann, J.: Effect of Interaction between Barley Dormancy and Exogenous Conditions of Germination on Selected Malt Quality Parameters. In 32nd EBC CONRESS. 1. vyd. 2009, s. 74. Psota,V., Šebánek,J.: Role fytohormonů v klíčení a sladování. Studijní Informace. Mimo řady, ÚZPI, Praha Simpson,G.M.: Sed dormancy in grasses. Cambridge University Press, Cambridge, New York, Woods,J.L., Favier,J.F., Briggs, D.E.: Predicting the germinative energy of dormant malting barley during storage. J.Inst.Brew., 100: , Vašatová, V., Fišerová, H.: Fyziologický stav nažek kmínu v průběhu dormance. In MendelNet'06, Agrosborník z mez. konf. posluchačů postgrad. doktorského studia. MZLU v Brně: Ediční středisko MZLU v Brně, 2006: ISBN Kontaktní adresa 1. autora: Dr. Ing. Helena Fišerová, Mendlova univerzita v Brně, Zemědělská 1, Brno, Česká republika, hfiser@mendelu.cz. 58