P t á c i (Aves) I. Saurischia vs. Ornithischia Původ ptáků. Oldřich Kopecký kopeckyo@af.czu.cz. Porovnání vybraných vlastností Amniot

Transkript

1 P t á c i (Aves) I. Vztahy recentních skupin čtvernožců (Tetrapoda) Archosauria Amniota Přednáška Zoologie obratlovců Lepidosauria Oldřich Kopecký kopeckyo@af.czu.cz Porovnání vybraných vlastností Amniot Plazi Ptáci Savci Erytrocyty s jádrem Ano Ano Ne Kůstky ve středním uchu Čelistní kloub primární primární sekundární Lebka monokondylní monokondylní bikondylní Intertarzální kloub Ano Ano Ne Původ ptáků - druhohory - Křída (před mil. let) - rozvoj krytosemenných - velký rozvoj hmyzu termiti, motýli, mravenci,... - vznik Neornithes před 90 mil. lety Vztahy diapsidních čtvernožců (Tetrapoda) Saurischia vs. Ornithischia ptáci = dinosauři T. H. Huxley ( ) 1

2 Tyranosaurus Theropodi moderní ptáci - esovitý krk - 3 prsty - intertarzální kloub - pneumatizované kosti T h e r o p o d i příliš velcí pro let Mahakala omnogovae Velociraptor / Deinonychus Alan H. Turner et al. (2007): Preceding Avian Flight A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution. 31, Science alula 1) nerozvětvené peří 2) výběžky žeber (processi uncinati) 3) rozvětvené peří 4) obrácená pubis 5) protistojný palec 6) nesymetrické letky 7) pygostyl 8) rohovitý zobák 9) alula 10) velký hřeben prsní kosti * přítomnost peří Na co měli nelétaví theropodi peří? - klasický příklad exaptace - předvádění se - vylučování přebytku síry - lov - izolace Byli to ekto nebo endotermové? - produkce metabolického tepla (bm) bez izolace je k ničemu - izolace pro ektoterma škodlivá - intenzita bm koreluje s intenzitou am - předci ptáků byli aktivní predátoři 2

3 Jak víme o jejich zbarvení? fosílie pera Křída, Brazílie - vlhovec červenokřídlí - nikoliv produkty bakteriálního rozkladu, ale melanosomy tendence k proudnicovému tvaru lebky čas Archeopteryx - ptáci z pterosaurů až do Solnhofen (jurské vápence), Německo - velká podpora mladé Darwinovi teorie - 11 nálezů rozpětí až 60 cm hmotnost 300 g ocas 28 cm letky 13 cm čas 6. nález Archeopteryxe (1951) Eichstättský exemplář Plazí znaky Ptačí znaky - duté kosti - peří like Jesus-Christ Videler (2005) - všechny kostry nalezeny v mořské vodě - pozemní - šplhání primárně útěk cesta do hnízda / útěk Elzanowski (2001) - hnízdění asi na stromech - let spíše klouzavý, aktivní jen krátce (m.pectoralis 7 %) 3

4 Jsou ptáci opravdu z dinosaurů? - přední končetiny dinosaurů mají 1, 2, 3 prst, ptačí však 2, 3, 4 prst - dinosauři mají zuby ohnuté dozadu zploštělé a pilovité vs. jednoduché klínovité alveolární zuby Archeopteryxe - chybí fosilní nálezy nejstarších ptáků, Archeopteryx (145 mil. let), Theropodi ( mil. let) Ale! A n ch i o r n i s 150 mil. let Xu X. et al. (2009): A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin. - ptáci vznikly z archosaurů - společné znaky s Theropody jen konvergence Původ letu století, yaleská univerzita I. Arboreální teorie (Marsh) II. Teorie běhu (Williston) Longisquama J. Ostrom (1979) běžící lovec 4

5 I. Arboreální teorie II. Teorie běhu Vývoj ptačího pera Troodon formosus Microraptor gui Mononykus Peří se v evoluci objevuje několikrát... Ptačí let Ptačí let Ptačí let aktivní let není jen ptačí záležitostí! 5

6 Adaptace k aktivnímu letu - kostra dutá, pneumatizovaná - hmotnost kostry 4 %, savci % - peří těžší než samotná kostra - srůsty kostí furcula, notarium, synsacrum + pánevní kosti - hřeben hrudní kosti > Adaptace k aktivnímiu letu - nejvýkonnější svaly - m. pectoralis = dolů m. supracoracoides = nahoru - poměr váhy od 3:1 do 20:1 - váha m. pectoralis sova 10%, sokol a holub 20 %, vlaštovka a kolibřík až 35 % - kapkovitý tvar těla - těžiště pod nosnými plochami křídel morfologická uniformita let je energeticky náročný AHL = acrocoracohumeral ligament Ramenní vazivová tkáň klíčová pro aktivní let ptáků (Baier et al. 2007: A critical ligamentous mechanism in the evolution of avian flight. Nature 445, ) Peří - pernice vs. nažiny - 90 % beta keratin, 8 % voda - typy peří: A-vlasové,B-obrysové C,D-prachové - pelichání prapor = větve + paprsky + háčky Adaptace k aktivnímu letu Adaptace k aktivnímu letu Vzdušné vaky - zmenšení hustoty těla a též: dýchání, termoregulace, rezonátory, nadouvání,... C stvol = osten + brk A B D 6

7 Ptačí let - typy KŮŽE - velmi tenká, kožní žlázy chybí - kostrční žláza, mazová žláza v zevním zvukovodu - drobivý prach (pulviplumae) vířivý veslovací třepetavý - rohovité útvary, šupiny ramphotheca a podotheca - kožní deriváty - KOSTRA lebka diapsidní (spánkové jámy ovšem splývají s očnicí), monokondylní, zvětšená mozkovna a očnice, vnitřní nozdry = choana páteř obratle členité = pevné spojení, krčních (atlas i axis), hrudních 3 10 (někdy notarium), křížová kost synsacrum (11 23), 5 8 a pygostyl - další srůsty kostí furcula, carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus - žebra dvoudílná s processus uncinati typy distální části dolních končetin A) Anizodaktylní I. dozadu B) Zygodaktilní I. a IV. dozadu C) Heterodaktylní I. a II. dozadu D) Syndaktilní II. a III. částečně srostlé E) Pamprodaktylní vše dopředu A) většina ptáků B) papoušci, šplhavci, tukani, kukačky, vratiprst sovy, turakové, orlovec C) trogoni D) srostloprstí, zoborožci E) rorýsi, myšáci 7

8 SVALY - viz 30 - m. ambiens - m. flexor perforans TRÁVÍCÍ SOUSTAVA - zobák bezzubý, tvar dle příjmu potravy - jazyk většinou drobný, málo osvalený, někdy zakrnělý výjimky dle příjmu potravy - jícen dlouhý, roztažitelný nebo s voletem (ingluvies) - trávení potravy, krmení mláďat DÝCHACÍ SOUSTAVA - kožní dýchání a bránice chybí - hrtan, průdušnice, průdušky až v bifurkaci syrinx - plíce malé (30 ml/1000 g), neroztažitelné, výkonné - ventilace vzdušné vaky (7 12) (128 ml/1000 g) - žaludek žláznatý a svalnatý (kameny, silný, roztažitelný) - střevo ústní do kloaky, kratší než savců, přítomnost dvou slepých střev CÉVNÍ SOUSTAVA - srdce - 2 předsíně, 2 komory plně oddělené - hmotnost 6 % pštros 24 % kolibřík - rychlost tepu 120 pštros 1200 kolibřík - tlak až 400/120, časté ruptury aorty - tělesná teplota - 40 ºC pštros 44 ºC kolibřík může se během dne měnit až o 12 ºC - erytrocyty - s jádrem, konkávně vypouklé, životnost cca 30 dní NERVOVÁ SOUSTAVA - mozek podobný plazímu, 6 11x větší (k tělu) řídícím centrem koncový mozek žíhané těleso hyperstriatum mozeček (cerebellum) velký 2 9 % hmotnosti těla - 12 párů hlavových nervů, poslední inervuje syrinx 8

9 If men had wings and bore black feathers, few of them would be clever enough to be crows. H.W.Beecher 1850 Krushinsky experiment H. Prior et al. 2008: Mirror-Induced Behavior in the Magpie (Pica pica): Evidence of Self-Recognition. PLOS fenomén Alex Hippocampus a prostorová paměť - sezónní klima - skrýše semen skrýší až semen - 5 měsíců Ořešník americký SMYSLY - hlavním zrak (pštros 5 cm jako slon) - 1/3 váhy hlavy - málo nebo vůbec nepohyblivé (sovy) - příčně pruhované svaly změna velikosti zornice - pecten - až 150 políček /s - tyčinky, čípky (i UV) Ultraviolet vision and foraging in terrestrial vertebrates J. Honkavaara et al. OIKOS 98: ,

10 sluch - jedna sluchová kůstka columella - boltce chybí - lagena (10x kratší než u savců, 10x vyšší hustota) - vyhodnocení rozdílů v intenzitě a čase zvuku levé/pravé - časové rozdíly až 0,00003 sekundy. - asymetrie kožních ušních záhybů/asymetrie lebky - závoj asymetrický opačně než lebka sovy až 70º dravci až 50º Echolokace - 1/10 netopýří - krátké signály (1-15 ms) slyšitelné - 1,5 cm čich - nosní dutina 3 komory - horní s čichovým epitelem - kondoři, trubkonosí, kivi až 25 km - potrava, páření, rozpoznávání nor alkounek chocholatý rorýs salangana lelek jeskynní etylmerkaptan magnetorecepce - fotopigment v oku - receptory očního nervu - doplněk navigace (noc) - sluneční skvrny, magnetové hory - exp.: el. proud = mag. pole (Walcott et Green 1974, Keeton 1974) 10

11 UROGENITÁLNÍ SOUSTAVA - ledviny metamefros kys. močová - Henleova klička adsorpce i v kloace (40 x účinnější) - močový měchýř většinou chybí - mořští vylučují sůl nosními žlázami ROZMNOŽOVÁNÍ - cesty oddělené - samic bez kopulačních orgánů Urodaeum - penis vrubozubí, běžci ROZMNOŽOVÁNÍ - vaječník jediný - vaječné buňky vejce 1000x - vejcovod (magnum) obalování bílkem, papírová blána - děloha obalení skořápkou Proč nejsou ptáci živorodí? - tradičně: let vs. velká váha zárodků - recentně: konflikt pohlaví zapojení samce v péči o potomstvo 42 ontogenetických stádií ROZMNOŽOVÁNÍ - největší vejce pštros (1,6 kg) - 25 % hmotnosti (kivi, kolibřík) - trade-off (velikost snůšky, počet snůšek, délka inkubace, rychlost růstu mláďat) - určení pohlaví mláďat ZW/ZZ musculus complexus 11