PTÁCI ROZŠÍŘENÝ TEXT PRO VÝUKU NA GYMNÁZIU. RNDr. Rostislav Herrmann. Mendelovo gymnázium, Opava

Transkript

1 PTÁCI ROZŠÍŘENÝ TEXT PRO VÝUKU NA GYMNÁZIU RNDr. Rostislav Herrmann Mendelovo gymnázium, Opava

2 TŘÍDA: PTÁCI (AVES) OBECNÁ CHARAKTERISTIKA PTÁKŮ Ptáci jsou teplokrevní blanatí obratlovci, jejichž tělo je pokryto peřím a přední končetiny se u nich změnily v křídla. Zadní končetiny si zachovaly kráčivou funkci. Vyznačují se nejvyšší intenzitou metabolismu a největší pohybovou aktivitou mezi všemi obratlovci. Přestože vznikli jako poslední třída obratlovců (objevili se v druhé polovině jury), zahrnují dnes po rybách mezi obratlovci druhé místo v počtu druhů. V současné době převládají drobnější druhy velikosti vrabce. Nejmenším recentním (současným) druhem je kolibřík Mellisuga minima z Jamajky s hmotností kolem 1,5 g. Největší recentní druh je pštros dvouprstý s výškou klem 2,5 m a hmotností přes 100 kg. Největšími vymřelými ptáky byli patrně novozélandští moové, kteří byli vyhubeni člověkem až v historické době. Dosahovali výšky 3,6 m. Model ptáka moa v životní velikosti je součástí přírodovědných sbírek Národního muzea v Praze. Největší současní ptáci schopní letu dosahují rozpětí křídel asi 3,5 m. O toto prvenství se dělí albatros stěhovavý a kondor andský. Nicméně ve srovnání s největším létavým ptákem všech dob jsou to jen drobečkové. Byl jím Argentavis magnificens, který se podobal kondorům a jeho hmotnost je odhadována na kg, rozpětí křídel pak na 6-8 m. TĚLNÍ POKRYV PTÁKŮ Kůže ptáků je tenká a bez žláz. Jedinou pravidelně se vyskytující žlázou je žláza kostrční, která je uložena nad posledním ocasním obratlem. Produkuje olejovitý sekret k udržování peří. Pokožka ptáků vytváří řadu rohovitých útvarů: 1. útvary plazího typu - štítky a šupiny především na běháku a na prstech nohy, dále rohovitý kryt zobáku (ramfotéka) a drápy na prstech nohou 2. ptačí pera vznikla přeměnou z plazích šupin, podle funkce rozdělujeme peří na: a. peří obrysové tvoří horní vrstvu opeření dospělých ptáků. Obrysové pero je tvořeno centrálním stvolem, který se dělí na proximální dutý brk (do něj zasahuje vyživující škárová papila) a distální plný osten. Po stranách ostrnu se vytváří plochý prapor, který je tvořen větvemi a z nich vycházejícími horními a dolními paprsky. Horní paprsky jsou opatřeny háčky, kterými se spojují s paprsky dolními a vytvářejí tak kompaktní strukturu praporu. Obrysová pera se dále dělí na peří krycí (vyrůstá na hlavě, krku, trupu, příp. na nohách), letky (dlouhá nosná pera křídel) a rýdovací pera (dlouhá kormidlovací pera ocasu). Obrysové peří je rovněž nositelem zbarvení ptáků. Toto zbarvení je dáno jednak pigmenty (melaniny = od žlutohnědé a červenohnědé po hnědou až černohnědou, karoteny = od žluté přes oranžovou k červené, porfyriny = zelené, růžové), jednak fyzikálním zbarvením (dáno odrazem, lomem nebo interferencí světla = bílá a modré tóny, kovové lesky). Část zbarvení peří je pro naše vidění skryta. Některá pera nesou výrazné zbarvení viditelné jen v ultrafialové oblasti. Obrysové peří neroste na celém ptačím těle stejnoměrně. Vyrůstá jen na určitých okrscích kůže pernicích, zatímco na nažinách neroste. 2

3 b. peří prachové tvoří opeření mláďat a spodní vrstvu opeření dospělých ptáků. Prachová pera mají krátký stvol a zkrácené paprsky bez háčků, takže nevytváří kompaktní prapor. Vytváří spíše vatovitou vrstvu, která má termoizolační funkci. c. specializovaná pera k nim patří např. pera hmatová = vibrisy (jsou bez praporu, brk je ve škáře vnořen do systému krevních sinů a nervových zakončení, podobají se hmatovým chlupům savců), drobivý prach (ulamováním distálních částí větví se tvoří pudr sloužící k udržování doblého stavu peří) aj. Peří ptáků se zpravidla dvakrát ročně (jednou až třikrát) vyměňuje. Této výměně peří říkáme pelichání. V průběhu roku pak rozeznáváme dvojí obrysové opeření Je to šat prostý (zimní) a šat svatební, který se objevuje v době rozmnožování a obzvlášť u samců je velmi nápadný. Zbarvení ptáků má značný ekologický a etologický význam. Obr. 1. Stavba pera a typy peří (podle Gaislera, 1983, popis zjednodušen). C letka, D krycí pero, E krycí pero s paostnem, F vlasové pero, G štětinové pero, H obrysové pero vytlačující prachové pero mláděte, I prachové pero, J mikroskopická stavba pera 7 prapor, 8 osten, 9 brk, 10 větve, 11 paprsky, 12 - háčky 3

4 Obr. 2. Rozložení růstu peří na těle kura domácího (podle Gaislera, 1983, popis zjednodušen). Vytečkovány jsou pernice hřbetní (A) a břišní (B) strany těla, bílé jsou ponechány nažiny. 1 pernice hlavová, 2 křídelní, 3 hřberní, 4 ramenní, 5 břišní, 6 stehenní. 4

5 KOSTRA PTÁKŮ Její typické znaky vyplývají z přizpůsobení se letu. Je především lehká a kompaktní a pevná. Lehkosti je dosaženo pneumatizací kostí (vyplnění vzduchem) a rozsáhlými redukcemi kostí. Pevnost je dosažena četnými srůsty kostí. Na lebce je nápadná poměrně velká mozkovná a nezvykle velké očnice. Čelisti recentních ptáků jsou změněny v bezzubý zobák. Obratle se tradičně dělí na krční, hrudní, bederní, křížové a ocasní. První dva krční obratle (nosič = atlas a čepovec = axis) jsou mimořádně pohyblivé a umožňují ptákům otáčení hlavy ve velkém rozsahu. Tím je vyrovnána minimální pohyblivost hrudní páteře, ve které obratle v různé míře srůstají a tvoří tak součást pevného hrudníku, který je potřebný jako opora křídel. Rovněž poslední hrudní obratle srůstají společně se všemi bederními a křížovými v mohutnou a kompaktní kost křížovou = synsacrum, ke které zboku přirůstají kosti pánevní a společně vytvářejí pánev. Její tvar a pevnost jsou přizpůsobeny potřebám bipedního pohybu po zadních končetinách. Ocasní páteř je zkrácená a poslední ocasní obratle srůstají v kost, která se nazývá pygostyl. Na obratle v hrudní oblasti navazují dvoudílná žebra, která jsou vpředu připojena na mohutnou kost hrudní. Tato kost vytváří jednak směrem ven vysoký hřeben, ke kterému se upínají létací svaly, jednak směrem dovnitř miskovitou plochu, která tvoří oporu útrobním orgánům (srdci, žaludku aj.). Přední končetina je přeměněna v křídlo. Její pletenec je tvořen třemi párovými kostmi. Lopatkami šavlovitého tvaru, silnými kostmi krkavčími, které pevně srůstají s hrudní kostí a tvoří oporu volné končetině a klíčními kostmi, které vpředu srůstají ve vidlici. Kostru volné končetiny tvoří kost pažní, která je k pletenci připojena pohyblivým ramenním kloubem, který umožňuje aby se křídlo při mávavém letu dostávalo výrazně nad těžiště těla. Následují kost loketní a kost vřetenní, dále distálně dochází k mnoha srůstům a redukcím kostí. Zadní končetina si zachovává kráčivou funkci. Pletenec pánevní je tvořen třemi párovými kostmi pánve = kostmi kyčelními, sedacími a stydkými. Ty dorzálně srůstají se synsacrem, zatímco na ventrální straně ke srůstu nedochází. Ptačí pánev má pak tvar misky obrácené dolů. Chrání tak shora vnitřní orgány a vytváří podklad pro úpony svalů zadní končetiny. Kostra volné končetiny se skládá z kosti stehenní, následuje specifická ptačí holeň, která vzniká srůstem kosti holenní a dvou zánártních kůstek. K ní je na proximální straně připojen rudiment lýtkové kosti. Dále navazuje běhák, což je dlouhá kost vzniklá srůstem zbývajících kůstek zánártních a kůstek nártních. Kloub mezi holení a běhákem se nazývá intertarzální. Následují články prstů. V typickém případě 1. prst směřuje dozadu a 2., 3. a 4. prst dopředu. Někdy směřují dozadu 1. a 4. prst a 2. a 3. prst jsou obráceny dopředu. Poslední, 5. prst, vymizel. 5

6 Obr. 3. Kostra holuba domácího (podle Gaislera, 1983, popis zjednodušen). 1 lebka, 2 krční obratle, 3 kost pažní, 4 kost loketní, 5 kost vřetenní, 6 lopatka, 7,8, 23 části žeber, 9 kost stehenní, 10 synsacrum, 11 volné ocasní obratle, 12 pygostyl, 14 klíční kosti srostlé ve vidlici (furcula), 15 17, 21, 22 kosti vzniklé redukcemi a srůsty v distální části křídla, 18 kost krkavčí, 19 hřeben hrudní kosti, 20 hrudní kost, 24 redukovaná lýtková kost, 25 holeň (tibiotrasus, vznikla srůstem kosti holenní a dvou proximálních zánártních kůstek), 26 běhák, 27 první prst nohy, 28 druhý prst nohy, 29 třetí prst nohy, 30 čtvrtý prst nohy, 31 kost stydká. 6

7 KOSTERNÍ SVALOVINA PTÁKŮ Vzhledem ke schopnosti létání je nejvýrazněji vyvinuta svalovina spojená s touto funkcí. Jde o tzv. létací svaly, největší z nich je prsní sval, který začíná na hřebeni hrudní kosti a upíná se k proximální části kosti pažní. Létací svalovina je vzhledem ke svému objemu a hmotnosti soustředěna v těžišti těla. Zadní končetina je také mohutně osvalená. Svalstvo stehenní části končetiny přiléhá k tělu, následuje svalnaté lýtko (jedlíky většinou mylně považované za stehno), v oblasti běháku již vedou pouze šlachy. U stromových ptáků se vyskytují zajímavé úpravy šlach a šlachových pochev, které při dosednutí na větev umožňují sevření prstů bez vynakládání svalové námahy. NERVOVÁ SOUSTAVA PTÁKŮ Centrální nervový systém tvoří mozek a mícha. Posiluje se postavení koncového mozku, do kterého se již přesunula ústředí téměř všech vyšších koordinačních funkcí, výjimku tvoří jen zrakové ústředí, které zůstává ve středním mozku. Vývoj koncového mozku je ale odlišný, než u savců. Zatímco savčí koncový mozek je typický především rozvojem druhotné kůry (neopallium), u ptáků není pokrok v rozvoji neopallia oproti plazům tak výrazný. U žádné skupiny ptáků se také dosud neobjevuje gyifikace kůry koncového mozku. S tím souvisí např. menší schopnost učení u ptáků ve srovnání se savci. Na druhé straně se více než u savců rozvíjí šedá hmota bazálních ganglií. S tím souvisí bohatý a značně ritualizovaný rejstřík instinktivních projevů ptáků. S ohledem na způsob rozmnožování je tento stav pochopitelný. Lze si těžko představit celý komplex projevů koordinovaného chování hnízdního páru, od obsazení teritoria až po vyvedení mláďat, bez pevně zafixovaného instinktivního chování. Rozvíjí se také mozeček, který má bohatě gyrifikovanou kůru jako u savců. To koreluje s mnohostrannými pohybovými schopnostmi ptáků. Základními stavebními prvky obvodového nervstva jsou hlavové a míšní nervy. Hlavové nervy vycházejí ze spodiny mozku a je jich jako u všech blanatých 12 párů. SMYSLOVÁ SOUSTAV PTÁKŮ Dominantním smyslem je pro ptáky především zrak. Oči jsou velké, komorové, zevně je chrání 3 víčka. Mrkají zpravidla dolním víčkem. Třetím víčkem je mžurka, která se přetahuje přes rohovku od vnitřního k vnějšímu koutku. Je průhledná a chrání oko při letu nebo při potápění. Zaostření se děje změnou tvaru čočky, schopnost akomodace je u některých skupin ptáků mimořádně vysoká. V sítnici jsou tyčinky i čípky, takže ptáci vidí barevně. Množství zrakových buněk na jednotku plochy sítnice je mimořádně velké, každá zraková buňka má přitom často vlastní napojení na zrakový nerv. Někdy jsou v každém oku 2 žluté skvrny. Celkově lze říci, že ptáci mají nejdokonalejší zrakové orgány mezi všemi obratlovci. Mimořádně dobře vyvinut je i sluch ptáků. Vnější ucho nemá boltec a je tvořeno jen krátkým zevním zvukovodem. Ve středním uchu je jediná sluchová kůstka, která přenáší chvění bubínku do vnitřního ucha. V něm je kromě sluchového analyzátoru (má tvar zahnuté tyčinky) také dobře vyvinuté statokinetické ústrojí. Ptáci slyší v rozsahu od 40 Hz do

8 Hz. Dokonalý rozvoj statokinetického ústrojí souvisí se schopností létání a aktivním pohybem v nejširší míře. Hmatová čidla jsou podobná jako u savců (vnímají dotek, tlak, teplotu a bolest). Zvláštní jsou receptory vibrací registrující chvění letek za letu. Chuť je u ptáků vyvinuta všeobecně slabě. To souvisí i se ztrátou zubů a zrohovatěním patra a částečně i povrchu jazyka. Potrava není v dutině ústní zpracovávána a je okamžitě polknuta. Podobně slabě vyvinut je u většiny ptáků i čich, existují ovšem skupiny, které vnímají pachy velmi dobře. Mimořádně dobrý čich mají např. kondoři nebo kiviové. HORMONÁLNÍ SYSTÉM PTÁKŮ Jeho základní stavba a funkce odpovídá poměrům u savců. Kromě metabolických funkcí ovlivňuje i biorytmy a chování ptáků. Podrobnější popis je nad rámec středoškolského učiva. TRÁVICÍ SOUSTAVA PTÁKŮ Začíná dutinou ústní, která je u recentních ptáků bezzubá. Patro a částečně i povrch jazyka jsou zrohovatělé. Jazyk je nejčastěji krátký a zašpičatělý, nicméně v souvislosti s potravními specializacemi dichází v jeho vývoji k řadě modifikací. Dlouhý vysunutelný jazyk na konci s háčky u šplhavců je známý, může být také polotrubicovitý až trubicovitý (nektarožraví ptáci), plošně pokrytý rohovitými háčky (tučňáci) apod. Do dutiny ústní vyúsťuje několik párů slinných žláz. Na dutinu ústní navazuje hltan, jícen a dále vakovité vole. To je místem uskladnění, zvlhčení a změkčení potravy. Následuje zpravidla dvoudílný žaludek. První je poměrně tenkostěnný žláznatý žaludek, kde začíná chemické trávení. Následuje svalnatý žaludek se silnou, svalnatou stěnou, kde je natrávená potrava rozemílána, často s využitím spolykaných gastrolitů. Zde je do značné míry nahrazována funkce chybějících zubů v dutině ústní. Následuje tenké střevo. Do něj ústí vývody slinivky břišní a jater. Je místem nejintenzivnějšího chemického trávení a vstřebávání. Na jeho konci jsou vytvořena 2 slepá střeva, která jsou rozdílně vyvinuta u různých skupin ptáků. Např. u zrnožravých druhů jsou velká a obsahují mikroflóru stěpící celulózu. Posledním úsekem trávicí soustavy je protáhlý konečník (označovaný také jako tlusté střevo), který ústí do kloaky. Kloaka, ve které se sbíhají vývody trávicí, vylučovací a pohlavní soustavy, vyúsťuje z těla řitním otvorem. Výkaly jsou kašovité. DÝCHACÍ SOUSTAVA PTÁKŮ Ptáci dýchají výhradně plícemi, kožní dýchání je zanedbatelné. Samostatné dýchací cesty začínají hrtanem, následuje chrupavkami vyztužená průdušnice a průdušky, ze kterých každá vstupuje do jedné plíce. V místě rozdvojení průdušnice v průdušky se nachází syrinx, který je hlasovým orgánem ptáků. Je asymetricky rozčleněn na pravou a levou část, přičemž každá je modifikována pro vytváření jiného typu zvuků. Vydávané zvuky mohou být ještě pozměněny rozmanitými rezonátory apod. Plíce jsou objemově poměrně malé a leží spíše v dorzální části dutiny hrudní. Při nádechu a výdechu prakticky nemění svůj objem. Přesto 8

9 však jsou nejvýkonnějším dýchacím orgánem, který se u obratlovců vytvořil. To je dáno jejich histologickou stavbou a systémem vzdušných vaků, které na plíce navazují. Pro ostatní třídy suchozemských obratlovců je typická alveolární (váčkovitá) stavba plic. To znamená, že nejmenší průdušinky (respirační bronchy) ústí do systému mikroskopických váčků (plicních váčků a plicních sklípků). V nich je při nádechu a výdechu periodicky vyměňován vzduch. Histologická stavba ptačích plic je odlišná a mezi všemi třídami obratlovců jedinečná. Průdušinky v nich nekončí slepě v alveolech, ale větví se do mikroskopické sítě trubiček vystlaných respiračním epitelem. Tyto trubičky se pak znovu sbíhají a vyúsťují do 5 párů vzdušných vaků. Orgánem, který v průběhu dýchání mění svůj objem jsou právě plicní vaky. Na respiračním epitelu plic je při tomto způsobu dýchání vzduch prakticky v neustálém pohybu, je tedy stále obměňován. Samotné vzdušné vaky jsou tenkostěnné vazivové útvary uložené mezi útrobními orgány, mezi svaly a zasahující pod kůži. Navazují na ně také dutiny kostí. Především při letu, v souvislosti s pohybem křídel nahoru a dolů, se objem vzdušných vaků značně mění. Vzdušné vaky také zmenšují relativní hustotu těla, podílejí se na termoregulaci, zmenšují mezisvalové tření a jako rezonátory ovlivňují hlasové projevy ptáků. Obr. 4. Stavba syrinxu (hlasového ústrojí) u ptáků (podle Gaislera, 1983, popis zjednodušen). A celkový pohled na syrinx, B podélný řez syrinxem zpěvných (viz. řád pěvci), C podélný řez syrinxem u kačera. 1 chrupavčité prstence, 2 zpěvné svaly, 3 5 membránové složky syrinxu, 6 průdušnice, 7 průdušky, 11 rezonační bubínek. 9

10 Obr. 5. Topografie vzdušných vaků ptáků (podle Gaislera, 1983). 12 vaky krční, 13 vaky meziklíčkové, 14 přední hrudní, 15 zadní hrudní, 16 břišní, 17 - plíce CÉVNÍ SOUSTAVA PTÁKŮ Centrálním orgánem je srdce tvořené již dvěma síněmi a dvěma zcela oddělenými komorami. Je tedy vytvořen naprosto oddělený malý (plicní) a velký (tělní) krevní oběh, okysličená a odkysličená krev se v srdci nemísí. Žilný splav a srdeční násadec vymizely. Plicní kmen a aorta vycházejí přímo z komor. Aorta má vytvořen pravý oblouk (pravá aorta), levý oblouk zanikl. Červené krvinky mají dosud jádra. Ptáci jsou nejaktivnější obratlovci. Mají proto celkově nejvyšší intenzitu metabolismu, nejvyšší teplotu těla, velmi vysoký krevní tlak a relativně největší a nejrychleji pracující srdce. Tělní teplota se pohybuje mezi 40 o C (pštros) a 44 o C (rorýs). Tepová frekvence kolísá je od 120 tepů (pštros) po tepů za minutu (kolibříci, rorýsi). Relativní velikost srdce se pohybuje od 6% tělesné hmotnosti (pštros) až po 24% (kolibříci). VYLUČOVACÍ SOUSTAVA PTÁKŮ Vylučovacími orgány jsou pravé ledviny (metanefros). Jsou protáhlého tvaru, uložené dorzálně v zadní části dutiny tělní. Moč z ledvin odvádějí močovody, které ústí do kloaky. Hlavním odpadním produktem metabolismu dusíkatých látek je kyselina močová. Je nerozpustná a v moči je přítomná ve formě mikroskopických krystalků. Tento typ vylučování souvisí s embryonálním vývojem uvnitř izolujících vaječných obalů, pro živočichy je velmi úsporný z hlediska hospodaření s vodou. Moč se zahušťuje v kloace a má pak charakter bílé kašovité látky (viz bílý povlak na ptačím trusu). 10

11 POHLAVNÍ SOUSTAVA PTÁKŮ Samčími pohlavními orgány jsou párová varlata fazolovitého tvaru, ležící dorzálně v dutině tělní u předního okraje ledvin. Na ně navazují chámovody ústící do kloaky. Varlata jsou mimo dobu rozmnožování velmi malá, během rozmnožování se výrazně zvětšují (až 360 x). Kopulační orgán (penis) zpravidla není vyvinut a ptáci kopulují přitisknutím okrajů kloak (řitních otvorů). Výjimku tvoří především pštrosi a jejich příbuzní a kachnovití, u kterých je penis vytvořen. Samičí pohlavní orgány jsou vaječníky, ze kterých je u většiny taxonů funkčně vyvinut jen levý. Na něj navazuje vejcovod, který nejen zachycuje zralá vajíčka, ale postupně je obaluje vaječnými obaly. Nejprve hustým bílkem, poté papírovými blánami a následně řídkým bílkem, který proniká blánami dovnitř a napne je. Nakonec vápenné žlázky posledního oddílu vejcovodu vyloučí kašovitou vápennou hmotu, která ztuhne ve skořápku. Na vejcovod navazuje svalnatá vagina (neodpovídá pochvě u savců), která ústí do kloaky. Při snášení vajec se vagina do kloaky vychlipuje, takže vejce nepřicházejí do kontaktu s kloakální stěnou. Ptačí vejce jsou bohatá žloutkem, drobný zárodečný terčík leží na jeho povrchu. K oplození dochází po vstupu vejce do vejcovodu, ještě před uložením bílku. Životaschopné spermie vydrží ve vejcovodu až 3 týdny. Se žloutkem je vyvíjející se zárodek propojen přes ventrální část trávicí soustavy (viz. stavba embrya a žloutkový váček), bílek je zárodkem později spolykán. Zcela vyvinuté mládě má na špičce horní části zobáku vyvinut vaječný zub, kterým proráží skořápku. EKOLOGIE PTÁKŮ Limitujícím ekologickým faktorem je pro ptáky především dostatek potravy. Teplokrevnost a vysoká pohybová aktivita vyžadují množství energie. Naproti tomu jsou ptáci značně nezávislí na teplotě okolí. Vzhledem k teplokrevnosti a dokonale izolujícímu tělnímu pokryvu z peří snášejí i silné mrazy a zůstávají v jejich průběhu aktivní. Podobně jsou odolní vůči snížené dostupnosti vody v prostředí. Vylučování kašovité moči s malým podílem vody (vzhledem k nerozpustné kyselině močové) je z hlediska vodního režimu organismu velmi úsporné. Přispívá zde i absence kožních žláz a izolace opeřením, neztrácejí tedy příliš mnoho vody přes tělní povrch. Obecně jsou ptáci rozšířeni nejvíce v tropech. Ptáci obsadili prakticky všechny suchozemské niky kromě podzemní. Téměř všichni tráví část života ve vzduchu, kde se stali jednoznačně dominující skupinou obratlovců. Vodní prostředí obsazují také pouze částečně, neexistuje žádný taxon, který by se přizpůsobil plně vodnímu životu, i když především z hlediska získávání potravy je na vodní prostředí vázáno množství ptačích druhů. Celkově existuje řada rozmanitých adaptací z hlediska přijímané potravy. Nejvíce druhů je v ekosystémech zapojeno na místě sekundárních konzumentů. Jsou tedy vázáni na živočišnou potravu, především pak na hmyz. Častá hmyzožravost zde koreluje s tím, že ptáci a hmyz jsou dvě hlavní létající skupiny živočichů. Jiné masožravé skupiny ptáků se živí zástupci téměř všech tříd obratlovců i mnohými dalšími bezobratlými. Existují rovněž mrchožravé druhy. Častá je také všežravost. Mezi býložravými druhy dominují ptáci semenožraví nebo plodožraví. Vyskytují se i potravní specialisté, jako jsou pyložravé nebo 11

12 nektarožravé druhy. Poněkud zvláštní je potrava mláďat krmivých ptáků. I u všežravých nebo býložravých skupin jsou mláďata nejčastěji krmena hmyzem. Zvláštní jsou ekologické nároky ptáků v souvislosti s rozmnožováním. Ptáci kladou vejce na souši a dále o ně pečují. Protože většina ptáků staví pro nakladení vajec hnízda, označuje se ptačí rozmnožování jako hnízdění. Téměř všichni ptáci hnízdí alespoň jednou ročně, někteří dvakrát i vícekrát za rok. Rozmnožování jednou za více let je výjimkou (albatrosi). V Evropě jsou hlavními hnízdními měsíci květen, červen a červenec. Celý proces hnízdění začíná zjara a je spojen se změnami podmínek vnějšího prostředí jako je prodloužení fotoperiody, zvýšení teploty a zvětšení potravní nabídky. Ve fyziologii a projevech chování ptáků dochází ke zrání pohlavních buněk, přepeřování do svatebního šatu a obsazování teritorií. Dále dochází ke stavbě hnízd, samotnému páření a snášení vajec. Soubor vajec jedné samice při jednom hnízdění se nazývá snůška. Její početnost je od 1 vejce (velcí dravci, trubkonosí) do 25 vajec (velké snůšky především u nekrmivých ptáků). Tvar i zbarvení vajec závisí na místě snůšky. Kulovitý tvar vajec mají nejčastěji ptáci hnízdící v dutinách (nehrozí vykutálení vejce z hnízda), zatímco protáhlá a k jedné straně zůžená vejce mají ptáci hnízdící na skalních římsách apod. (vejce se kutálejí do kruhu, tak je minimalizováno riziko přepadnutí přes okraj hnízda). Bílá vejce mají opět dutinoví ptáci nebo druhy, které stavějí hnízda, v nichž jsou vejce zcela skryta. Nápadná bílá barva pak vejce v prostředí neprozradí. Čím jsou snůšky méně hnízdem kryty, tím více se barva vajec stává podobnou zbarvení prostředí. Např. vejce kulíků hnízdících na kamenitých březích řek díky skvrnám zcela splývají s kamínky, mezi které jsou snášena. V době inkubace vajec se ptákům vytvářejí na břišní straně těla silně prokrvená místa bez prachového peří, která se nazývají hnízdní nažiny. Ty jsou při sezení na vejcích zdrojem tepla nutného pro jejich vývoj. Délka inkubace je u různých taxonů odlišná, od 11 dní (drobní ptáci) do 12 týdnů (albatrosi, tučňáci). Vylíhlá mláďata se rozdělují na krmivá (nidikolní) a nekrmivá (nidifugní). Krmivá mláďata se líhnou velmi málo vyvinutá. Jsou neopeřená, neschopná termoregulace, mají velmi málo vyvinutou nervovou a smyslovou soustavu, podobně i pohybovou soustavu. Velmi dobře je vyvinuta jen soustava trávicí. U krmivých ptáků všeobecně platí, že snášejí vyšší počty malých vajec, ve kterých se mláďata vyvíjejí kratší dobu. Málo vyvinutá mláďata jsou pak zcela odkázána na intenzivnější a delší postnatální péči rodičů. Tato péče zahrnuje krmení, zahřívání, ochranu atd. Nekrmivá mláďata se líhnou opeřená, dobře pohyblivá a schopná samostatně přijímat potravu. Dobře vyvinuty mají i ochranné instinkty. Rodiče nekrmivá mláďata pouze vodí a chrání, částečně zahřívají. Krmiví ptáci snášejí menší počet větších vajec, na kterých sedí delší dobu. Proto se také mláďata líhnou v pokročilejším stádiu ontogenetického vývoje. Pohlavní dospělosti dosahují mláďata některých ptáků asi po roce (pěvci, holubi, kachny, někteří kurovití), především velké druhy ptáků až ve věku 4 8 let. Díky poměrně pomalému rozmnožování nedochází ve velikostech populací ptáků k příliš výrazným výkyvům. Na celkové rozšíření ptáků má značný vliv lidská činnost. V blízkosti lidských sídel nedochází většinou k poklesu celkového množství ptáků, mnohdy je tomu dokonce naopak. Ochuzuje se však druhová pestrost. Mnohé druhy zcela vymizí, druhy schopné přežít se značně rozšíří až přemnoží. K nápadným projevům ptáků patří sezónní migrace. Z hlediska migrality rozlišujeme tři skupiny ptáků ptáky stálé, přelétavé a tažné. Ptáci stálí se celý rok zdržují v oblasti hnízdiště (např. vrabec, brhlík). Ptáci přelétaví se mimo dobu hnízdění potulují po větším území, někdy zalétají až 500 km od hnízdiště, jejich přelety ale nejsou směrovány (např. sýkory). Ptáci tažní se mimo dobu hnízdění a vyvádění mláďat stěhují do oblastí velmi vzdálených od hnízdiště, jejich přelety jsou jasně směrovány a mohou být až několik tisíc kilometrů dlouhé (např. špaček, vlaštovka, rorýs, čáp). Jedním z nejpodstatnějších důvodů ptačích tahů jsou výkyvy v množství potravy v obývaných ekosystémech. Na severní polokouli ptáci migrují zjara do chladnějších oblastí, kde díky oteplení sezónně stoupá potravní nabídka. Zde ptáci zahnízdí a vyvedou mláďata. V jižněji položených oblastech, 12

13 které ptáci opustili, se množství potravy snižuje díky suchu. S příchodem podzimu potravy v severněji položených hnízdištích ubývá. Tažné druhy ptáků migrují zpět na jih, kde přichází vlhčí období bohaté na potravu. Od tohoto základního schématu samozřejmě existuje řada odchylek. Mnoho druhů při tahu přelétá rovník a stěhují se až na jižní polokouli. Ptáci táhnou většinou hromadně a jejich rychlost při tahu se obvykle pohybuje mezi 50 km/h (malé druhy) a 90 km/h (velké druhy). Celková vzdálenost překonaná za den jen málokdy přesáhne 300 km, výjimkou jsou např. přelety moře. Výška letu při tahu se pohybuje mezi 300 a 1000 m, ovšem v případě nutnosti překonat vysoké pohoří se zvětšuje (husy byly při přeletu Himálaje pozorovány ve výšce 9600 m). Zajímavá je otázka orientace ptáků při tahu. Je prokázáno, že ptáci si pamatují reliéf a prvky krajiny na tahové cestě. Zároveň se průkazně orientují podle postavení Slunce (druhy táhnoucí ve dne = většina) nebo podle postavení hvězd (druhy táhnoucí v noci). Pro druhy orientující se podle hvězd se stává otázkou negativní působení tzv. světelného smogu (množství uměle osvětlených objektů v průběhu noci). U mnoha druhů byla popsána také schopnost vnímat silokřivky magnetického pole Země. Některé ze způsobů orientace ptáků zatím pravděpodobně neznáme. Mladí ptáci se při tahu učí znát tahovou cestu od starých. Některé druhy ptáků pravidelně migrují také na tzv. pelichaniště. Bývají to bezpečná místa, kde ptáci hromadně přepeřují. Většinou se jedná o ptáky, kteří v době pelichání nejsou schopni letu (vyměňují všechny letky najednou). Obr. 6. Typy hnízd a mláďat ptáků (podle Gaislera, 1983). A dytík s primitivním hnízdem na zemi a nidifugním mládětem, B žluva se složitým hnízdem na stromě a nidikolními mláďaty ETOLOGIE PTÁKŮ Již výše bylo řečeno, že u ptáků má velký význam především instinktivní chování. Adaptivní chování spojené s učením je ve srovnání se savci daleko méně významné. Nejpravděpodobnějším důvodem tohoto stavu je složitý komplex synchronizovaného chování samců a samic spojený s rozmnožováním. V rámci tohoto chování existuje mnoho variant, často druhově specifických. Již samotná stavba hnízda je velmi variabilní. Někdy staví hnízdo pouze samec, často ještě před vytvořením hnízdního páru (snovači). Jindy pár na stavbě hnízda spolupracuje (ledňáček). Někdy staví pouze samice a samec donáší materiál 13

14 (holubi), případně se na stavbě hnízda samec nepodílí vůbec (kolibříci). Stavby některých druhů bývají složité a účelně zajišťují ochranu vajec a mláďat před predátory i nepřízní počasí. Mnozí ptáci hnízdí v dutinách (datlovití), případně i v norách (břehule). Jiní přípravě hnízda věnují minimální pozornost nebo snášejí vejce prostě na zem (kulíci). Rozmanitým způsobem ptáci také označují svá hnízdní teritoria. Jde většinou o akustické projevy, které jsou dobře slyšitelné i v zarostlém terénu. Vedle toho se uplatňuje řada optických signálů, jako je vystavování výrazně zbarvených částí těla nebo imponující a výhružné pohyby a postoje. Zpěv ptáků patří zároveň k projevům, které se ptáci musí v průběhu života naučit. Jeho charakter není tedy v plné míře vrozen. Proto také samcům mnoha druhů trvá i několik let, než jejich zpěv dosáhne takové dokonalosti, že jím jsou schopni přivábit samici nebo samice. U ptáků se ve srovnání s jinými obratlovci mimořádně často vytváří monogamní párová vazba. Hnízdní páry se zpravidla vytvářejí na jedno hnízdní období. Existuje ale celá řada druhů, kde se páry tvoří na celý život (husy, jeřábi, orli, albatrosi). Vedle toho se ovšem vyskytují rozmanité formy polygamie. Výjimečně se samec se samicí setkávají pouze při páření. Tak je tomu třeba u kolibříků, které jsem již zmínil v souvislosti se stavbou hnízda (staví pouze samice). Jako v případě stavby hnízd, také v péči o snůšku a mláďata existuje u jednotlivých taxonů řada rozdílů. Výjimečně se o vejce a mláďata stará pouze samec (pštrosi). Daleko častěji se péči o snůšku a mláďata věnuje pouze samice. Tak tomu bývá u polygamních ptáků (kolibříci). Nejčastěji ale sedí na vejcích střídavě oba rodiče a podobně se oba podílejí na péči o potomstvo. Zvláštním projevem je hnízdní parazitismus. V některých případech se vyskytuje v málo vyhraněných formách. Například u mnohých vrubozobých samice snášejí vejce nejen do vlastního hnízda, ale také do hnízd dalších samic stejného druhu. Tak se ovšem chovají všechny samice a jde tedy o adaptaci zajišťující přežití vlastních mláďat i v případě, že by došlo ke zničení vlastní snůšky. U jiných ptáků je již vazba hnízdního parazita na hostitele (tentokrát jiného druhu) daleko těsnější a samice parazitujícího druhu již není schopna sama postavit hnízdo ani pečovat o svá mláďata (kukačka). V těchto případech dochází zároveň ke zničení snůšky nebo zabití mláďat hostitelského druhu. V souvislosti s rozmnožováním ptáků bych se rád zmínil také o vtiskávání, které patří k podstatným a výrazným ptačím projevům. Jde o jednoduchou formu adaptivního chování, kdy především mláďata si velmi rychle vtiskávají hlas nebo podobu svých rodičů (hlasové projevy si často vtiskávají ještě před vylíhnutím). Podobně si rodiče přesně vtiskávají hlas svých mláďat. Tato schopnost je nesmírně důležitá pro udržení kontaktu mláďat a rodičů a pro orientaci. VÝZNAM PTÁKŮ PRO ČLOVĚKA Mnohé druhy ptáků jsou již po tisíciletí chovány jako domácí zvířata pro hospodářský užitek. Podstatné je jejich využití jako zdroje bílkovin v potravě člověka. Jako zdroj kvalitního masa je nejvýznamnější kur domácí, v menší míře pak husa domácí (případně husa čínská) a kachna domácí. Další druhy jsou již méně důležité (krocan domácí, perlička domácí aj.). Kur domácí je zároveň podstatným druhem z hlediska produkce vajec. Význam chovu ptáků pro peří postupně klesá. Četní ptáci jsou využíváni jako lovná zvěř. V naší republice je z tohoto hlediska významná především kachna divoká a bažant obecný. Stavy dalších druhů jsou většinou natolik nízké, že mají z tohoto hlediska malý význam. Bohužel se stává, že i mnohé ohrožené druhy jsou lovci pronásledovány pro svou trofejní hodnotu nebo pro nedostatečnou znalost ekologických 14

15 souvislostí (především dravci). V souvislosti s dravci je diskutabilní také problematika sokolnictví. Tato záliba na jedné straně zvyšuje popularitu dravců mezi lidmi a přispívá k jejich ochraně, na druhé straně vede v případě nezodpovědnosti sokolníků k vybírání hnízd dravců v přírodě. Za sportovní zálibu je dnes považován rovněž chov různých plemen holuba domácího. Pro svou krásu, vysokou aktivitu, případně pro zpěv jsou mnohé druhy ptáků chovány jako domácí mazlíčci. V tomto smyslu převažují papoušci a pěvci. Volně žijící ptáci jsou významní po udržování ekologické rovnováhy v krajině. Zejména hmyzožravé druhy likvidují řadu hospodářských škůdců. Bohužel, v souvislosti s monokulturním zemědělským hospodařením dochází občas ke kalamitnímu přemnožení některého škůdce a zde již ptáci díky své malé populační dynamice nepomohou. Z hlediska působení škod jsou ptáci málo významní. Zde je možné zmínit zejména některé rozšířené semenožravé druhy (hrdlička domácí, vrabec domácí), často se diskutuje o některých druzích rybožravých (kormoráni). Patrně nejproblematičtější jsou přemnožené populace zdivočelých holubů domácích. Představují jednak hygienicko-epidemiologický problém, jednak poškozují stavby svým agresivním trusem apod. Paradoxně však právě tito ptáci jsou značnou částí laické veřejnosti horlivě chráněni, zatímco vzácné a ohrožené druhy se setkávají s přehlížením a nezájmem. FYLOGENEZE PTÁKŮ Ptáci svou stavbou těla představují velmi jednotnou skupinu, nicméně otázky průběhu jejich evoluce nejsou dosud uspokojivě zodpovězeny. Nové výzkumy ukazují, že tradiční pojetí jejich vývoje a systému neodpovídají v plné míře skutečnosti. Upřesnění pohledu na fylogenezi ptáků přinesl jednak samotný paleontologický výzkum (za posledních 20 let bylo nalezeno více ptačích fosilií než za 150 let před tím), také však rozbor molekulárně biologických dat, který odhalil například polyfyletický původ některých tradičních taxonomických skupin. Molekulárně biologická analýza navíc sice zpochybnila tradiční pohled na fylogenezi ptáků, dosud však nevytvořila nový ucelený model vývoje. Kupříkladu srovnání nukleotidových sekvencí jaderné a mitochondriální DNA nevede ke vzniku jednoznačně shodné hypotézy. První blanatí (plazi) se objevili ve svrchním karbonu. Jejich vývoj v této době vytvořil základ tří hlavních plazích linií, které se lišily především utvářením spánkových jam na lebce (Anapsida, Diapsida, Synapsida). Směrem k ptákům vede diapsidní vývojová linie (za očnicí, ve spánkové oblasti exocrania jsou nad sebou dva otvory). V této linii vznikly dvě hlavní vývojové větve (Lepidosauromorpha a Archosauromorpha), prokázané od svrchního permu. Pomineme-li primitivní skupiny, které vyhynuly během prvohor a triasu, představují další fylogenezi větve Archosauromorpha plazi zvaní archosauři (Archosauria). Jejich detailnější rozdělení ukazuje níže uvedený paleontologický systém. 15

16 Oddělení: ARCHOSAURIA základ systému podle Ročka (2002) Řád: THECODONTIA Podřád: PROTEROSUCHIA Podřád: ORNITHOSUCHIA Podřád: PHYTOSAURIA Podřád: RAUISUCHIA Podřád: AETOSAURIA Řád: CROCODILIA Řád: PTEROSAURIA Řád: DINOSAURIA Podřád: SAURISCHIA Infrařád: STAURIKOSAURIA Infrařád: THEROPODA Infrařád: SAUROPODOMORPHA Podřád: ORNITHISCHIA Infrařád: ORNITHOPODA Infrařád: PACHYCEPHALOSAURIA Infrařád: STEGOSAURIA Inrařád: ANKYLOSAURIA Infrařád: CERATOPSIDA Vývoj archosaurů začíná ve svrchním permu od jamkozubých plazů = thekodontů (Thecodontia). Ti se stali výchozí skupinou pro další řády, tj. krokodýly, ptakoještěry (pterosaury) a také dinosaury. Vznik ptáků popisují dvě teorie: 1. vznikli přímo z triasových bipedních jamkozubých plazů 2. vznikli z bipedních jurských theropodních dinosaurů První teorie se opírá o existenci lehce stavěných bipedních rodů thekodontů s dozadu vyklenutou mozkovnou, velkými očnicemi, zobákovitými čelistmi s redukovanými zuby a jinými znaky podobnými ptákům. Vznik křídel je zde spojen s předpokladem života v korunách keřů a stromů. Má se za to, že tito plazi byli schopni bipedního pohybu na zemi, ale také šplhání s pomocí předních končetin opatřených drápy podobně, jako tomu je např. u recentních hoacinů. Postupně mohli začít využívat padákového a klouzavého letu. Východiskem pro druhou teorii jsou Theropoda, která představovala skupinu dravých dinosaurů. Byli nejčastěji štíhlí, měli výrazně pneumatizované kosti a pohybovali se poměrně rychle na zadních končetinách. Jako vývojový základ pro vznik ptáků se popisují lehce stavěné formy podobné rodu Velociraptor. Vznik křídel je zde spojen s předpokladem zástupců rychle běhajících s roztaženými předními končetinami, do kterých lovili hmyz. Tato teorie se opírá také o to, že mezi theropody existovala řada rodů opeřených dinosaurů, u kterých vzniklo peří konvergentním vývojem. Se vznikem ptáků souvisí také teorie o vzniku peří. Opět existují v zásadě dvě: 1. peří vzniklo vývojem z plazích šupin primárně jako termoregulační vybavení a mělo na počátku charakter podobný peří prachovému, obrysové peří s vytvořeným praporem vzniklo později. Za doklad tohoto stavu se mj. považuje ontogenetický vývoj současných ptáků. Nejprve se zde objevuje prachové peří u mláďat a teprve později vzniká také peří obrysové. 16

17 2. peří vzniklo přeměno z plazích šupin přímo jejich metamorfózou v aerodynamické struktury umožňující nejprve padákový, pak klouzavý a nakonec aktivní let. Z hlediska soudobých poznatků se za pravděpodobnější vývojový základ ptáků považují theropodní dinosauři. Peří se u nich patrně primárně vyvíjelo jako adaptace zdokonalující termoregulaci. Samotní ptáci jsou prokázáni od svrchní jury. Celá jejich třída se dělí na 2 podtřídy, Sauriurae (praptáci) a Ornithurae (ptáci praví). Jakkoli nejstarší fosilie považované některými autory za ptačí jsou staré až 225 mil. let (Protoavis textensis), nejstarší spolehlivě ptačí zkameněliny jsou o 75 mil. let mladší a patří rodu Archaeopteryx (stáří mil. let). Tito praptáci poněkud připomínali bipední dinosaury ze skupiny Theropoda. Celkově stavba jejich těl představuje směsici plazích a ptačích znaků. Mezi plazí znaky patří dlouhý ocas s volnými obratli (nebyl vytvořen pygostyl), ozubené čelisti s thekodontními zuby, 3 volné prsty s drápy na přední končetině, malá, segmentovaná a plochá hrudní kost aj. K ptačím znakům patří vytvoření peří stejné struktury jako u recentních ptáků (na křídlech a ocase s asymetrickým praporem), srostlé klíční kosti, prodloužení předních končetin, na zadní končetině je vytvořen běhák, palec je obrácen dozadu apod. Existují i další znaky typické pro recentní ptáky, jako jsou pneumatizované kosti, ty se ale vyskytovaly u theropodů obecně. Archaeopteryx žil v křovinaté krajině, kde kromě pohybu po zemi pravděpodobně dobře lezl ve větvích keřů (nízké araukáriové nebo cykasové porosty) s pomocí drápů na předních končetinách. Patrně byl schopen snášet se na zem klouzavým letem. Aktivním mávavým letem se nejspíš dosud pohybovat nedokázal, protože nemohl zdvihat křídlo nad úroveň ramenního kloubu (anatomická stavba), vedle toho neměl rovněž vytvořenu mohutnou hrudní kost s hřebenem potřebnou pro úpon dostatečně silné létací svaloviny. Byl velký asi jako holub a lovil drobné živočichy. Není přímým předkem současných ptáků. Mezi praptáky se objevily i další formy, poněkud mladší než Archaeopteryx, známé především z křídy. Nejčastěji byli drobné (asi velikosti vrabce), někteří zástupci již měli bezzubý zobák, pygostyl, případně kompaktní hrudní kost s nízkým hřebenem. Předpokládá se, že byli dobrými aktivními letci. Ke konci křídy praptáci vyhynuli. 17

18 Obr. 6. Porovnání kostry archeopteryxe (vlevo) s kostrou moderního ptáka (vpravo). Podle Ročka, 2002, popis zjednodušen. Černě jsou vyznačeny elementy, které se při evoluci mezi těmito stadii nejvíce pozměnily velikost mozkovny, distální část křídla, hrudní kost, pánev a pygostyl, žebra Ptáci praví (Ornithurae) se objevili ve spodní křídě. Jejich stavba těla již prakticky odpovídá obecné charakteristice recentních ptáků. Měli již končetiny zcela přeměněny křídla, redukovaný ocas (vytvořený pygostyl), většinou bezzubý zobák apod. Podržím se dále tradičního systému podle Gaislera (1983). Nejnovější zdroje nejsou v pojetí systému dosud jednotné. Podtřídu pravých ptáků rozdělujeme do 3 nadřádů. Jsou to Protornithes = Odontognathae (prvoptáci), Paleognathae (běžci) a Neognathae (létaví = letci). Prvoptáci jsou skupinou vymřelých ptáků ze svrchní křídy. Mnozí z nich měli ještě čelisti opatřeny zuby v jamkách. Známý je rod Hesperornis, který měl druhotně redukovaná křídla (nebyl schopen letu, nohy posunuté výrazně dozadu, ozubený zobák a měřil kolem 1 m. Byl rybožravý a cekově se podobal dnešním potáplicím. Ichthyornis měl již značně zkrácenou páteř s mnoha srůsty a vysoký hřeben hrudní kosti, takže byl dobrým letcem. Jeho zobák byl rovněž opatřen zuby. Dosahoval zhruba velikosti holuba. 18

19 Obr. 7. Rekonstrukce křídových ptáků (podle Gaislera, 1983). A Hesperornis, B - Ichthyornis Obr. 8. Skelet Hesperornise (podle Ročka, 2002). 19

20 Obr. 9. Skelet Ichthyornise (podle Ročka, 2002). Moderní ptáci se ve svém vývoji již v křídě rozdělili na 2 výojové linie = běžci a létaví. Základním rozlišovacím znakem těchto dvou linií je stavba lebeční báze. U běžců je lebeční báze paleognatní, u létavých ptáků neognatní (podrobnější popis viz. Gaisler, 2003). Jakkoli byl další vývoj moderních ptáků zasažen globálním vymíráním na konci druhohor (hranice křída terciér), nešlo o fatální záležitost a v první třetině třetihor došlo k jejich výrazné diferenciaci a vytvoření základů většiny recentních čeledí. Protože vývoj savců byl poněkud pomalejší, obsadili ptáci v této době také řadu ekologických nik, které pro ně dnes již nejsou typické a vytvořili množství neobyčejně velkých forem (hlavně některé skupiny nelétavých ptáků). Například největší létavý pták všech dob je jihoamerický Argentavis magnificens, který žil zhruba před 20 mil. let. Jeho rozpětí křídel se odhaduje na 6-8 m a hmotnost na kg. Byl podobný dnešním kondorům. Velké nelétavé formy byly většinou býložravé, nicméně existovali mezi nimi i velcí predátoři. Příkladem jsou rody Diatryma a Phorusrhacos (výška asi 2,75 m, délka lebky 35 cm). V současné době je na světě popsáno asi 9000 druhů ptáků, ze ktrých asi 5700 druhů (přibližně 60%) tvoří pěvci. 20

21 Obr. 10. Skelet nelétavého ptáka druhu Diatryma gigantea (podle Ročka, 2002, popis zjednodušen). Tento druh dosahoval výšky přes 2,1 m. Žil v první polovině třetihor 21

22 SYSTÉM PTÁKŮ TŘÍDA: PTÁCI (AVES) PODTŘÍDA: PRAPTÁCI (SAURURAE) + Viz. FYLOGENEZE PTÁKŮ (Archeopteryx) PODTŘÍDA: PRAVÍ PTÁCI (ORNITHURAE) NADŘÁD: PRVOPTÁCI (PROTORNITHES) + Viz. FYLOGENEZE PTÁKŮ (Ichthyornis, Hesperornis) NADŘÁD: BĚŽCI (PALAEOGNATHAE) Velcí, zpravidla nelétaví ptáci s malými až zakrnělými křídly. Mají silné nohy, které umožňují rychlý běh a paleognátní lebeční bázi. K jejich společným znakům patří také stavba pánve, přítomnost penisu a způsob hnízdění (vždy nidifugní mláďata o která pečuje samec). Jsou ale polyfyletickou skupinou, která zahrnuje i fylogenetiky nepříbuzné druhy. ŘÁD: PŠTROSI (STRUTHIONIFORMES) Největší recentní ptáci. Mají malou hlavu a dlouhý krk, robustní tělo s poměrně velkými křídly (na poměry běžců), na kterých jsou dobře zachovány letky. Na dlouhých svalnatých nohách mají jen 2 prsty. - pštros dvouprstý jediný dnes žijící druh. Dříve běžný v celé Africe a v západní Asii, dnes většinou jen v jihoafrických a východoafrických rezervacích savanového typu. Dorůstá do výšky zhruba dva a půl metru a jeho hmotnost bývá kolem 100, výjimečně až do 160 kg. Má výrazný pohlavní dimorfismus. Samice jsou šedohnědé, samci černí s bílými letkami a rýdovacími pery. Pštrosi mají výrazný tok. Vejce inkubuje především samec, samice se potulují, páří se s různými samci a postupně snášejí vejce do několika hnízd. Hmotnost vajec je 1,1 1,6 kg. Mláďata vodí výhradně samci. Pštrosi jsou schopni běžně uběhnout až 50 km za jedinou hodinu, maximální rychlost běhu se pohybuje kolem 70 km/h a délka jejich kroku v běhu je až 4 m. V posledních desetiletích je pštros dvouprstý chován na farmách jako domácí zvíře pro maso, kůži a peří. 22

23 ŘÁD: NANDUOVÉ (RHEIFORMES) Mají podobnou stavbu těla jako pštrosi, ale jsou menší. Mají rovněž dobře zachovaná křídla, ale rýdovací pera nejsou vyvinuta. Na nohách mají 3 prsty. Jsou rovněž polygamní a většinu péče o snůšku a potomstvo zastvává samec. Dnes žijí 2 druhy. Obývají travnaté a křovinaté oblasti Jižní Ameriky. - nandu pampový dorůstá do výšky 0,9 1,5m a hmotnosti do 30 kg. Je šedě až šedohnědě zbarven. Žije pospolitě, pouze v době hnízdění jednotliví samci hloubí na zemi mělká hnízda, kam snáší vejce opět více samic. ŘÁD: KASUÁŘI (CASUARIIFORMES) Jsou to robustní ptáci s velmi redukovanými křídly bez letek, rovněž rýdovací pera nejsou vytvořena. Celkově je obrysové peří měkké s redukovanými prapory, podobné srsti. Na nohách 3 prsty. Kromě běhu dovedou i dobře plavat. Patří mezi ně 2 čeledi. Jsou to kasuárovití se 3 a emuovití s 1 druhem. - kasuár přilbový dorůstá do výšky 1,3 1,7 m a hmotnosti až 70 kg. Na hlavě má rohovitý výrůstek a na vnitřním prstu každé nohy až 10 cm dlouhý dráp, kterým v případě nebezpečí zasazuje těžké rány. Žije skrytým, samotářským životem v tropických pralesích Nové Guineje a severního cípu Austrálie. Je plodožravý. O vejce pečuje opět samec, který je o trochu menší a nenápadněji zbarven než samice. - emu australský jeho výška je 1,5 1,9 m a hmotnost dosahuje až 60 kg. Má šedohnědé, srsti podobné peří. Je semenožravý a plodožravý. Žije velmi pospolitě, téměř v celé Austrálii. V minulosti vytvářel ještě několik ostrovních ras, které však byly vyhubeny, podobně jako druhý druh tohoto rodu. Důvodem byla hlavně kompetice s místními zemědělci. Emu je z nadřádu běžci nejčastějším chovancem zoologických zahrad. ŘÁD: KIVIOVÉ (APTERYGIFORMES) Menší ptáci se zkráceným krkem a nohama, na kterých jsou zachovány 4 prsty. Jejich peří je podobné srsti, křídla jsou výrazně redukovaná a nejsou vytvořeny letky ani rýdovací pera. Zobák mají dlouhý, tenký, při jeho kořeni jsou vláskovité hmatové vibrisy a na konci nozdry. Patří ke skupinám ptáků s výborným čichem, ale naproti tomu mají velmi slabý zrak. Je vytvořen výrazný sexuální dimorfismus (samci až o 40 % menší než samice). Žijí nočním životem v pralesích Nového Zélandu a Austrálie, ve dne bývají ukryti v norách. Živí se bezobratlými živočichy, které zobákem jako pinzetou vytahují z půdy. Mohou sbírat i spadané ovoce. Vytvářejí patrně stabilní páry. Velká vejce (až ¼ hmotnosti samice) snášejí do nor, kde je vysedává samec. Jsou popsány 3 druhy. 23

24 - kivi jižní dnes nejrozšířenější druh, přesto však vzácný, protože je postižen odlesňováním a na Nový Zéland zavlečenými psy, kočkami, hranostaji a prasaty. Mívá hmotnost 1,5 4 kg a je hnědě zbarven. ŘÁD: TINAMY (TINAMIFORMES) Středně velcí ptáci, vnějším tvarem těla podobní kurovitým. Mají ale delší štíhlý zobák a delší krk. Jsou schopní letu, ale mají krátká křídla a létají těžkopádně. Raději i v nebezpečí běhají. Chybí jim rýdovací pera. Zbarvení je nejčastěji rezavohnědé s černými skvrnami. Sexuální dimorfismus téměř není vytvořen. Jsou monogamní nebo polyandrické, samice se pak v době toku potulují a páří s více samci, kterým snášejí do hnízd po jednom vejci. Hnízda jsou na zemi, velmi jednoduchá. Inkubaci vajec a péči o mláďata zajišťuje samec. Žijí nočním životem a živí se převážně semeny a drobnými plody, méně živočišnou potravou.. Vyskytují se v Jižní a Střední Americe v rozmanitých ekosystémech. Od deštných pralesů přes křovinaté oblasti až po travnaté pampy. 45 druhů. - tinama přilbová (syn. tinama chocholatá) dosahuje hmotnosti 0,4 0,8 kg, je hnědá s bíle kropenatými křídly. Žije ve skupinách v řídce zalesněných až stepních krajinách. ŘÁD: AEPYORNITHIFORMES + Obří ptáci robustní stavby těla vyhubení v historické době. Vyskytovali se na Madagaskaru. Popsáno je 7 druhů. Největší byl Aepyornis maximus, který dorůstal výšky kolem 3 m a hmotnosti asi 500 kg. Jeho vejce měřila 30 cm a dosahovala hmotnost 12 kg. Skořápky těchto vajec se dodnes vcelku běžně nacházejí. Vzácně i celá vejce, která se pak na černém trhu s přírodninami prodávají za až dolarů. A. maximus byl donedávna považován za nejmohutnějšího ptáka všech dob. Nicméně aktuální prameny uvádějí objev ještě gigantičtějšího ptčího obra v Austrálii. Jeho vědecké jméno je Dromornis stirtoni a nepatří mezi běžce. Podrobnější popis se jistě v blízké době objeví v literatuře. ŘÁD: DINORNITHIFORMES + Obří ptáci nazývaní moa. Měli velmi redukovaná křídla a peří podobné strsti. Celkově žilo několik desítek druhů. Největší (Dinornis maximus) byli až 3,6 m vysocí a výškou těla je pravděpodobně žádný další ptačí druh nepřekonal. Vyskytovali se na Novém Zélandu a k jejich vyhubení patrně došlo ve 13. století národem mořeplavců zvaných lovci moa. Je však možné, že přežívali ještě po osídlení ostrova Maory a poslední z nich se vyskytovali ještě v 18. století (údaje v literatuře se navzájem neshodují). 24

25 NADŘÁD: LÉTAVÍ (NEOGNATHAE) Ptáci různých velikostí, kteří si většinou zachovali schopnost létat. S tím souvisí dobře vytvořený hřeben hrudní kosti, mohutná létací svalovina a výrazně pneumatizované kosti. Mají neognátní lebeční bázi. K jejich dalším znakům patří také podobná stavba pánve, většinou nepřítomnost penisu a způsob hnízdění (o snůšku a mláďata pečují obvykle obě pohlaví, maláďata jsou častěji nidikolní, méně nidifugní). Jejich taxonomie prodělává v současnosti řadu změn na základě analýz DNA. Vzhledem k neustálenosti tohoto stavu se podržím tradiční systematiky. ŘÁD: TUČŇÁCI Jde o řád ptáků nejlépe přizpůsobený k plavání a potápění v moři. Jejich zkrácená křídla jsou změněna ve vesla, která svým máváním zajišťují pohyb ve vodě. V souvislosti s touto funkcí křídel se zachovává vysoký hřeben hrudní kosti a silná prsní svalovina, přestože tučňáci ztratili schopnost létat. Nohy jsou posunuty extrémně dozadu a opatřeny plovací blánou. Při plavání slouží společně se zkráceným ocasem jako kormidlo. Tělo je celkově zavalité, opatřené silnou tukovou vrstvou. Při chůzi se pohybují vzpřímeně a nemotorně, drápy na prstech umožňují pohyb po ledu, po kterém také kloužou po břiše. Obrysové peří roste hustě po celém těle (nejsou vytvořeny pernice a nažiny), je zkrácené a šupinovité, nejsou vytvořeny letky a typická rýdovací pera. Při pelichání vyměňují všechno peří najednou (během dnů) a nová pera vytlačují stará, takže tělo se neobnažuje. Živí se rybami, hlavonožci nebo planktonními korýši. Při plavání dosahují rychlosti až 36 km/h a potápějí se do hloubky kolem 400 metrů (t. císařský). Tučňáci jsou společensky žijící ptáci. Také jejich hnízdění probíhá v koloniích. Hnízdí na zemi nebo na ledu. Hnízda si zakládají v zemních dutinách nebo přímo na zemi, tučňáci patagonští a císařští nosí vejce v kožním záhybu mezi nohama. Vejce jsou bílá. Mají 1 2 krmivá mláťata. Péče o snůšku a mláďata se dělí mezi oba rodiče. Žijí na Jižní polokouli, především v pobřežních oblastech Antarktidy a nejjižnějších částech pobřeží Jižní Ameriky a Austrálie včetně přilehlých ostrovů. - tučňák císařský 120 cm / 40 kg hnízdění v Antarktidě až 100 km od pobřeží - tučňá patagonský 90 cm / 17 kg ostrovy kolem Antarktidy až Jižní Ameriky - tučňák brýlatý menší druh, nejčastější chovanec evropských zoologických zahrad ŘÁD: TRUBKONOSÍ Jsou to ptáci vázaní na moře, rozšířeni jsou hlavně na jižní polokouli. Nejmenší dosahují velikosti rorýsa, největší velikosti husy. Mají trubicovitě protažené nozdry, ve kterých je patrně smyslové ústrojí vnímající proudění vzduchu. Mají vyvinuta dlouhá křídla, jsou vynikající letci a především plachtaři. Ze všech ptáků se pouštějí nejdále na volné moře, kde 25