Půdní mikrofauna, krytenky (Protozoa: Testacea) a půdní hlístice (Nematoda), vybraných lokalit CHKO a BR Křivoklátsko

Transkript

1 Bohemia centralis, Praha, 31: , 2011 Půdní mikrofauna, krytenky (Protozoa: Testacea) a půdní hlístice (Nematoda), vybraných lokalit CHKO a BR Křivoklátsko Soil microfauna, testate amoebae (Protozoa: Testacea) and soil nematodes (Nematoda) at the selected localities in the Křivoklátsko Protected Landscape Area and Biosphere Reserve Ladislav Háněl Biologické centrum AV ČR, v.v.i., Ústav půdní biologie, Na Sádkách 7, České Budějovice; hanel@upb.cas.cz Abstract. Soil microfauna, testate amoebae and nematodes were studied in three forest ecosystems (oak-hornbeam, thermophilous oak, and beech forest) in the Křivoklátsko Protected Landscape Area and Biosphere Reserve. In , both groups of the soil microfauna were studied in the fenced plots of the forests protected from game impact. In , only nematodes were studied in both fenced and unfenced plots. A total of 67 species and varieties of testate amoebae and 138 species of soil nematodes were found in The most diverse community of soil microfauna with the greatest abundance of testate amoebae was established in the thermophilous oak forest. Further 12 species of nematodes were found in the forests surveyed in and the evaluation of results has been continuing. Key words: Křivoklátsko Protected Landscape Area, deciduous forest, testate amoebae, soil nematodes, species richness, abundance, dominance 209

2 BOHEMIA CENTRALIS 31 Úvod a historie výzkumu Krytenky jsou měňavky, které si, na rozdíl od jiných měňavek, vytvářejí obytnou schránku. Jde o taxonomicky různorodou skupinu, ve starší literatuře řazenou v rámci kmene Rhizopoda do tříd Lobosea (Testacealobosia) a Filosea (Testaceafilosia). Novější klasifikace pojímají tyto dvě skupiny jako součásti fylogeneticky dosti vzdálených kmenů v rámci říše Protozoa (např. Cavalier- Smith 2003). Krytenky jsou obvykle několik desítek až stovek mikrometrů velké a v mnoha případech přibližně vejčitého tvaru. Obývají sladké vody, rašeliniště, mechy a půdy a počet druhů je celosvětově odhadován na několik tisíc. Živí se většinou bakteriemi, houbami, řasami, detritem a také drobnými živočichy včetně hlístic (Yeates et Foissner 1995). Hlístice jsou jedním samostatným kmenem mnohobuněčných živočichů. Jejich tělo je protáhle člunkovité až niťovité o délce zhruba od 100 mikrometrů až do několika metrů. Jsou buď volně žijící nebo parazité rostlin a živočichů. Dosud jich bylo popsáno necelých třicet tisíc druhů, celkový počet druhů však bývá odhadován až na jeden milion. Půdní hlístice se velikostí těla obecně pohybují okolo jednoho milimetru. Živí se bakteriemi, houbami, drobnými živočichy, rostlinami a část druhů je schopná využívat různé zdroje potravy. Studium půdní mikrofauny je časově náročné a vyžaduje kromě odborné erudice i dobré technické vybavení, zejména kvalitní mikroskop; využití metod molekulární biologie pro terénní studie je zatím ve vývoji. Determinace hlístic navíc vyžaduje přípravu trvalých preparátů a biometrické analýzy. Velkoplošný monitoring půdní mikrofauny tudíž přesahuje reálné možnosti jednotlivých pracovníků a pro zadaná uzemí je třeba vybrat jejich charakteristické ekosystémy a ty potom studovat po delší období. Práce podává souhrn hlavních výsledků studia půdní mikrofauny v letech 1994 a 1995 ve třech lesních ekosystémech Křivoklátska a některé novější údaje o hlísticích z let Materiál a metodika Půdní mikrofauna byla studována na třech lokalitách: 1) Vůznice (Benešův luh, BL) dubohabřina asociace Melampyro nemorosi- Carpinetum Passarge 1957, 2) Červený kříž (ČK) teplomilná doubrava asociace Potentillo albae- Quercetum Libbert 1933, 3) Tři skalky (TS) květnatá bučina asociace Tilio cordatae-fagetum Mráz 1960 em. Moravec Bližší informace o lokalitách jsou např. v práci Petříka et al. (2009). V prvním období výzkumu v letech 1994 a 1995 byly studovány krytenky a hlístice v oplocených částech lesů (Balík 1996a, Háněl 1996). Ve druhém

3 Ladislav Háněl: Půdní mikrofauna, krytenky a půdní hlístice, vybraných lokalit CHKO a BR Křivoklátsko období v letech 2006 a 2007 byly studovány pouze hlístice, a to v oplocených i neoplocených částech lesů (Háněl 2009), a materiál je zatím vyhodnocen jen částečně. Způsob odběrů půdních vzorků a metodika studia půdní mikrofauny jsou popsány ve výše citovaných článcích. Výsledky a diskuse Na třech studovaných lokalitách bylo v letech zjištěno celkem 67 druhů a variet krytenek (Balík 1996a). Nejvíce jich bylo v teplomilné doubravě Červený kříž (55), méně v bukovém lese Tři skalky (39) a dubohabrovém lese Benešův luh (34). V půdě všech tří lokalit dominovaly (5 % a více na lokalitě) druhy Plagiopyxis declivis Thomas, 1955 (24,1 42,1 %) a Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) (6,5 14,4 %). Pro Červený kříž a Tři skalky byl charakteristický druh Trinema lineare Penard, 1890, pro Benešův luh a Tři skalky Plagiopyxis callida Penard, Mezi dominantní druhy na BL patřil také Plagiopyxis minuta Bonnet, 1959, na ČK Trinema enchelys (Ehrenberg, 1839) a Trigonopyxis arcula var. major Chardez, V meších všech lokalit výrazně dominoval Corythion dubium Taránek, 1881 (32,2 68,8 %) doprovázený Assulina muscorum Greeff, 1888 (6,3 14,4 %). Většina krytenek patřila k euryvalentním kosmopolitním druhům žijícím v suchých aerofytických substrátech. Na Červeném kříži se ale ve větší míře vyskytovaly také druhy se specifickými nároky na habitat. Abundance krytenek v půdě se pohybovala v rozmezí od do jedinců na cm 2, v meších od do jedinců na cm 2. Nejvyšší hodnoty byly zaznamenány na Červeném kříži. V letech bylo zjištěno celkem 138 druhů půdních hlístic, na Červeném kříži 112, v Benešově luhu 100 a na Třech skalkách 89 (Háněl 1996). Stanovení dominance jednotlivých druhů je problematičtější než u krytenek, protože juvenilní jedinci druhů v rámci velmi diverzifikovaných rodů se obtížně rozlišují. Na všech lokalitách dominovaly rody Plectus (9,6 13,2 %; 10 druhů), Rhabditis (5,3 9,7 %; R. terricola Dujardin, 1845), Aphelenchoides (5,1 9,5 %; 9 druhů), Filenchus (6,9 9,9 %; 13 druhů), Malenchus (5,3 7,3 %; 3 druhy). Poměrně vysoké zastoupení měla i skupina druhů v širším pojetí shrnutá do Eudorylaimus s.l. (4,0 6,3 %) s rody Eudorylaimus s.str., Microdorylaimus, Thonus (dle nové taxonomie Crassolabium) a Dorydorella. V Benešově luhu a na Třech skalkách dále dominovaly druhy Helicotylenchus pseudorobustus (Steiner, 1914) a Paratylenchus straeleni (de Coninck, 1931). K dominantám v Benešově luhu patřil také Aporcelaimellus obtusicaudatus (Bastian, 1865), na Červeném kříži Metateratocephalus crassidens (de Man, 1880) společně s M. gracilicaudatus Andrássy, 1985 a Tylencholaimus mirabilis (Bütschli, 1873) společně s T. stecki Steiner, Na Třech skalkách patřily mezi dominanty také druhy Acrobeloides nanus (de Man, 1880) a Eucephalobus oxyuroides (de 211

4 BOHEMIA CENTRALIS 31 Man, 1876). Část zjištěných druhů je euryvalentní, část preferuje lesní habitaty a některé z nich lze považovat za dobré indikátory přirozené nenarušené lesní půdy (např. druhy rodů Wilsonema, Metateratocephalus, Teratocephalus a Malenchus, a druh Xenocriconemella macrodora (Taylor, 1936). Abundance půdních hlístic se pohybovala od 504 do jedinců na m 2 a byla poněkud nižší na Třech skalkách než na zbývajících dvou lokalitách. Další výzkum půdních hlístic v letech 2006 a 2007 (Háněl 2009) byl zaměřen na porovnání ekologických parametrů společenstev hlístic uvnitř oplocených částí lesů a mimo tyto oplocené části přičemž determinace celého materiálu není dokončena. Přesto zde byly zjištěny druhy, které nebyly nalezeny v předchozím období: Chiloplectus cancellatus (Zullini, 1978) (ČK, TS), Bunonema reticulatum Richters, 1905 (BL, ČK, TS), Deficephalobus cf. humophilus (Zell, 1987) (BL, ČK, TS), Achromadora cf. tenax (de Man, 1876) (ČK, TS), Odontolaimus chlorurus de Man, 1880 (BL, ČK, TS), Pristionchus lheritieri (Maupas, 1919) (TS), Ereptonema arcticum Loof, 1971 (BL, ČK), Protorhabditis filiformis (Bütschli, 1873) (BL), Deladenus cf. aridus Andrássy, 1957 (BL, ČK, TS), Paractinolaimus macrolaimus (de Man, 1880) (TS), Plectus amorphotelus Ebsary, 1985 (BL, ČK, TS), Eudorylaimus discolaimioideus (Andrássy, 1958) (BL, ČK, TS). Většina těchto druhů se v materiálu vyskytla velmi vzácně a není vyloučeno, že z důvodu nízkých populačních hustot nebyly ve vzorcích z prvního období zachyceny. Ze tří studovaných lokalit Křivoklátska má nejvíce rozmanitou půdní mikrofaunu Červený kříž. Fauna krytenek na dalších dvou lokalitách byla výrazně chudší a fauna půdních hlístic se z dosavadních výsledků jeví poněkud méně rozmanitá na Třech skalkách než v Benešově luhu. Druhová rozmanitost krytenek na jedné lokalitě je srovnatelná, v případě Červeného kříže vyšší, s jinými jednotlivými lokalitami v České republice (Balík 1992, 1996b). Celková fauna krytenek Křivoklátska je ale velmi pravděpodobně bohatší než zjištěných 67 druhů a variet. Balík (1996c) jich např. na čtyřech původních lokalitách a na pěti lokalitách na rekultivovaných výsypkách v těžbou uhlí narušené oblasti Sokolovska zjistil celkem 61, tedy počet srovnatelný s krytenkami na Červeném kříži. Na 23 původních lokalitách v Národní přírodní rezervaci Voděradské bučiny bylo zjištěno celkem 151 druhů a variet krytenek (Balík 2001). Podobná situace je u půdních hlístic. Počty druhů na jednotlivých lokalitách Křivoklátska odpovídají počtům druhů hlístic v jiných listnatých lesích (Bartošová et Háněl 1994, Háněl 1994 a 2000); půdy našich jehličnatých lesů obecně obývá méně druhů hlístic. S počtem prozkoumaných stanovišť v rámci určité oblasti se počet zjištěných druhů zvyšuje, i když jde většinou o druhy s velmi nízkou frekvencí výskytu (Háněl 2010, Háněl et Čerevková 2010) a tudíž obtížně zjistitelné. 212

5 Ladislav Háněl: Půdní mikrofauna, krytenky a půdní hlístice, vybraných lokalit CHKO a BR Křivoklátsko Souhrn Půdní mikrofauna, krytenky a hlístice, byla studována ve třech lesních ekosystémech (dubohabřina, teplomilná doubrava, květnatá bučina) v CHKO a BR Křivoklátsko. V období byly obě tyto skupiny půdní mikrofauny studovány v oplocených částech lesů chráněných před vlivem zvěře. V období byly studovány pouze hlístice, a to v oplocených i neoplocených částech. V období bylo celkem zjištěno 67 druhů a variet krytenek a 138 druhů půdních hlístic. Nejvíce rozmanité společenstvo půdní mikrofauny, a s nejvyšší abundancí krytenek, bylo zaznamenáno v teplomilné doubravě. Dalších 12 druhů hlístic bylo nalezeno v lesích zkoumaných v období a vyhodnocování výsledků nadále pokračuje. Poděkování Výzkum byl podpořen projekty GA ČR 204/93/0276 a 526/06/1348 a realizován v rámci výzkumného záměru ÚPB BC AV ČR č. AV0Z Literatura Balík V. (1992): Krytenky (Rhizopoda, Testacea) z několika lokalit z chráněné krajinné oblasti Beskydy (Severní Morava, ČSFR). Časopis Slezského zemského muzea, vědy přírodní, série A, 41: Balík V. (1996a): Soil and moss testate amoebae (Protozoa, Rhizopoda) from forest stands in the Biospheric Reserve Křivoklátsko (Czech Republic). Časopis Národního muzea, Řada přírodovědná, 165: Balík V. (1996b): Testate amoebae community (Protozoa, Rhizopoda) in a meadow-spruce forest mesoecotone. Biologia, Bratislava, 51: Balík V. (1996c): Půdní krytenky (Protozoa, Rhizopoda) z okolí Sokolova (Česká republika). Sborník Okresního muzea v Mostě, řada přírodovědná, 18: Balík V. (2001): Checklist of the soil and moss testate amoebae (Protozoa, Rhizopoda) from the National Nature Reserve Voděradské bučiny (Czech Republic). Časopis Národního muzea, Řada přírodovědná, 170: Bartošová R. et Háněl L. (1994): Seasonal dynamics of soil nematode community in an oak-hornbeam wood. Acta Societatis Zoologicae Bohemicae, 58: Cavalier-Smith T. (2003): Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology, 39: Háněl L. (1994): Composition and seasonal changes of soil nematode community in a Central European oak forest. Acta Societatis Zoologicae Bohemicae, 58: Háněl L. (1996): Soil nematodes (Nematoda) in forest ecosystems of the Křivoklátsko Biosphere Reserve, Czech Republic. Časopis Národního muzea, Řada přírodovědná, 165: Háněl L. (2000): Soil nematodes (Nematoda) of alder, birch and oak forests in South and West Bohemia, Czech Republic. Časopis Národního muzea, Řada přírodovědná 169: Háněl L. (2009): Soil nematodes in ungulate grazed and ungrazed forests of the Křivoklátsko Biosphere Reserve first results of an ongoing project. In: Tajovský K., Schlaghamerský J. et Pižl V. [eds.]: Contributions to Soil Zoology in Central Europe III. ISB BC AS CR, v.v.i, České Budějovice, s

6 BOHEMIA CENTRALIS 31 Háněl L. (2010): A preliminary survey of soil nematodes (Nematoda) in inverse gorges in the České Švýcarsko National Park (Czech Republic). Acta Societatis Zoologicae Bohemicae, 74: Háněl L. et Čerevková A. (2010): Species and genera of soil nematodes in forest ecosystems of the Vihorlat Protected Landscape Area, Slovakia. Helminthologia, 47: Petřík P., Černý T., Kolbek J., Boublík K. et Kopecký M. (2009): Změny lesní vegetace v závislosti na vlivu zvěře v CHKO a BR Křivoklátsko. Zprávy České botanické společnosti, Praha, 44, Mater. 24: Yeates G. W. et Foissner W. (1995): Testate amoebae as predators of nematodes. Biology and Fertility of Soils, 20: 1 7. Recenzovali: Ing. Andrea Čerevková, Ph.D. Ing. Vladimír Gaar 214