ABSTRACT ÚVOD MATERIÁL A METODY

Transkript

1 Leugner, Jurásek, Mrtincová: Porovnání růstu mtečných stromů horských populcí smrku ztepilého (Pice ies (L) KARST) jejich vegettivních potomstev vyszených v různých podmínkách POROVNÁNÍ RŮSTU MATEČNÝCH STROMŮ HORSKÝCH POPULACÍ SMRKU ZTEPILÉHO (PICEA ABIES (L) KARST) A JEJICH VEGETATIVNÍCH POTOMSTEV VYSAZENÝCH V RŮZNÝCH PODMÍNKÁCH COMPARISON OF GROWTH OF ORTETS OF MOUNTAIN POPULATIONS WITH NORWAY SPRUCE (PICEA ABIES (L) KARST) AND THEIR VEGETATIVE PROGENIES IN DIFFERENT GROWTH CONDITIONS JAN LEUGNER, ANTONÍN JURÁSEK, JARMILA MARTINCOVÁ Výzkumný ústv lesního hospodářství myslivosti, v v i, VS Opočno ABSTRACT Impct of environment onto growth of ortets nd their vegettive progenies ws ssessed t open experimentl plots founded in 1989 to 21 Genertive ortet mixture ws founded y seeds from Norwy spruce selected trees of reltive good helth condition in extreme climtic sites with high exhust impct during the 198s Another selection ws used during growth of ortet mixture in extreme mountin site Morphologicl chrcteristics were mesured in ortet mixture nd clone plnttions in 26 Results show etter growth of progenies from ortets with intensive growth nd good helth conditions Detil ssessment of hlf-si progeny show strong impct of ctul growth conditions in individul clone plnttions Klíčová slov: smrk ztepilý, horské podmínky, mtečnice, klonové výsdy Key words: Norwy spruce, mountin conditions, ortets, clone plnttions ÚVOD Řízkování smrku ztepilého je využíváno v rámci progrmu záchrny genofondu geogrficky původních druhů lesních dřevin v Krkonoších (SCHWARZ 1996, SCHWARZ, VAŠINA 1997) Tké při nedosttku utochtonního osiv smrku je možné část produkce szenic zjistit vegettivním způsoem, to technologií řízkování (JURÁSEK et l 1994) V souvislosti se záchrnou genofondu yl v olsti Krkonoš zložen řd mtečnic klonových výsde smrku pocházejících z utochtonních neo potenciálně strestolerntních stromů z této olsti Jejich podroné sledování y mělo přinést pozntky o použitelnosti potenciálně strestolerntních směsí klonů smrku ztepilého při zlesňování extrémních horských holin o možnosti upltnění selekce při příprvě sdeního mteriálu k onově extrémních stnovišť Zákldním předpokldem je hypotéz, že při půsoení celého komplexu stresových fktorů (krátká vegetční do, mráz, zimní fyziologické vysychání, dlouho přetrvávjící sněhová pokrývk, nepříznivé půdní podmínky), které yly dále zvýrzněny velkou imisní zátěží, došlo k vyselektování potencionálně strestolerntních jedinců Výzkumné plochy yly v minulých letech zkládány zejmén z pohledu pěsteního výzkumu, tj zjištění úspěšné umělé onovy les v extrémních horských podmínkách vytvoření stilních lesních ekosystémů Nejedná se tedy o klsický šlechtitelský progrm, který y umožnil využít stndrdní šlechtitelské způsoy zprcování dt Podroné sttistické hodnocení dtáze údjů získných měřením v mtečnicích klonových výsdách v roce ukázlo výrznou vriilitu zprcovávných dt (JURÁSEK, MARTINCOVÁ 25) Domníváme se, že zvýšená dptilit k nepříznivým podmínkám se ude výrzněji projevovt se stoupjícím věkem stromů délkou doy jejich růstu n extrémních stnovištích Postupným odezníváním šoku z přeszení zmenšováním vlivu mikrostnoviště y se měly více projevovt přípdné rozdíly v dptilitě k extrémním podmínkám podmíněné geneticky Vzth výškového růstu smrku k ndmořské výšce jejich původu uvádějí npříkld MODRZYNSKI (1995) KOTRLA (1998) Proto ylo hodnocení genertivních mtečnic klonových výsde zopkováno po dlších 4 ž 5 letech růstu Výzkumné řešení selekce relizovné metodou řízkování je komplikováno přirozenou vriilitou genové zákldny Pro získání ojektivních výsledků je proto tře prcovt v rámci jednotlivých klonů (SCHACHLER et l 1987, SCHACHLER 1988) MATERIÁL A METODY Pro sledování vlivu prostředí n růst mtečných stromů jejich vegettivních potomstev yl využit série výzkumných ploch zložených v letech 1989 ž 21 V tomto příspěvku jsou uváděny výsledky z genertivní mtečnice (Lesní Boud 1), která yl zložen z genertivně vypěstovných szenic z osiv vyrných jedinců smrku s reltivně dorým zdrvotním stvem v extrémních klimtických podmínkách s vysokou intenzivní imisní zátěží v 8 letech minulého století Již u těchto stromků pocházejících z osiv vitálních stromů vystvených stresovým podmínkám ylo možné předpokládt určitou míru odolnosti vůči stresům Dlší selekce proíhl přirozeným výěrem ěhem růstu této mtečnice v extrémních horských podmínkách Řízky z vitálních jedinců této výsdy (mtečnice) yly postupně používány pro zkládání klonových výsde v různých klimtických podmínkách Jejich přehled je uveden v tulce 1 Pro posouzení vlivu přírodních podmínek yly klonové výsdy zkládány ve velmi širokém rozpětí přírodních podmínek 7 ZPRÁVY LESNICKÉHO VÝZKUMU, SVAZEK 53, ČÍSLO 1/28

2 Leugner, Jurásek, Mrtincová: Porovnání růstu mtečných stromů horských populcí smrku ztepilého (Pice ies (L) KARST) jejich vegettivních potomstev vyszených v různých podmínkách T 1 Přehled počtu stromů v mtečnici Lesní Boud 1 v klonových výsdách zložených řízkovnci pocházejícími z těchto stromů Informtion out ortet mixture Lesní Boud 1 nd clone plnttions estlished y cuttings originted from these ortets Ploch (oznčení)/plot Ndmořská výšk/ Altitude Rok výsdy/ Yer of plnttion Mteriál/ Type of reproductive mteril Počet klonů/ Numer of clones Počet jedinců/ Numer of trees Lesní Boud 1 (LB1) genertivní z vitálních stromů výsev /genertive from vitl trees plnting in 1985 nd Lesní Boud 3 (LB3) řízkovnce z mtečnice LB1 oděr řízků 1992/ cuttings from LB1 smpling in Benecko A (Ben93) řízkovnce z mtečnice LB1 oděr řízků 1993/ cuttings from LB1- smpling in Benecko B (Ben94) řízkovnce z mtečnice LB1 oděr řízků 1994/ cuttings from LB1 smpling in Trutnov 2 (T2) 48 2 řízkovnce z mtečnice LB1 oděr řízků 1996/ cuttings from LB1- smpling in Trutnov 21 (T21) řízkovnce z mtečnice LB1 oděr řízků 1997/ cuttings from LB1- smpling in cm Výšk - Height LB3 T21 T2 Ben93 Ben94 stromy- treesstromy+ trees+ klonová výsd - clone plnttion mm Tloušťk - Dimeter LB3 T21 T2 Ben93 Ben94 stromy- treesstromy+ trees+ klonová výsd - clone plnttion Or 1 Výškový růst vegettivních potomstev nejvyšších stromů (stromy+) nejmenších stromů (stromy-) z genertivní mtečnice Lesní Boud 1 Údje o loklitách věku klonových výsde jsou uvedeny v tulce 2 Rozdílná písmen v sousedních sloupcích znmenjí sttisticky průkzné rozdíly mezi potomstvy velkých mlých stromů Height growth of vegettive popultions of tllest trees (trees+) nd smllest trees (trees-) from genertive ortet mixture Lesní Boud 1 Informtion out conditions of clone plnttions is in tle 2 Different letters men significnt differences etween vrints t significnce level 95 Or 2 Tloušťkový růst vegettivních potomstev nejvyšších stromů (stromy+) nejmenších stromů (stromy-) z genertivní mtečnice Lesní Boud 1 Údje o loklitách věku klonových výsde jsou uvedeny v tulce 2 Rozdílná písmen v sousedních sloupcích znmenjí sttisticky průkzné rozdíly mezi potomstvy velkých mlých stromů Tloušťk yl hodnocen jko průměr kořenového krčku, n Benecku jko d 1,3 Dimeter growth of vegettive popultions of tllest trees (trees+) nd smllest trees (trees-) from genertive ortet mixture Lesní Boud 1 Informtion out conditions of clone plnttions is in tle 2 Different letters men significnt differences etween vrints t significnce level 95 Dimeter ws ssessment s dimeter root collr nd t loclity Benecko s d 1,3 V součsné doě jsou z vytvořené rozsáhlé dtáze údjů vyírány menší úseky, v nichž jsou hledány odpovědi n různé dílčí otázky Jedním z tkových příkldů je posouzení, do jké míry se intenzivní růst mtečných stromů v extrémních horských podmínkách zchovává i u vegettivních potomstev V tomto příspěvku jsme se změřili n hodnocení růstu mtečných stromů v nepříznivých horských podmínkách v mtečnici Lesní Boud 1 v klonových výsdách zložených řízkovnci pocházejícími z této mtečnice v rozdílných klimtických podmínkách horských podhorských poloh N jře 26 před zčátkem růstové ktivity ylo provedeno měření výškového tloušťkového růstu vyrných polosesterských potomstev v genertivní mtečnici Lesní Boud 1 v klonových výsdách zložených řízkovnci pocházejícími z této mtečnice (polosesterská potomstv jsou tvořen jedinci genertivního původu vypěstovnými z osiv stromů s vyšší odolností vůči stresům jejich vegettivně množených potomků) Měřen yl celková výšk stromů, poslední výškový přírůst tloušťk kmínku Vzhledem k rozdílnému věku výškové diferencici výsde yl tloušťkový přírůst v klonových výsdách Lesní Boud 3, Trutnov 2 Trutnov 21 měřen ZPRÁVY LESNICKÉHO VÝZKUMU, SVAZEK 53, ČÍSLO 1/28 71

3 Leugner, Jurásek, Mrtincová: Porovnání růstu mtečných stromů horských populcí smrku ztepilého (Pice ies (L) KARST) jejich vegettivních potomstev vyszených v různých podmínkách Ben Mtečnice (ortet mixture) LB Ben Or 3 Výšk ndzemních částí vyrných klonů znázorněná jko reltivní hodnoty vzhledem k průměrům ze souorů uvedených klonů n jednotlivých loklitách Shoot height of clones s reltive vlue owing to verge of files of clones t different loclities Lesní Boud jko průměr kořenového krčku těsně nd povrchem půdy, ztímco u velkých stromů v genertivní mtečnici Lesní Boud 1 v klonových výsdách Benecko A B yl měřen průměr kmínku d 1,3 Pro porovnání dynmiky růstu mezi jednotlivými loklitmi jsou pk používány reltivní hodnoty vztžené k průměrnému růstu hodnocených souorů klonů Pro hodnocení rozdílů mezi potomstvy ndprůměrně podprůměrně rostoucích stromů v mtečnici Lesní Boud 1 yli v této mtečnici vyráni intenzivněji rostoucí, tj nejvyšší jedinci (vyšší než 29 cm) s dorým zdrvotním stvem (1 nejintenzivněji rostoucích klonů v mtečnici LB1 s dosttečným počtem potomků v klonových výsdách) podprůměrně rostoucí jedinci (menší než 15 cm 1 nejhůře rostoucích klonů v mtečnici LB1 s dosttečným počtem potomků v klonových výsdách) V jednotlivých klonových výsdách yl vyhodnocen vzájemně porovnáván růst jejich potomstev Rozdíly mezi potomstvy s různou dynmikou růstu, tj intenzivně pomlu přirůstjících mtečných stromů, yly sttisticky hodnoceny pomocí t-testu Pro sttistické výpočty yl použit progrm Microsoft Excel Dlší spekt, n který jsme se změřili, ylo detilní sledování růstu lépe i hůře rostoucích klonů z vyrného polosesterského potomstv vyszených v různých podmínkách K tomuto účelu jsme využili údje o růstu jednotlivých klonů polosesterského potomstv stromu č 2 z Mlé Kotelní jámy (mkj2) v genertivní mtečnici Lesní Boud 1 v klonových výsdách popsných v tulce 1 Toto potomstvo ylo vyráno vzhledem k jeho ndprůměrné vitlitě růstu v genertivní mtečnici V návznosti n pozntky o růstu jednotlivých klonů (vegettivního potomstv jednoho mtečného stromu) získných v roce 21 ylo provedeno opkovné hodnocení tohoto potomstv v roce 26 Cílem je zjistit, jk ovlivnily různé stnovištní podmínky růst jednotlivých klonů Výsledky jsou vyjádřeny procentem z průměrných hodnot výšky ndzemních částí potomstv v dných kulturách Hodnocení ylo provedeno smosttně pro kždou klonovou výsdu yli hodnoceni všichni jedinci pocházející z polosesterského potomstv Mlá Kotelní jám 2 VÝSLEDKY A DISKUSE Zákldní údje o růstu smrkových výsde n jednotlivých loklitách jsou uvedeny v tulce 2 Z těchto nměřených hodnot jsou zřejmé výrzné rozdíly v růstu n jednotlivých loklitách v závislosti n ndmořské výšce klimtických podmínkách Nejvyšší přírůsty yly zznmenány n loklitách Benecko V kulturách, kde yl tloušťk měřen jko d 1,3, nemohly ýt do tohoto měření zhrnuty menší stromy, kde ylo možné měřit pouze tloušťku krčků Proto se v tulce vyskytují odlišné počty jedinců u měření výšky ndzemní části tloušťky krčků neo kmínků V genertivní mtečnici Lesní Boud 1 (ndmořská výšk 1 8 m n m, věk 17 let) yly vyrány jednk dynmicky přirůstjící stromy (vyšší než 29 cm - oznčení stromy+ ) dále jedinci s nízkou dynmikou růstu (menší než 15 cm oznčení stromy- ) Porovnání výškového tloušťkového růstu jejich potomstev v klonových výsdách v různých stnovištních podmínkách je znázorněno n orázcích ZPRÁVY LESNICKÉHO VÝZKUMU, SVAZEK 53, ČÍSLO 1/28

4 Leugner, Jurásek, Mrtincová: Porovnání růstu mtečných stromů horských populcí smrku ztepilého (Pice ies (L) KARST) jejich vegettivních potomstev vyszených v různých podmínkách T 2 Průměrné hodnoty zákldních dendrometrických znků v mtečnici klonových výsdách smrku ztepilého v různých podmínkách The sic mensurtionl chrcteristics in ortets nd clone plnttions of Norwy spruce in different conditions Výzkumná ploch/reserch plot LB1 LB3 Ben93 Ben94 T2 T21 Výšk/Height (cm) Výškový přírůst/ Height increment 25 (cm) Tloušťk/ Dimeter (mm) průměr/verge 199,1 66, 251,6 26,1 155,7 84,8 směrodtná odchylk/sd 75,656 21,965 67,522 64,637 45,149 34,82 počet/numer průměr/verge 14,9 5,1 51,8 59, 45,4 23,9 směrodtná odchylk/sd 7,178 4,437 19,115 17,665 15,628 1,93 počet/numer průměr/verge 26,8* 17,6 31,8* 33,3* 33,3 2,3 směrodtná odchylk/sd 16,34 6,65 11,428 11,316 1,316 6,996 počet/numer *) Měřen průměr kmínku ve výšce 1,3 m, u osttních průměr kořenového krčku těsně nd povrchem půdy/mesured stem verge in height of 13 m, for the others verge of root collr mesured just ove the soil surfce Z výsledků uvedených n orázcích 1 2 vyplývá, že potomstv mtečných stromů s intenzivním růstem dorým zdrvotním stvem (stromy+) lépe rostl ve všech klonových výsdách Rozdíly yly sttisticky průkzné proztím ve dvou přípdech Tyto pozntky potvrzují předpokld, že selekce klonů pro extrémní podmínky může ýt prováděn přirozeným výěrem v mtečnicích zložených v extrémním prostředí podoném místu určení (SCHACHLER et l 1986) Posouzení tohoto trendu ude předmětem výzkumu i v dlších letech Výsledky podroného sledování růstu uvnitř polosesterské populce stromu z Mlé Kotelní jámy (mkj2) v genertivní mtečnici Lesní Boud 1 v klonových výsdách jsou uvedeny n orázku 3 Z těchto údjů jsou ptrné výrzné rozdíly růstu některých klonů n různých loklitách, což potvrzuje znčný vliv konkrétních růstových podmínek v jednotlivých klonových výsdách Zejmén v extrémních podmínkách výsde n loklitě Lesní Boud (LB1 LB3) se ukázl výorný růst klonu č 3, který nopk n příznivější loklitě Benecko vykzovl růst podprůměrný Tento fkt potvrzuje hypotézu, že zvýšená odolnost vůči stresům může znment snížení intenzity růstu, to zejmén n loklitách s nižším vlivem stresových fktorů Význmnou interkci klon x stnoviště u smrku ztepilého popisuje npříkld Isik (ISIK et l 1995) Podoné závěry uvádějí i KARLSSON HÖGBERG (1998) KARLSSON (2) s tím, že interkce výškového růstu klonů se stnovištěm se může měnit s věkem klonové výsdy Uvědomujeme si, že intenzivní růst v prvních letech nemusí znment i lepší dptilitu k extrémním horským podmínkám, v řdě přípdů tomu může ýt nopk Proto předpokládáme v dlších letech porovnávání různých morfologických fyziologických prmetrů ZÁVĚR Vzhledem k tomu, že mtečnice klonové výsdy yly v minulých letech zkládány zejmén z pohledu pěsteního výzkumu, tj zjištění úspěšné umělé onovy les v extrémních horských podmínkách vytvoření stilních lesních ekosystémů, nejedná se o klsický šlechtitelský progrm, který y umožnil využít stndrdní šlechtitelské způsoy zprcování dt Pozntky le mohou mít velký význm pro onovu les v extrémních horských polohách Dílčí pozntky, které jsme proztím získli, ukzují n vyšší dynmiku růstu prkticky všech klonových výsde v různých klimtických podmínkách, pokud yly řízky odeírány z vitálních mtečných stromků rostoucích v extrémních horských podmínkách I když vyšší dynmik růstu neyl ve všech přípdech sttisticky průkzná, jedná se o velmi zjímvá zjištění potvrzující hypotézu, že selekce klonů pro extrémní klimtické podmínky může ýt prováděn přirozeným výěrem v mtečnicích zložených v extrémním horském prostředí (SCHACHLER et l 1986) Při podroném sledování růstu uvnitř vyrného polosesterského potomstv (mkj2) se výrzně projevuje vliv konkrétních růstových podmínek v jednotlivých klonových výsdách Proto je reltivní růst klonů uvnitř polosesterského potomstv n různých loklitách odlišný Rozdíly v reltivním růstu podporují hypotézu, že odolnost vůči stresům může znment snížení intenzity růstu n loklitách s nižším vlivem stresových fktorů Vzájemná interkce růstu klonů stnovištních podmínek se v průěhu čsu může měnit proto ude sledování klonových výsde pokrčovt i v následujících letech Vzhledem k tomu, že intenzivní růst v prvních letech nemusí znment dlouhodoou dptilitu k extrémním horským podmínkám, předpokládáme v dlších letech porovnávání dlších morfologických fyziologických prmetrů (olistění, přípdné růstové nomálie, fluorescence chlorofylu pod) ve výsdách n různě exponovných stnovištích Poděkování: Pozntky yly získány v souvislosti s řešením projektu NAZV č 1G5821 Možnosti použití směsí klonů smrku ztepilého se zvýšenou odolností vůči stresům n ntropogenně nrušených stnovištích horských poloh ZPRÁVY LESNICKÉHO VÝZKUMU, SVAZEK 53, ČÍSLO 1/28 73

5 Leugner, Jurásek, Mrtincová: Porovnání růstu mtečných stromů horských populcí smrku ztepilého (Pice ies (L) KARST) jejich vegettivních potomstev vyszených v různých podmínkách LITERATURA ISIK, K, KLEINSCHMIT, J, SVOLBA, J Survivl, growth trends nd genetic gins in 17-yer-old Pice ies clones t seven test sites Silve Genetic, 1995, vol 44, s JURÁSEK, A, HYNEK, V, NOVOTNÝ, P Záchrn genofondu lesní školkřství In Stv horských lesů Sudet v České repulice Opočno: VÚLHM-VS, 1994, s 5-24 JURÁSEK, A, MARTINCOVÁ, J Vliv původu podmínek prostředí n růst klonů smrku ztepilého po výsdě Zprávy lesnického výzkumu, 25, roč 5, č 2, s KARLSSON, BO Clone testing nd genotype x environment interction in Pice ies Doctorl thesis In Act universittis griculture suecie Silvestri 162 Uppsl: Swedish University of Agriculturl Sciences, 2 47 s KARLSSON, BO, HÖGBERG, K A Genotypic prmeters nd clone x site interction in clone test of Norwy spruce (Pice ies (L) KARST) Forest Genetics, 1998, vol 5, s 21-3 KOTRLA, P Uchování reprodukce genofondu původních populcí smrku 8 lesního vegetčního stupně v Hruém Jeseníku Králickém Sněžníku Disertční práce Brno: MZLU, s MODRZYNSKI, J Altitudinl dpttion of Norwy spruce (Pice ies (L) KARST) progenies indictes smll role of introduced popultions in the Krkonosze Mountins Silve Genetic, 1995, vol 44, no 2/3, s 7-75 SCHACHLER, G Aufu sowie erste Ergenisse zur Entwicklung und Nutzung eines Stecklings-Mutterqurtiers mit Fichtenklonen verminderter Anfälligkeit gegenüer SO 2 Beiträge für die Forstwirtschft, 1988, vol 22, no 2, s SCHACHLER, G, KOHLSTOCK, N, MATSCHKE, J A, WEISER, F Autovegettive Vermehrung von Alterntivumrten für SO 2 -Schdgeiete Beiträge für die Forstwirtschft, 1987, vol 21, no 1, s 1-6 SCHACHLER, G, MATSCHKE, J, KOHLSTOCK, N, WEISS, M, BRAUN, H Zum Stnd der utovegettiven Vermehrung in de DDR Sozilis Forstwirtsch, 1986, vol 36, s SCHWARZ, O Záchrn genofondu krkonošského smrku In Monitoring, výzkum mngement ekosystémů n území Krkonošského národního prku Sorník příspěvků z mezinárodní konference Opočno, Ed S Vcek Opočno: VÚLHM-VS, 1996, s SCHWARZ, O, VAŠINA, V Záchrn genofondu geogrficky původních druhů lesních dřevin v Krkonoších Prcovní mteriál Správy KRNAP s COMPARISON OF GROWTH OF ORTETS OF MOUNTAIN POPULATIONS WITH NORWAY SPRUCE (PICEA ABIES (L) KARST) AND THEIR VEGETATIVE PROGENIES IN DIFFERENT GROWTH CONDITIONS SUMMARY In the connection with delivery of Norwy spruces gene pool from the Krkonoše Mts ortet mixtures nd clone plnttions were founded y reproductive mteril from utochthonous trees with higher resistnce to stresses Impct of nturl conditions onto growth of ortets nd their vegettive progenies hs een ssessed t reserch plots founded in Genertive ortet mixtures were founded y seeds from trees of reltively good vitlity during period with high ir pollution in the 198s in extreme mountin conditions Nturl selection in extreme mountin conditions during growth of ortets hs ment the second selection For ssessment of differences etween progenies with exceptionlly vigorous nd sunorml growing trees there were selected intensively growth trees (higher thn 29 cm trees+ ) with good helth condition nd sunorml growth trees ( trees- ) in ortet mixture Lesní Boud 1 Their progenies were lnced in clone plnttions The result shows etter growth of progenies of + trees in every clone plnttions (in two plnttions the results were sttisticlly significnt) Another spect of oservtion is detiled growth ssessment of etter nd worse growing clones from hlf-si progeny in different nturl conditions Detiled ssessment of hlf-si progeny shows strong impct of ctul growth conditions in individul clone plnttions Recenzováno ADRESA AUTORA/CORRESPONDING AUTHOR: Ing Jn Leugner, Výzkumný ústv lesního hospodářství myslivosti, v v i, VS Opočno N Olivě 55, Opočno, Česká repulik tel: ; leugner@vulhmopcz 74 ZPRÁVY LESNICKÉHO VÝZKUMU, SVAZEK 53, ČÍSLO 1/28