Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat

Transkript

1 Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat Vliv roční doby na nástup a trvání říje prasnic po odstavu selat Bakalářská práce Vedoucí práce: doc. Ing. Petr Řezáč, CSc. Vypracoval: Filip Karásek Brno 2012

2 PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Vliv roční doby na nástup a trvání říje prasnic po odstavu selat vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MENDELU v Brně. dne podpis.

3 PODĚKOVÁNÍ Předem této práce bych chtěl poděkovat vedoucímu mé bakalářské práce doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odborné vedení a konzultace při zpracování mé bakalářské práce.

4 ABSTRAKT Bakalářská práce je zaměřena na shrnutí dosavadních poznatků o vlivu roční doby na nástup a trvání říje prasnic po odstavu selat. Brzký nástup říje po odstavu selat je důležitý z hlediska dosažení většího počtu selat na prasnici a rok. Má tedy kladný vliv na ekonomickou stránku podniku. Existuje velké množství faktorů, které mohou mít za následek prodloužení intervalu od odstavu selat do nástupu říje a mohou ovlivnit trvání říje. Mezi tyto faktory patří roční doba a teplota prostředí, délka laktace, počet oprasení, velikost skupiny odstavených prasnic v kotci, přítomnost kance a výživa prasnic. Znalost vlivu těchto faktorů na délku intervalu od odstavu selat do nástupu říje a na trvání říje je nezbytné z hlediska efektivního využívání reprodukčních schopností prasnic. Klíčová slova: říje, interval, prasnice, odstav

5 ABSTRACT The bachelor s thesis focuses on the survey of current findings regarding the impact of the season on the weaning to estrus interval and estrus duration in sows. A shorter weaning to estrus interval is crucial in order to increase the number of piglet per sow per year. Therefore, it positively influences the economic aspects of a business. There are still a large number of factors that may result in a longer interval from weaning to estrus and that can also influence the length of estrus. These factors include the season and temperature of the environment, the length of lactation, parity, the size of a group of weaned sows in a pen, the presence of a boar, and the nutrition of sows. The knowledge of the impact of these factors on the interval from weaning to estrus as well as on the length of estrus is vital for the effective usage of sow reproduction. Key words: estrus, interval, sow, weaning

6 OBSAH 1 ÚVOD 8 2 CÍL PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Vliv roční doby a teploty prostředí na nástup říje po odstavu selat Vliv délky laktace na nástup říje po odstavu selat Vliv krmení na nástup říje po odstavu selat Vliv příjmu krmiva během laktace na vývoj folikulů a délku intervalu od odstavu selat po nástup říje Vliv kance na nástup a trvání říje po odstavu selat Vliv délky intervalu od odstavu selat po nástup říje na načasování ovulace a následné oplození prasnic Vliv skupinového ustájení na sexuální projevy prasnic ZÁVĚR SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY. 26

7 1 ÚVOD Chov prasat je v České republice i ve většině jiných zemích významným agrárním odvětvím. Z hlediska zajištění nutriční proteinové bilance u lidí má produkce vepřového masa nezastupitelné postavení. V tomto směru produkce vepřového masa roste ve světovém měřítku asi o 2% ročně. Nárůst produkce je shodný s nárůstem lidské populace na planetě. Spotřeba masa se také zvyšuje v zemích, kde je vepřové maso součástí běžné stravy obyvatelstva. Například v dnešní době v České republice připadá asi 41kg spotřeby vepřového masa na obyvatele za rok. Tyto zvýšené nároky na produkci vepřového masa prvovýroba řeší navyšováním stavu prasnic a zvyšováním užitkovosti prasnic (intenzity reprodukce). V České republice již několik let ale dochází ke snižování stavů prasat i prasnic a proto od roku 1999 Česká republika není soběstačná v produkci vepřového masa. Po vstupu do EU se tato situace nezlepšila a stále dochází ke zvyšujícímu dovozu nejen vepřového masa ale i živých prasat. Při těchto vysokých požadavcích na produkci vepřového masa dnes dochází k tomu, že prasata i prasnice jsou chovány v konvenčních chovech, kde je na prasnice vyvíjen vysoký tlak ohledně produkce selat. Většinou prasnice, které jsou chovány v konvenčních chovech nemají prostor ani možnost uspokojit své přirozené chování. Tyto prasnice jsou chovány ve větších skupinách ale na malém prostoru. Tím se projevuje zvýšená agrese u prasnic a zhoršuje se zdravotní stav i jejich reprodukce. Proto je důležité, aby prasnice měly dobré podmínky, protože i malé působení negativních vlivů (stresorů) snižuje reprodukční schopnosti prasnic. Tato snaha o zajištění dobrých podmínek pro prasnice a tím dosažení u prasnic co nejvyšší obrátkovosti za rok a tím i získání vysokého počtu selat je důležitá také z ekonomického hlediska. Těchto negativních vlivů, které působí na prasnice je v dnešní době celá řada a patří sem i řada přirozených negativních vlivů. Jak již bylo zmíněno, velkým problémem v dnešní době je tvoření velkých skupin prasnic po odstavu selat v malých kotcích. To má za následek zvýšení projevu agrese u prasnic. Tato agrese se projevuje již při tvorbě nové skupiny a může se zintenzivňovat ještě malým prostorem v kotci. Proto je důležité seskupovat prasnice v optimálním počtu, tak aby nedocházelo k přeplnění kapacity kotce. Velký vliv má na prasnice také zvolené období odstavu selat. Protože je v dnešní době snaha o co nevyšší obrátkovost u prasnic, dochází ke zkracování délky kojení selat prasnicemi. Pokud se ale odstav selat od prasnic provádí 8

8 příliš brzy dochází u prasnice k prodloužení intervalu od odstavu po nástup říje a tím se prodlužuje také mezidobí prasnice a snižuje se její obrátkovost. Dalším problémem je poskytování vybilancované krmné dávky pro prasnice. Pokud není prasnicím podávána dobře sestavená krmná dávka, dochází ke snižování tělesné hmotnosti prasnic a tím ke zhoršení jejich zdravotního stavu a schopnosti reprodukce. Přítomnost kance má také velký vliv na reprodukci prasnic, protože v přítomnosti kance se u jalových prasnic dostavuje říje dříve po odstavu selat než bez přítomnosti kance. Projevy říje u prasnic jsou také výraznější pokud je přítomen kanec. Jeho dobrý vliv se projevuje pokud je kanec ustájen mimo stáj a prasnicím je pouze předváděn. Z přirozených vlivů, které působí na prasnice, je to například vliv roční doby a teploty prostředí. U prasnic je zvýšený výskyt acyklie v období, kdy je vysoká teplota vnějšího prostředí. Vlivem tohoto období je snížený výskyt říje a nižší počet selat ve vrhu. V období krátkého světelného dne také dochází ke snížení výskytu říje a proto se musí prasnicím udržovat stálý světelný den pomocí umělého osvětlení. 9

9 2 CÍL PRÁCE Cílem bakalářské práce je shrnout formou literárního přehledu dosud zjištěné poznatky o vlivu roční doby na nástup a trvání říje prasnic po odstavu selat. 10

10 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Vliv roční doby a teploty prostředí na nástup říje po odstavu selat U evropských divokých prasat se vyskytuje pravidelná sezónnost říje, která se projevuje v zimních měsících. Porod probíhá následně v období pozdní zimy a brzy na jaře. Tudíž bachyně poskytují pouze jeden vrh ročně. U moderních plemen prasat se vyskytuje období říje po celý rok v 21 denních intervalech, které se u prasnic začali projevovat během domestikace. Mezi faktory, které měly vliv na polyestrické chování prasat patří například konstantní zdroj příjmu krmiva, brzké odstavení selat a přítomnost kance (Love et al., 1993). Proto moderní plemena poskytují minimálně 2 vrhy ročně, což má pozitivní vliv na ekonomiku chovu prasat. Nicméně prodloužené intervaly mezi odstavem a ovulací (Armstrong a kol., 1986), odstavem a říjí (Clark a kol, 1986;. Hancock, 1988) nebo odstavem a oplozením (Aumaitre a kol., 1976; Britt a kol., 1983), snižují počet vrhů za rok, a tím se zhoršují i ekonomika chovu. Vliv sezóny se také mnohem výrazněji projevuje u primiparních prasnic v porovnání s multiparními prasnicemi (Quesnel a Prunier, 1995), jelikož primiparní prasnice jsou více vnímavé na působení vnějších faktorů. Vliv sezóny na délku intervalu od odstavu selat po nástup říje se nejvíce projevuje v období pozdního léta a začátkem podzimu, kdy se reprodukční parametry výrazně zhoršují a u části prasniček a prasnic se vyskytuje acyklie. Jedná se o tzv. období sezónní neplodnosti (Love a kol., 1993; Prunier a kol., 1996). Další studie také poukazují na výskyt vlivu sezónnosti ve vazbě na dobu narození prasniček. Prasničky narozené v období od ledna do března mají v průměru o 10 dní pozdější první porod než prasničky, které se narodily v letních a podzimních měsících. Za zpoždění porodu nejpravděpodobněji může i opožděná puberta vlivem vyšších teplot v letních a podzimních měsících. Kvůli tomuto zpoždění dochází k pozdějšímu návratu do říje a tím klesá počet vrhů za rok (Love a kol., 1993). Dlouhá fotoperioda a vysoké okolní teploty v létě jsou hlavními příčinami, které mohou ovlivnit reprodukční aktivitu prasnic. Nicméně toto tvrzení je velmi diskutabilní. Někteří autoři ve svých studiích nepozorovali výrazné vlivy na reprodukci prasnic (Perera a Hacker, 1984; Charuest a kol., 1988; Gooneratne a Thacker, 1990), zatímco jiní autoři prokázali, že prodlužování délky světelného dne během kojení stimuluje návrat prasnic do říje po odstavu selat (Stevenson a kol, 1983; McGlone a kol., 1988). Pokud se délka působení světla prodlužuje, tak to vede ke zvýšení příjmu krmiva a tím nižším ztrátám na živé hmotnosti prasnic během kojení a tím rychlejšímu návratu do říje 11

11 po odstavu selat. Také manipulace s délkou fotoperiody a intenzitou světla je hodnocena jako metoda pro dosažení zvýšení laktace u prasnice a tím navýšení hmotnosti vrhu a větší pravděpodobnosti přežití selat od narození do stáří 21 dnů (Mabry a kol., 1982; Stevenson a kol., 1983). Prodloužení fotoperiody doplňkovým světlem (na 16 hodin denně oproti běžné délce světelného dne) způsobuje u těchto prasnic synchronizaci říje. Začátek pokusu s uměle prodlouženou fotoperiodou musí být realizován dva měsíce před porodem, kvůli návyku prasnic na délku světla (Miller, 1985). Vyšší počet takto ošetřených prasnic se vrátil do říje do pěti dnů po odstavu selat než u prasnic neošetřených (Stevenson a kol., 1983). Zdá se však, že změna délky trvání světla mezi zimním a letním období nemá takový vliv na výskyt říje, jako změny teploty prostředí. Vysoké letní teploty nad 25 0 C způsobují zvýšený výskyt opoždění nástupu říje po odstavu selat zejména u primiparních prasnic (Barb a kol., 1991). Při vysokých teplotách vnějšího prostředí také dochází k poklesu chuti a k snížení příjmu krmiva. Vlivem vyšších teplot prostředí dochází ke snížení příjmu energie v průměru o 2,4 MJ ME/den (tj. o 0,17 kg krmiva). Pro každý 1 0 C zvýšené teploty prostředí nad 26 0 C (Black a kol., 1993). Nicméně tento výsledek není lineární a je nezbytné provést další studie. Několik autorů také poukazuje, že zvýšení energetické koncentrace krmiva po přidání tuku zlepšuje příjem metabolizovatelné energie a snižuje hubnutí prasnic umístěných během laktace v horkém prostředí (O'Grady a Lynch, 1978). Také vysoký příjem bílkovin ( g bílkovin/kg živé hmotnosti) u primiparních prasnic, které byly vystaveny vysokým teplotám prostředí oproti příjmu bílkovin u prasnic v termoneutrálním prostředí ( C) a při standardní krmenné dávce ( g dusíkatých látek/kg živé hmotnosti) je úbytek hmotnosti během laktace vyšší při teplotě prostředí 30 0 C než při 20 0 C (Black a kol., 1993). Pokud tedy dochází ke snížení příjmu krmiva a tím k podvýživě během kojení, má to negativní vliv na návrat do říje po odstavu selat u prasnic (King, 1987; Dourmad a kol., 1994). Byly navrženy různé způsoby léčby ke stimulaci přijmu krmiva a tím k zlepšení nutriční rovnováhy kojících prasnic v období vysokých teplot vnějšího prostředí ( C). Pomocí chladícího boxu se zvýší příjem krmiva v průměru o 30-90% (Stansbury a kol., 1987; McGlone a kol., 1988). Sezónnost a okolní teplota ovlivňuje nejen délku intervalu od odstavu selat po nástup říje u prasnice, ale také má vliv na hmotnost selat ve vrhu. V letních a podzimních měsících, kdy je výskyt vyšších teplot vnějšího prostředí, prasnice příjmou méně potravy a tím mají nižší produkci 12

12 mléka. Proto nejtěžší vrhy se selaty ve stáří 21 dnů se vyskytují v jarních měsících a nejlehčí vrhy se vyskytují v měsících pozdního léta a začátku podzimu (Xue a kol., 1994). 3.2 Vliv délky laktace na nástup říje po odstavu selat Interval mezi obdobím po odstavu selat a nástupem říje je jedním z hlavních neproduktivních období u prasnic, které může být ovlivněno délkou kojení, velikostí vrhu, výživou, přítomností kance po odstavu selat, genetickými příčinami a managementem (Dial a kol., 1992). V roce 1980 trvala laktace prasnic po dobu 5 týdnů a délka intervalu mezi odstavem selat a nástupem říje se pohybovala v rozmezí 11,5-20,5 dne (Vesseur, 1997). V průběhu vývoje a zintenzivnění výroby v posledních letech se tento interval zkrátil na cca 5-7 dnů (Koketsu a Dial, 1997; Behan a Watson, 2005). U moderních farem se říje projevuje mezi 3-5 dnem po odstavu selat (Vesseur, 1997). Avšak u více než 90% prasnic nastupuje říje do 7 dnů po odstavu selat (Belstra a kol., 2004; Behan a Watson, 2005). Malá skupina prasnic 6,1% se vrací do říje v intervalu do dvou dnů od odstavu selat (Weitze a kol., 1994) a nástup do 4 dnů od odstavu selat se projevuje u 4,5% prasnic (Tantasuparuk a kol., 2001). Vesseur (1997) také zaznamenal nižší zastoupení prasnic, které projevili nástup říje po odstavu selat do 3 dnů, ve srovnání s prasnicemi s nástupem říje do 5 dnů po odstavu selat. Wilson a Dewey (1993) zjistili, že prasnice z intervalem nástupu říje po odstavu selat mezi dnem měli menší podíl oprasených prasnic a počet živě narozených selat byl nižší než u prasnic, které měli délku intervalu od odstavu selat do začátku říje mezi 3 6 dny a dny. Nicméně jsou rozdíly i v intervalu od odstavu selat a do nástupu říje mezi dnem. U prasnic s nástupem říje do 6. dne je o 0,3 selat méně než u prasnic s nástupem říje po odstavu selat do 5. dne (Vesseur, 1997). Počet živě narozených selat se dále zvyšuje s délkou nástupu říje po odstavu selat mezi dnem (Wilson a Dewey, 1993) a největší počet selat byl pozorován u prasnic s nástupem říje 18 dnů po odstavu selat (Vesseur, 1997). V dnešní době je pro podnik neekonomické, aby prasnice měla říji 18 dní po odstavu selat, proto se nevyužívá. U skupiny prasnic, kde se vyskytuje říje krátce po odstavu selat (0,1-2 dny) se ale musí upravit podmínky (snížení četnosti a intenzity kojení) pro vyvolání nástupu brzké říje (Stevenson, a Davis, 1984). Četnost a intenzita kojení je ovlivněna počtem prasat ve vrhu a také jejich velikostí. Četnost se reguluje odstavením selat, které 13

13 následně vložíme pod jinou prasnici. Při této úpravě se postupně odblokuje hypotalamus u prasnic, což umožňuje uvolnění GnRH, díky kterému můžeme pozorovat nástup cyklické ovariální aktivity po odstavu selat (Stevenson a Britt, 1981). Dalším problémem u prasnic, které mají nástup říje do 2 dnů po odstavu selat jsou snížené reprodukční schopnosti. Délka intervalu nástupu říje po odstavu je tudíž také závislá na fázi vývoje folikulů, které se začínají vyvíjet před odstavem selat (Lucy a kol., 2001). Proto pokud jsou nevyzrálé folikuly v době do dvou dnů po odstavu, tak jsou také častou příčinou vysokého návratu prasnic do opakované říje. Špatný vývoj folikulů a tím snížená plodnost může být také zapříčiněna větším výskytem ovariálních cyst, který se vyskytují více u prasnic s nástupem říje do tří dnů po odstavu selat (Castagna a kol., 2004). Je zjištěno, že vývoj velkých folikulárních cyst byl pozorován u třech z pěti prasnic, které mají říji do 2 dne od odstavu selat (Belstra a kol., 2004). Nevhodná je taky krátká laktace, neboť u prasnic s brzkým ukončením laktace se zvyšuje procento říjí, které se vyskytují mezi 6-8dnem po odstavu selat. Tohle zpoždění nástupu říje při brzkém ukončení laktace může být způsobeno pomalejším zotavováním reprodukčního systému u prasnic. Fáze zotavování trvá asi do 14. dne laktace a je charakterizována přítomností malých folikulů, nízkou hladinou FSH, LH a estrogenů. Navíc zmíněné samice mají také kratší dobu pro involuci dělohy (Britt, 1996). U prasnic, které mají nástup říje mezi 6-12 dnem po odstavu selat dochází k reprodukční inaktivitě kvůli větším ztrátám tělesné hmotnosti, které se projevují prodloužením intervalu nástupu říje po odstavu selat. Thaker a Bilkei (2005) zjistili, že prasnice, u kterých přichází nástup říje mezi 6, dnem mají ztráty tělesné hmotnosti v období laktace 11-15%, 15-20% a > 20%. Tyto ztráty během kojení působí na stav prasnic a tím ovlivňují také období konečného růstu folikulů a jejich dozrávání před ovulací, které následně ovlivňuje plodnost prasnic. Předpokládá se, že snížení kvality folikulů a oocytů díky negativní energetické bilanci mohou přispívat ke snížení hmotnosti narozených selat (Yang a kol. 2000; Thaker a Bilkei, 2005). Další příčinou zpoždění nástupu říje po odstavu selat je nedostatečné načasování inseminace. Při takovéto inseminaci dochází k prodloužení období od odstavu selat po nástup říje od 3-12 dnů od ovulace, snižuje se rychlost a přežitelnost embryí, na které jsou přenášeny účinky narušených folikulů během nebo po skončení kojení. Nedostatečné načasování inseminace způsobuje také pokles porodní hmotnosti selat a tím se snižuje jejich životaschopnost. Prodloužení intervalu od odstavu selat po nástup 14

14 říje od 3-8 dnů může být také spojeno se sníženým intervalem mezi začátkem říje a ovulací, kdy prasnice s delším intervalem mezi odstavem selat a říjí mají kratší interval mezi ovulací a nástupem říje. Tím se také u těchto prasnic zvyšuje šance na neúspěšnou první inseminaci. Výsledkem je snížení reprodukčních schopností prasnic, což vede ke snížení efektivity práce (Soede a Kemp, 1997). 3.3 Vliv krmení na nástup říje po odstavu selat Je známo, že výživa prasnic má velký vliv na nástup říje po odstavu selat, březost a následnou laktaci. Tudíž se vyskytuje více období, kdy prasnice více vyžaduje dostatečný a vyvážený poměr živin v krmné dávce. V období poslední třetiny březosti potřebuje prasnice vyváženou krmnou dávku pro dobrý vývoj plodů. V období od porodu do odstavu selat vyžaduje prasnice vyváženou krmnou dávku pro tvorbu mléka a zachování dobrého zdravotního stavu. Následně díky dobrému zdravotnímu stavu přichází prasnice po odstavu selat bez problému během několika dní do říje (Einarsson a Rojkittikhun, 1993). Pokud u prasnic dochází k nadměrné ztrátě tělesné hmotnosti během laktace, interval od odstavu selat po nástup říje se výrazně prodlužuje (King, 1987; Einarsson a Rojkittikhun, 1993). Vliv výživy a ztráty hmotnosti během laktace se více projevuje u primiparních než u multiparních prasnic (Reese a kol, 1984; Close a Mullan, 1996). Pokud byl umožněn vyšší příjem krmiva (5,72 kg/den oproti 5,23 kg/den) v průběhu laktace, primiparní prasnice měly větší příjem krmiva než multiparní prasnice (Guedes a Nogueira, 2001). V krmné dávce byly dodrženy i požadavky na množství proteinu (907,4 oproti 992,0 g/den), nicméně příjem energie byl nízký u obou skupin (17,59 oproti 18,67 Mcal ME/den). Energetická potřeba u primiparních prasnic je (29,3 Mcal ME/den), protože stále nedokončili svůj tělesný růst a proto potřeba energie je navýšena v laktaci o potřebu na dokončení tělesného růstu prasnic. U multiparních prasnic je potřeba energie (23,4 Mcal ME/den), (Guedes a Nogueira, 2001). Ztráty na hmotnosti na konci březosti lze také zjistit podle výšky hřbetního špeku. U primiparních prasnic je nižší výška hřbetního špeku, jak u multiparních prasnic. U primiparních prasnic probíhají katabolické děje díky větší potřebě živin na růst plodů a dokončení tělesného růstu a proto se snižuje výška hřbetního špeku na konci období březosti. Multiparní prasnice nepotřebují tolik energie a proto v jejich těle probíhají anabolické děje a výška hřbetního špeku se neztenčuje (Close a kol., 1985). 15

15 Pokud se tedy snižuje hmotnost prasnic, má to za následek delší interval od odstavu do nástupu říje. Vláknina je dalším důležitým parametrem, pro dobrou plodnost prasnic. Vláknina pro prasnice je obsažena v krmné dávce. Při bezstelivovém odchovu, je jediným zdrojem krmivo pro prasnice a proto je nutné, aby byla v krmné dávce vláknina v dostatečném množství. Jelikož se u prasat projevují specifické vlastnosti prostředí, kdy prasata ve venkovních podmínkách stráví 50% svého času hledáním potravy, je přirozenější chovat prasnice na podestýlce. Takto chované prasnice mají zdroj vlákniny jak v krmné dávce, tak v podestýlce (slámě). Bylo prokázáno, že podestýlka má přínos na zlepšení plodnosti, protože díky podestýlce se také snižuje stres u prasnic a tím prospívá zdravotnímu stavu a zlepšuje tak reprodukční vlastnosti prasnic (Štolba a Wood-Gush, 1989). Objemná krmiva použitá ve formě podestýlky působí stejně příznivě jako použití vysoké úrovně krmení, i když nemá vysoký energetický účinek (Love a kol., 1995). Pokud je prasnicím umožněn přístup k podestýlce, zvyšuje se také sekrece gonadotropinů v období březosti a má to také vliv na další regulační mechanismy (Love a kol., 1995). 3.4 Vliv příjmu krmiva během laktace na vývoj folikulů a délku intervalu od odstavu selat po nástup říje Pokud je nízká úroveň krmení před odstavem selat, je známo, že to má dopad na několik reprodukčních procesů u prasnic. Nízká úroveň krmení u prasnic při kojení může tedy mít negativní vliv na následnou délku intervalu od odstavu selat po nástup říje, na ovulaci a na životaschopnost embryí (Zak a kol., 1997; Van den Brand a kol., 2000). Účinky omezeného příjmu krmiva během laktace se projevují v rozmezí od žádného vlivu na vývoj folikulů až po negativní účinek. Negativní efekt je zprostředkován sníženou pulzací luteinizačního hormonu. Za normálních podmínek se pulzace luteinizačního hormonu zvyšuje během kojení a ihned po odstavu selat (Kemp a kol., 1995), ale vzhledem k poměrně nízkému příjmu krmiva (zejména u primiparních prasnic) toto obnovení pulzace luteinizačního hormonu se jeví být v depresi (Koketsu a kol., 1998; Zak a kol., 1998). Některé studie ukazují, že luteinizační hormon a rychlost jeho pulzace přímo po odstavu selat je ve spojení s obnovou pulzace luteinizačního hormonu během kojení (Tokach a kol. 1992; Kemp a kol., 1995; Van den Brand a kol., 2000). Pulzace luteinizačního hormonu je nízká již 16

16 během kojení u prasnic, u kterých je obnova pulzace luteinizačního hormonu patrná během laktace, a také u prasnic s vysokou hladinou luteinizačního hormonu a s vysokou frekvencí pulzů luteinizačního hormonu bezprostředně po odstavení selat. V důsledku toho se u těchto prasnic vyskytuje krátký interval od odstavu selat po nástup říje (Van den Brand a kol., 2000; Foxcroft a Hunter, 1985). Prasnice, u kterých se pulzace luteinizačního hormonu neobnoví během kojení, mají také nízkou hladinu luteinizačního hormonu a nízkou frekvenci pulzů luteinizačního hormonu přímo po odstavu selat, což vede ke špatnému vývoji folikulů. Tím dochází k prodloužení délky intervalu od odstavu selat po nástup říje a následné zhoršené reprodukční schopnosti (Prunier a kol., 2003). Z těchto poznatků vyplývá, že schopnost prasnic ke zvýšení pulzů luteinizačního hormonu během kojení je důležitá pro správný vývoj folikulů a následný krátký interval od odstavu selat po nástup říje. Dále také k dobrému průběhu ovulace a embryonálnímu přežití. U primiparních prasnic jsou různé energetické hladiny a množství bílkovin v průběhu 28 denní laktace. Bylo prokázáno, že průměrný denní příjem bílkovin a příjem energie znamenal ovlivnění koncentrace luteinizačního hormonu 21. den laktace (Tokach a kol., 1992). Při nízkém příjmu metabolizovatelné energie (ME) to znamenalo, že navýšený příjmem lysinu měl malý účinek na sekreci luteinizačního hormonu. Vliv příjmu lysinu na sekreci luteinizačního hormonu se zvýšil po navýšení příjmu energie v krmné dávce. Tyto výsledky tedy naznačují, že luteinizační hormon v 21. dnu laktace se sníží při omezení buď lysinu nebo energetického příjmu v krmivu. Podobné účinky luteinizačního hormonu na frekvenci impulsů a koncentraci luteinizačního hormonu a na následný vývoj folikulů byly také uváděny (Quesnel a Prunier, 1998; Van den Brand a kol.,2000; Yang a kol., 2000), při použití proteinu nebo při omezení energie během kojení. U starších studií (Whittemore, 1996; Hughes, 1998) se došlo k závěru, že příjem krmiva během laktace má jen malý vliv na ovulaci. Nicméně, snížení příjmu krmiva během laktace u primiparních prasnic mělo v řadě studií za následek snížený počet ovulovaných folikulů (Mao a kol., 1999; Van den Brand a kol., 2000; Meija-Gudarrama a kol., 2002). Multiparní prasnice často ovulují o 25% více folikulů, což je značně nad děložní kapacitu pro udržení embryí/plodů během březosti. Proto účinky výživy na míru ovulace musejí být výrazné k prokázání vlivu na velikost vrhu u těchto prasnic. V prvním vrhu počet ovulovaných folikulů u prasnic je výrazně nižší, a proto jsou 17

17 poměrně mírné účinky na vývoj folikulů a ovulaci, což může mít vliv na velikost vrhu. Kromě počtu ovulovaných folikulů by mohl kvalitu výsledných embryí ovlivnit snížený vývoj folikulů. Několik výzkumníků našlo nutriční účinky na oocyty ve folikulech a jejich kvalitu těsně před ovulací nebo na přežití embrya (Zak a kol., 1997; Yang a kol., 2000; Willis a Zak, 2003). 3.5 Vliv kance na nástup a trvání říje po odstavu selat Kanci poskytují kromě produkce spermatu řadu dalších podnětů pro zjištění stávající reprodukční fáze prasnic. Jsou to podněty hmatové, čichové, sluchové a zrakové, které jsou velmi funkční. Těchto podnětů se využívá v různých fází reprodukce prasnic, např. po odstavu selat (pro stimulaci růstu a vývoje folikulů), v průběhu nástupu říje (pro detekci říje a předpověď ovulace) a v období oplození (k optimalizaci oplodňovacího procesu) (Hughes a kol., 1990). Přítomnost kance u primiparních prasnic má také specifické stimulující účinky na dosažení puberty u primiparních prasnic (Langendijk a kol., 2000). Z uvedených informací je zřejmé, že kanci tedy dobře stimulují cyklické změny na vaječnících prasnic po odstavu selat a říjové chování a proto jsou využíváni při detekci říje. Pokud se využívá jen kančích podnětů (feromony kance ve spreji), má to pouze omezený účinek ve srovnání s přítomností kance u prasnic. Vybraní kanci by měli mít stáří alespoň 11 měsíců, aby byli schopni vyvolat říji u prasnic (Kirkwood a Hughes, 1981). Chování u kanců musí být aktivní a nadšené při jejich kontaktu s prasnicemi. Pokud prasnice stimuluje více než jeden kanec (např. detekce říje v oblasti, kde jsou obklopeny několika kanci), dochází ke snížení délky intervalu mezi odstavem selat a nástupem říje, a ke zvýšení délky trvání říje o půl dne (Jongman a kol., 1996). Dále se také využívá částečný přístup prasnic ke kanci za účelem vyjádření říjového chování, neboť u prasnic, které jsou ve stálém kontaktu s kanci dochází k negativnímu vlivu na reprodukci prasnic (Hemsworth a kol., 1978), jelikož si prasnice navyknou na kančí podněty. Pokud dochází ke sníženému říjovému výrazu u prasnic má to za následek větší procento chyb při detekci říje u prasnic a k nepřesnému načasování inseminace. Vztah mezi začátkem říje a ovulací je velmi variabilní a proto by měla být inseminace prováděna do 24 hodin před ovulací (Soede a Kemp, 1997). Waberski a kol. (1994) zjistili, že inseminační dávka je špatně dělohou nasávána, pokud je inseminace 18

18 prováděna více než 12 hodin před ovulací. Brzká inseminace vzhledem k ovulaci také způsobuje snížení počtu oplozených oocytů (Soede et al., 1995). Vliv kanců je patrný také na děložní stahy, které mají důležitou roli v dopravě spermií v samičím pohlavním ústrojí (Zerobin a Sporri, 1972; Claus, 1990). Při použití hmatových podnětů kance nebo v kombinaci s čichovými podněty při detekci říje ovlivňuje nepatrně činnost děložní sliznice (Langendijk, 2003). Pokud je tedy předveden kanec k říjícím se prasnicím, zvyšuje se u nich již po jedné minutě hladina oxytocinu. Nárůst oxytocinu následně způsobuje zvyšování kontrakce dělohy (Tanida, 1991). Zvyšování kančích podnětů následně vede k větší frekvenci stahů dělohy, ale ne k nárůstu v amplitudě nebo délce děložních kontrakcí. Uvolnění oxytocinu se také využívá při inseminaci. Uvolněný oxytocin může mít účinek na efektivnější dopravu spermií. Doprava spermií je usnadněna fyziologickými reakcemi a to stimulací děložní motility prostaglandinem F2alfa (Waberski et al., 1995) a oxytocinem (Langendijk et al., 2003). Kontrakční činnost myometrální tkáně lze u prasnic ovlivnit pomocí aplikace oxytocinu (Yu et al, 1995). Toto zjištění dává možnost ke spekulacím, že oxytocin je hlavním hormonem, který je výsledkem čichové stimulace kancem (Waberski a kol., 1994), a může být rozhodujícím činitelem myometrální kontrakce během projevu říje. Ochota k páření vyjadřuje fyziologický stav, který se nazývá říje. Brzká stimulace říje u prasnice pomocí kance může mít za následek i méně výrazné její další projevy u prasnice. Při brzké stimulaci prasnice kancem může také dojít k vyčerpávající odpovědi na dostupnost hormonů. 3.6 Vliv délky intervalu od odstavu selat po nástup říje na načasování ovulace a následné oplození prasnic Projev negativní korelace mezi délkou intervalu od odstavu selat po nástup říje (pohybuje se v rozmezí mezi dnem) a následná velikost vrhu byly zjištěny ve velkém počtu prací (Leman, 1990; Dewey a kol., 1994; Vesseur a kol., 1994). Vesseur a kol. (1994) zjistili, že negativní účinky na procento oprasených prasnic a počet narozených selat souvisí s délkou intervalu od odstavu selat po nástup říje. Vysvětlením může být, že tyto prasnice jsou méně plodné. Nicméně projevy říje, délka říje a načasování inseminace vzhledem k ovulaci může v tomto případě hrát důležitou roli. Rojkittikhum a kol. (1992) a Weitze a kol. (1994) zjistili, že délka trvání říje se zkracuje 19

19 s prodlužováním intervalu od od odstavu selat po nástup říje. Soede a kol. (1995) zjistili, že optimální výsledky oplození jsou uváděny u prasnic, které jsou inseminovány v období mezi 0 až 24 hodin před ovulací. Inseminace prasnic mimo tento časový rozsah má za následek snížené procento oplozených oocytů a tím i nižší počet normálně se vyvíjejících embryí. Na základě kombinace výše uvedených zjištění lze předpokládat, že oplodnění ve správně stanovenou dobu po nástupu říje povede k optimálnímu využití inseminace prasnic přicházejících do říje po odstavu selat. Postupný pokles v délce říje a momentu ovulace po nástupu říje byl zjištěn, když délka intervalu od odstavu selat do nástupu říje se pohybovala od 3. dne do 6. dne. Při dostavení se říje 3. den po odstavu selat, byla délka říje 61 ± 2 hodiny a délka intervalu od začátku říje do nástupu ovulace 41 ± 1 hodina, přičemž při dostavení říje 6. den po odstavu selat trvala říje 38 ± 6 hodin a délka intervalu od nástupu říje do začátku ovulace činila 27 ± 4 hodiny. Na základě toho Rojkittikhun a kol. (1992) došli závěru, že se doba trvání říje prasnic v přítomnosti kance významně zkrátila z 2,4 dne při délce intervalu od odstavu selat po nástup říje 3-4 dny na délku říje 1,9 dne při délce intervalu od odstavu selat po nástup říje 6-8 dnů. Weitze a kol. (1994) zjistili, že délka říje se výrazně zkrátila a to z 72 hodin u prasnic s délkou intervalu od odstavu selat po nástup říje kratším než 4 dny na 50 hodin u prasnic s délkou intervalu od odstavu selat po nástup říje 4,5-5 dní. Dalším jejich zjištěním bylo, že prasnice s délkou intervalu od odstavu selat po nástup říje méně než 93 hodin měli délku intervalu od začátku říje po nástup ovulace 53 hodin a prasnice s délkou intervalu od odstavu selat po nástup říje hodin měli délku intervalu od nástupu říje po začátek ovulace 39 hodin. Současné poznatky také ukazují, že výsledky oplození jsou závislé na době inseminace vzhledem k ovulaci, bez ohledu na délce intervalu od nástupu říje po začátek ovulace. Inseminace mimo rozsah 0 až 24 hodin před ovulací má za následek více neoplozených oocytů (Soede a kol., 1995). Nissen a kol. (1997) zjistili, že inseminace mimo období (více jak 24 hodin před ovulací nebo po ovulaci) vedlo k menšímu počtu embryí a menší velikosti vrhu selat. Inseminační strategie na farmě jsou založeny na sledování nástupu říje. Obvykle jsou prasnice inseminovány v relativně stálém čase po nástupu říje. Inseminace se provádí mezi 0 až 24 hodinami před ovulací. Tyto hodnoty je možné vypočítat a tím pak zjistíme počet prasnic z různou délkou intervalu nástupu říje po odstavu selat, které jsou inseminovány příliš brzy (> 24 hodin před ovulací), příliš pozdě (po ovulaci), a ve vhodné době (0-24 hodin před ovulací). 20

20 Tento výpočet ukazuje, že nárůst délky intervalu od odstavu selat do nástupu říje má za následek procentické zvýšení prasnic, které jsou inseminovány příliš pozdě a procentický pokles prasnic, které jsou inseminovány příliš brzy. U prasnic s délkou intervalu od odstavu selat do nástupu říje 3 dny je 70% jedinců inseminováno v optimální době 0 až 24 hodin před ovulací, 22% prasnic je inseminováno příliš brzy, a 8% prasnic je inseminováno příliš pozdě. U prasnic s délkou intervalu od odstavu selat do nástupu říje 6 dnů je 45% jedinců inseminováno v optimální době, u 9% prasnic je inseminace provedena příliš brzy a u 45% prasnic je inseminace provedena příliš pozdě. Nejlepších výsledků této simulované inseminační strategie je dosaženo u prasnic s délkou intervalu od odstavu selat do nástupu říje 4 dny a to 86% jedinců inseminovaných ve správném období. Leman (1990), Dewey a kol. (1994) a Vesseur a kol. (1994) zjistili následný pokles ve velikosti vrhu při zvyšujícím se intervalu nástupu říje po odstavu selat. Leman (1990) analyzoval data z počtem prasnic ze 66 farem a zjistil jednoznačný pokles počtu narozených selat z 10,5 na 9,6 kusů ve vrhu u prasnic, které měly nástup říje mezi dnem po odstavu selat. Počet oprasených jedinců klesl z 90% na 76% u prasnic z nástupem říje mezi dnem po odstavu selat. K podobným výsledkům při analýze dospěli také Dewey a kol. (1994). Z dat práce Nissena a kol. (1997) tedy vyplývá, že snížení procenta oprasených jedinců a velikosti vrhu u prasnic s delším intervalem od odstavu selat po nástup říje může být vysvětleno tím, že skupina prasnic byla příliš pozdě inseminována. Tyto negativní účinky by mohly být předcházeny dřívější inseminací po nástupu říje a možností dvakrát inseminovat prasnice. Pokud jsou prasnice inseminovány dvakrát, první inseminace by se měla provádět v dřívější době po nástupu říje. Pro některé prasnice druhá inseminace nebude mít žádný vliv, protože se bude provádět po ovulaci. Další otázkou je, zda prasnice, které mají delší interval od odstavu selat po nástup říje se liší v jakémkoli fyziologickém aspektu od prasnic, u kterých se projevují krátké intervaly nástupu říje po odstavu selat. Shaw a Foxcroft (1985) zjistili, že prasnice s intervalem od odstavu selat po nástup říje 6 dnů měly nižší hladinu LH v období kolem odstavu ve srovnání s prasnicemi s intervalem od odstavu selat po nástup říje 4 dny. To naznačuje, že prasnice s delším intervalem od odstavu selat po nástup říje mají pomalejší nástup folikulární fáze po odstavu selat. Výsledky Soede a kol. (1994) ukazují, že načasování preovulační vlny LH, ovulace a nárůst hladiny progesteronu mezi sebou silně souvisí bez ohledu na délku intervalu od odstavu selat po nástup říje. 21

21 3.7 Vliv skupinového ustájení na sexuální projevy prasnic Z důvodu platných předpisů je skupinové ustájení prasnic v období od odstavu selat do období před porodem běžnou metodou ustájení. Nevýhodou skupinového ustájení je agresivní chování při seskupení neznámých jedinců (prasnic), kteří tvoří novou skupinu. Agresivní chování některých dominantních prasnic často vede až k prudkým bojům. Během tohoto agresivního chování se vytváří nová společenská hierarchie (McGlone, 1985). Většina agrese probíhá během prvního dne seskupení, ale k méně závažným agresím může docházet i po delší dobu (Barnett a kol., 1992, Mount a Seabrook, 1993). Plné začlenění všech jedinců skupiny může trvat až několik týdnů, v závislosti na velikosti skupiny (Moore a kol., 1993). V období po seskupení, kdy se projevuje agrese, je často spojeno se zvýšením koncentrací kortikosteroidů (Pedersen a kol., 1993, Otten a kol., 1997), katecholaminů (Otten a kol., 1997, Ruis a kol., 2001) a vyšší srdeční frekvencí u všech jedinců (Marchant a kol., 1995). Řada studií např. (Liptrap a Cummings, 1991) potvrzuje, že environmentální stresory nebo podání syntetických stresových hormonů může zabránit sexuální motivaci a sekreci hormonů jako je luteinizační hormon a estradiol. Jelikož sociální pozice ve skupině může působit u některých prasnic ve skupině jako stresor (Ruis, 2001), má tedy sociální postavení ve skupině prasnic vliv na reprodukci. Bylo zjištěno, že sexuální aktivita prasniček s nižším sociálním postavením vůči ostatním prasnicím ve skupině byla potlačována (Pedersen a kol., 1993). Také sociální napětí v důsledku vysoké intenzity chovu má obecně vliv na intenzitu sexuálního chování (Hemsworth a kol., 1986). Podřízené prasnice tráví méně času v blízkosti kance než dominantní prasnice a proto se u prasnic s nižším sociálním postavení hůře projevují změny v chování v říji, což je doba stráveného u kance. V testu vnímavosti prasnic na kance větší množství submisivních prasnic vyjekla a utekla při kontaktu s kancem. U méně submisivních prasnic vedl kontakt s kancem k projevu postoje nehybnosti. Výsledky jsou v souladu s předchozími studiemi o negativním účinku sociální podřízenosti nebo sociálního stresu na sexuální chování ve skupině ustájených prasnic, kde sexuální chování (kontakty) byly potlačeny u submisivních prasnic (Pedersen a kol., 1993). Bez ohledu na sociální postavení prasnic ve skupině všechny prasnice vstoupily během experimentu do říje. Dále všechny prasnice, které byly v kontaktu s kancem, také měly vyvinuté folikuly, které ovulovaly a tyto prasnice měly normální velikost 22

22 vrhu. U prasnic, které strávily v době experimentu větší množství času v blízkosti kance (dominantní prasnice), se projevila říje dříve. Omezené vyjádření sexuálního chování submisivních prasnic je pravděpodobně spojeno s jejich zkušeností během období seskupení prasnic do kotce. Submisivní prasnice se mohou v důsledku jejich negativních zkušeností během tvoření skupiny bát dominantních, cizích, nebo větších jednotlivců, kteří mohou představovat kance. Pedersen a Jensen (1989) zjistili, že obecně primiparní prasnice měly větší projev strachu, když se dostaly do kontaktu s kancem, než multiparní prasnice, i když u nich probíhala normální říje. Potlačení estrálního chování submisivních jedinců ve skupině může být také součástí sociální organizace skupiny. Tento vliv skupiny je dobře pozorován u volně žijících divokých prasat, kdy prasnice žijí ve skupinách s tím, že mladší prasnice jsou obvykle podřízeny starším prasnicím. Také je možné, že u submisivních prasnic je potlačeno estrální chování z důvodu, že dané prostředí neumožňuje udržet rostoucí počty prasat, například v důsledku prostorových omezení nebo jiných důvodů například množství krmiva (Heck a Raschke, 1985). V komerční výrobě jsou prasnice tedy spojovány do skupin automaticky. Prasnice jsou seskupeny již v době po odstavení selat, kdy jsou v boxech (v individuálních kotcích) a poté jsou prasnice seskupeny buď po oplodnění či páření nebo přibližně o čtyři týdny později, a to z důvodu aby nedošlo k narušení březosti v počátečním stavu. Velikost skupin se liší podle různých systémů od stabilnějších skupin, které jsou tvořeny po méně než deseti prasnicích a po velké skupiny prasnic, které jsou tvořeny sto a více kusy prasnic. Jsou-li prasnice chovány ve skupinách po více kusech, hierarchie ve skupině nebývá příliš jasná a lineární a výše sociálního stresu je u každého jednotlivce závislá na mnoha faktorech, například na typu jednotlivců, kteří představují skupinu (Ruis, 2001), na velikosti skupiny (Bokma a Kersjes, 1988), na stabilitě skupiny, možnosti přístupu ke zdrojům jako jsou místa k odpočinku, krmivu a vodě (Jensen a kol., 2000). Dále také, jestli je pro prasnice k dispozici dostatek prostoru a místo k možnému úniku (Barnett a kol., 1992). Pokud jsou neznámé prasnice seskupeny v období říje může to mít dopad na sexuální motivaci a tím i na úspěšnost detekce říje ošetřovatelem. Proto je dobré se vyhýbat tvorbě skupin v období říje (Dobson a kol., 1988). Při seskupování prasnic je snaha tvořit skupinu s dostatečným prostorem, s možnostmi úniku a zajištění jiných zdrojů s cílem zmírnit sociální napětí u submisivních prasnic. Také je důležité, aby si byl ošetřovatel vědom, že skupina se skládá z jednotlivců a tak věnoval pozornost 23

23 detekci říje, protože říjové chování submisivních prasnic může a nemusí být tak zřejmé, jako u ostatních prasnic i ve vztahu ke kanci nebo k ostatním prasnicím ve skupině (Pedersen a kol. 1993). 24

24 4 ZÁVĚR V dnešní době, kdy jsou vysoké požadavky na produkci vepřového masa, často dochází k nedodržování základních biologických potřeb prasnic. I když jsou prasnice kontaktní zvířata dochází k seskupování velkého počtu prasnic v malých kotcích. Vzhledem ke špatné finanční situaci u velkého počtu podniků, se také vyskytuje špatně vybilancovaná krmná dávka pro prasnice. A jsou zde i další negativní vlivy, které ovlivňují zdravotní stav prasnic a tím i jejich říjové projevy. Mezi faktory, které mohou ovlivnit nástup říje po odstavu selat patří přítomnost kance, roční období, teplota vnějšího prostředí, délka laktace, poředí vrhu a řadu dalších faktorů. Je proto důležité tyto vlivy sledovat a snažit se co nejvíce minimalizovat jejich možné negativní působení. Důležité je to, jak ze strany prasnic pro jejich větší pohodu a dobrý zdravotní stav, tak i ze strany ekonomiky podniku. Pokud jsou prasnice v dobrém stavu, dochází u nich k brzkému dostavení říje po odstavu selat a tím jsou prasnice do roka vícekrát březí, což má za následek větší počet vyprodukovaných selat a tím je potencionálně vyšší možný zisk pro podnik. 25

25 5 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ARMSTRONG J.D., BRITT J.H., COX N.M., 1986: Seasonal differences in function of the hypothalamic-hypophysial-ovarian axis in weaned primiparous sows. J. Reprod. Fertil., 78 (1): AUMAITRE A., LEGAULT C., DAGOM J., LE DENMAT M., 1976: Influence of farm management and breed type on sow s conception-weaning interval and productivity in France. Livest. Prod. Sci., 3 (1): BARB C.R., ESTIENNE M.J., KRAELING R.R., MARPLE D.N., RAMPACEK G.B., RAHE C.H., SARTIN J.L., 1991: Endocrine changes in sows exposed to elevated ambient temperature during lactation. Dom. Anim. Endocrin., 8 (1): BARNETT J.L., HEMSWORTH P.H., CRONIN G.M., NEWMAN E.A., MCCALLUM T.H., CHILTON D., 1992: Effects of pen size, partial stalls and method of feeding on welfare-related behavioural and physiological responses of group-housed pigs. Appl. Anim. Behav. Sci., 34 (3): BEHAN J.R., WATSON P.F., 2005: The effect of managed boar contact in the postweaning period on the subsequent fertility and fecundity of sows. Anim. Reprod. Sci., 88 (3-4): BELSTRA B.A., FLOWERS W.L., SEE M.T., 2004: Factors affecting temporal relationships between estrus and ovulation in commercial sow farms. Anim. Reprod. Sci., 84 (3-4): BELSTRA B.A., FLOWERS W.L., SEE M.T., 2004: Factors affecting temporal relationships between estrus and ovulation in commercial sow farms. Anim. Reprod. Sci., 84 (3-4): BRITT J.H., 1996: Biology and management of the early weaned sow. Proc. AASP Ann. Meet., CASTAGNA C.D., PEIXOTO C.H., BORTOLOZZO F.P., WENTZ I., BORCHARDT NETO G., RUSCHEL F., 2004: Ovarian cysts and thein consequences on the reproductive performance of swine herds. Anim. Reprod.Sci., 81 (1-2): CLARK J.R., KOMKOV A., TRIBBLE L.F., 1986: Effects of parity, season, gonadotropin releasing hormone and altered suckling intensity on the interval to rebreeding in sows. Theriogenology, 26 (3): CLAUS R., 1990: Physiological role of seminal components in the reproductive tract of the female pig. J. Reprod. Fertil., 40 (1):

26 CLOSEW.H., NOBLET J., HEAVENS R.P., 1985: Studies on the energy metabolism of the pregnant sow. 2. The partition and utilization of metabolizable energy intake in pregnant and non-pregnant animals. Br. J. Nutr. 53 (2): DEWEY C. E., MARTIN S. E., FRIENDSHIP R. M., WILSON M. R., 1994: The effect on litter size of previous lactation length and previous weaning to conception interval in Ontario Swine. Prev. Vet. Med., 18 (3): DIAL G.D., MARSH W.E., POLSON D.D., VAILLANCOURT J.-P., 1992: Reproductive failure: differential diagnosis. In: Leman A.D., Straw B.E., Mengeling W.L., D'Allaire S., Taylor D.J. (eds.). Diseases of Swine. 7th edition. Iowa State University Press; DOBSON H., ESSAWY S.A., ALAM M.G.S., 1988: Suppression of LH response to gonadotropin-releasing hormone or oestradiol by ACTH treatment in anoestrus ewes. J. Endocrinol., 118 (2): DOURMAD J.Y., ETIENNE M., PRUNIER A., NOBLET J., 1994: The effect of energy and protein intake of sows on their longevity. Livest. Prod. Sci., 40 (2): DUSZA L., OPALKA M., KAMINSKA, B., KAMINSKI, T., CIERESZKO R.E., 1996: The relationship between electrical resistance of vaginal mucus and plasma hormonal parameters during periestrus in sows. Theriogenology, 45 (8): FOXCROFT G.R., HUNTER M.G., 1985: Basic physiology of follicular maturation in the pig. J. Reprod. Fertil. Suppl., 33 (2): GOONERATNE A.D., THACKER P.A., 1990: Influence of an extended photoperiod on sow and litter performance. Livest. Prod. Sci., 24 (1): GUEDES R.M.C., NOGUEIRA R.H.G., 2001: The influence of parity order and body condition and serum hormones on weaning-to-estrus interval of sows. Anim. Repro. Sci., 67 (1-2): HANCOCK R.D., 1988: Clinical observations on seasonal infertility in sows in Cornwall. Vet. Rec., 123 (16): HECK L., RASCHKE G., 1985: Die Wildsauen. Ver. Paul Par., 45 (2): HEMSWORTH P.H., BEILHARZ R.G., BROWNW.J., 1978: The importance of the courting behaviour of the boar on the success of natural and artificial matings. Appl. Anim. Ethol., 4 (4): HEMSWORTH P.H., BARNETT J.L., HANSEN C.,WINFIELD C.G., 1986: Effects of social environment on welfare status and sexual behaviour of females pigs. II. Effects of space allowance. Appl. Anim. Behav. Sci., 16 (3):

27 HUGHES P.E., PEARCE G.P., PATERSON A.M., 1990: Mechanisms mediating the stimulatory effects of the boar on gilt reproduction. J. Reprod. Fert. Suppl., 40 (2): JENSEN K.H., SORENSEN L.S., BERTELSEN D., PEDERSEN A.R., JORGENSEN E., NIELSEN N.P., VESTERGAARD K.S., 2000: Management factors affecting activity and aggression in dynamic group-housing systems with electronic sow feeding: a field trial. Anim. Sci., 71 (3): JONGMAN E.C., HEMSWORTH P.H., GALLOWAY D.B., 1996: The influence of conditions at the time of mating on the sexual behaviour of male and female pigs. Appl. Anim. Behav. Sci., 48 (3-4): KEMP B., SOEDE N.M., HELMOND F.A., BOSCH M.W., 1995: Effects of energy source in the diet on reproductive hormones and insulin during lactation and subsequent oestrus in multiparous sows. J. Anim. Sci., KING R.H., 1987: Nutritional anoestrus in young sows. Pigs News Info., 8 (5): KIRKWOOD R.N., HUGHES P.E., 1981: A note on the influence of boar age on its ability to advance puberty in the gilt. Anim. Prod., 32 (4): KOKETSU Y., DIAL G.D., 1997: Factors influencing the postweaning reproductive performance of sows on commercial farms. Theriogenology., 47 (7): KOKETSU Y., DIAL G.D., PETTIGREW J.E., XUE J., YANG H., LUCIA T., 1998: Influence of lactation length and feed intake on reproductive performance and blood concentrations of glucose, insulin and luteinizing hormone in primiparous sows. Anim. Reprod. Sci., 52 (2): LANGENDIJK P., BOUWMAN E.G., SCHAMS D., SOEDE N.M., KEMP B., 2003: Effects of different sexual stimuli on oxytocin release, uterine activity and receptive behaviour in oestrous sows. Theriogenology, 59 (3-4): LANGENDIJK P., VAN DEN BRAND H., SOEDE N.M., KEMP B., 2000: Effect of boar contact on follicular development and on estrus expression after weaning in primiparous sows. Theriogenology, 54 (8): LEMAN A., 1990: Mate sows once 3-5 days after weaning. Int. Pig Let., 10 (3): LIPTRAP R.M., CUMMINGS E., 1991: Steroid concentrations in follicular fluid of sows treated with dexamethasone. Anim. Reprod. Sci., 26 (3-4): LOVE R.J., EVANS G., KHTPIEC C., 1993: Seasonal effects on fertility in gilts and sow. J. Reprod. Fert. suppl., 48 (24-26):

28 LOVE R.J., KLUPIEC C., THORNTON E.J., EVANS G., 1995: An interaction between feeding rate and season affects fertility of sows. Anim. Reprod. Sci., 39 (4): LUCY M.C., LIU J., BOYD C.K., BRACKEN C.J., 2001: Ovaria follicular growth in sows. Reprod. Suppl., 58 (3): LYNCH P.B., 1977: Effect of environmental temperature on lactating sows and their litters. In. J. Agric. Res., 16 (2): MAO J., ZAK L.J., COSGROVE J.R., SHOSTAK S., FOXCROFT G.R., 1999: Reproductive, metabolic and endocrine responses to feed restriction and GnRH treatment in primiparous, lactating sows. J. Anim. Sci., 77 (3): MARCHANT J.N., MENDL M.T., RUDD A.R., BROOM D.M., 1995: The effect of agonistic interactions on the heart rate of group-housed sows. Appl. Anim. Behav. Sci., 46 (1-2): MCGLONE J.J., 1985: A quantitative ethogram of aggressive and submissive behaviours in recently regrouped pigs. J. Anim. Sci., 61 (3): MCGLONE J.J., STANSBURY W.F., TRIBBLE L.F., 1988: Management of lactating sows during heat stress: effects of water drip, snout coolers, floor type and a high energy-density diets. J. Anim. Sci., 66 (4): MCGLONE J.J., STANSBURY W.F., TRIBBLE L.F., MORROW J.L., 1988: Photoperiod and heat stress influence on lactating sow performance and photoperiod effects on nursery pig performance. J. Anim. Sci., 66 (8): MEIJA-GUDARRAMA C.A., PAQUIER A., DOURMAD J.Y., PRUNIER A., QUESNEL H., 2002: Protein (lysine) restriction in primiparous lactating sows: Effects of metabolic state, somatotropic axes, and reproductive performance after weaning. J. Anim. Sci., 80 (12): MOORE A.S., GONYOU H.W., GHENT A.W., 1993: Integration of newly introduced and resident sows following grouping. Appl. Anim. Behav. Sci., 38 (3-4): MOUNT N.C., SEABROOK M.F., 1993: A study of aggression when group housed sows are mixed. Appl. Anim. Behav. Sci., 36 (4): NISSEN A. K., SOEDE N. M., HYTTEL P., SCHMIDT M., D HOORE L., 1997: The influence of time of insemination in relation to time of ovulation on farrowing rate and litter size in sows, investigated by ultrasonography. Theriogenology, 47 (8): O GRADY J.F., LYNCH P.B., 1978: Voluntary feed intake by lactating sows: influence of system of feeding and nutriet density of the diet. Ir. J. Agric. Res., 17 (3):