MALAKOZOOLOGIE. Dr. Petr Bogusch

Transkript

1 MALAKOZOOLOGIE Dr. Petr Bogusch

2 Sylabus předmětu 1. Úvod, literatura, historie průzkumu měkkýšů v ČR (přednáška) 2. Fylogeneze měkkýšů (přednáška) 3. Vodní plži (praktikum) 4. Suchozemští plži 1 (praktikum) 5. Suchozemští plži 2 (praktikum) 6. Mlži (praktikum) 7. Pitva nahého plže (praktikum) 8. Predace plžů (přednáška) 9. Ekologie měkkýšů a malakocenózy (přednáška) 10. Způsoby sběru a konzervace měkkýšů (přednáška)

3 LITERATURA Beran, L Vodní měkkýši ČR. - Metodika ČSOP 17, ČSOP Vlašim, 113 pp. Ložek, V Klíč československých měkkýšů.- SAV Bratislava, 425 pp. Pfleger, V Měkkýši.- Artia Praha, 190 pp. Juřičková, L., Horsák, M., Beran, L Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic.- Acta Societatis Zoologicae Bohemiae Praha 65:

4 Dr. Vojen Ložek

5 Dr. Michal Horsák

6 Dr. Lucie Juřičková

7 Dr. Luboš Beran

8 Dr. Jaroslav Čáp Hlaváč

9 Libor Dvořák

10 příště Fylogeneze měkkýšů - nastudujte si fylogenetiku

11 FYLOGENEZE MĚKKÝŠŮ

12

13 schránka

14

15

16

17 larvy

18

19 Aplacophora - červovci

20 Polyplacophora - chroustnatky

21 Monoplacophora - přílipkovci

22 Scaphopoda - kelnatky

23 Gastropoda - plži

24 ulita

25 levotočivá x pravotočivá

26

27 Fylogeneze plžů

28 Předožábří (Prosobranchia)

29 Zadožábří (Opisthobranchia)

30 Plicnatí (Pulmonata)

31 Bivalvia - mlži

32

33

34 Cephalopoda - hlavonožci

35

36

37

38

39

40

41

42 příště měkkýši v ČR

43 VODNÍ PLŽI ČR

44 předožábří (Prosobranchiata) plicnatí (Pulmonata)

45 Podtřída: Prosobranchiata předožábří Čeleď: Neritidae zubovcovití Theodoxus danubialis (C. Pfeiffer, 1828) T. fluviatilis

46 Čeleď: Viviparidae - bahenkovití Viviparus contectus (Millet, 1813) bahenka živorodá Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) bahenka pruhovaná

47 Čeleď: Hydrobiidae - praménkovití Bythinella austriaca agg. (Frauenfeld, 1859) praménka rakouská Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) písečník novozélandský

48 Čeleď: Bithyniidae - bahnivkovití Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) bahnivka rmutná

49 Čeleď: Valvatidae - točenkovití Valvata cristata O. F. Müller, 1774 točenka plochá V. piscinalis

50 Podtřída: Pulmonata plicnatí Řád: Basommatophora spodnoocí Čeleď: Acroloxidae - člunicovití Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) člunice jezerní

51 Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití Galba truncatula (O. F. Müller, 1774) plovatka malá Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) plovatka bahenní

52

53 Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití Radix auricularia (Linnaeus, 1758) plovatka (uchatka) nadmutá R. peregra

54 Čeleď: Physidae - levatkovití Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) levatka říční Physella acuta Draparnaud, 1805 levatka ostrá

55 Čeleď: Physidae - levatkovití Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758) levotočka bažinná

56 Čeleď: Planorbidae - okružákovití Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758) okružák ploský Planorbis planorbis

57 Čeleď: Planorbidae - okružákovití Anisus vortex (Linnaeus, 1758) svinutec zploštělý Bathyomphalus contortus (Linnaeus, 1758) řemeník svinutý

58 Čeleď: Planorbidae - okružákovití Gyraulus albus (O. F. Müller, 1774) kružník bělavý Gyraulus crista (Linnaeus, 1758) ostníček žebernatý

59 Čeleď: Planorbidae - okružákovití Segmentina nitida (O. F. Müller, 1774) lištovka lesklá Ancylus fluviatilis O. F. Müller, 1774 kamomil říční

60 příště suchozemští plži

61 SUCHOZEMŠTÍ PLŽI

62 Řád: Basommatophora spodnoocí Čeleď: Carychiidae - síměnkovití Carychium tridentatum (Risso, 1826) síměnka trojzubá C. minimum

63 Řád: Stylommatophora stopkoocí Čeleď: Valloniidae - údolníčkovití Vallonia costata (O. F. Müller, 1774) údolníček žebernatý V. pulchella

64 Čeleď: Vertiginidae - vrkočovití Columella aspera Waldén, 1966 ostroústka drsná Truncatellina cylindrica (A. Férussac, 1807) drobnička válcovitá

65 Čeleď: Vertiginidae - vrkočovití Vertigo angustior Jeffreys, 1830 vrkoč útlý Vertigo pusilla O. F. Müller, 1774 vrkoč lesní Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801) vrkoč mnohozubý Vertigo substriata (Jeffreys, 1833) vrkoč rýhovaný

66 Čeleď: Chondrinidae - ovsenkovití Chondrina avenacea (O. F. Müller, 1774) ovsenka stepní Granaria frumentum (Draparnaud, 1801) žitovka obilná

67 Čeleď: Pupillidae zrnovkovití Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758) zrnovka mechová P. loessica

68 Čeleď: Enidae - hladovkovití Chondrula tridens (O. F. Müller, 1774) trojzubka stepní

69 Čeleď: Enidae - hladovkovití Ena montana (Draparnaud, 1801) hladovka horská

70 Čeleď: Enidae - hladovkovití Zebrina detrita (O. F. Müller, 1774) lačník stepní

71 Čeleď: Succineidae - jantarkovití Succinea putris (Linnaeus, 1758) jantarka obecná Succinella oblonga (Draparnaud, 1801) jantarka podlouhlá

72 Čeleď: Clausiliidae - závornatkovití Cochlodina laminata (Montagu, 1803) vřetenovka hladká Balea perversa (Linnaeus, 1758) hrotice obrácená

73 Čeleď: Clausiliidae - závornatkovití Alinda biplicata (Montagu, 1803) vřetenatka obecná Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) vřetenatka mnohozubá

74 Čeleď: Clausiliidae - závornatkovití Clausilia dubia (Draparnaud, 1805) závornatka drsná C. pumila

75 příště budou ti kulatí

76 Čeleď: Discidae - vrásenkovití Discus rotundatus (O. F. Müller, 1774) vrásenka okrouhlá

77 Čeleď: Zonitidae - zemounovití Aegopis verticillus (Lamarck, 1822) zemoun skalní

78 Čeleď: Zonitidae - zemounovití Oxychilus draparnaudi (Beck, 1837) skelnatka západní O. glaber

79 Čeleď: Punctidae - boděnkovití Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) boděnka malinká

80 Čeleď: Vitrinidae - skleněnkovití Vitrina pellucida (O. F. Müller, 1774) skleněnka průsvitná Eucobresia diaphana

81 Čeleď: Bradybaenidae - keřovkovití Fruticicola fruticum (O. F. Müller, 1774) keřovka plavá

82 Čeleď: Hygromiidae - vlahovkovití Monachoides incarnatus (O. F. Müller, 1774) vlahovka narudlá Monacha carthusiana (O. F. Müller, 1774) tmavoretka bělavá

83 Čeleď: Hygromiidae - vlahovkovití Isognomostoma isognomostomos (Schröter, 1784) zuboústka sametová Trochulus hispidus

84 Čeleď: Hygromiidae - vlahovkovití Xerolenta obvia (Menke, 1828) suchomilka obecná

85 Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) páskovka hajní

86 Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Cepaea hortensis (O. F. Müller, 1774) páskovka keřová

87 Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) páskovka žíhaná

88 Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Helicigona lapicida (Linnaeus, 1758) skalnice kýlnatá Faustina faustina

89 Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) plamatka lesní Helix pomatia Linnaeus, 1758 hlemýžď zahradní

90 příště slimáci

91 MLŽI ČR

92 Čeleď: Margaritiferidae - perlorodkovití Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) perlorodka říční

93 Čeleď: Unionidae - velevrubovití Unio pictorum (Linnaeus, 1758) velevrub malířský U. tumidus v. nadmutý U. crassus v. tupý

94 Čeleď: Unionidae - velevrubovití Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) škeble rybničná Anodonta anatina (Linnaeus, 1758) škeble říční

95 Pseudanodonta complanata Sinanodonta woodiana

96 Čeleď: Corbiculidae - korbikulovití Corbicula fluminea (O. F. Müller, 1774) korbikula asijská

97 Čeleď: Sphaeriidae - okružankovití Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) okružanka rohovitá S. rivicola

98 Čeleď: Sphaeriidae - okružankovití Pisidium hrachovka P. amnicum (O. F. Müller, 1774) P. casertanum (Poli, 1791) P. obtusale (Lamarck, 1818) P. subtruncatum Malm, 1855

99 Čeleď: Dreissenidae - slávičkovití Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) slávička mnohotvárná

100 příště pitva!!!

101 PITVA NAHÉHO PLŽE

102 Nazí plži v ČR Arionidae x Limacidae (a Agriolimacidae) rudiment schránky poloha dýchacího otvoru kýl na hřbetě

103 Čeleď: Arionidae - plzákovití Arion lusitanicus (Mabille, 1868) plzák španělský Arion rufus (Linnaeus, 1758) plzák lesní

104 Čeleď: Arionidae - plzákovití Arion fuscus (O. F. Müller, 1774) plzák hnědý A. distinctus

105 Čeleď: Limacidae - slimákovití Limax maximus Linnaeus, 1758 slimák veliký Limax cinereoniger Wolf, 1803 slimák popelavý

106 Čeleď: Limacidae - slimákovití Malacolimax tenellus (O. F. Müller, 1774) slimák žlutý Bielzia coerulans (Bielz, 1851) modranka karpatská

107 Čeleď: Agriolimacidae - slimáčkovití Deroceras agreste (Linnaeus, 1758) slimáček polní D. sturanyi

108 Anatomie ulitnatého plže

109 Anatomie nahého plže

110 Začínáme kuchat

111 a takhle to má vypadat uvnitř

112

113 příště budou zase přednášky (ta první o predaci )

114 Malakozoologie Michal Horsák UBZ PřF MU Predátoři suchozemských plžů

115 Proč jíst plže? Malakozoologie energie a živiny (Fe, Na, K, Mg, P, Zn, Ca), málo tuků vápník (samice v době hnízdění, okusování ulit plži) př.: sýkorka koňadra v lesích Holandska okyselení lesů, málo plžů, deformace vajíček zdroj vody (v aridních oblastech) př.: poušť Negev v Izraeli, drobní savci, ptáci drozd zpěvný

116 Ptáci a savci predátoři plžů Malakozoologie využívají plže méně než by se dalo čekat, mnohem méně než členovce ze 648 australských ptáků 19 žere plže ze 102 britských savců 8 žere plže ze 152 britských hlodavců 24 žere plže jen vzácně plže preferují výjimkou je např. ježek západní Proč tak málo? možné podhodnocení (kořist strávena před analýzou) costs and benefits plži málo výhodní: čas strávený hledáním, odstranění slizu, rozbíjení schránek, vyproštění těla handling time (naháči sice bez ulity, ale zase více slizí) někteří plži nechutní, aktivní většinou v noci

117 Preference predátorů a obrané mechanizmy Malakozoologie palatabilita odpudivost, nechutní přehlížení, příkladů málo př.: Oxychilus alliarius česnekový zápach (n-propyl merkaptan, sekrece buněk pláště) tenká schránka je preferována vetší jedinci preferování (Cepaea nemoralis vs. C. hortensis) primární obranou je krypse (ptáci hledají zrakem významný selekční tlak v evoluci kryptického zbarvení) př.: plži žijící v listí jsou hnědí (tělo i ulita); barevný polymorfismus převládá forma nejlépe odpovídající podkladu na lokalitě? predace ptáky aktivně podporuje Athoracophorus bitentaculatus, Nový Zéland, Severní ostrov polymorfizmus ulit predátor se zaměřuje na převažující formu frekvenčně závislá selekce (důkazy z přírody jsou slabé) nálezy aposematizmu spojeném s jedovatostí chybí

118 Preference predátorů a obrané mechanizmy Malakozoologie aktivní obrana: - rychlé zatažení do ulity a případné upadnutí do substrátu - produkce extra slizu - adaptivní heterosematismus horní a dolní strana vypadá odlišně - autotomie zadní části u naháčů př.: americký arionid Prophysaon foliolatum při napadení střevlíkem odhodí část ocasu a produkuje žlutý lepkavý sliz poslední obranou je schránka sama většina obratlovců schránku rozbíjí a pak záleží na: tloušťce, tvaru, prezenci kýlu, strukturách, plochosti, uzavřenosti, tloušťce styku závitů, výšce ústí

119 Způsob požírání Malakozoologie malí plži a juvenilové pozření celý rozbíjení ulity zuby a zobáky, u ptáků klování a vylamování podél švu uchopení a mrštění proti kamenu, (z výšky asi jen mořští ptáci) odehnání druhu, který ulitu umí rozbít př.: kos černý odhání drozda zpěvného - jediný z čeledi umí ulitu rozbít, postup: 1. nalezení 2. odnesení (za ústí či tělo) v zobáku ke kameni nebo kmeni stromu 3. rytmické pohyby ze strany na strany při držení ulity v zobáku a bouchání o podklad až než ulita praskne 4. vymáchá tělo v prachu odslizení 5. pozření

120 Savčí predátoři, vliv na populační dynamiku Malakozoologie ježek, hlodavci, prase, liška, primáti př.: krysa obecná výrazně omezila lokální zavlečené populace Cornu aspersum v Kalifornii plž Powelliphanta ambagiosus (Bulimulidae) z Nového Zélandu je silně ohrožen predací ptáky a nepůvodními hlodavci (Mus musculus, Rattus spp.) i prasaty člověk: v Evropě - Helix pomatia, C. aspersum Achatina fulica hojně pojídána v západní Africe a v povodí Konga, pokusy zavést do jídelníčku i jinde (Japonci za 2. sv. války) pochoutka hlavně koncem období dešťů, kdy jsou achatiny nejtučnější

121 Reptilia jako predátoři plžů Malakozoologie většinou generalisté, ale malakofágie je hojný jev několik specialistů na plže je mezi hady (hlavně v tropech), rody: Dipsas Sibon Sibynomorphus semiarborikolní, téměř výluční specialisté na plže - Dipsas používá toxické sliny k imobilizaci, Sibon vyhledává plže podle slizové stopy a dokáže je vytáhnout z ulity některé ještěrky také více vázané na plže např.: Anguis fragilis (slepýš křehký) požírá kroužkovce a plže (Deroceras, Arion, Cepaea, Helix, )

122 Tricladida jako predátoři plžů Malakozoologie suchozemské ploštěky (Tricladida: Terricola) 822 spp., nejvíce druhů v tropech, délka do 50 cm v Evropě 10 původních spp., u nás 2 spp. dvou rodů většinou predátoři až nekrofágové (Darwinův typ na vegetariánství byl mylný), někdy ektoi endoparazité, př.: Bipalium penzigi žije v plášťové dutině předožábrého plže Cyclophorus rafflesi z Jávy potravou jsou: Annelida, Hirudinida, Onychophora, malé druhy z Arachnida, Acari, Isopoda, Diplopoda, Collembola, larvy hmyzu, Isoptera, Dermaptera a také Gastropoda Bipalium sp., vlevo při útoku na žížalu

123 Tricladida jako predátoři plžů Malakozoologie na kořist buď: čekají, náhodně ji hledají nebo sledují stopu blijí trávicí fermenty do ulity imobilizace, natrávení predátoři využity v biologickém boji, jsou ovšem generalisté hrozí napadení jiných druhů (místních endemitů) - př.: v letech na Havaji proti zavlečené Achatina fulica použity (kromě masožravého plž Euglandina rosea) ploštěnky Endeavouria septemlineata (až 40 cm) a Platydemus manokwari - dobré výsledky, proto P. manokwari zavlékán po celém světě (Nová Guinea, Filipíny, Maledivy, ) omezení achatin i zavlečené E. rosea, bohužel ploštěny jsou neselektivní negativní dopad na endemitní plže r. Partula

124 Coleoptera jako predátoři plžů Malakozoologie většinou generalisté, na plžích nejsou přímo závislí (platí dokonce i pro druhy střevlíků přizpůsobených na požírání plžů) proč? - hodně druhů neprozkoumáno složité pozorování a omezení laboratorních experimentů (když žere nebo nežere v labině neznamená to nutně, že se stejně chová i v přírodě) pět čeledí brouků je potravně více vázáno na suchozem. plže - Carabidae (střevlíkovití) - Staphylinidae (drabčíkovití) - Silphidae (mrchožroutovití) - Lampyridae (světluškovití) - Drilidae

125 Carabidae - střevlíkovití Malakozoologie spp.: 73 % predátorů, 19 % všežravců, 3 % býložravců celosvětově nejvýznamnější broučí predátoři plžů, důležití predátoři polních škůdců (většinou polyfágní) - Cychrus caraboides: ve střevě žížaly, pavouci, plži, houby, řasy larvy méně studovány, ale více masožravé a specializované vazba na plže vedla k evoluci a morfologické specializaci zvané procerizace a cychridizace r. Procerus: masivní mandibuly rozbíjí ulity zúžení a protažení hlavy a pronota, mandibuly dlouhé a hákovité vyžírají plže přes ústí, makadla s množstvím chemoreceptorů sledování slizové stopy

126 Carabidae - střevlíkovití Malakozoologie častá potrava mnoha střevlíků jsou naháči nejsou nutné žádné adaptace obrana naháčů proti predaci: - tužší pokožka, produkce slizu (více viskózní a někdy s repelentními až toxickými látkami) - autotomie zadní části těla (Lehmannia marginata, Malacolimax tenellus, Limax maximus, Deroceras reticulatum, D. agreste) - vnímají pach predátora (D. reticulatum vnímá přítomnost masožravého Pterostichus melanarius a nereaguje na býložravého Zabrus spp.) např. u Cychrus caraboides a Carabus violaceus, hojně konzumujících naháče, rychlé a ostré kousnutí za hlavu kořist paralizuje a zabrání vypouštění slizu střevlíci využívání k biologickému boji proti nepůvodním naháčům v agrocenózách

127 Staphylinidae - drabčíkovití Malakozoologie naše nejpočetnější čeleď brouků, častí predátoři plžů málo studií, nedostatečné znalosti Silphidae - mrchožroutovití několik čistě malakofágních druhů, pravděpodobně jen ulitnaté plže souvisí s mimotělním natrávením kořisti koušou plže do hlavy a nohy až se zatáhne do ulity, pak vypouští do ulity trávicí sekrety a anální tekutinu fermenty rozpouští sliz (který je požírán) i tkáně plže Ablattaria laevigata a Phosphuga atrata naše čistě malakofágní druhy (štíhlá hlava je adaptací pro vstup do ulity přes ústí) Ablattaria laevigata Phosphuga atrata

128 Lampyridae - světluškovití Malakozoologie 2000 spp., primárně tropická čeleď, u nás 3 spp. larvy pravděpodobně všechny malakofágní dospělci žerou nektar, jiný hmyz včetně jiných druhů světlušek, žížaly, samice vzácně také plže Lampyris noctiluca (světluška větší) larvy žerou hlavně hlemýždovité, sledují slizovou stopu, paralyzují kořist vstříknutím jedu způsobí zástavu srdce (na Novém Zélandě využity v biologickém boji proti zavlečenému Cornu aspersum) larvy japonského druhu Luciola cruciata vydrží až několik dnů pod vodou - loví hlavně plže, také pavouky, pijavky, vážky (možnost využití v biologickém boji proti přednašečům lidských motolic špatné výsledky)

129 Drilidae Malakozoologie 80 spp., většinou tropických, u nás 2 spp. larvy malakofágní, omráčí plže neurotoxinem, zalezou do něj a za živa jej vyžírají (jako parazitoid) napadají hlavě zástupce Helicidae (v Evropě) Drilus concolor (žije i u nás) napadá v mediteránu závornatky r. Albinaria hlavně v létě, kdy estivují přilepeny na skále, larva udělá díru do ulity a zaleze do plže, až 50 % populace parazitováno, v pozdním létě plži hodně napadáni i dospělci

130 Diptera jako predátoři plžů Malakozoologie pouze v larválním stádiu častější specifické interakce a vazby na konkrétní kořist tři trofické skupiny: - nekrofágové a saprofágové - ektokomenzálové (žerou sliz na povrchu) - predátoři a parazitoidi (zabijí 1-x plžů během vývoje) pět čeledí dvoukřídlých je potravně více vázáno na such. plže - Phoridae (hrbilkovití) - Sarcophagidae (masařkovití) - Calliphoridae (bzučivkovití) - Muscidae (mouchovití) - Sciomyzidae (vláhomilkovití)

131 Phoridae - hrbilkovití Malakozoologie 3000 spp.; dospělci 1-6 mm; černí, hnědí a žlutí; rychle běhající; (samice někdy bezkřídlé v hnízdech mravenců) většinou jen na fekáliích a mrtvolách pravděpodobně jen saprofágové existují údaje o parazitoidní chování, larvy r. Megaselia fakultativní parazitoidé i plžů, také požírají vajíčka slimáčků (Deroceras) údaje o parazitoidech hlemýžďovitých (Arianta, Helix, Cepaea) možná jen saprofágní chování

132 Sarcophagidae - masařkovití Malakozoologie živorodé rychle osídlí a využijí i menší mrtvoly (na rozdíl od bzučivek), také kompetiční vyloučení larev jiných čeledí larvy mnoho druhů jsou fakultativní parazitoidi a nekrofágové plžů; r. Sarcophaga - častí parazitoidi plžů Sarcophaga unicurva je parazitoidem mediteránního plže Theba pisana, využívána i v biologickém boji - Theba je škůdce obilovin Sarcophaga penicillana je parazitoidem mediteránního rodu Cochlicella

133 Calliphoridae - bzučivkovití Malakozoologie larvy většinou nekrofágní, méně saprofágní a parazité některé parazité i u plžů: Melinda gentilis Melinda caerulea je pravým parazitoidem Cernuella virgata (jedna larva se vyvíjí v jednom plži), po 3. instaru hostitele zabije a sežere, kuklení se děje v půdě Muscidae - mouchovití larvy většinou dravé, hlavně vyšší instary většinou pouze nekrofágové plžů, několik parazitoidů Charadrella malacophaga parazitoid plžů r. Thaumastus a Streptaxis

134 Sciomyzidae - vláhomilkovití Malakozoologie jediná čeleď dvoukřídlých zcela specializovaná na měkkýše 530 spp. z 57 rodů, na vhodné lokalitě syntopicky až 15 druhů většina druhů vázána na mokřadní stanoviště, jsou i druhy xerotermních stepí, lesů (sušších i horských) všechny larvy malakofágní: predátoři až specifičtí parazitoidi měkkýšů (plžů i mlžů), i směsné chování nejvíce studovaná skupina přirození nepřátelé kontinentálních měkkýšů využití v biologickém boji potlačení škůdců a mezihostitelů parazitů lidí a hospodářsky významných zvířat studován vývojový cyklus u 190 spp. z 38 rodů nejčastější kořistí jsou vodní plicnatí plži (předožábří málo), častěji i suchozemští, také specialisté na naháče, vzácně na mlže (predátoři okružankovitých Sphaeridae) vajíčka kladou na kořist nebo substrát, larva aktivně vyhledává kořist (hlavně u predátorů); specifičtí parazitoidi se často kuklí v ulitě

135 Sciomyzidae - vláhomilkovití Malakozoologie Sepedon sphegea hojný predátor vodních plicnatých plžů Tetanocera elata specialista na naháče (I. instar napadá jen slimáčky), kořist imobilizuje toxinem slinných žláz Euthycera cribata během vývoj spořádá kusů Deroceras reticulatim, využití v biologickém boji slimáčci jsou významní škůdci zemědělských plodin Coremacera marginata predátor lesních plžů, hojná v lesních lemech Renocera sp. predátoři okružanek a hrachovek

136 Sciomyzidae - vláhomilkovití Malakozoologie v minulosti hojné studie a pokusy využití v biologickém boji především proti mezihostitelům motolic (Fasciola, Schistosoma) zavlékány nepůvodní druhy proti původním mezihostitelů nebo nepůvodní druhy proti nepůvodním mezihostitelům (vyhánění čerta ďáblem :-)) špatné výsledky, výrazný vliv na populační dynamiku plžů nepotvrzen, chovy larev nákladné př.: na Havajské ostrovy zavlečeno 11 druhů vláhomilek - predátotů vodních plžů; hlavně proti Fossaria viridis a Pseudosuccinea columella běžným mezihostitelům dobytčí motolice Fasciola gigantica

137 Chilopoda a Diplopoda jako predátoři plžů Malakozoologie stonožky jsou obecně predátoři, příležitostně požírají i plže - Geophilus vajíčka, Lithobius žere i plže (naháče) mnohonožky jsou obecně detritivorní, některé druhy nekrofágové i plžů možná jen vlhkostní úkryt?? - Callipus (sever Itálie), Orthomorpha požíraly zavlečené achatiny na Andamanských ostrovech (Indie, Bengálský záliv)

138 Heteroptera jako predátoři plžů Malakozoologie pouze jediný známý malakofágní druh: Dindymus pulcher (Pyrrhocoridae, ruměnicovití) z Filipín, vysává plže rodu Obba (propíchne schránku) i jejich vajíčka Nematoda jako predátoři plžů mnoho parazitů měkkýšů, z několika skupin: Rhabditida, Ascaridida, Mermithida znalosti kusé komerčně využívá využíván druh Phasmarhabditis hermafrodita biologický prostředek proti invazním a zemědělským škůdcům hlavně Arion lusitanicus a Deroceras spp. napadený D. reticulatum

139 Arachnida jako predátoři plžů Malakozoologie pavouci: pouze náhodné požírání plžů uvíznuvších v síti sekáči: 18 spp. je malakofágních, nejvíce z čeledi Trogulidae plošíkovití, vyžírají plže ústím, u nás dva druhy r. Trogulus roztoči: 6 spp. známo jako parazité plášťové dutiny suchozemských plžů Ostatní skupiny pro úplnost několik skupin nálevníků (hlavně Peritrichidea a Colpodea) většinou v trávicí a vylučovací soustavě a plášťové dutině Microsporidia: Microsporidium novacastriensis biologický boj proti Deroceras reticulatum

140 Vznik predace u plžů Malakozoologie měkkýši obecně začali jako mikrofágové a postupně přecházeli na makrofágii většina plžů je herbivorní, ale jen menšina žere živé tkáně = obecně jsou saprofágové častá konzumace mrtvých živočišných tkání vyšší nutriční hodnota rychlejší růst a lepší reprodukce pokud jsou predátoři, tak většinou požírají kroužkovce a jiné plže u suchozemských plžů je karnivorie mimo Pulmonata jen u předožábrých Aciculidae - častěji jen fakultativní predátoři v rámci 15 čeledí (uvedeme jen ty co jsou u nás 10 čeledí) - obligátní predátoři v rámci 11 čeledí (většinou cizokrajní zástupci, u nás jen Daudebardiidae)

141 Vznik karnivorie Malakozoologie ke vzniku predačního chování došlo u suchozemských plžů několikrát nezávisle na sobě i u obligátních predátorů a malakofágů se vždy jedná o generalisty běžný je i kanibalismus hlavně u naháčů se také vyskytuje agresivní chování zejména v období sucha je boj o úkryty, především o ty co jsou v blízkosti potravních zdrojů - linie obsahující terestrické karnivorní zástupce (Barker, 2001)

142 Karnivorie a morfologické adaptace Malakozoologie prodloužení a zašpičatění zubů raduly (tzv. akuleátní zuby, Daudebardiidae, Oleacinidae) - pouze preadaptace jsou býložravé druhy s těmito zuby (Euconulidae) a jsou fakultativní predátoři bez nich (Arionidae, Subulinidae) u většiny prodloužení ústní svaloviny (buccal mass), hlavně v kombinaci s akuleátnímy zuby redukce až ztráta čelisti zkrácení střeva a redukce žaludku Arion rufus Daudebardia rufa

143 Aciculidae - jehlovkovití Malakozoologie jehlovitá ulita do 6 mm, hlava s dlouhým chobotkem západní Paleoarkt, čtyři rody: Platyla, Acicula, Menkia, Renea kromě detritu a hub požírají také vajíčka jiných plžů vykoušou otvůrek a vyžerou obsah Agriolimacidae - slimáčkovití častý kanibalismus (Deroceras laeve, D. panoritanum) a karnivorie mrtvoly, živé kroužkovce a plže, larvy hmyzu, mšice (D. sturanyi)

144 Arionidae - plzákovití Malakozoologie primárně fytofágové a mykofágové karnivorie jen u Arioninae u r. Arion omnivorní tendence (u nás typicky A. lusitanicus a A. rufus) Arion fuscus kanibal, nekrofágní tendence Boettgerillidae - bledničkovití Boettgerilla pallens aktivně vrtá v půdě, využívá i chodbičky po jiných půdních organizmech (hlavně žížalách) saprofág (výkaly žížal) i nekrofág, živé rostliny a také vajíčka plžů

145 Limacidae - slimákovití Malakozoologie primárně fytofágové a mykofágové častá omnivorie, např. Limax maximus má agresivní teritoriální chování vyvraždí plže v okolí, některé i sežere Milacidae - plžicovití většinou mediteránní, u nás pouze dva druhy fytofágní a saprofágní někteří jsou fakultativní predátoři žižlaly i některé plže např. mediteránní a západoevropská Tandonia sowerbyi požírá jedince Vitrina pellucida

146 Hygromiidae - vlahovkovití Malakozoologie západopalearktická čeleď, fytofágní a mykofágní např. u Cernuella virgata pozorováno, že požírá larvy slunéček a další drobný hmyz Helicidae - hlemýžďovití evropské a cirkummediteránní rozšíření fytofágní a saprofágní Theba pisana požírá některé suchomilky (Helicella itala a Cernuella virgata)

147 Subulinidae - subulínovití Malakozoologie pantropická čeleď, u nás tři druhy ve sklenících detrito- a fytofágní, hodně fakultativních predátorů mediteránní Rumina decolata běžně požírá různé plže: Helicella itala, Cepaea nemoralis, Cornu aspersum zavlečena do Ameriky a v Kalifornii využita v biologickém boji proti C. aspersum na citrusových plantážích - velmi dobré výsledky lepší než moluskocidy, za 4-6 let silná redukce až úplné potlačení - výhoda: Rumina minimálně požírá zdravé listy citrusů - nevýhoda: žere mnoho dalších plžů ohrožení místní malakofauny

148 Zonitidae - zemounovití Malakozoologie holoarktická čeleď, diverzifikovaná, druhově početná detritovorní s častými tendencemi k predaci mnoho fakultativních predátorů Aegopinella nitidula fakultativní predátor plžů a kroužkovců, jinak odumřelé části rostlin; preferuje druh Perpolita hammonis - jeden z mála příkladů kompetice mezi plži a kompetičního vyloučení Perpolita vytlačena na kyselá stanoviště; ve Švédsku, kde není A. nitidula je P. hammonis hojná A. nitidula útočí přes ústí, vyžere hlavu a nohu, pak vystrouhá otvor v ulitě a vyžere zbytek těla (trvá to 1-2 hodiny) A. pura vyžraná od A. nitidula /Millar & Waite 2004/

149 Zonitidae - zemounovití Malakozoologie predační chování pozorováno i u A. nitens predátor předožábrého plže Cochlostoma septemspirale vrtá do ulity mnoho predátorů je v r. Oxychilus (plže a kroužkovce) západoevropský O. draparnaudi požírá mnoho plžů - nežere malé druhy neumí proniknout přes ulitu, jde ústím - kompetiční vyloučení druhu O. cellarius (ve sklenících) - zavlečen do USA pozorováno vyhynutí několika druhů na určitých lokalitách po zavlečení O. draparnaudi, O cellarius a O. alliarius na Nový Zéland pozorováno výrazné ochuzení plžích společenstev hojně požírají vajíčka plžů biologický boj proti A. lusitanicus

150 Daudebardidae - sklovatkovití Malakozoologie jižní a střední Evropa, střední Východ půdní, někteří obligátní troglobionti hlavně loví půdní kroužkovce Oleacinidae - oleacínovití všichni karnivorní, častá malakofágie centrum diverzity v deštných lesích Z Indie, v mediteránu jen rod Poiretia Poiretia cornea žere veškeré plže, preferuje Pomatias elegans a Rumina decollata Euglandina rosea nejznámější druh, zavlečen po celé světe biologický boj proti achatinám, někdy mizivý efekt preferuje malou kořist, vyhubení místních endemitů

151 SPOLEČENSTVA MĚKKÝŠŮ

152 1. Vodní společenstva tekoucí vody velké řeky potoky a menší toky stojaté vody větší stojaté vody menší stojaté vody prameny

153 Velké řeky

154 Bithynia tentaculata Radix ampla Viviparus viviparus Sphaerium rivicola Theodoxus danubialis Corbicula fluminea Physella acuta

155 Menší vodní toky

156 Ancylus fluviatilis Margaritifera margaritifera Pisidium subtruncatum

157 Větší stojaté vody rybníky jezera říční ramena

158

159 Acroloxus lacustris Viviparus contectus Radix auricularia Lymnaea stagnalis Anodonta cygnea Gyraulus albus Musculium lacustre

160 Anisus vortex Planorbarius corneus Valvata cristata Bathyomphalus contortus Planorbis planorbis

161 Menší stojaté vody

162 Pisidium obtusale Aplexa hypnorum Segmentina nitida Anisus leucostoma Physa fontinalis Galba truncatula

163 Prameny

164 2. Terrestrická společenstva společenstva údolních niv vlhké lužní háje a lužní lesy stepi skalní druhy teplé listnaté lesy nižších poloh smíšené lesy středních poloh horské lesy

165 Společenstva údolních niv

166 Vertigo angustior Succinea putris Vertigo antivertigo Trichia villosula Pisidium milium Carychium tridentatum

167 Lužní lesy a háje

168 Fruticicola fruticum Perforatella bidens Arianta arbustorum Eucobresia diaphana Clausilia pumila

169 Olšiny

170 Vertigo substriata Vestia turgida Macrogastra ventricosa Columella edentula Petasina unidentata Vertigo pusilla

171 Stepi

172 Xerolenta obvia Granaria frumentum Cepaea vindobonensis Chondrula tridens Truncatellina cylindrica

173 Skály

174 Pyramidula pusilla Helicigona lapicida Clausilia parvula Chondrina avenacea Faustina faustina Delima ornata

175 Smíšené lesy středních poloh

176 Acanthinula aculeata Ena montana Aegopinella nitens Vitrea crystallina Isognomostoma isognomostomos

177 ZÁVORNATKY: Ruthenica filograna Cochlodina laminata Macrogastra plicatula Cochlodina orthostoma Bulgarica cana

178 Horské lesy

179 Macrogastra tumida Discus ruderatus Clausilia cruciata Semilimax kotulae Columella aspera

180 Ekologické skupiny 1. lesní druhy v užším slova smyslu 2. převážně lesní druhy (+ křoviny a otevřená stanoviště) 3. druhy vlhkých lesních stanovišť 4. druhy stepní, skalní a suchých skal 5. druhy otevřených stanovišť všeobecně 6. druhy suchých otevřených i lesních stanovišť 7. druhy středně vlhkých otevřených i lesních stanovišť (euryvalentní druhy) 8. druhy vlhkých otevřených i lesních stanovišť 9. druhy mokrých suchozemských stanovišť 10. vodní druhy

181 Všudypřítomné (plevelné) druhy Discus rotundatus Vitrina pellucida Monachoides incarnatus Cochlicopa lubrica Alinda biplicata Arion fuscus

182 Společenstva hradů a zřícenin

183 Společenstva hradů a zřícenin řada lesních druhů zastoupení podle typu stanoviště Balea perversa typicky hradní druh

184 Lichnice

185 Lichnice les 23% křoviny 3% suť 0% ruderál 36% luh 3% step 19% skála 16%

186 Oheb

187 Oheb křoviny 2% suť 9% ruderál 19% skála 9% les 41% luh 11% step 9%

188 Skleníky

189 Zonitoides arboreus Oxychilus draparnaudi Physella acuta

190 příště SBĚR, KONZERVACE, PREPARACE MĚKKÝŠŮ

191 SBĚR, KONZERVACE A VÝZKUM MĚKKÝŠŮ

192 Co měkkýši potřebují a kde je hledat? dvě základní věci vlhko a CaCO 3 stanoviště dle minulé přednášky minimum druhů najdeme v kyselých a suchých lesích jehličnaté, dubové, akátiny sukcesní stadium nerozhoduje vodní druhy až na výjimky ve stojatých vodách, druhově nejbohatší jsou mělké, zarostlé rybníky a malé tůňky

193 Jak a kde měkkýše sbíráme? vodní druhy především na vodních rostlinách, na kamenech, některé v bahně (Bithynia tentaculata), málo druhů v písku (Potamopyrgus antipodarum) lovíme cedníkem a obracíme kameny a potopené předměty, na nichž měkkýši sedí výhoda letních měsíců můžeme si pro ně dojít do vody tekoucí vody v tůních na vodních rostlinách, na kamenech, v písku (např. druhy rodu Sphaerium a Pisidium

194

195 Jak a kde měkkýše sbíráme? mlži jsou zavrtáni v písku nebo pod kořeny stromů ve vodě (Musculium lacustre) prázdné schránky mnoha druhů najdeme v náplavech nebo štěrkových říčních terasách (ale problém, že nevíme odkud ty schránky pocházejí) lastury velkých mlžů zbydou na hromadách po vydrách, ondatrách aj., které tyto živočichy aktivně loví

196 Jak a kde měkkýše sbíráme? suchozemské druhy hledáme pod větvemi, na listech, v substrátu, na kamenech, na ruderálech na prknech, cihlách skalní druhy na skalách řada druhů vylézá a aktivuje večer hledáme především na vlhkých místech znalost ekologie jednotlivých skupin výrazně vylepší výsledek hledání

197 Metody hromadného sběru v zásadě dvě: prosev pomocí prosívadla rozdělíme hrabanku či jiný substrát na jednotlivé frakce za použití eklektoru získáme plže (toto lze ale spíše použít na hmyz) především drobné plže můžeme získat i průplachem jakéhokoliv substrátu ulity řady druhů získáme vyplavením z náplavu

198

199 Zpracování získaného materiálu prázdné schránky jen vysušíme na ubrousku (u drobných druhů však pozor na průvan!) živé měkkýše musíme usmrtit několik metod: většinu druhů zabijeme v lihu (několik hod., ideálně jeden až dva dny), pak necháme vysušit na ubrousku plovatky, jantarky a druhy s redukovanou schránkou usmrtíme v lihu, po 1 2 hodinách vyndáme a okamžitě tvrdou pinzetou vytáhneme plže za nohu ze schránky, pak sušíme schránku velké, rovnoměrně zakroucené druhy mikrovlníme

200 Zpracování získaného materiálu nahé plže fotografujeme nebo je převedeme v lihový materiál zabijeme v sodovce, necháme 1 2 dny, pak převedeme do lihu nevýhoda barva vybledne a jedinci pak nejsou hezcí a nejdou poznat u některých druhů je nutná pitva kopulačních orgánů (Aegopinella, Arion, Deroceras) převedeme do lihu jako nahé plže a pak pitváme

201 Sbírka měkkýšů je v podstatě sbírkou schránek, jen u nahých plžů a pitvaných skupin lihový materiál uložení v epruvetách plastové, zazátkované vatou, větší druhy v uzavíratelných sáčcích každý jedinec nebo sběr musí mít vlastní štítky

202

203 Kartotéka musí obsahovat data ze štítku: Stát, oblast, nejbližší obec, faunistický čtverec Název lokality Typ biotopu nebo přímo místo, kde byl jedinec sbírán Datum nebo rozmezí dat sběru LGT. kdo sbíral DET. kdo určoval COLL. v čí sbírce se položka nachází Počet jedinců v položce Způsob sběru

204 Kartotéka Druh Stát Oblast Část Obec Lokalita Biotop F.Č. Datum LG T. DET. EX. Ancylus fluviatilis ČR Bohemia mer. Blatná Závišínský potok potok PB PB 3 Anisus leucostoma ČR Bohemia mer. Závišín Klusák rybník PB PB 14 Anisus vortex ČR Bohemia or. Pardubice PP Zákoutí rameno Labe PB PB 7 Anodonta anatina ČR Bohemia centr. Ledečko Sázava řeka A. Macůrková PB 4 Anodonta cygnea ČR Bohemia or. Pardubice PP Jarkovského jez. rameno Labe PB PB 1 Anodonta cygnea ČR Bohemia centr. Ledečko Sázava řeka A. Macůrková PB 5 Aplexa hypnorum ČR Bohemia mer. Paštiky Drážský rybník rybník PB PB 1 Argna bielzi SR Slovakia or. NP Poloniny NPR Havešová bukový les Kment L.Juřičková 3

205 Determinace determinační literatura klíče, atlasy + srovnávací materiál Beran L. 1998a: Vodní měkkýši ČR. Metodika ČSOP, 17. ČSOP, Vlašim, 113 pp. Ložek V. 1956: Klíč československých měkkýšů. SAV, Bratislava, 437 pp. Pfleger V Měkkýši.-Artia Praha, 190 pp. Checklist: Juřičková L., Horsák M., Beran L Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic. Acta Societatis Zoologicae Bohemiae Praha 65:

206 Malakozoologický průzkum lokality nejprve zmapování lokality nalezení stanovišť, kde budou měkkýši (třeba podle minulé přednášky) inventarizace stanovišť individuální sběr měkkýšů, lze zhruba od května do října prosevy, náplavy, mrtvý rostlinný materiál (např. na mokřadech mezi trsy ostřic) determinace vyhodnocení ekologie rozdělení do ekologických skupin dle Ložka

207 Malakozoologický průzkum lokality ohrožení nalezených druhů (dle Červeného seznamu ČR) podle zastoupení ekologických skupin a ohrožených druhů popsat hodnotu lokality a historii jejího vývoje napsat návrhy na management vhodný k zachování zjištěné malakofauny nebo k zvětšení populací ohrožených nebo indikačních druhů

208 Malakozoologické akce v ČR webové stránky: Mollusca.cz autor Michal Maňas Malacologica Bohemoslovaca vědecký časopis o měkkýších, vychází jen online Malakodny setkání malakozoologů každý rok průzkum některé zajímavé oblasti ČR, Slovenska nebo Polska Zoologické dny, Brno konference zoologů z ČR a SR, neformální setkání malakozoologů spolupráce s polskými a slovenskými kolegy

209 KONÉÉÉC! to by bylo ode mě všechno děkuji za pozornost a překvapivě početnou docházku příští týden volitelná přednáška (nebudu ji zkoušet) o ČTVRTOHORÁCH

210 Malakozoologie Michal Horsák UBZ PřF MU Kvartérní vývoj výpověď fosilního záznamu měkkýšů Vertigo pseudosubstriata

211 Fosilní záznam cestování v čase vznik současných druhů a ekosystémů krajina i biota je kvartérního stáří (dnešní rozmístění moří a kontinentů) rozsáhlé změny v návaznosti na klimatický cyklus změny klimatu, reliéfu (současná říční síť eroze v glaciálech) a ekosystémů na závěr vstup člověka do přírodních procesů Malakozoologie pochopení vývoje dnešních společenstev, rozšíření druhů (relikt vs. výsadek) poznání a pochopení změn v minulosti reakce bioty možná predikce do budoucna detailní poznání autekologie druhů pochopení současných změn přirozená a antropogenně podmíněná sukcese, aplikace v ochraně přírody Studium kvartéru pochopení dnešního stavu

212 Studium kvartéru vědní obory Malakozoologie geologie podnebí ovlivňuje sedimentaci pedologie podnebí ovlivňuje utváření půd palinologie a paleozoologie podnebí ovlivňuje biotu botanika a zoologie rekonstrukce založená na znalostech ekologie recentních druhů archeologie vliv člověka, datování podle artefaktů Proč komplexní pohled? interakce klimatických a antropogenních vlivů: synergistické x antagonistické, kladné x záporné; př.: zvýšená eroze v mladší době bronzové + intenzivní pastva a orba = odlesnění, splach půd, škrapová pole, zanášení říčních niv změna lužních lesů

213 Paleorekonstrukce: principy, metody Malakozoologie stejné druhy, dobrá znalost jejich autekologie, předpoklad stejné/podobné autekologie v minulosti a dnes využití rozdílných skupin různé fosilizační nároky = výpovědi o různých krajinách, biotopech a podmínkách (rostliny, měkkýši, obratlovci, krytenky, lasturnatky, perloočky) - makrozbytky rostlin a pylová zrna z rašelinných sedimentů vlhké a kyselé prostředí vyšších poloh - měkkýši + obratlovci vápnité oblasti a sedimenty (svahoviny, naplaveniny, výplně jeskynní, pramenné vápence), vyšší spektrum reliéfu a nadmořských výšek korelace obtížná výpověď o velmi odlišných podmínkách, možná jen v pěnovcích přímá indikace půdy a sedimenty tvořící se jen za určitých klimatických podmínek (např. pěnitce), biota poskytuje nepřímou indikaci reaguje zpožděně

214 Kvartér (čtvrtohory) Malakozoologie nejmladší geologická epocha - poslední 2 miliony let, střídání suchého chladného kontinentálního a teplého vlhkého oceánického klimatu během střídání glaciálů a interglaciálů - pleistocén (většina kvartéru, končí s poslední ledovou dobou) - holocén (= poslední interglaciál, ca BP) (Ložek 1999) členění kvartéru: klimatickosedimentační cyklus odvozen od uloženin spraše (špraš = glaciál, půda = interglaciál) některé profily zachycují téměř celý kvartér (Červený kopec u Brna /10 interglaciálů/, Letky a Sedlec u Prahy,) spraš = eolitický sediment ukládaný v nížinách (do 350 m n.m.), silně vápnitý (jemná zrníčka křemene stmelená CaCO 3 )

215 Členění kvartéru glaciál x interglaciál holocén Viselský (Würm) Emm (Riss/Würm) Vartský (mladší Riss) Treene Sálský (starší Riss) Holtein (Mindel/Riss) Elsterský (Mindel) Cromerský (Günz/Mindel) Weybourneský (Günz) Tegelénský (Donau/Günz) Butleyský (Donau) počátek tis. let 11, ca 1000 Malakozoologie

216 Glaciál vs. interglaciál Malakozoologie glaciál průměrná roční -5-3 teplota ( C) bezlesá krajina silná eroze (mrazová, větrná - akumulace spraše, vodní) divočící toky silně vápnité (eroze) prostředí homogenní příroda primární půdy sucho, převažuje výpar - halofilní prostředí zalednění severu Ameriky a Evropy, pokles hladiny světového oceánu o m interglaciál 8 12 zalesněná akumulace meandrující kyselé (vyluhování), 2. polovina heterogenní plně vyvinuté vlhko (rozvoj lesa a vznik půd)

217 Poslední interglaciál (eem, riss/würm) Malakozoologie interglaciály svým podnebím podobné dnešku, bioty interglaciálů nejsou plně totožné opětné migrace náhoda proč nás zajímá? od holocénu vzdálen let, poslední glaciál vše vynuloval - nejbližší analogie holocénu, ale bez vlivu člověka - některé druhy u nás glaciál přežily odlišnosti eemu od holocénu - Evropa vlhčí a teplejší více oceánická (Balt propojen s Atlantikem) - souvislé zalesnění střední Evropy - v ČR druhy dnes žijící více na jihu Drobacia banatica (a) Soosia diodonta (b) (a) (b)

218 Poslední glaciál (visecký glaciál, würm) Malakozoologie zcela zásadní, zejména vrcholný glaciál = bod nula (hlavně v území od nás na sever - pokryté kompletně ledem) časný glaciál vrcholný glaciál pozdní glaciál (eoglaciál) (pleniglaciál) (tardiglaciál) tis. let BP tis. BP 15-11,5 tis. BP Časný glaciál ochlazení s teplejšími výkyvy (interstadiály) černozemní lesostep silně kontinentální povahy (dnes pod Uralem a na západní Sibiři) - hodně ekotonů les/step klimaticky odolnější druhy a druhy křovin --- Fruticicola fruticum, 2,5 cm

219 Pleniglaciál Malakozoologie max. zalednění, max. ústup lesa v suchých nížinách sprašové stepi (v Evropě nemají dnes obdoby, spraš dnes ovšem nevzniká nikde na světě) ve vyšších polohách tundra s odolnými dřevinami (na spraši dřeviny limitované suchem) mylná představa podmínek severní Evropy, nepřesné srovnání - jiný sluneční osvit - je zde vlhko tundra - step a tundra jsou dnes od sebe v Evropě vzdáleny přes 1000 km nejpřesnější analogie na jižní Sibiři (Altaj ) - stejná zeměpisná šířka, na 50 rovnoběžce - step a tundra v těsném kontaktu - přežití glaciálních druhů, které vymřely v celé Evropě

220 Pleniglaciál pozice české krajiny Malakozoologie sevřená severským a alpským ledovcem = významný biokoridor mezi východem a západem přesuny vegetace a fauny během klimatických změn: studený sever x teplý jih a oceánický západ x kontinentální východ = vysoká pestrost naší přírody

221 Glaciální malakocenózy nížin sprašové stepi Malakozoologie směs druhů, které dnes obývají naprosto rozdílná stanoviště 1. stepní (dnes často xerofilní) druhy 2. euryvalentní (dnes některé i ruderální) 3. horské, chladnomilné druhy (některé dnes boremontánní) ad. 1) Helicopsis striata, Pupilla triplicata, P. sterrii ad. 2) Trochulus hispidus, Succinella oblonga, (Perpolita hammonis)

222 ad. 3) chladnomilné druhy sprašové stepi Malakozoologie a) přežily v Evropě: Vertigo parcedentata, Columella columella, Pupilla alpicola b) nepřežily v Evropě: Vallonia tenuilabris, Pupilla loessica, Vertigo pseudosubstriata

223 Glaciální malakocenózy pahorkatin a hor Malakozoologie podstatně méně dokladů (slovenská vápencová pohoří) vlhčí klima, řídké poroty odolných dřevin (jehličnany) přežití některých skalních xerofytů Chondrina clienta, Pyramidulla pusilla, Faustina cingulella drsné periglaciální klima rychle vyznívalo na jihovýchod - už ve Slovenském k. přežilo glaciál mnoho typicky interglaciáních druhů: F. faustina, Isognomostoma isognomostomos, Ruthenica filograna

224 Pozdní glaciál ústup zalednění Malakozoologie oteplování neprobíhalo plynule valy čelních morén dva výrazné teplé výkyvy: - bölling 15 tis. BP - alleröd 14 tis BP 13 tis. BP ledovec na okraji Baltu, v již. Švédsku, stoupá hladina moře 12,5 tis. BP mladší dryas: poslední studený výkyv konec glaciálu

225 Pozdní glaciál období velkých změn Malakozoologie rychlé a velké klimatické změny = geografické posuny rychlé oteplení nástup moře, pohyby zemské kůry vlivem odlehčení tyto výkyvy nápadné na severu (bod 0), u nás málo zřetelné biota navazuje na glaciál, refugia? co vymřelo a co přežilo? co se nově rozšířilo mizí V. parcedentata a P. loessica, ještě přežívá V. tenuilabris a C. columella (přesouvá se na mokřady) ve stepních prudce vzrůstá zastoupení Vallonia costata na mokřadech: Vertigo genesii (a) V. geyeri (b) (a) (b)

226 Pozdní glaciál období velkých změn Malakozoologie příchod mezofilních druhů: Perpolita hammonis, Euconulus fulvus, Punctum pygmaeum, Arianta arbustorum méně křovinné druhy: Carychium tridentatum F. fruticum, Euomphalia strigella, na jih Čech a Moravy pronikla Chilostoma achates dnes endemit rakouských Alp

227 Pozdní glaciál období velkých změn Malakozoologie pylová spektra: stepní druhy + odolné dřeviny borovice lesní, osika, stromové břízy, vrby, limba, modřín vyznívá sedimentace spraše, nárůst akumulace svahové suti s jemnou hnědozemí řeky začínají erodovat do svých náplavů - stabilní koryta, meandrující toky vzestup biodiverzity - nárůst heterogenity stanovišť: stepi, mokřady, křoviny, lesy - parkovitá krajina ovlivněná tuhou zimou a zároveň teplým vegetačním obdobím směs glaciálních prvků (H. striata) a teplomilných křovinných druhů např. E. strigella, Aegopinella minor --

228 Mammuthus primigenius nejrozšířenější druh, vyvinul se ze stepního mamuta během mladšího rissu (200 tis. BP), obýval celý severní Holoarkt, až 60 kusů na 100 km 2, poslední populace vymřely 8 tis. BP na St. Paul Island, Alaska Holocén Malakozoologie krátký časový úsek 11,5-10 tis. let člověk významně vstoupil do přírodních procesů (noosféra) jeden z teplých výkyvů (obdoba pleistocénních interglaciálů) liší se hlavně v živé přírodě na počátku vymření mnoha velkých savců (jejich linie jdou celým pleistocénem), místo nich člověk

229 Poslední známý výskyt mamutů Malakozoologie na malém ostrůvku v Arktickém oceánu přežívali mamuti až do doby 3700 BP (Rusko: ocтров Врaнгеля, ostrov Vrangelya, Wrangel Island) pravděpodobně z důvodu omezených potravních zdrojů byla místní populace výrazně menších rozměrů příchod člověka na ostrov koreluje s vyhynutím mamutů!

230 holocenní extinkce Malakozoologie vyjma totálních extinkcí, mnoho glaciálních evropských druhů přežilo jen ve vnitroasijských stepích (kůň převalský, frček, pišťuchy) Smilodon fatalis nejrozšířenější zástupce rodu, vznik v Severní Americe před 1,6 miliony let, rozšířil se až do Peru, vyhynul před 10 tis. lety červěně původní výskyt do 19. stol. modře současný výskyt Ovibos moschatus (pižmoň severní) přežil v arktické Kanadě a SV Grónsku, v 19. stol. introdukován v rámci záchranných programů na další místa (viz mapa)

231 Výzkum holocénu klasické členění Malakozoologie základní poznatky v jihobaltských zemích limnicko-organická fácie limnické a rašelinné sedimenty pylová analýza (1916 L. von Postem) Fytostratigrafie postupné objevování totožných (klasické členění) sedimentů/fází nazvaných podle podnebí 2000 korelace s vrty grónského ledovce i na Subatlantik dně Atlantiku, C 14 datování mezi válkami počátky jiného přístupu - terestricko-karbonátová fácie členění Subboreál na základě uloženin ložisek pěnovců v podhůří Alp H.J. Seitz (1951, ložiska u Wittislingenu, Bavorsko) archeologicky Atlantik datované horizonty propojení geologického a palinologického Boreál přístupu přes měkkýše (J. Petrbok, V. Ložek), úzká vazba na vegetaci Preboreál

232 Výzkum holocénu zoolitostratigrafie Malakozoologie vydělena nová fáze epiatlantik (část dřív. atlantiku a subboreálu), subboreál jen suché období s nevyrovnaným klimatem (K.-D. Jäger 1969) vyděleny tři klimatické zóny, kde se vývoj vegetace a fauny lišil (jiné druhy, jiná refugia) 1. zóna odpovídající mezofytiku dnešní střední Evropy: typický vývoj, plný rozvoj lesů v atlantiku-epiatlantiku 2. zóna odpovídající termofytiku a staroholocenní stepi (nesouvislá zóna s výskytem černozemních půd): chybí fáze rozmachu lesa přežití stepních druhů až do neolitu, další šíření v zemědělské krajině + nové druhy 3. zóna v subalpínském a alpínském stupni: omezený průnik lesních druhů, přežití mnoha druhů otevřené krajiny Nové členění (Ložek 2007) subrecent subatlantik subboreál epiatlantik atlantik boreál preboreál

233 Malakozoologie členění holocénu: srovnání klasického pohledu na základě limnicko-organické fácie s novějším pojetím na základe terestricko-karbonátové fácie (Ložek 2007)

234 Srovnání limnických a terestrických sedimentů Malakozoologie rašelinné a limnické sedimenty (rostlinné fosilie): ploché krajiny, pánve (Třeboňsko a Českolipsko), náhorní plošiny (pohraniční pohoří Čech) dává širší obraz v krajinném kontextu, drobné plošky nezachytí terestrické (vápnité) sedimenty (měkkýši a obratlovci): teplejší suché pahorkatiny a nížiny s vápnitými půdami a krasové oblasti všech nadmořských výšek širší spektrum krajin, reliéfů, nadmořských výšek (od údolních niv, svahů různých sklonů až po náhorní plošiny a skalnaté vrcholy) a sedimentů (svahoviny, naplaveniny, jeskynní výplně, půdy, pramenné vápence pěnovce, travertiny) než palinologie místní poměry drobné enklávy, schránky = jedinci určitelní do druhu oba přístupy a fácie se navzájem doplňují, přímá korelace obtížná

235 Metabolismus uhličitanu vápenatého Malakozoologie druhotné odvápňování, migrace a opětné strážení v průběhu času velký význam pro terestricko-karbonátovou fácii, dopad na biotu srážení pěnovců indikuje vlhké fáze nejvlhčí fáze holocénu = boreál/atlantik (kolem 8500 BP) srážení CaCO 3 i v nejsušších oblastech: pěnitec v jeskynních sedimentech (sypký sintr - srážení na stropě a stěnách, hromadění na dně) této fázi odpovídá rozmach zapojených lesů a příchod náročných lesních druhů následuje první suchá fáze a příchod neolitické kolonizace v 2. pol. atlantiku (8. tis. BP) nejsušší fáze v subboreálu (mladší doba bronzová, 3250 BP), často velké odlesnění, splachy půd (environmentální kolaps pískovcových oblastí) půdy první poloviny interglaciálů (tedy i holocénu) silně vápnité, poté vyluhování minerálů, dekarbonatizace půd, acidifikace subboreál 2. pol. atlantiku černě suchá období (Jäger 1969, pěnovcová souvrství)

236 Časný holocén velké migrace Malakozoologie období od konce glaciálu do počátku klimatického optima holocénu (9. tis. let BP = př. n. let.) vzestup teploty a následně i vlhkosti ústup otevřených ploch vlivem šíření lesa vývoj půd a vzestup migrace CaCO 3 vzestup biodiverzity, vznik vápnitých mokřadů toky začínají meandrovat, lidé stále lovci a sběrači půdy silně vápnité, i v místech, kde jsou dnes zcela odvápněné v preboreálu převaha pionýrských dřevin (borovice, bříza) v boreálu se velmi šíří líska a následně smíšené doubravy (duby + lípy, jilmy, později i jasan a javory) krajina má ráz parkovité lesostepi stále jsou hojné druhy kontinentální stepi (Helicopsis striata, Chondrula tridens - viz foto) i sprašové stepi (Pupilla sterrii) migrace nových druhů jižních teplomilných i lesních prvků

237 Časný holocén malakofauna Malakozoologie kombinace uvedených stepních xerofylů a prvků boreální tajgy: Discus ruderatus, Perpolita petronella, Vertigo substriata a dále nově se šířících lesních a teplomilných druhů: Helix pomatia, Vertigo pusilla, Sphyradium doliolum