ZÁKLADNÍ METABOLICKÉ TYPY + VELKÉ CYKLY PRVKŮ. (doplňky, poznámky, zajímavosti a komentáře)

Transkript

1 ZÁKLADNÍ METABLICKÉ TYPY + VELKÉ CYKLY PRVKŮ (doplňky, poznámky, zajímavosti a komentáře)

2 Metabolické typy FTLITH- TRFY (autotrofní) Příklady organismů vyšší zelené rost., sinice, prochlorobakt. sirné purpur. a zelené bakt. bezsirné purpurové bakterie FTRGA- NTRFY (heterotrofní) CHEMLITH- TRFY (autotrofní) CHEMRGA- NTRFY (heterotrofní) Zdroj C C 2 organ. látky C 2 (fixace v Calvin. cyklu) organ. látky Hlavní způsob výr. NADPH oxygenní fotosynthesa anoxygenní fotosynthesa anoxygenní fotosynthesa redukce NADP + za užití ATP redukce NADP + za užití ATP redukce NADP + na úkor protonmotivní síly pentosový cyklus + pomocné" reakce: isocitrátdehydrog. malátdehydrog. glutamátdehydr. + redukce NADP + pomocí NADH na úkor PMF Zdroj H (e ) H 2 H 2 S, H 2, S H 2 organické látky (mastné kys., sukcinát) Fe 2+, NH 4+, N 2-, S 2-, S, H 2,, CH 4 H 2 organické látky ( živiny ) Konečný akc. H (e - ) C 2 různé organické látky 2 (aerobní) C 2, S, Fe 3+ (anaerob.) 2 jiné extracelulár. (N 3-, S 2-4, C 2, fumarát ) meziprod. metabol. (pyruvát, acetaldeh.) Hlavní způsob výroby ATP membránová fosforylace ve světlé fázi fotosynthesy membr. fosforylace (bakteriorhodopsin) membránová fosforylace aerobní membránová fosforylace anaerobní membránová fosforylace (anaorobní respirující) substrátová fosforylace (pouze) (fermentující) Halobact. halobium železité, nitrifikační a sirné bakterie methanogen. b., desulfurisač. b. živočichové, plísně, bakterie denitrifikační, desulfurizační, acetogenní a sukcinogení bakterie laktobacily, kvasinky, škrkavky, klostridia

3 FTLITHTRFY světlá fáze h PMF ATP-synthasa ADP + P i ATP + H 2 h PS I? PS II NAD(P) + + H 2 D NAD(P)H + H + + D D = kyslík: oxygenní (PS I + PS II; šlo by to s jedním PS?) = jiný donor elektronů (H 2 S, H 2..): anoxygenní (jeden PS) temná fáze sumárně: C 2 + 2(NAD(P)H + H + ) + natp (HCH) + 2 NAD(P) + + nadp + np i 3 fáze: fixace: C 5 + C 2 2 C 3 ribulosa-1,5-bisfosfát 3-fosfoglycerát synteza C 6 (analogie glukogenese): 2 C 3 + 2(NAD(P)H + H + ) C 6 regenerace akceptoru: 10 C 3 6 C 5

4 Fotosynteza celkově

5 Fotosynteza temná fáze

6

7 C 4 - rostliny CAM rostliny: crasulacean acid metabolism (tučnolisté) oddělení fixace C 2 a Calvinova cyklu v čase (ochrana proti vysychání): v noci: škrob fosfoenolpyruvát malát (fixace C 2 ) ve dne: světlá fáze, dekarboxylace malátu Calvinův cyklus

8 Fototrofní mikroorganismy Bakteriální fotosynteza (odchylnosti od vyšších rostlin) bakteriochlorofyl (absorpce v rozmezí nm a v blízké IČ nm) světlá fáze v cytoplasmové membráně, temná v cytosolu sirné bakterie (jeden fotosystém, anoxygenní fotosynteza): při dostatku H 2 S: h C H 2 S <HCH> + 2S + H 2 při nedostatku H 2 S: C 2 + ½ H 2 S + H 2 <HCH> + ½ H 2 S 4 nebo ze zásob S: h h 3 C S + 5 H 2 3 <HCH> + 2H 2 S 4 u některých bakterií: redukce NADP + "zpětným tokem" e - ETC (dále) Fotoorganotrofní mikroorganismy: synteza ATP ve světlé fázi, plankton "bezchlorofylová fotosynteza": bakteriorhodopsin u extremních halofilů (vysoké ph a [Na + ]): "sodnomotivní síla"

9 vsuvka: Sekundární metabolismus Primární metabolismus: děje nezbytné pro zajištění energie a syntezu základních složek; u všech organismů více-méně stejný. Sekundární metabolismus: synteza produktů, které nemají základní význam v ekonomice organismu; významný zejména u rostlin a M Alkaloidy (dusíkaté látky rostlin), zásobárna dusíku pro nepříznivá období??, ochrana rostlin (silné a specifické účinky na živočišné organismy - využití v medicině, jedy, návykové látky) Barviva: anthokyaniny, karotenoidy, pyrrolová barviva, hem? Chinoidní látky: ubichinon, plastochinon, vitamin K Lignin: polymer (methoxyfenylpropanové jednotky), v jehličnanech až 50 % hmotnosti dřeva Kaučuk, antibiotika a tisíce dalších

10 Aerobní CHEMLITHTRFY Bakterie Donor e - Produkt G o ' Poznámka (kj/mol) oxidující H 2 H 2 H bezbarvé sírné H 2 S (S zásoba) biometalurgie, koroze S, S H 2 S trubek nitrifikační NH + 4 N koloběh N v přírodě N - 2 N železité Fe 2+ Fe ucpávání trubek, vznik železirých hornin methanotrofní CH 4 C 2 oxidují pouze jednouhlíkaté látky Anaerobní donorem e - je vždy plynný H 2 => žijí v konsorciích s bakteriemi produkujícími H 2 Bakterie Akceptor e - Produkt Poznámky methanogenní C 2 CH 4 zisk 1 ATP / mol CH 4 ETC se specifickými kofaktory, mohou též redukovat CH 3 C - a HC - anaerobní čištění odpad. vod bezbarvé sirné S 2-4 H 2 S, S železité Fe 3+ Fe 2+

11 Synteza NADPH opačným tokem elektronů elektron-transportním řetězcem hnaným ATP

12 CHEMRGANTRFY Aerobní prototyp: savčí buňky, také aerobní kvasinky, plísně apod. v nadbytku substrátu: někdy nedospějí až k C 2 a H 2 ( nepravé fermentace) např.: výroba kyselin citronové, fumarové a glukonové octové kvašení: CH 3 CH 2 H + 2 CH 3 CH + H 2 Anaerobní respirující jiný extracelulární akceptor H (e - ) než 2 : N - 3 N 2-, N 2, N 2 denitrifikační bakterie * S 2-4 S, H 2 S desulfurisační bakterie C 2 (HC 3- ) CH 3 C - acetogenní bakterie fumarát sukcinát sukcinogenní bakterie * disimilační nitráreduktasa vs asimilační nitrátreduktasa

13 Fermentující (v biochemickém pojetí): - anaerobní heterotrofní metabolismus - nepřijímají oxidační (ani redukční) činidla z vnějšího prostředí (oxidačně-redukční reakce meziproduktů metabolismu) - neprovozují membránovou fosforylaci (nemají ETC) ATP pouze substr. Fosforylací Problém: jak reoxidovat NADH vzniklý v glykolyse: CH HC H + NAD + + P i C HC H možnosti (zajímavé příklady): mléčná (laktátová) fementace: CH 3 -C-C - + NADH + H + CH 3 -CHH-C - + NAD + (LDH) mléčné bakterie (laktobacily) - specialisté b. aerobních chemoorganotrofů: - při nedostatku 2 (Coriho cyklus) - bez mitochondrie (červené krvinky) C H 2 ethanolová fermentace (alkoholové kvašení): CH 3 -C-C - + H + CH 3 -CH + C 2 (pyruvátdekarboxylasa) CH 3 -CH + NADH + H + CH 3 -CH 2 H + NAD + (ADH) nejstarší a nejvýznamnější biotechnologie (75 % zisku) Saccharomyces cerevisiae: za aerobních podmínek úplná oxidace P C H 2 P P + NADH + H +

14 glycerolová fermentace: H H CH 2 C C H 2 P + NADH + H + H H HC C H 2 CH 2 H P + NAD + CH 2 CH 2 HC C H 2 H P + H 2 HC C H 2 H H + P i Neubergův typ nefysiologické fermentace: S. cerevisiae, v prostředí disiřičitan sodný (Na 2 S 2 5 ), reaguje s acetaldehydem, zabrání jeho dehydrogenaci klasická metoda výroby glycerolu (dnes synthesou a jako odpad při zpracování triacylglycerolů)

15 fermentace vycházející z acetyl-coa: CH 3 -C-C - + HSCoA CH 3 -C-SCoA + HC - + H 2 uvolňování vodíku - viz anaerobní chemolithotrofy, většina střevních bakterií dále 2 možnosti: A: CH 3 -C-SCoA + NADH + H + + H 2 CH 3 -CH + HSCoA + NAD + CH 3 -CH + NADH + H + CH 3 -CH 2 H + NAD + na 1 AcSCoA 2 molekuly NADH 1 AcSCoA lze použít na substr. fosforylaci (acetylcoa-ligasa): AcSCoA + ADP + P i CH 3 -C - + HSCoA + ATP B: kondensace 2 Ac-SCoA acetoacetyl-scoa poté redukce za vzniku: kys. máselné, 1-butanolu, acetonu, 2-propanolu apod. výroba organických rozpouštědel v 1. pol. 20.století

16 KLBĚH BIGENNÍCH PRVKŮ V BISFÉŘE kyslík aerobní chemoorganotrofy a chemolithotrofy NADH + H + + ½ 2 NAD + + H 2 SH 2 + ½ 2 S + H 2 2 H 2 oxygenní fotosynthesa h NAD(P) + + H 2 NAD(P)H + H + + ½ 2

17 uhlík heterotrofové všeho druhu (katabolismus) organická hmota C 2 autotrofové všeho druhu (autotrofní anabolismus) horniny (vápence, dolomity..)

18 dusík

19 síra