ANABOLISMUS SACHARIDŮ

Transkript

1 zdroj sacharidů: autotrofní org. produkty fotosyntézy heterotrofní org. příjem v potravě důležitou roli hraje GLUKÓZA METABOLISMUS SACHARIDŮ ANABOLISMUS SACHARIDŮ 1. FOTOSYNTÉZA autotrofní org. 2. GLUKONEOGENEZE heterotrofní org. 1. FOTOSYNTÉZA přeměna světelné E na chemickou soubor reakcí, při kterých se za přítomnosti slunečního záření a chlorofylu mění: anorganické látky CO 2 a H 2 O na organické látky sacharidy chlorofyl,uv rovnice: 6 CO H 2 O C 6 H 12 O H 2 O + 6 O 2 hlavní producent O 2 probíhá v chloroplastech základní podmínka života na Zemi 2 fáze: o primární = světelná fáze kde: tylakoidy, zde fotosyntetické pigmenty tvořícípast na fotony = fotosystémy (= záchyt fotonů), např. karotenoidy, chlorofyl a, b, c, d PS I P700 absorbuje záření o λ max = 700nm PS II P680 absorbuje zářenío λ max = 680nm postup: na PSII dopadne foton excitace chlorofylu a = vymrštění e - (molekula chlorofylu a je oxidována, má elektronový deficit) e - jsou přes přenašeče (plastochinon, cytochromy a plastocyanin) přenášeny z PSII do PSI (aby doplnily e - deficit na PS I), při tom e - ztrácejí E, ta je fixována při necyklické fosforylaci do ATP(ADP + P ATP) rozkladem vody vzniká 2H + + O 2 a uvolní se 2e - (ty doplní deficit na molekule chlorofylu a z PSII) na PSI dopadne foton excitace chlorofylu a = vymrštění e -, přenos e - přes přenašeče (ferredoxin, NADP + reduktáza) a uložení do molekuly NADPH (NADP + + 2H + NADPH + H + ) nebo cyklická fosforylace a tvorba ATP NADPH je využit v temnostní fázi fotosyntézy jako redukční činidlo reakce: H 2 O + NADP + + ADP + P O 2 + NADPH + H + + ATP shrnutí: tvorba ATP fotosyntetická fosforylace (díky světelné E) tvorba NADPH + H + fotolýza vody (Hillova reakce) = světelný rozklad molekul H 2 O vznik O 2, 2e - a 2H +

2 o sekundární = temnostní fáze kde: stroma, ve dne i v noci produkty primární fáze (NADPH a ATP) využity k redukci CO 2 na sacharid reakce: 6 CO NADPH + 12H ATP C 6 H 12 O NADP + 18 ADP + 18 P + 6H 2 O CALVINŮV CYKLUS: navázáním CO 2 na ribuloza-1,5-bisfosfát, vzniká nestabilní C 6 meziprodukt, který se okamžitě rozpadá na 2 molekuly C 3 C 3 rostliny 3-fosfoglycerát další fosforylací vzniká 1,3-bisfosfoglycerát, ten je redukován e - z NADPH na glyceraldehyd-3-fosfát dalšími reakcemi pak vzniká C 6 cukr část těchto molekul se přemění zpět naribuloza-1,5-bisfosfát HATCH SLACKŮV CYKLUS: CO 2 se navazuje v mezofylu na fosfoenolpyruváta vzniká C4 oxalacetát C 4 rostliny náročné na teplo pouze u teplomilných rostlin (kukuřice,bambus, proso, třtina)

3 2. GLUKONEOGENEZE syntéza glukosy z necukerných prekurzorů: o laktát / AMK a glycerol probíhá u obratlovců při vyčerpání zásob glukózy v buňkách o dlouhodobá svalová činnost, hladovění (již po 1 dnu hladovění), diabetes probíhá: v játrech, malé množství v ledvinách a v kosterních svalech, srdečním svalu a mozku není opakem glykolýzy! schéma: cyklus glukoneogeneze při dlouhodobé svalové činnosti: 1. laktát a alanin tvořící se v kontraktilním svalstvu jsou zdrojem E pro jiné orgány 2. tvořící se pyruvát ve svalech při intenzivním cvičení se nestačí odbourat aerobně vzniká laktát 3. transport laktátu krví do jater 4. zde přeměna glukoneogenezí na glukózu 5. glukózaputuje zpět do svalů zdroj E (opět nastává glykolýza vzniká laktát a děj se opakuje) 6. alanin je druhým zdrojem uhlíku pro syntézu glukosy, v játrech deaminace (vznik močoviny) a vznik pyruvátu

4 KATABOLISMUS SACHARIDŮ ŽIVOT JE PRÁCE! buňky neustále rostou, dělí se, udržují homeostázu, funkčnost... energeticky náročné příjem E z vnějších zdrojů E ve formě slunečního záření u autotrofních organismů (FOTOTROFNÍ ORGANISMY) E z potravy (rostlin / živočichů) u heterotrofních organismů (CHEMOTROFNÍ ORGANISMY) u rostlin dochází k rozkladu sacharidů vzniklých fotosyntézou, živočichové štěpí poly- a oligosacharidy z potravy na monosacharidy resorpce střevními klky do krve transport do jater přeměna na glukózu oxidací glukózy se uvolňuje E vázaná v chemických vazbách tento proces označujeme jako buněčné dýchání C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O ΔG 0 = 2872 kj.mol 1 exergonická reakce E se fixuje do ATP při nedostatku kyslíku v buňce probíhá fermentace (= kvašení), jehož výsledkem je také tvorba ATP část E se využije k práci, část se ztratí jako teplo klíčem k uvolnění E z vazeb jsou redoxní reakce při přesunu elektronů z atomů s nízkou el.neg. na atomy s vysokou el.neg. dochází ke ztrátě potenciální E těchto elektronů (a ta je následně fixována) kroky k zisku E BUNĚČNÉ DÝCHÁNÍ: 1. glykolýza v cytosolu 2. Krebsův cyklus oxidace substrátu v matrix mitochondrií 3. přesun elektronů do dýchacího řetězce ve vnitřní membráně mitochondrií glukóza je oxidována postupně, během klíčových kroků je zbavována atomů H, ty nejsou přeneseny přímo na kyslík, ale nejprve jsou předány koenzymu NAD + (ten působí jako oxidační činidlo) o enzym dehydrogenáza zbaví glukózu 2 atomů vodíku (to jsou 2e - a 2 protony, tedy jádra H + ) o pak enzym předá 2e - a jeden proton H + koenzymu NAD +, který se redukuje na NADH + H + má tedy neutrální náboj (NAD + kladný přijal 2e - a jeden H + ) o H C OH + NAD + C = O + NADH + H + o zbylý proton H + je uvolněn do okolního roztoku o e - přenesené z glukózy na NAD + obsahují jen málo potenciální E, více E se uvolní po přesunu e - o z NADH na kyslík přesun e - se koná postupně v několika krocích dýchacího řetězce, na jehož konci je atom kyslíku. Elektronegativita mezi jednotlivými přenašeči v dýchacím řetězci postupně vzrůstá, nejvyšší má atom kyslíku, který je na konci glukóza NAD + NADH přenašeče dýchacího řetězce kyslík

5 BUNĚČNÉ DÝCHÁNÍ: 1. GLYKOLÝZA = rozklad cukrů C 6 (glukóza) rozklad na 2C 3 (pyruvát) soubor 10 reakcí, jejichž konečným produktem jsou 2molekuly pyruvátu a uvolněná energie, která jevázána v ATPa NADH některé kroky jsou redoxní reakce tvorba NADH, e - fixované v NADH jsou předány do dýchacího řetězce, kde jsou přenášeny z jedné molekuly na druhou a na konci sloučeny s vodíkovými kationty a atomem kyslíku za vzniku vody probíhá za přítomnosti i bez přítomnosti kyslíku energetická bilance: o spotřeba: 2 molekuly ATP (krok 1 a 3) o vznik: 4 molekuly ATP (krok 6 a 9) a 2 molekuly NADH (krok 6) o celkem vzniknou 2 molekuly ATP a 2 molekuly NADH z 1 molekuly glukózy 10 kroků glykolýzy: 1. glukóza je foforylována pomocí 1 molekuly ATP na glukóza-6-fosfát 2. ta podlehne izomeraci (přesmyk uvnitř molekuly) a vznikáfruktóza-6-fosfát 3. další molekulou ATP je fruktóza-6-fosfát fosforylována na fruktóza-1,6-bisfosfát 4. fruktóza-1,6-bisfosfát se štěpí na 2 triózy (=3uhlíkaté cukry) glyceraldehyd-3-fosfát a dihydroxyacetonfosfát 5. dihydroxyacetonfosfát se volně přetváří na fruktóza-1,6-bisfosfát 6. glyceraldehyd-3-fosfát se dehydrogenuje (2e - a 1H + se naváží na koenzym NAD + ) a fosforyluje na 2 molekuly 1,3-bisfosfoglycerátu 7. odštěpením jednoho fosfátu z každé molekuly (ten se naváže na ADP ATP) vzniká 3-fosfoglycerát 8. následuje přesmyknutí fosfátů a vzniká2-fosfoglycerát 9. dehydratací přechází 2-fosfoglycerát na fosfoenolpyruvát 10. odštěpením fosfátu (ten se naváže na ADP ATP) z každé molekuly vzniká pyruvát

6 glykolýzou se uvolní méně než ¼ E, která je uložená v glukóze odbourání pyruvátu na CO 2 se získá většina E za AEROBNÍCH PODMÍNEK dostatek O 2 o na transport pyruvátu do mitochondrie se spotřebují 2 molekuly ATP o pyruvát vstupuje do matrix mitochondrie přeměna na acetylcoa, který vstupuje do Krebsova cyklu karboxylová skupina je odstraněna jako CO 2 zbývající část molekuly se 2 uhlíky je oxidována na acetát, odebrané e - jsou přeneseny na NAD +, který se redukuje na NADH (uložení E) na acetát je navázán CoA (derivát vit.b obsahující síru) acetylcoa vazba je nestálá, sloučenina velmi reaktivní 2. KREBSŮV CYKLUS (= citrátový cyklus, cyklus kyseliny citronové) název: Hans Krebs 1953 Nobelova cena za popsání těchto rekcí o kys. citronová 1. produkt v matrix mitochondrií sled 8 reakcí, při kterých se odbourává acetyl-coa na CO 2 a H 2 vodíky obsahují e - s vysokým obsahem E a jsou přeneseny na nosiče NADHa FADH 2 (redukované formy koenzymů), tyto nosiče dopraví e - do dýchacího řetězce dochází 2x k dekarboxylaci uvolněný CO 2 spolu s tím, který vznikl přeměnou pyruvátu na acetylcoa difunduje ven z mitochondrií a následně z buňky vzniká 1 molekula ATP energetická bilance: z 1 molekuly pyruvátu o vznik: 1 molekuly ATP, 3 molekuly NADH a 1 molekula FADH 2 8 rekcí Krebsova cyklu: 1) acetylcoa připojuje svou acetylovou skupinu na oxalacetát(c 4 ) za vzniku citrátu (C 6 ) 2) odnětím jedné molekuly vody a následným připojením jiné je citrát přeměněn na izomer izocitrát(c 6 ) 3) izocitrát je dekarboxylován, zbytek molekuly je za redukce NAD + na NADH oxidován, vzniká α-oxoglutarát(c 5 ) 4) následuje další dekarboxylace a zbytek molekuly je oxidován za další redukce NAD + na NADH. Vznikající sloučenina je poté nestálou vazbou napojena na CoA, vzniká sukcinylcoa (C 4 ) 5) CoA je vytlačen anorganickým fosfátem, který je pak jako fosfátová skupina přenesen na GDP za vzniku GTP a z něj dále na ADP za vzniku ATP, vzniká sukcinát (C 4 ) 6) FAD (flavinadenindinukleotid odvozen od riboflavinu vit. B 2 ) si odnáší 2 vodíkové atomy a redukuje se na FADH 2, vzniká fumarát (C 4 ) 7) připojením molekuly vody se přeskupují vazby v molekule substrátu, vzniká malát (C 4 ) 8) oxidací malátu za redukce NAD + na NADH se znovu obnovuje oxalacetát (C 4 )

7 3. DÝCHACÍ ŘETĚZEC = elektron-transportní řetězec tvořen mnoha molekulami enzymů, které jsou zanořeny ve vnitřní membráně mitochondrií enzymy fungují jako přenašeče e - zachytí e - (jsou redukovány) a předají je (jsou oxidovány) další molekule enzymu molekuly NADH a FADH 2 přinášejí do dýchacího řetězce e - s vysokým obsahem E e - jsou předávány z 1 enzymu na druhý a při tom postupně uvolňují svou E uvolněná E je použita k přenosu H + z matrix do mezimembránového prostoru na konci řetězce jsou e - předány kyslíku (ten se do matrix dostává difuzí) kyslík je redukován, reaguje s H + za vzniku vody ½ O H + + 2e - H 2 O tvorba ATP o ve vnitřní membráně je také zabudován enzym ATP-syntáza, ten obsahuje kanálek pro průchod H + iontů z mezimembránového prostoru zpět do matrix po koncentračním spádu o po průchodu tří H + se aktivuje ATP-syntáza a katalyzuje syntézu ATP fosforylací ADP ADP + P ATP o o z 1 molekuly glukózy vznikne oxidační fosforylací 34 molekul ATP při tvorbě ATP je nutná přítomnost O 2 oxidační fosforylace celková energetická bilance ATP: glykolýza 2 ATP přesun do mitochondrie -2 ATP Krebsův cyklus 2 ATP dýchací řetězec 34 ATP celkem vznikne 36 molekul ATP z 1 molekuly glukózy

8 za ANAEROBNÍCH PODMÍNEK se musí vyrábět ATP jiným způsobem, tzv. kvašením = FERMENTACÍ FERMENTACE: o ATP vzniká pouze fosforylací během glykolýzy cílem je neustále opakovat glykolýzu o glykolýza + obnova NAD + přenesením e - z NADH na pyruvát nebo sloučeniny od něj odvozené o NAD + opět umožňuje další glykolýzu o formy: alkoholové kvašení pyruvát je dekarboxylován na acetaldehyd, ten je redukován pomocí NADH na ethanol u hub kvasinek a některých bakterií využití ve vinařství, pivovarnictví, výrobě alkoholu mléčné kvašení pyruvát je redukován NADH za vzniku laktátu bez uvolnění CO 2 u některých hub a bakterií výroba sýrů, jogurtů (Lactobacillus bulgaricus) u lidských svalových buněk při fyzické námaze vzniká kys. Mléčná, která je v játrech odbourána zpět na pyruvát srovnání BUNĚČNÉHO DÝCHÁNÍ a FERMENTACE: